2023年12月25日发(作者：桓萦心)
苹果果实生长发育研究进展
摘 要：概述了苹果果实的生长发育的动态研究、细胞学研究，生长发育过程中的一些生理生化变化及植物激素和植物生长调节剂对苹果果实生长发育的调节作用研究现状。
关键词：苹果；果实；生长发育
Advance in apple fruit growth
Abstract: This paper summataied the advance of growth dynamic, cytological studies, physiological
and biochemical changes during the apple fruits development, and the impact of endogenous plant
hormone and plant growth regulators on apple fruit growth.
Key words: Apple;Fruit;Genotype;Fruit growth
苹果是世界性果品，由于其生态适应性较强，果品营养价值高，耐贮性好，供应周期长，世界上相当多的国家都将其列为主要消费果品而大力推荐（翟衡等，2005）。随着人们生活水平的不断提高，对水果质量要求越来越高。苹果果实生长发育与其商品品质密切相关，而果实品质又与果台年龄有关。因此，深入研究苹果果实生长发育特性，对进一步提高苹果的商品品质具有重要意义。
一、苹果果实生长发育动态
苹果果实的生长发育过程实质是指从开花到果实衰老的全过程。苹果果实生长发育的时间顺序为：形成叶幕、开花授粉、坐果、果实快速膨大、果实缓慢膨大、成熟。其生长发育期可分为三个阶段：幼果期、果实膨大期和成熟期。果实的大小是由果肉细胞数量和细胞体积共同决定的，果实的大小与果实纵、横径关系密切。苹果果实在年周期发育过程中，纵、横径，体积和单果重的累积增长均呈现为单“S”曲线。果实年周期发育过程中，表现出不等性和不等时增长的特性。不等性：初期（或前期）果实的纵径累积增长量大，中后期横径的累积增长量大，变换时间因品种而不同；不等时性：纵、横径的速增期，多出现在中期，品种间依果实成熟期和果形而有差异。果实年周期发育过程中，初期有一个比重急速上升期，可视作细胞旺盛分裂期；此后比重渐次下降。由比重开始下降日到横径累积增长量超过纵径累积增长量时的时间，可视作贮藏养分阶段，以利用当年制造养分为主过渡的营养转换期（于绍夫等，1982；鲁玉妙，2005）。
二、苹果果实发育的细胞学研究
1
苹果果实的各个果皮组织由子房壁发育而来。其外果皮的表皮细胞体积比中果皮，内果皮小。随着果实生长的开始，外果皮细胞先垂周分裂，增大果皮表面积，然后转为平周分裂，增加细胞层数，衍生出果实的亚表皮或下表皮。果实生长初期，中果皮主要以平周分裂为主，迅速增加细胞层数，到分裂结束。中果皮构成果实果肉部分，果实的耐贮性与果皮和果肉的组织结构有密切关系。
苹果果实的大小主要决定于果实的细胞数量和细胞体积。增大果实细胞的分裂能力和提高果实细胞体积膨大度，二者综合才可使果实的大小增加。果实最终大小取决于花前因素和果实的早期生长（Harada T. et al.，2005；Cruz Castilloa J G. et al.，2002）。苹果果实细胞的活跃分裂通常都在花后数周之内（3~4 周）。在果肉细胞的活跃分裂期间，细胞数量基本增加达到稳定程度，进入幼果发育期后，细胞的分裂即由盛转衰直到分裂停止。通过测定果肉组织中的 DNA 的含量可以准确判断果实细胞分裂停止的时间（Ojeda H et al.，1999），果实细胞分裂停止的顺序是：内果皮→中果皮→外果皮（Nakagawa S et al.，1995）。
三、苹果果实发育过程中生理生化变化
3.1可溶性糖的变化
果实内主要含葡萄糖、果糖和蔗糖，总称为可溶性糖，其中葡萄糖和果糖又称为还原糖。邓继尧（1995）的对金冠苹果研究认为，果实在生长发育过程中有2次总糖快速积累期，第一次在果实膨大中期，第二次在果实膨大末期至成熟的始期，第二次的增长率比第一次低，果实约2/3的糖是在两次快速积累期形成的。田勤科等（2004）对富士苹果研究表明，总糖、蔗糖和果糖有2个迅速积累期，即8月中旬到9月初，此时主要是果糖的积累；10月上旬，总糖、蔗糖和葡萄糖积累较快。
3.2 有机酸含量的变化
苹果酸是苹果果实中有机酸的主要成分，苹果风味品质主要取决于果实糖酸含量及其配比关系，含酸量对其风味品质影响较大（BruynJW, et al.，1968；NybomN.，1959）。苹果果实在发育初期含酸量最高，随着果实的膨大发育含酸量逐渐下降，前期下降快，后期较缓慢。
3.3 维生素C的变化
维生素C是抗坏血酸和脱氢抗坏血酸的泛称。苹果果实中维生素C含量3~30mg/100g，不同苹果品种果实中维生素C含量有较大差异，而且是果皮中含量较多，果肉中含量甚少，着色好的果实维生素C含量较高。邓继尧（1995）对金冠苹果果实发育研究认为，幼果期果实维生素C含量最高，随果实生长发育而逐渐下降。
3.4 芳香物质
2
苹果果实中芳香物质含量较高，不同品种间芳香物质的种类及含量存在差异，同一品种的香气物质含量决定于品种的营养条件、栽培方式、年份、生态条件和果实的成熟度及贮藏条件。苹果成熟前果实游离脂肪酸含量很低，果实香气也很少；随着果实成熟，脂肪酸特别是油酸、亚油酸和亚麻酸等不饱和脂肪酸含量增加，果实香气增多；苹果香气在呼吸跃变期产生最多。
阎振立（2005）对华冠苹果果实的分析认为，果实中有70多种不同种类芳香物质，过高的醇类物质含量及其比例组成是形成华冠苹果特异香气的原因。牛自勉等（1996）研究表明，矮化砧可显著增加苹果的香气，卜万锁（1998）研究认为果实套袋使苹果香气减少。Fan等（1999）研究表明，用1-甲基环丙烯（l-MCP）、茉莉酸甲酷及离子辐射处理，均抑制苹果香气的形成，其机理是抑制了乙烯的产生和呼吸作用。
3.5 果实色泽
果皮色泽是决定苹果品质和商品价值的重要因素。果实色泽主要由叶绿素、胡萝卜素、花青素和黄酮素等色素含量及其配比决定。使苹果果皮呈红色的色素是花青苷。花青苷由花青素和糖构成，果皮着色红色程度取决于果皮中花青苷的积累量及分布状况。孙建设（2000）对富士苹果研究表明，果皮叶绿素的积累6月10日前后有一次高峰，随后直到成熟期呈下降趋势；果皮花青苷积累有两次高峰，前期积累较多，以后随叶绿素含量的降低而降低，7月5日至8月20日花青苷含量减少为零，8月下旬果皮花青苷迅速积累，10月后积累速度减缓，品种基因型差异和外部环境条件影响果皮花青苷的积累。光和温度对花青素的积累起着十分重要的作用，白色光照射可促进采后果实花青苷的形成积累。刘俊华等（2005）研究表明，在无光照条件下，不同贮藏温度的红富士花青苷的合成和降解不同，花青素的形成和积累与糖含量密切相关。赵宗方等（1994）研究，富士苹果果皮中花青素的含量与果肉的还原糖及可溶性糖含量呈极显著的线性关系。
四、内源激素及生长调节剂对苹果果实生长发育的调节作用
在苹果果实生长发育的全过程中，均受内源激素的调控。苹果植株体内存在着植物界的五类基本内源激素物质，生长素（IAA）、赤霉素（GA）、细胞分裂素（CTK）、脱落酸（ABA）、乙烯（Eth）；同时还存在着一些非激素类内源调节物质，如多胺（PA）、酚类以及一些脂肪酸的衍生物、甾类化合物、类萜等。
4.1 激素对苹果开花座果的生理作用及调控机制
苹果开花座果的过程是花芽开放、花粉粒中的花粉传至柱头萌发、花粉管生长通过花柱进入胚囊、释放雄配子、在胚囊中雌雄配子结合完成受精。在苹果花的授粉受精过程中，花粉管的生长速度、胚珠的存活时间和花粉的萌发直接影响着苹果座果。
3
激素对苹果开花座果的调控，一个主要方面就是控制着花粉管的生长速度与花粉萌发影响开花结果的激素物质主要有赤霉素、细胞分裂素、多胺等。试验表明，开花前至花后3d，座果较高的花序比座果较低的花序的花朵子房中赤霉素含量明显增高，同时如果给座果较低的花序喷施外源GAs，可以明显提高座果率，这说明苹果的座果率受GAs的影响，GAs对座果率的促进主要是由于它具有加强“库力”的作用（黄辉白，1992）。细胞分裂素类生长调节剂6-BA在花期喷施，一般认为低浓度（1～5mg/L）时促进花粉管生长，促进座果；高浓度（25mg/L）时则显著抑制花粉的萌发与生长。张晓明等（1998）研究认为，苹果开花前后的CTK/GAs的比值变化与座果关系密切，开花前花序以细胞分裂为主，表现为CTK含量增加（CTK/GAs↑）；开花后，则以细胞生长为主，GAs含量明显增加（CTK/GAs↓），开花后如果对果实喷施较高浓度的细胞分裂素类物质，促进了细胞分裂，降低了生长速度，则会降低座果率。这个观点与多数人的试验结果（低浓度的CTK促进座果，高浓度的CTK抑制座果）是一致的。多胺有第二信使的功能，与细胞分化密切相关。现在一般认为多胺是影响花芽分化的重要因子，外用亚精胺（Spd）、精胺（Spm）和腐胺（Put）会明显提高成花率。但外用多胺对苹果开花座果的影响看法还不一致。有人认为外用亚精胺（Spd），不论高低浓度均抑制苹果花粉萌发与花粉管的伸长。也有人认为多胺促进苹果的座果，徐继忠（1998）研究认为，多胺中的亚精胺（Spd）、精胺（Spm）和腐胺（Put）对新红星、红富士两个品种的花粉管均有促进生长的作用，其中以精胺（Spd）的效果最为显著，同时研究表明，在这两个品种中，Spd、Spm、Put均表现出延缓胚珠衰老的趋势，并且低浓度效果大于高浓度。
4.2 激素对苹果幼果生长发育的影响及调控
苹果果实生长的细胞学实质是细胞分裂和细胞膨大的过程，因而影响果实最终大小的因素必然是果肉细胞的数量、体积以及细胞间隙。幼果生长前期以细胞分裂为主，之后便开始细胞体积增大的过程。果实的生长依赖于发育正常的种子，种子内产生的各种激素向外扩散，刺激着周围果肉组织的生长，并控制着果实是否脱落。授粉不良的幼果往往不能长大而提前脱落，其主要原因就是不能产生正常的内源激素刺激果实生长。幼果前期的细胞分裂是构成果形指数的细胞学基础，因而人为的调控果个大小、形状，则应在幼果期操作。
苹果果实的种子是产生内源激素的源泉，五大类植物内源激素在果实种子内均有产生，而在幼果期，GA、CTK、IAA的含量明显高于ABA的含量，这也与幼果期细胞分裂生长活跃是一致的。在幼果前期，果肉细胞快速分裂，细胞数目增多，CTK起主要调控作用；在幼果发育后期，果肉细胞体积变大，GA起主要作用。正由于苹果果实幼果期种子内产生的内源激素对于幼果的生长产生着巨大的影响，而成熟果实的大小形状又与幼果期的果实大小及形状显著相关。因此近年来在幼果期使用植物生长调节剂增大果个、提高果形指数、促进萼端发育、改善果实外观品质的研究较多，且研究结果较为一致。幼果期施用生长调节剂主要有赤霉素类、细 4
胞分裂素以及CA+CTK类型等。幼果种子产生的激素，一方面启动果肉分裂和膨大，另一方面诱导维管束分化，为营养物质的运输准备条件。同时幼果中高浓度的促进生长型激素有很强的调运养分的能力，使营养物质源源不断地运来，充实正在分裂或膨大的细胞，使得果实变大。
4.3 激素对苹果果实后期生长的调控
果实到了生长后期，种子成熟时，果实中的IAA、GA、CTK水平下降，诱导细胞分裂和膨大以及竞争养分的能力也随之下降，果实的大小基本不变，此时果实中ABA、Eth的含量提高，从而诱导果实向成熟方向发展。在诱导果实成熟方面起着主要作用。王永章（2000）试验表明，在苹果果实成熟过程中，随着淀粉含量的下降，可溶性糖含量增加，其中蔗糖的增加较快，在果实成熟期（红富士120d）用乙烯利处理后，在显著加速淀粉降解的同时，显著增加了蔗糖的含量，而对果糖和葡萄糖的含量无显著影响，故认为蔗糖在苹果果实碳水化合物代谢中具有特殊的重要性。乙烯是促进成熟果实糖代谢调控的一个关键激素，乙烯对果实中蔗糖含量的调控可能是通过碳水化合物代谢中性转化酶、蔗糖磷酸合成酶与蔗糖的影响来实现的。
4.4 植物生长调节剂对苹果果实生长发育的影响
苹果疏果可以克服大小年，提高果实品质。近年米的研究证明：生长调节剂乙烯利、oxemyl、NAD、DNOC、CGA15231适用。NAA加乙烯利在花谢时喷施对疏花孤果最为有效。在美国利用这种疏花剂，近年来苹果的大小年结果问题已不再存在。在我国北方在盛花后14天对金冠苹果用西维因1000～2000ppm加NAA15～20ppm，对红星用西维因1500～2000ppm加NAA10～15ppm取得了较好的琉果效果。蔡乙酞胺加B0或蔡乙酸胺加乙烯利可以得到琉果与克服大小年的效果。在苹果上喷Aminoethoxyvinyl glyeine能够防止“六月落果”保持苹果肉硬度。2-amino-6-methylbenzoie acid可以提高金冠和红玉苹果的着果率，减少“六月落果”和采前落果。喷BA与赤霉素可使暖地圆形红星苹果变为高桩长形。BA是苹果的有效疏除剂，对红富士、金冠、元帅等多个品种均有明显的疏果作用（章文才，1985）。
施用GA4+7+BA（普洛马林、保美灵）可提高元帅系苹果的果形指数，促进五棱突起，从而提高果实的外观品质。BA和GA4+7单独施用（花后4 d）还可增加金冠苹果的果形指数和纵径。花后25 d喷施CPPU可显著提高金冠、元帅苹果的果形指数。苹果呼吸跃变前用茉莉酮酸甲酯处理有刺激乙烯发生的作用，进而促进成熟。苹果采前1~6周喷1000~3 000 mg/L青鲜素,可提高果实硬度，延迟成熟。水杨酸可有效抑制新红星苹果乙烯的合成，抑制呼吸速率,降低果实软化程度，延迟果实成熟（邱春莲等，2004）。
五、结论
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苹果果实生长发育机理是一复杂的过程。目前，人们对生长发育过程中的生理生化变化、果实碳水化合物积累过程中的有关酶活性变化动态、相关酶和可溶性糖在细胞内的分布等已较为清晰，但对果实生长发育过程中代谢的控制步骤以及苹果果实着色的级联调控还有待阐明。
苹果果实生长发育的全过程受内源激素的调控，内源激素在细胞学基础上对果实生长发育的影响研究已比较深入，特别对于单类激素的作用机理研究得较为清晰。但在生化及分子生物学方面对内源激素的研究略显不足。例如内源激素在果实生长发育的过程中对于代谢酶、遗传物质是如何影响的，它们之间的变化是如何协调的，尚需进一步研究。另外，新发现的非激素内源调节物质，如芸薹素、肌醇、脂肪酸的衍生物、类萜及甾类化合物等，这些新发现的物质对果树的生长发育也有影响，那么它们的作用机理以及与内源激素的关系自然就成了要研究的问题之一。总之，内源激素与苹果生长发育的研究已广泛深入，但依然有诸多新问题需要进一步深入研究。
随着科学技术的发展，各种研究方法的不断深化，如能控制和调节苹果果实生长发育及成熟过程，提高苹果果实商品质量，经常不断地供应新鲜而可食性好的果实，这无疑是一个极有兴趣和值得探索的工作。
参考文献
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2023年12月25日发(作者：桓萦心)
苹果果实生长发育研究进展
摘 要：概述了苹果果实的生长发育的动态研究、细胞学研究，生长发育过程中的一些生理生化变化及植物激素和植物生长调节剂对苹果果实生长发育的调节作用研究现状。
关键词：苹果；果实；生长发育
Advance in apple fruit growth
Abstract: This paper summataied the advance of growth dynamic, cytological studies, physiological
and biochemical changes during the apple fruits development, and the impact of endogenous plant
hormone and plant growth regulators on apple fruit growth.
Key words: Apple;Fruit;Genotype;Fruit growth
苹果是世界性果品，由于其生态适应性较强，果品营养价值高，耐贮性好，供应周期长，世界上相当多的国家都将其列为主要消费果品而大力推荐（翟衡等，2005）。随着人们生活水平的不断提高，对水果质量要求越来越高。苹果果实生长发育与其商品品质密切相关，而果实品质又与果台年龄有关。因此，深入研究苹果果实生长发育特性，对进一步提高苹果的商品品质具有重要意义。
一、苹果果实生长发育动态
苹果果实的生长发育过程实质是指从开花到果实衰老的全过程。苹果果实生长发育的时间顺序为：形成叶幕、开花授粉、坐果、果实快速膨大、果实缓慢膨大、成熟。其生长发育期可分为三个阶段：幼果期、果实膨大期和成熟期。果实的大小是由果肉细胞数量和细胞体积共同决定的，果实的大小与果实纵、横径关系密切。苹果果实在年周期发育过程中，纵、横径，体积和单果重的累积增长均呈现为单“S”曲线。果实年周期发育过程中，表现出不等性和不等时增长的特性。不等性：初期（或前期）果实的纵径累积增长量大，中后期横径的累积增长量大，变换时间因品种而不同；不等时性：纵、横径的速增期，多出现在中期，品种间依果实成熟期和果形而有差异。果实年周期发育过程中，初期有一个比重急速上升期，可视作细胞旺盛分裂期；此后比重渐次下降。由比重开始下降日到横径累积增长量超过纵径累积增长量时的时间，可视作贮藏养分阶段，以利用当年制造养分为主过渡的营养转换期（于绍夫等，1982；鲁玉妙，2005）。
二、苹果果实发育的细胞学研究
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苹果果实的各个果皮组织由子房壁发育而来。其外果皮的表皮细胞体积比中果皮，内果皮小。随着果实生长的开始，外果皮细胞先垂周分裂，增大果皮表面积，然后转为平周分裂，增加细胞层数，衍生出果实的亚表皮或下表皮。果实生长初期，中果皮主要以平周分裂为主，迅速增加细胞层数，到分裂结束。中果皮构成果实果肉部分，果实的耐贮性与果皮和果肉的组织结构有密切关系。
苹果果实的大小主要决定于果实的细胞数量和细胞体积。增大果实细胞的分裂能力和提高果实细胞体积膨大度，二者综合才可使果实的大小增加。果实最终大小取决于花前因素和果实的早期生长（Harada T. et al.，2005；Cruz Castilloa J G. et al.，2002）。苹果果实细胞的活跃分裂通常都在花后数周之内（3~4 周）。在果肉细胞的活跃分裂期间，细胞数量基本增加达到稳定程度，进入幼果发育期后，细胞的分裂即由盛转衰直到分裂停止。通过测定果肉组织中的 DNA 的含量可以准确判断果实细胞分裂停止的时间（Ojeda H et al.，1999），果实细胞分裂停止的顺序是：内果皮→中果皮→外果皮（Nakagawa S et al.，1995）。
三、苹果果实发育过程中生理生化变化
3.1可溶性糖的变化
果实内主要含葡萄糖、果糖和蔗糖，总称为可溶性糖，其中葡萄糖和果糖又称为还原糖。邓继尧（1995）的对金冠苹果研究认为，果实在生长发育过程中有2次总糖快速积累期，第一次在果实膨大中期，第二次在果实膨大末期至成熟的始期，第二次的增长率比第一次低，果实约2/3的糖是在两次快速积累期形成的。田勤科等（2004）对富士苹果研究表明，总糖、蔗糖和果糖有2个迅速积累期，即8月中旬到9月初，此时主要是果糖的积累；10月上旬，总糖、蔗糖和葡萄糖积累较快。
3.2 有机酸含量的变化
苹果酸是苹果果实中有机酸的主要成分，苹果风味品质主要取决于果实糖酸含量及其配比关系，含酸量对其风味品质影响较大（BruynJW, et al.，1968；NybomN.，1959）。苹果果实在发育初期含酸量最高，随着果实的膨大发育含酸量逐渐下降，前期下降快，后期较缓慢。
3.3 维生素C的变化
维生素C是抗坏血酸和脱氢抗坏血酸的泛称。苹果果实中维生素C含量3~30mg/100g，不同苹果品种果实中维生素C含量有较大差异，而且是果皮中含量较多，果肉中含量甚少，着色好的果实维生素C含量较高。邓继尧（1995）对金冠苹果果实发育研究认为，幼果期果实维生素C含量最高，随果实生长发育而逐渐下降。
3.4 芳香物质
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苹果果实中芳香物质含量较高，不同品种间芳香物质的种类及含量存在差异，同一品种的香气物质含量决定于品种的营养条件、栽培方式、年份、生态条件和果实的成熟度及贮藏条件。苹果成熟前果实游离脂肪酸含量很低，果实香气也很少；随着果实成熟，脂肪酸特别是油酸、亚油酸和亚麻酸等不饱和脂肪酸含量增加，果实香气增多；苹果香气在呼吸跃变期产生最多。
阎振立（2005）对华冠苹果果实的分析认为，果实中有70多种不同种类芳香物质，过高的醇类物质含量及其比例组成是形成华冠苹果特异香气的原因。牛自勉等（1996）研究表明，矮化砧可显著增加苹果的香气，卜万锁（1998）研究认为果实套袋使苹果香气减少。Fan等（1999）研究表明，用1-甲基环丙烯（l-MCP）、茉莉酸甲酷及离子辐射处理，均抑制苹果香气的形成，其机理是抑制了乙烯的产生和呼吸作用。
3.5 果实色泽
果皮色泽是决定苹果品质和商品价值的重要因素。果实色泽主要由叶绿素、胡萝卜素、花青素和黄酮素等色素含量及其配比决定。使苹果果皮呈红色的色素是花青苷。花青苷由花青素和糖构成，果皮着色红色程度取决于果皮中花青苷的积累量及分布状况。孙建设（2000）对富士苹果研究表明，果皮叶绿素的积累6月10日前后有一次高峰，随后直到成熟期呈下降趋势；果皮花青苷积累有两次高峰，前期积累较多，以后随叶绿素含量的降低而降低，7月5日至8月20日花青苷含量减少为零，8月下旬果皮花青苷迅速积累，10月后积累速度减缓，品种基因型差异和外部环境条件影响果皮花青苷的积累。光和温度对花青素的积累起着十分重要的作用，白色光照射可促进采后果实花青苷的形成积累。刘俊华等（2005）研究表明，在无光照条件下，不同贮藏温度的红富士花青苷的合成和降解不同，花青素的形成和积累与糖含量密切相关。赵宗方等（1994）研究，富士苹果果皮中花青素的含量与果肉的还原糖及可溶性糖含量呈极显著的线性关系。
四、内源激素及生长调节剂对苹果果实生长发育的调节作用
在苹果果实生长发育的全过程中，均受内源激素的调控。苹果植株体内存在着植物界的五类基本内源激素物质，生长素（IAA）、赤霉素（GA）、细胞分裂素（CTK）、脱落酸（ABA）、乙烯（Eth）；同时还存在着一些非激素类内源调节物质，如多胺（PA）、酚类以及一些脂肪酸的衍生物、甾类化合物、类萜等。
4.1 激素对苹果开花座果的生理作用及调控机制
苹果开花座果的过程是花芽开放、花粉粒中的花粉传至柱头萌发、花粉管生长通过花柱进入胚囊、释放雄配子、在胚囊中雌雄配子结合完成受精。在苹果花的授粉受精过程中，花粉管的生长速度、胚珠的存活时间和花粉的萌发直接影响着苹果座果。
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激素对苹果开花座果的调控，一个主要方面就是控制着花粉管的生长速度与花粉萌发影响开花结果的激素物质主要有赤霉素、细胞分裂素、多胺等。试验表明，开花前至花后3d，座果较高的花序比座果较低的花序的花朵子房中赤霉素含量明显增高，同时如果给座果较低的花序喷施外源GAs，可以明显提高座果率，这说明苹果的座果率受GAs的影响，GAs对座果率的促进主要是由于它具有加强“库力”的作用（黄辉白，1992）。细胞分裂素类生长调节剂6-BA在花期喷施，一般认为低浓度（1～5mg/L）时促进花粉管生长，促进座果；高浓度（25mg/L）时则显著抑制花粉的萌发与生长。张晓明等（1998）研究认为，苹果开花前后的CTK/GAs的比值变化与座果关系密切，开花前花序以细胞分裂为主，表现为CTK含量增加（CTK/GAs↑）；开花后，则以细胞生长为主，GAs含量明显增加（CTK/GAs↓），开花后如果对果实喷施较高浓度的细胞分裂素类物质，促进了细胞分裂，降低了生长速度，则会降低座果率。这个观点与多数人的试验结果（低浓度的CTK促进座果，高浓度的CTK抑制座果）是一致的。多胺有第二信使的功能，与细胞分化密切相关。现在一般认为多胺是影响花芽分化的重要因子，外用亚精胺（Spd）、精胺（Spm）和腐胺（Put）会明显提高成花率。但外用多胺对苹果开花座果的影响看法还不一致。有人认为外用亚精胺（Spd），不论高低浓度均抑制苹果花粉萌发与花粉管的伸长。也有人认为多胺促进苹果的座果，徐继忠（1998）研究认为，多胺中的亚精胺（Spd）、精胺（Spm）和腐胺（Put）对新红星、红富士两个品种的花粉管均有促进生长的作用，其中以精胺（Spd）的效果最为显著，同时研究表明，在这两个品种中，Spd、Spm、Put均表现出延缓胚珠衰老的趋势，并且低浓度效果大于高浓度。
4.2 激素对苹果幼果生长发育的影响及调控
苹果果实生长的细胞学实质是细胞分裂和细胞膨大的过程，因而影响果实最终大小的因素必然是果肉细胞的数量、体积以及细胞间隙。幼果生长前期以细胞分裂为主，之后便开始细胞体积增大的过程。果实的生长依赖于发育正常的种子，种子内产生的各种激素向外扩散，刺激着周围果肉组织的生长，并控制着果实是否脱落。授粉不良的幼果往往不能长大而提前脱落，其主要原因就是不能产生正常的内源激素刺激果实生长。幼果前期的细胞分裂是构成果形指数的细胞学基础，因而人为的调控果个大小、形状，则应在幼果期操作。
苹果果实的种子是产生内源激素的源泉，五大类植物内源激素在果实种子内均有产生，而在幼果期，GA、CTK、IAA的含量明显高于ABA的含量，这也与幼果期细胞分裂生长活跃是一致的。在幼果前期，果肉细胞快速分裂，细胞数目增多，CTK起主要调控作用；在幼果发育后期，果肉细胞体积变大，GA起主要作用。正由于苹果果实幼果期种子内产生的内源激素对于幼果的生长产生着巨大的影响，而成熟果实的大小形状又与幼果期的果实大小及形状显著相关。因此近年来在幼果期使用植物生长调节剂增大果个、提高果形指数、促进萼端发育、改善果实外观品质的研究较多，且研究结果较为一致。幼果期施用生长调节剂主要有赤霉素类、细 4
胞分裂素以及CA+CTK类型等。幼果种子产生的激素，一方面启动果肉分裂和膨大，另一方面诱导维管束分化，为营养物质的运输准备条件。同时幼果中高浓度的促进生长型激素有很强的调运养分的能力，使营养物质源源不断地运来，充实正在分裂或膨大的细胞，使得果实变大。
4.3 激素对苹果果实后期生长的调控
果实到了生长后期，种子成熟时，果实中的IAA、GA、CTK水平下降，诱导细胞分裂和膨大以及竞争养分的能力也随之下降，果实的大小基本不变，此时果实中ABA、Eth的含量提高，从而诱导果实向成熟方向发展。在诱导果实成熟方面起着主要作用。王永章（2000）试验表明，在苹果果实成熟过程中，随着淀粉含量的下降，可溶性糖含量增加，其中蔗糖的增加较快，在果实成熟期（红富士120d）用乙烯利处理后，在显著加速淀粉降解的同时，显著增加了蔗糖的含量，而对果糖和葡萄糖的含量无显著影响，故认为蔗糖在苹果果实碳水化合物代谢中具有特殊的重要性。乙烯是促进成熟果实糖代谢调控的一个关键激素，乙烯对果实中蔗糖含量的调控可能是通过碳水化合物代谢中性转化酶、蔗糖磷酸合成酶与蔗糖的影响来实现的。
4.4 植物生长调节剂对苹果果实生长发育的影响
苹果疏果可以克服大小年，提高果实品质。近年米的研究证明：生长调节剂乙烯利、oxemyl、NAD、DNOC、CGA15231适用。NAA加乙烯利在花谢时喷施对疏花孤果最为有效。在美国利用这种疏花剂，近年来苹果的大小年结果问题已不再存在。在我国北方在盛花后14天对金冠苹果用西维因1000～2000ppm加NAA15～20ppm，对红星用西维因1500～2000ppm加NAA10～15ppm取得了较好的琉果效果。蔡乙酞胺加B0或蔡乙酸胺加乙烯利可以得到琉果与克服大小年的效果。在苹果上喷Aminoethoxyvinyl glyeine能够防止“六月落果”保持苹果肉硬度。2-amino-6-methylbenzoie acid可以提高金冠和红玉苹果的着果率，减少“六月落果”和采前落果。喷BA与赤霉素可使暖地圆形红星苹果变为高桩长形。BA是苹果的有效疏除剂，对红富士、金冠、元帅等多个品种均有明显的疏果作用（章文才，1985）。
施用GA4+7+BA（普洛马林、保美灵）可提高元帅系苹果的果形指数，促进五棱突起，从而提高果实的外观品质。BA和GA4+7单独施用（花后4 d）还可增加金冠苹果的果形指数和纵径。花后25 d喷施CPPU可显著提高金冠、元帅苹果的果形指数。苹果呼吸跃变前用茉莉酮酸甲酯处理有刺激乙烯发生的作用，进而促进成熟。苹果采前1~6周喷1000~3 000 mg/L青鲜素,可提高果实硬度，延迟成熟。水杨酸可有效抑制新红星苹果乙烯的合成，抑制呼吸速率,降低果实软化程度，延迟果实成熟（邱春莲等，2004）。
五、结论
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苹果果实生长发育机理是一复杂的过程。目前，人们对生长发育过程中的生理生化变化、果实碳水化合物积累过程中的有关酶活性变化动态、相关酶和可溶性糖在细胞内的分布等已较为清晰，但对果实生长发育过程中代谢的控制步骤以及苹果果实着色的级联调控还有待阐明。
苹果果实生长发育的全过程受内源激素的调控，内源激素在细胞学基础上对果实生长发育的影响研究已比较深入，特别对于单类激素的作用机理研究得较为清晰。但在生化及分子生物学方面对内源激素的研究略显不足。例如内源激素在果实生长发育的过程中对于代谢酶、遗传物质是如何影响的，它们之间的变化是如何协调的，尚需进一步研究。另外，新发现的非激素内源调节物质，如芸薹素、肌醇、脂肪酸的衍生物、类萜及甾类化合物等，这些新发现的物质对果树的生长发育也有影响，那么它们的作用机理以及与内源激素的关系自然就成了要研究的问题之一。总之，内源激素与苹果生长发育的研究已广泛深入，但依然有诸多新问题需要进一步深入研究。
随着科学技术的发展，各种研究方法的不断深化，如能控制和调节苹果果实生长发育及成熟过程，提高苹果果实商品质量，经常不断地供应新鲜而可食性好的果实，这无疑是一个极有兴趣和值得探索的工作。
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