2024年4月5日发(作者：左冷)
贡嘎山海螺沟冰川退缩区4种常见树种的异速生长方程
刘亭;商宏莉;罗辑;孙守琴;何咏梅;李安迪;张军
【摘 要】[目的]异速生长方程是构建林木生物量最简单常用的方法,本研究旨在为川
西亚高山森林生物量及碳储量估测提供有效的研究方法,同时为异速生长模型优化以及植
被原生演替过程研究提供基础依据.[方法]本文基于海螺沟冰川退缩区植被原生演替过程中
主要树种的生物量实测数据,通过模型将树木的总生物量及不同组分(如枝、叶、树干、根
等)生物量与胸径和树高等易测指标联系起来,建立了各树种总生物量及各组分生物量异速
生长方程.[结果]引入树高(H)的二元模型拟合效果要优于一元模型,同一模型对地上和树干
生物量估计精度要优于枝叶和地下生物量的估计.[结论]以D2H为自变量的方程对树干和
地上生物量的拟合效果更好,而以D3/H为自变量的方程更适合枝叶和根的生物量拟合.在
实际工作中,考虑到野外测量的难度,可以采用一元模型W=aDb.本次构建的生物量异速生
长方程对于青藏高原东缘亚高山森林生态系统生物量的估算以及植被演替过程中生物量的
动态研究具有重要参考价值.
【期刊名称】《西南农业学报》
【年(卷),期】2019(032)004
【总页数】7页(P922-928)
【关键词】冰川退缩区;异速生长模型;生物量;一元模型;二元模型
【作 者】刘亭;商宏莉;罗辑;孙守琴;何咏梅;李安迪;张军
【作者单位】四川师范大学生命科学学院,四川成都610000;中国科学院水利部成都
山地灾害与环境研究所山地表生过程和生态调控重点实验室,四川成都610041;四川师范
大学生命科学学院,四川成都610000;中国科学院水利部成都山地灾害与环境研究所山地
表生过程和生态调控重点实验室,四川成都610041;中国科学院水利部成都山地灾害与环
境研究所山地表生过程和生态调控重点实验室,四川成都610041;中国科学院水利部成都
山地灾害与环境研究所山地表生过程和生态调控重点实验室,四川成都610041;中国科学
院水利部成都山地灾害与环境研究所山地表生过程和生态调控重点实验室,四川成都
610041;中国科学院水利部成都山地灾害与环境研究所山地表生过程和生态调控重点实验
室,四川成都610041
【正文语种】中 文
【中图分类】S718.5
【研究意义】森林生物量是研究群落演替、森林生产力乃至整个生态系统结构、功能
和元素的生物地球化学循环的重要基础[1-2]。特别是近几十年来，随着气候变暖等生态
环境问题的加剧和CO2减排呼声的高涨，对森林生物量的估算作为生态学和全球变化研
究的重要内容之一备受研究者关注[3-6]。【前人研究进展】传统的森林生物量野外调查
工作量和劳动强度大，严重影响了相关工作的进展。随着数学模型研究的发展，各种生物
量异速生长模型被开发并被广泛用于估算森林生物量[7-11]，例如冉飞等[7]对西藏森林的
6种林木的生长方程进行了拟合；张绘芳[9]建立了新疆西伯利亚云杉的生物量方程；曾伟
生[10]对3种常用方程的优劣进行了分析。该方法主要是通过模型将树木的总生物量及不
同组分(如枝、叶、树干、根等)生物量与胸径和树高等易测指标联系起来[12]，为森林生
态系统生物量和净生产力的估测提供了一种普遍且可靠的方法。该方法简单可靠，具有一
定的精度保证，同时克服了传统生物量调查法费时、费力和破坏性大的缺点，因此成为森
林生态系统生物量和生产力估测的一种普遍可靠的方法。【本研究切入点】川西亚高山森
林是我国第二大林区，在长江上游生态安全屏障及生态系统功能维持中起着重要作用。虽
然采用异速生长模型预测树木地上部分生物量目前已有不少报道[13-19]，但针对川西亚
高山生态系统树木生长模型的研究比较少，对地下部分生物量的异速生长模型研究也比较
缺乏。例如，仅有的少量针对川西典型针叶树种峨眉冷杉(Abies fabri)的研究主要针对人
工针叶林[20]或者自然暗针叶林中龄林和成熟林[21]进行，涉及的树木径级偏大，难以用
于描述植被演替过程中物种的生长动态；而且由于回归方程中生物量干重数据估算的多、
实测解析木数据偏少，所得的回归方程在实际应用中还有待进一步修正[21]；除此之外，
针对川西植被原生演替先锋树种沙棘和川滇柳以及演替中期优势树种冬瓜杨的生物量模型
还未见报道，导致该区植被原生演替及相应植被生态功能研究进展缓慢。【拟解决的关键
问题】本研究以川西贡嘎山海螺沟冰川退缩区植被原生演替过程中的几种主要树种为研究
对象，通过整株收获法研究这些树种地上地下生物量分配规律，并分别在整株及不同组分
(干、枝、叶、根)水平上建立整株及不同器官生物量异速生长模型，旨在为川西亚高山森
林生物量及碳储量估测提供有效的研究方法，同时为异速生长模型优化以及植被原生演替
过程研究提供基础依据。
1 研究方法
1.1 研究区概况
本研究在海螺沟(29°34’21’’ N，102°59’42’’ E)冰川退缩区开展。海螺沟冰
川位于四川省甘孜藏族自治州东南部，贡嘎山东坡，是青藏高原东缘的代表性冰川[22]。
小冰期以来海螺沟冰川逐步退缩，形成的退缩区平均海拔约2800 m，气候湿冷，属于山
地寒温带气候类型[23-24]，年平均气温5～8 ℃，年降水日数在260 d以上，年平均降
水量约1500～1900 mm。年平均相对湿度约90 %。由于该区域水热条件好，冰川消融
速度快，近百多年来大约退缩了2 km，且中间没有冰进过程，土壤为连续成土过程 。冰
川退缩后形成了大量原生裸地，在其长达2 km的序列范围内形成了一个完整的从裸地到
先锋群落、再到云冷杉顶级群落的连续植被原生演替序列[24-25]。主要树种有峨眉冷杉
()、麦吊云杉(Picea brachytyla)、冬瓜杨(Populus purdomii)、糙皮桦(Betula
albo-sinensisBurk trionalisSchneid)、沙棘(Hippophae rhamnoides)、川
滇柳(Salix rehderiana)以及杜鹃(Rhododendron simsii)、花楸(Sorbus
pohuashanensis)、荚蒾(Viburnum dilatatum)、茶藨子(Ribes nigrum)等灌木。
1.2 样木选择
由于海螺沟冰川退缩区1998年以前的区域为柳树、沙棘幼树群落，本研究主要沿
1980年到1890年近110年的演替序列进行。基于前人对植被演替阶段的划分[25-26]，
选取5个具有代表性演替阶段的4个主要树种(峨眉冷杉、冬瓜杨、川滇柳和沙棘)进行研
究。出于生态保护的原因，本研究未能大量采集样木进行调查；因此样木选择时尽量依据
样木选择标准及不同演替阶段树木径级变化，每个树种基本能反应其不同生长阶段的变化。
每个树种样本的基本情况见表1。
1.3 样木生物量测定
选取样木后，首先测量其基径、胸径、南北向冠幅及东西向冠幅。随后贴近地面将树
伐倒，测量树高，然后去除枝叶，分别称量树干、树根、枝和叶的重量(尽可能的收集树
木伐倒时掉落的枝叶)。将整个树冠划分为上、中、下3 层，用台秤现场称量各层鲜重；
从每层各选取3枝不同大小的枝条，现场用游标卡尺及卷尺测量每个枝条基部直径及长度，
测定鲜重后带回实验室；同时在树干基径、胸径及1/4、1/2和3/4高处分别截取圆盘，
称重后带回实验室。
表1 样木基本信息统计Table 1 Basic information statistics of sample tree树种
Tree species胸径(cm)DBH树高(m)H生物量(kg)Biomass 峨眉冷杉A. fabri1.1～
26.12.8～19.51.5～212.3冬瓜杨P. purdomii6.1～33.49.5～23.26.4～311.3川滇柳S.
rehderiana3.7～13.56.2～14.32.7～46.6沙棘H. rhamnoides6.1～11.27.1～12.58.2～
34.4
所有样木地下部分生物量采取全挖法获得。个别树根难以全部挖出时根据根冠比来进
行估算[27-28]。挖出后清除表面泥土并分为根桩、粗根(>3 cm)、中根、细根(<1 cm)4
个级别，称量鲜重后各取部分(500～1000 g)带回实验室，用流动水浸泡、漂洗。所有带
回样品经60 ℃烘干、称重，计算出各器官含水率，根据各部分干湿比推算各器官生物量。
总生物量是所有器官生物量的总和。
1.4 数据处理
大量文献表明，幂函数y=axb是描述林木及其器官相对生长关系最常用的模型[29-
31]。由于建立生物量模型的目的是为了以后进行更好地预估，因此在模型中一般尽可能
选择和生物量关系密切并在林木中容易获取的测树因子[10-12]。胸径(D)由于是最容易准
确获取的指标，而且和生物量关系密切，因此常常被作为估算立木生物量的最重要指标在
世界范围内得到广泛应用[31]。目前，基于胸径和树高的模型主要有以下3种：①基于胸
径(D)的一元模型；②以D2H来代替D作为自变量的二元生物量模型；③以D3/H为自
变量的二元生物量模型[9,32]。因此，本研究中也选用上述3个异速生长方程进行生物量
模型研究，3个方程相应的表达式如下：
W=aDb
(1)
W=a(D2H)b
(2)
W=a(D3/H)b
(3)
式中，W为树木各部分(器官)生物量及总生物量，D是胸径，H为树高，a、b是模
型参数。采用相关系数R2、估计值标准误差SEE、总相对误差TRE、平均系统误差MSE
作为模型精度的评价指标[33-34]。使用SPSS和Origin软件进行数据分析和图形制作。
表2 树木各组分生物量异速生长方程与评价指标Table 2 Allometric equation and
evaluation index of tree biomass at different component物种Species组分
Component变量Variable参数Parameter abR2P指标IndexSEETREMSE峨眉冷杉A.
fabri枝
BranchD0.3021.1760.728<0.016.83335.27226.782D2H0.1820.4660.769<0.016.486
29.60222.737D3/H0.5200.4690.676<0.017.35141.88831.685叶
FoliageD0.1841.1950.709<0.014.07235.05134.210D2H0.1090.4750.756<0.013.738
28.68428.742D3/H0.3230.4730.652<0.014.50742.42740.383树干
StemD0.4581.7050.945<0.00128.73820.6379.440D2H0.2340.6660.971<0.00122.26
013.9885.028D3/H0.9630.6900.906<0.00136.18428.92015.789地上
AbovegroundD0.9751.5200.902<0.00135.42023.73413.975D2H0.5250.5970.936<0
.00127.85317.2679.129D3/H1.9200.6110.854<0.00144.21831.58620.342根
RootD0.1051.6530.917<0.0013.35816.90315.050D2H0.0540.6480.941<0.0012.675
10.34710.019D3/H0.2180.6670.868<0.0014.63824.98521.731总
TotalD1.0811.5360.904<0.00137.55522.39713.698D2H0.5790.6030.939<0.00128.7
1015.9388.862D3/H2.1430.6180.857<0.00147.94730.25320.058冬瓜杨P. purdomii
枝
BranchD0.0182.0340.905<0.018.41927.8906.879D2H0.0070.7970.889<0.019.2293
1.7428.299D3/H0.0550.8280.918<0.017.60124.1755.735叶
FoliageD0.0071.9960.855<0.013.33734.16810.477D2H0.0030.7760.827<0.053.665
39.07212.601D3/H0.0200.8190.881<0.012.99329.3268.575
StemD0.0622.0240.981<0.00129.062-
7.3441.889D2H0.0170.9490.989<0.00120.699-
5.0441.036D3/H0.2390.9610.969<0.00136.983-9.3613.161地上
树干
AbovegroundD0.0852.3330.987<0.00118.187-4.1061.215
续表2 Continued table 2
物种Species组分Component变量Variable参数Parameter abR2P指标
IndexSEETREMSED2H0.0240.9250.993<0.0019.300-
1.6890.655D3/H0.3150.9390.978<0.00127.100-6.2592.168根
RootD0.0082.4280.922<0.013.9307.1267.010D2H0.0020.9510.906<0.014.19611.84
38.186D3/H0.0310.9880.935<0.014.5152.6316.073总
TotalD0.0932.3460.992<0.00120.572-3.9710.732D2H0.0260.9290.996<0.0019.891-
1.4040.365D3/H0.3480.9450.985<0.00131.316-6.2791.476川滇柳S. rehderiana枝
BranchD0.0361.7920.983<0.0010.2871.0900.627D2H0.0160.7010.959<0.0010.308
2.6681.457D3/H0.0940.7160.985<0.0010.432-0.0020.577
FoliageD0.0141.8980.979<0.0010.216-
0.4820.907D2H0.0050.7570.994<0.0010.1460.3190.245D3/H0.0410.7430.942<0.0
010.307-0.6742.548树干
叶
StemD0.1162.0690.924<0.017.1444.6024.070D2H0.0400.8220.929<0.017.5785.92
83.858D3/H0.3690.8140.898<0.017.0383.9705.624地上
AbovegroundD0.1652.0160.945<0.017.3973.1942.754D2H0.0590.7990.946<0.017.
8684.5212.716D3/H0.5050.7950.921<0.017.4022.5184.019根
RootD0.0521.7530.928<0.011.2084.4132.623D2H0.0230.6870.907<0.011.3865.925
3.523D3/H0.1340.7000.928<0.011.0863.3932.631总
TotalD0.2151.9730.945<0.018.4603.2752.591D2H0.0800.7810.944<0.019.1324.631
2.725D3/H0.6370.7790.925<0.018.3382.5433.628沙棘H. rhamnoides枝
BranchD0.0421.8010.783<0.050.4972.3882.107D2H0.0300.6450.758<0.050.5362.6
132.360D3/H0.0640.8130.811<0.050.4502.1351.825叶
FoliageD0.0042.6450.866<0.050.3441.1632.804D2H0.0030.9500.843<0.050.3751.5
353.278D3/H0.0081.1890.891<0.050.3110.7462.284树干
StemD0.0782.3790.945<0.011.598-0.0830.811D2H0.0330.9040.999<0.011.556-
0.1190.791D3/H0.1501.0510.940<0.011.750-0.0070.884地上Above
groundD0.1162.3000.971<0.011.385-0.2560.386D2H0.0590.8540.978<0.011.589-
0.2120.451D3/H0.2151.0210.973<0.011.311-0.2790.354根
RootD0.0871.5970.820<0.050.6251.8161.290D2H0.0750.5420.692<0.050.6742.007
1.496D3/H0.1270.7210.851<0.050.5641.5981.060
TotalD0.1712.1920.975<0.011.576-0.1140.294D2H0.0940.8060.965<0.011.945-
0.0460.383D3/H0.3060.9750.981<0.011.251-0.1680.229
总
注：a、b代表3个幂函数方程的参数，R2指相关系数、SEE指估计值标准误差、
TRE指总相对误差、MSE指平均系统误差。
图1 样木不同器官生物量相对分配比例Fig.1 Relative biomass allocation of the
different components
2 结果与分析
2.1 生物量分配格局
本研究涉及的4个树种地上总生物量占比差别不大(图1)，均在80 %左右；从整株
水平来看，峨眉冷杉、川滇柳、沙棘3个树种不同器官生物量分配比例均表现为：干>根>
枝>叶(P< 0.001)，冬瓜杨各器官生物量分配比例表现为干>枝>根>叶(P< 0.01)。4个树
种的树干生物量均占整株生物量的60 %左右；但相对而言沙棘树干占整株生物量的比例
最高，达67.9 %，枝生物量的占比最低，仅为10.9 %；而冬瓜杨枝生物量所占比例在4
个树种中最高，达16.6 %，根生物量占比最低，仅占14.7 %。4个树种地上生物量与地
下生物量的平均比值为4.72，其中冬瓜杨比值最高，为5.79，沙棘地上、地下生物量比
值最低，仅3.92。
2.2 生物量异速生长模型
R2、SEE、TRE和MSE4项统计指标中，R2数值越大效果越好，其它3项指标均是
数值越小(其中TRE按绝对值进行比较)效果越好[7,32]。
分别采用(1)～(3)3个模型对峨眉冷杉、冬瓜杨、川滇柳和沙棘4个树种不同器官生
物量及总生物量进行拟合，结果如表2所示，表明3个模型总体回归F检验均显示出显
著性(P<0.05)，因此均适合四种树木各器官生物量和总生物量的估算。对于峨眉冷杉，模
型(2)对树干及地上和地下生物量的解释量分别为97 %、94 %和94 %，对枝和叶生物量
的解释量稍低，约为76 %左右；模型(2)对峨眉冷杉各器官及总生物量的拟合效果明显优
于模型(1)和(3)。冬瓜杨3个方程的R2值都大于0.9，树干、地上和总生物量模型(2)拟
合效果最好，枝叶和地下生物量模型(3)拟合效果最好。川滇柳3个方程的拟合效果相差
不大，总的来说模型(2)对树干和地上生物量的拟合效果最好，模型(3)对枝生物量和地下
生物量拟合效果较好，模型(1)对叶生物量拟合效果较好。沙棘枝、叶、地下生物量和总
生物量，模型(3)的拟合效果最优，树干和地上生物量模型(2)拟合效果最优；但如果考虑
单一方程的拟合效果，枝叶和树根模型的解释能力(R2)明显低于其他器官。
对比模型拟合效果评价指标SEE、TRE和MSE发现，树干和地上生物量模型在引入
树高H，并以D2H作为自变量后，SEE、TRE和MSE都有一定程度的降低，模型(2)拟
合效果较好。枝、叶和根生物量各评价指标显示，除冷杉外另外3个物种模型(3)的拟合
效果最好，模型(1)次之，模型(2)最差，说明以D2H为自变量的方程不适合枝、叶和根生
物量的拟合。
3 讨 论
3.1 生物量分配格局
生物量是植物积累能量的主要体现，其分配方式受外界环境(光照、水分、营养等)以
及植株年龄大小的限制[35-38]。在植被演替过程中，优势木的生长与森林的更新密切相
关[39]，针叶和阔叶受光照的影响不同，其生物量的分配也存在差异。有人得出[36]：通
常地下生物量占21 %，树干生物量占全株生物量的比例范围在25 %～76 %，本研究得
出的树干生物量占60 %左右，但是，地下生物量占比在14 %～21 %，说明在冰川退缩
区原生演替过程中，根在总生物量中的占比可能跟演替进展有关，激烈的种间和种内斗争，
导致根系分布变化不均，这个问题有待继续研究。
3.2 模型评价
生长方程的回归分析中最重要的一步就是模型评价，经报道过的用于模型评价的指标
很多，如SEE、TRE、AEE、RE、MSE、MPE、R2、FI等，但一些指标(如FI)仅被用于特
殊情况[7,40]。本研究中，构建一元和二元生物量模型时，选取最常用的R2、SEE、TRE
和MSE作为模型评价的指标。前人在模型评价时使用交叉验证[41]，即将可用的样本数
据分成2组，一组用于模型的建立，一组用于模型验证，但已有研究称交叉验证存在模型
信息缺失的缺点[7]，鉴于本次研究的样本有限，不使用交叉验证。虽然如此，本研究初
步反映了川西亚高山生态系统植被原生演替过程中优势树种单株及各器官异速生长过程，
相关结果对于该区域植被原生演替过程及其生态功能研究具有促进作用。
3.3 最优模型与影响因素
用于生物量预测的模型很多，最常用的不外乎以D为自变量的一元模型以及以D、H
相结合的二元模型。大量研究证明胸径D是生物量预测的最好因素[8,30-31]，这也在本
研究中得到了验证。除个别枝叶的拟合外，以D为自变量的方程能解释超过90 %的生物
量变异。虽然以D2H作为自变量的方程能提高方程的拟合优度，但由于H的测量相对麻
烦，所以现实条件下较少使用。此外，曾伟生[10]和张绘芳[9]曾提出以D3/H为自变量的
方程能较好拟合枝叶和根的生物量，这个观点在本研究中也得到了证实。
4 结 论
(1)不同植株器官生物量分配存在一定的差异，本研究得出峨眉冷杉、川滇柳、沙棘3
个树种不同器官生物量分配比例均表现为：干>根>枝>叶，冬瓜杨各器官生物量分配比
例表现为干>枝>根>叶。地下生物量约占14 %～21 %，地上生物量约占79 %～86 %，
4个树种得到相似的结论。
(2)同一模型对地上和树干生物量估计精度要优于枝、叶和地下生物量的估计。究其
原因可能是胸径D和树高H都与树干生长密切相关，枝叶通常受光照和林分密度的影响
较大，在原生演替过程中种间和种内竞争剧烈，导致树冠冠幅和根系分布发生相应变化。
(3)引入树高H的二元模型拟合效果要优于一元模型，以D2H为自变量的方程对树干
和地上生物量的拟合效果更好，而以D3/H为自变量的方程更适合枝叶和根的生物量拟合。
由于立木的生长受到多种因素的影响，增加变量能更好的拟合其生物量的变化，特别是不
同器官的生物量最好选择合适的变量来拟合。
(4)尽管有很多异速生长模型可用于生物量的预测，但应该权衡精度、简洁和实用性，
考虑到野外测量的工作量较大，且树高测量存在一定范围的误差，所以，在实际工作中，
对精度要求不是很高的情况下，建议采用一元模型。
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2024年4月5日发(作者：左冷)
贡嘎山海螺沟冰川退缩区4种常见树种的异速生长方程
刘亭;商宏莉;罗辑;孙守琴;何咏梅;李安迪;张军
【摘 要】[目的]异速生长方程是构建林木生物量最简单常用的方法,本研究旨在为川
西亚高山森林生物量及碳储量估测提供有效的研究方法,同时为异速生长模型优化以及植
被原生演替过程研究提供基础依据.[方法]本文基于海螺沟冰川退缩区植被原生演替过程中
主要树种的生物量实测数据,通过模型将树木的总生物量及不同组分(如枝、叶、树干、根
等)生物量与胸径和树高等易测指标联系起来,建立了各树种总生物量及各组分生物量异速
生长方程.[结果]引入树高(H)的二元模型拟合效果要优于一元模型,同一模型对地上和树干
生物量估计精度要优于枝叶和地下生物量的估计.[结论]以D2H为自变量的方程对树干和
地上生物量的拟合效果更好,而以D3/H为自变量的方程更适合枝叶和根的生物量拟合.在
实际工作中,考虑到野外测量的难度,可以采用一元模型W=aDb.本次构建的生物量异速生
长方程对于青藏高原东缘亚高山森林生态系统生物量的估算以及植被演替过程中生物量的
动态研究具有重要参考价值.
【期刊名称】《西南农业学报》
【年(卷),期】2019(032)004
【总页数】7页(P922-928)
【关键词】冰川退缩区;异速生长模型;生物量;一元模型;二元模型
【作 者】刘亭;商宏莉;罗辑;孙守琴;何咏梅;李安迪;张军
【作者单位】四川师范大学生命科学学院,四川成都610000;中国科学院水利部成都
山地灾害与环境研究所山地表生过程和生态调控重点实验室,四川成都610041;四川师范
大学生命科学学院,四川成都610000;中国科学院水利部成都山地灾害与环境研究所山地
表生过程和生态调控重点实验室,四川成都610041;中国科学院水利部成都山地灾害与环
境研究所山地表生过程和生态调控重点实验室,四川成都610041;中国科学院水利部成都
山地灾害与环境研究所山地表生过程和生态调控重点实验室,四川成都610041;中国科学
院水利部成都山地灾害与环境研究所山地表生过程和生态调控重点实验室,四川成都
610041;中国科学院水利部成都山地灾害与环境研究所山地表生过程和生态调控重点实验
室,四川成都610041
【正文语种】中 文
【中图分类】S718.5
【研究意义】森林生物量是研究群落演替、森林生产力乃至整个生态系统结构、功能
和元素的生物地球化学循环的重要基础[1-2]。特别是近几十年来，随着气候变暖等生态
环境问题的加剧和CO2减排呼声的高涨，对森林生物量的估算作为生态学和全球变化研
究的重要内容之一备受研究者关注[3-6]。【前人研究进展】传统的森林生物量野外调查
工作量和劳动强度大，严重影响了相关工作的进展。随着数学模型研究的发展，各种生物
量异速生长模型被开发并被广泛用于估算森林生物量[7-11]，例如冉飞等[7]对西藏森林的
6种林木的生长方程进行了拟合；张绘芳[9]建立了新疆西伯利亚云杉的生物量方程；曾伟
生[10]对3种常用方程的优劣进行了分析。该方法主要是通过模型将树木的总生物量及不
同组分(如枝、叶、树干、根等)生物量与胸径和树高等易测指标联系起来[12]，为森林生
态系统生物量和净生产力的估测提供了一种普遍且可靠的方法。该方法简单可靠，具有一
定的精度保证，同时克服了传统生物量调查法费时、费力和破坏性大的缺点，因此成为森
林生态系统生物量和生产力估测的一种普遍可靠的方法。【本研究切入点】川西亚高山森
林是我国第二大林区，在长江上游生态安全屏障及生态系统功能维持中起着重要作用。虽
然采用异速生长模型预测树木地上部分生物量目前已有不少报道[13-19]，但针对川西亚
高山生态系统树木生长模型的研究比较少，对地下部分生物量的异速生长模型研究也比较
缺乏。例如，仅有的少量针对川西典型针叶树种峨眉冷杉(Abies fabri)的研究主要针对人
工针叶林[20]或者自然暗针叶林中龄林和成熟林[21]进行，涉及的树木径级偏大，难以用
于描述植被演替过程中物种的生长动态；而且由于回归方程中生物量干重数据估算的多、
实测解析木数据偏少，所得的回归方程在实际应用中还有待进一步修正[21]；除此之外，
针对川西植被原生演替先锋树种沙棘和川滇柳以及演替中期优势树种冬瓜杨的生物量模型
还未见报道，导致该区植被原生演替及相应植被生态功能研究进展缓慢。【拟解决的关键
问题】本研究以川西贡嘎山海螺沟冰川退缩区植被原生演替过程中的几种主要树种为研究
对象，通过整株收获法研究这些树种地上地下生物量分配规律，并分别在整株及不同组分
(干、枝、叶、根)水平上建立整株及不同器官生物量异速生长模型，旨在为川西亚高山森
林生物量及碳储量估测提供有效的研究方法，同时为异速生长模型优化以及植被原生演替
过程研究提供基础依据。
1 研究方法
1.1 研究区概况
本研究在海螺沟(29°34’21’’ N，102°59’42’’ E)冰川退缩区开展。海螺沟冰
川位于四川省甘孜藏族自治州东南部，贡嘎山东坡，是青藏高原东缘的代表性冰川[22]。
小冰期以来海螺沟冰川逐步退缩，形成的退缩区平均海拔约2800 m，气候湿冷，属于山
地寒温带气候类型[23-24]，年平均气温5～8 ℃，年降水日数在260 d以上，年平均降
水量约1500～1900 mm。年平均相对湿度约90 %。由于该区域水热条件好，冰川消融
速度快，近百多年来大约退缩了2 km，且中间没有冰进过程，土壤为连续成土过程 。冰
川退缩后形成了大量原生裸地，在其长达2 km的序列范围内形成了一个完整的从裸地到
先锋群落、再到云冷杉顶级群落的连续植被原生演替序列[24-25]。主要树种有峨眉冷杉
()、麦吊云杉(Picea brachytyla)、冬瓜杨(Populus purdomii)、糙皮桦(Betula
albo-sinensisBurk trionalisSchneid)、沙棘(Hippophae rhamnoides)、川
滇柳(Salix rehderiana)以及杜鹃(Rhododendron simsii)、花楸(Sorbus
pohuashanensis)、荚蒾(Viburnum dilatatum)、茶藨子(Ribes nigrum)等灌木。
1.2 样木选择
由于海螺沟冰川退缩区1998年以前的区域为柳树、沙棘幼树群落，本研究主要沿
1980年到1890年近110年的演替序列进行。基于前人对植被演替阶段的划分[25-26]，
选取5个具有代表性演替阶段的4个主要树种(峨眉冷杉、冬瓜杨、川滇柳和沙棘)进行研
究。出于生态保护的原因，本研究未能大量采集样木进行调查；因此样木选择时尽量依据
样木选择标准及不同演替阶段树木径级变化，每个树种基本能反应其不同生长阶段的变化。
每个树种样本的基本情况见表1。
1.3 样木生物量测定
选取样木后，首先测量其基径、胸径、南北向冠幅及东西向冠幅。随后贴近地面将树
伐倒，测量树高，然后去除枝叶，分别称量树干、树根、枝和叶的重量(尽可能的收集树
木伐倒时掉落的枝叶)。将整个树冠划分为上、中、下3 层，用台秤现场称量各层鲜重；
从每层各选取3枝不同大小的枝条，现场用游标卡尺及卷尺测量每个枝条基部直径及长度，
测定鲜重后带回实验室；同时在树干基径、胸径及1/4、1/2和3/4高处分别截取圆盘，
称重后带回实验室。
表1 样木基本信息统计Table 1 Basic information statistics of sample tree树种
Tree species胸径(cm)DBH树高(m)H生物量(kg)Biomass 峨眉冷杉A. fabri1.1～
26.12.8～19.51.5～212.3冬瓜杨P. purdomii6.1～33.49.5～23.26.4～311.3川滇柳S.
rehderiana3.7～13.56.2～14.32.7～46.6沙棘H. rhamnoides6.1～11.27.1～12.58.2～
34.4
所有样木地下部分生物量采取全挖法获得。个别树根难以全部挖出时根据根冠比来进
行估算[27-28]。挖出后清除表面泥土并分为根桩、粗根(>3 cm)、中根、细根(<1 cm)4
个级别，称量鲜重后各取部分(500～1000 g)带回实验室，用流动水浸泡、漂洗。所有带
回样品经60 ℃烘干、称重，计算出各器官含水率，根据各部分干湿比推算各器官生物量。
总生物量是所有器官生物量的总和。
1.4 数据处理
大量文献表明，幂函数y=axb是描述林木及其器官相对生长关系最常用的模型[29-
31]。由于建立生物量模型的目的是为了以后进行更好地预估，因此在模型中一般尽可能
选择和生物量关系密切并在林木中容易获取的测树因子[10-12]。胸径(D)由于是最容易准
确获取的指标，而且和生物量关系密切，因此常常被作为估算立木生物量的最重要指标在
世界范围内得到广泛应用[31]。目前，基于胸径和树高的模型主要有以下3种：①基于胸
径(D)的一元模型；②以D2H来代替D作为自变量的二元生物量模型；③以D3/H为自
变量的二元生物量模型[9,32]。因此，本研究中也选用上述3个异速生长方程进行生物量
模型研究，3个方程相应的表达式如下：
W=aDb
(1)
W=a(D2H)b
(2)
W=a(D3/H)b
(3)
式中，W为树木各部分(器官)生物量及总生物量，D是胸径，H为树高，a、b是模
型参数。采用相关系数R2、估计值标准误差SEE、总相对误差TRE、平均系统误差MSE
作为模型精度的评价指标[33-34]。使用SPSS和Origin软件进行数据分析和图形制作。
表2 树木各组分生物量异速生长方程与评价指标Table 2 Allometric equation and
evaluation index of tree biomass at different component物种Species组分
Component变量Variable参数Parameter abR2P指标IndexSEETREMSE峨眉冷杉A.
fabri枝
BranchD0.3021.1760.728<0.016.83335.27226.782D2H0.1820.4660.769<0.016.486
29.60222.737D3/H0.5200.4690.676<0.017.35141.88831.685叶
FoliageD0.1841.1950.709<0.014.07235.05134.210D2H0.1090.4750.756<0.013.738
28.68428.742D3/H0.3230.4730.652<0.014.50742.42740.383树干
StemD0.4581.7050.945<0.00128.73820.6379.440D2H0.2340.6660.971<0.00122.26
013.9885.028D3/H0.9630.6900.906<0.00136.18428.92015.789地上
AbovegroundD0.9751.5200.902<0.00135.42023.73413.975D2H0.5250.5970.936<0
.00127.85317.2679.129D3/H1.9200.6110.854<0.00144.21831.58620.342根
RootD0.1051.6530.917<0.0013.35816.90315.050D2H0.0540.6480.941<0.0012.675
10.34710.019D3/H0.2180.6670.868<0.0014.63824.98521.731总
TotalD1.0811.5360.904<0.00137.55522.39713.698D2H0.5790.6030.939<0.00128.7
1015.9388.862D3/H2.1430.6180.857<0.00147.94730.25320.058冬瓜杨P. purdomii
枝
BranchD0.0182.0340.905<0.018.41927.8906.879D2H0.0070.7970.889<0.019.2293
1.7428.299D3/H0.0550.8280.918<0.017.60124.1755.735叶
FoliageD0.0071.9960.855<0.013.33734.16810.477D2H0.0030.7760.827<0.053.665
39.07212.601D3/H0.0200.8190.881<0.012.99329.3268.575
StemD0.0622.0240.981<0.00129.062-
7.3441.889D2H0.0170.9490.989<0.00120.699-
5.0441.036D3/H0.2390.9610.969<0.00136.983-9.3613.161地上
树干
AbovegroundD0.0852.3330.987<0.00118.187-4.1061.215
续表2 Continued table 2
物种Species组分Component变量Variable参数Parameter abR2P指标
IndexSEETREMSED2H0.0240.9250.993<0.0019.300-
1.6890.655D3/H0.3150.9390.978<0.00127.100-6.2592.168根
RootD0.0082.4280.922<0.013.9307.1267.010D2H0.0020.9510.906<0.014.19611.84
38.186D3/H0.0310.9880.935<0.014.5152.6316.073总
TotalD0.0932.3460.992<0.00120.572-3.9710.732D2H0.0260.9290.996<0.0019.891-
1.4040.365D3/H0.3480.9450.985<0.00131.316-6.2791.476川滇柳S. rehderiana枝
BranchD0.0361.7920.983<0.0010.2871.0900.627D2H0.0160.7010.959<0.0010.308
2.6681.457D3/H0.0940.7160.985<0.0010.432-0.0020.577
FoliageD0.0141.8980.979<0.0010.216-
0.4820.907D2H0.0050.7570.994<0.0010.1460.3190.245D3/H0.0410.7430.942<0.0
010.307-0.6742.548树干
叶
StemD0.1162.0690.924<0.017.1444.6024.070D2H0.0400.8220.929<0.017.5785.92
83.858D3/H0.3690.8140.898<0.017.0383.9705.624地上
AbovegroundD0.1652.0160.945<0.017.3973.1942.754D2H0.0590.7990.946<0.017.
8684.5212.716D3/H0.5050.7950.921<0.017.4022.5184.019根
RootD0.0521.7530.928<0.011.2084.4132.623D2H0.0230.6870.907<0.011.3865.925
3.523D3/H0.1340.7000.928<0.011.0863.3932.631总
TotalD0.2151.9730.945<0.018.4603.2752.591D2H0.0800.7810.944<0.019.1324.631
2.725D3/H0.6370.7790.925<0.018.3382.5433.628沙棘H. rhamnoides枝
BranchD0.0421.8010.783<0.050.4972.3882.107D2H0.0300.6450.758<0.050.5362.6
132.360D3/H0.0640.8130.811<0.050.4502.1351.825叶
FoliageD0.0042.6450.866<0.050.3441.1632.804D2H0.0030.9500.843<0.050.3751.5
353.278D3/H0.0081.1890.891<0.050.3110.7462.284树干
StemD0.0782.3790.945<0.011.598-0.0830.811D2H0.0330.9040.999<0.011.556-
0.1190.791D3/H0.1501.0510.940<0.011.750-0.0070.884地上Above
groundD0.1162.3000.971<0.011.385-0.2560.386D2H0.0590.8540.978<0.011.589-
0.2120.451D3/H0.2151.0210.973<0.011.311-0.2790.354根
RootD0.0871.5970.820<0.050.6251.8161.290D2H0.0750.5420.692<0.050.6742.007
1.496D3/H0.1270.7210.851<0.050.5641.5981.060
TotalD0.1712.1920.975<0.011.576-0.1140.294D2H0.0940.8060.965<0.011.945-
0.0460.383D3/H0.3060.9750.981<0.011.251-0.1680.229
总
注：a、b代表3个幂函数方程的参数，R2指相关系数、SEE指估计值标准误差、
TRE指总相对误差、MSE指平均系统误差。
图1 样木不同器官生物量相对分配比例Fig.1 Relative biomass allocation of the
different components
2 结果与分析
2.1 生物量分配格局
本研究涉及的4个树种地上总生物量占比差别不大(图1)，均在80 %左右；从整株
水平来看，峨眉冷杉、川滇柳、沙棘3个树种不同器官生物量分配比例均表现为：干>根>
枝>叶(P< 0.001)，冬瓜杨各器官生物量分配比例表现为干>枝>根>叶(P< 0.01)。4个树
种的树干生物量均占整株生物量的60 %左右；但相对而言沙棘树干占整株生物量的比例
最高，达67.9 %，枝生物量的占比最低，仅为10.9 %；而冬瓜杨枝生物量所占比例在4
个树种中最高，达16.6 %，根生物量占比最低，仅占14.7 %。4个树种地上生物量与地
下生物量的平均比值为4.72，其中冬瓜杨比值最高，为5.79，沙棘地上、地下生物量比
值最低，仅3.92。
2.2 生物量异速生长模型
R2、SEE、TRE和MSE4项统计指标中，R2数值越大效果越好，其它3项指标均是
数值越小(其中TRE按绝对值进行比较)效果越好[7,32]。
分别采用(1)～(3)3个模型对峨眉冷杉、冬瓜杨、川滇柳和沙棘4个树种不同器官生
物量及总生物量进行拟合，结果如表2所示，表明3个模型总体回归F检验均显示出显
著性(P<0.05)，因此均适合四种树木各器官生物量和总生物量的估算。对于峨眉冷杉，模
型(2)对树干及地上和地下生物量的解释量分别为97 %、94 %和94 %，对枝和叶生物量
的解释量稍低，约为76 %左右；模型(2)对峨眉冷杉各器官及总生物量的拟合效果明显优
于模型(1)和(3)。冬瓜杨3个方程的R2值都大于0.9，树干、地上和总生物量模型(2)拟
合效果最好，枝叶和地下生物量模型(3)拟合效果最好。川滇柳3个方程的拟合效果相差
不大，总的来说模型(2)对树干和地上生物量的拟合效果最好，模型(3)对枝生物量和地下
生物量拟合效果较好，模型(1)对叶生物量拟合效果较好。沙棘枝、叶、地下生物量和总
生物量，模型(3)的拟合效果最优，树干和地上生物量模型(2)拟合效果最优；但如果考虑
单一方程的拟合效果，枝叶和树根模型的解释能力(R2)明显低于其他器官。
对比模型拟合效果评价指标SEE、TRE和MSE发现，树干和地上生物量模型在引入
树高H，并以D2H作为自变量后，SEE、TRE和MSE都有一定程度的降低，模型(2)拟
合效果较好。枝、叶和根生物量各评价指标显示，除冷杉外另外3个物种模型(3)的拟合
效果最好，模型(1)次之，模型(2)最差，说明以D2H为自变量的方程不适合枝、叶和根生
物量的拟合。
3 讨 论
3.1 生物量分配格局
生物量是植物积累能量的主要体现，其分配方式受外界环境(光照、水分、营养等)以
及植株年龄大小的限制[35-38]。在植被演替过程中，优势木的生长与森林的更新密切相
关[39]，针叶和阔叶受光照的影响不同，其生物量的分配也存在差异。有人得出[36]：通
常地下生物量占21 %，树干生物量占全株生物量的比例范围在25 %～76 %，本研究得
出的树干生物量占60 %左右，但是，地下生物量占比在14 %～21 %，说明在冰川退缩
区原生演替过程中，根在总生物量中的占比可能跟演替进展有关，激烈的种间和种内斗争，
导致根系分布变化不均，这个问题有待继续研究。
3.2 模型评价
生长方程的回归分析中最重要的一步就是模型评价，经报道过的用于模型评价的指标
很多，如SEE、TRE、AEE、RE、MSE、MPE、R2、FI等，但一些指标(如FI)仅被用于特
殊情况[7,40]。本研究中，构建一元和二元生物量模型时，选取最常用的R2、SEE、TRE
和MSE作为模型评价的指标。前人在模型评价时使用交叉验证[41]，即将可用的样本数
据分成2组，一组用于模型的建立，一组用于模型验证，但已有研究称交叉验证存在模型
信息缺失的缺点[7]，鉴于本次研究的样本有限，不使用交叉验证。虽然如此，本研究初
步反映了川西亚高山生态系统植被原生演替过程中优势树种单株及各器官异速生长过程，
相关结果对于该区域植被原生演替过程及其生态功能研究具有促进作用。
3.3 最优模型与影响因素
用于生物量预测的模型很多，最常用的不外乎以D为自变量的一元模型以及以D、H
相结合的二元模型。大量研究证明胸径D是生物量预测的最好因素[8,30-31]，这也在本
研究中得到了验证。除个别枝叶的拟合外，以D为自变量的方程能解释超过90 %的生物
量变异。虽然以D2H作为自变量的方程能提高方程的拟合优度，但由于H的测量相对麻
烦，所以现实条件下较少使用。此外，曾伟生[10]和张绘芳[9]曾提出以D3/H为自变量的
方程能较好拟合枝叶和根的生物量，这个观点在本研究中也得到了证实。
4 结 论
(1)不同植株器官生物量分配存在一定的差异，本研究得出峨眉冷杉、川滇柳、沙棘3
个树种不同器官生物量分配比例均表现为：干>根>枝>叶，冬瓜杨各器官生物量分配比
例表现为干>枝>根>叶。地下生物量约占14 %～21 %，地上生物量约占79 %～86 %，
4个树种得到相似的结论。
(2)同一模型对地上和树干生物量估计精度要优于枝、叶和地下生物量的估计。究其
原因可能是胸径D和树高H都与树干生长密切相关，枝叶通常受光照和林分密度的影响
较大，在原生演替过程中种间和种内竞争剧烈，导致树冠冠幅和根系分布发生相应变化。
(3)引入树高H的二元模型拟合效果要优于一元模型，以D2H为自变量的方程对树干
和地上生物量的拟合效果更好，而以D3/H为自变量的方程更适合枝叶和根的生物量拟合。
由于立木的生长受到多种因素的影响，增加变量能更好的拟合其生物量的变化，特别是不
同器官的生物量最好选择合适的变量来拟合。
(4)尽管有很多异速生长模型可用于生物量的预测，但应该权衡精度、简洁和实用性，
考虑到野外测量的工作量较大，且树高测量存在一定范围的误差，所以，在实际工作中，
对精度要求不是很高的情况下，建议采用一元模型。
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