2024年5月16日发(作者：南门淑哲)

华南农业大学学报 Journal of South China Agricultural University 2023, 44(5): 649-658DOI: 10.7671/.1001-411X.202307016

陈志雄, 王兰, 吴锦文, 等. 丁氏稻种资源有利基因挖掘与创新研究进展[J]. 华南农业大学学报, 2023, 44(5): 649-658.

CHEN Zhixiong, WANG Lan, WU Jinwen, et al. Research progress in favorable gene mining and innovation of Ting’s rice germplasm[J]. Journal of South

China Agricultural University, 2023, 44(5): 649-658.

特约综述

丁氏稻种资源有利基因挖掘与创新研究进展

陈志雄

，王　兰，吴锦文，刘向东

(广东省植物分子育种重点实验室/亚热带农业生物资源保护与利用国家重点实验室/

岭南现代农业科学与技术广东省实验室/华南农业大学 农学院, 广东 广州 510642)

摘要: 稻种资源是水稻生物育种的重要物质基础。我国保存的稻种资源数量超过9万份，丁氏稻种资源(Ting’s

rice germplasm)是极具特色的一类，主要包括丁颖在20世纪20—30年代广泛收集的7 000多份各地的栽培稻、

卢永根在20世纪90年代组织收集的2 000份野生稻资源以及所创制的新型四倍体水稻新种质等。本文总结了近20

多年来丁氏稻种资源的研究进展，并提出了今后研究应重点解决的问题，为水稻育种更好地利用该资源提供参考。

关键词: 水稻；稻种资源；育性；生物育种

中图分类号: S511；S334 　　　　 文献标志码: A　　　　 文章编号: 1001-411X(2023)05-0649-10

Research progress in favorable gene mining and innovation

of Ting’s rice germplasm

CHEN Zhixiong

, WANG Lan, WU Jinwen, LIU Xiangdong

(Guangdong Provincial Key Laboratory of Plant Molecular Breeding/State Key Laboratory for Conservation and Utilization of

Subtropical Agro-Bioresources/Guangdong Laboratory for Lingnan Modern Agriculture/College of Agriculture,

South China Agricultural University, Guangzhou 510642, China)

Abstract: Rice germplasm provides an important fundation for biological breeding. The total number of rice

germplasm preserved in China exceeds 90

000, among which Ding’s rice germplasm is a unique category. The

Ding’s rice germplasm mainly included over 7

000 cultivated rice varieties collected by DING Ying in various

regions from 1920s to 1930s, 2 000 wild rice lines collected by LU Yonggen in the 1990s, the newly-devolped

neo-tetraploid rice germplasm, and so on. This article summarized the research progress of Ding’s rice

germplasm in the past 20 years and proposed the key subjects in future research, with the aim of providing a

reference for better utilization of this germplasm in rice breeding.

Key words: Oryza sativa L.; Rice germplasm; Fertility; Biological breeding

水稻Oryza sativa L.是重要的粮食作物之一，

预计到2030年水稻产量需增加40%才能适应人口

何养活日益增加的人口是全世界面临的共同问

题

[2]

。培育高产品种是世界粮食安全的重要保障之

一。我国约60%人口以稻米为主食，然而，水稻生增长的需求

[1]

。2050年世界人口将增至90多亿，如

收稿日期：2023–07–30　　网络首发时间：2023–09–07 16:29:07

首发网址：/urlid/44.1110.S.20230906.2022.002

作者简介：陈志雄，副研究员，博士，主要从事稻种资源保护与创新研究，E-mail: ***************.cn；通信作者： 刘向东，

教授，博士，主要从事稻种资源保护与创新(多倍体水稻遗传育种)研究，E-mail: **************.cn

基金项目：岭南水稻种质资源基地库项目(2023-40)；岭南现代农业实验室科研项目(NT2021001)

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650华南农业大学学报 (/zr/hnny_zr/home)第 44 卷

产面临着人口不断增加、耕地面积逐渐减少、生长

环境恶劣等严峻问题，要实现“中国人的饭碗任何

时候都要牢牢端在自己手中，饭碗主要装中国粮”

这一目标，不断提高水稻产量、品质和抗性是保障

我国粮食安全的重大战略需求。

20世纪60年代以来，矮化育种、杂种优势利用

促进水稻产量有了质的飞跃，极大满足了我国人口

增长和生活水平提高对粮食增长的需求，这一巨大

成就得益于半矮秆基因、野败型细胞质雄性不育基

因的发现与应用。半矮秆基因资源有利于水稻品

种(或组合)高产，却导致过度施用化肥、农药和灌

溉水，引发了水稻生产与生态环境的矛盾。为了缓

解资源趋紧、环境污染严重、生态系统退化的严峻

问题，“绿色超级稻”新理念主张以功能基因组研

究的成果为基础，大力培育环境友好型的“绿色超

级稻”新品种(组合)，因此亟需更多有利的稻种基

因资源

[3]

。然而，近几十年来，水稻育种目标主要以

提高商业经济效益为主，多数是在推广的优良品种

上进行改良，致使栽培稻遗传基础变窄，种内遗传

多样性降低，对未来水稻安全生产构成一定的潜在

风险。野生稻或地方品种在自然或栽培条件下经长

期自然或人工选择，保留了较为丰富的遗传变异，

可用于拓宽栽培稻遗传基础，具有较高的利用潜力

和生产应用价值。

我国水稻工作者很早就意识到稻种资源的重

要性，并开展了考察和收集工作，目前我国保存的

稻种资源数量超过9万份。我国的“稻作之父”丁

颖先生早在20世纪20—30年代就开始广泛收集

稻种资源，从全国20个省，以及朝鲜、日本、菲律

宾、巴西、西里伯岛、爪哇、澳洲、越南共8个国家

和地区，收集到7 000多份地方水稻品种，其中多数

是农家种，遗传多样性十分丰富，是广东省乃至全

国收集最早、极具研究和利用价值的珍贵稻种资

源。为了纪念丁颖，卢永根将这批稻种资源命名

为“丁氏收集稻种资源(Ting’s rice germplasm

collection)”

[4]

。丁颖在我国还首次利用普通野生稻

自然杂交后代于1927—1933年间选育出水稻新品

种‘中山一号’，他先后培育出100多个水稻新品

种，推广时间超过半个世纪，影响十分深远；并且利

用野生稻与栽培稻杂交(印度野生稻和栽培稻‘旱

银占’杂交)培育出千粒穗的水稻，引起国内外关

注。丁颖先生去世后，卢永根传承保护了丁氏收集

稻种资源，并组织在我国南方地区广泛收集野生稻

资源，同时还利用不同的渠道从国外引进和收集不

同种的野生稻，数量超过2 000份。近20多年来，

卢永根带领研究团队，利用已有的资源开展优异基

因挖掘和种质创新等研究工作，从中发掘许多优异

基因；创制了大规模的水稻染色体单片段代换系(Single

segment substitution line, SSSL)和一大批同源四倍

体水稻(Autotetraploid rice)，并培育出高育性的新

型四倍体水稻(Neo-tetraploid rice)，解决了同源四

倍体水稻育性偏低的“瓶颈”问题。考虑到以上资

源具有明显的特色(其中有许多材料是独有的)，为

了更好地保护与利用这批珍贵的稻种资源，我们将

丁颖收集的稻种资源、卢永根组织收集的野生稻及

所创制的同源四倍体水稻(含新型四倍体水稻)等

种质合并，统一命名为“丁氏稻种资源(Ting’s rice

germplasm)”，并以此为基础，对其近20多年来的

研究进展，特别是有利基因资源的挖掘、功能基因

研究和创新等方面的进展进行全面总结，为在水稻

生物育种上利用该宝贵资源提供参考。

1 丁氏稻种资源研究进展

1.1 丁氏收集稻种资源核心种质的构建与耐逆优

异基因资源的挖掘

核心种质能最大程度涵盖较大群体全部遗传

背景，具有量小、代表性和多样性等特点，用于优异

基因挖掘和遗传改良，可节约人力和物力成本，提

高工作效率。李自超等

[5]

利用国家品种资源库编目

入库的50 526份中国地方稻种资源的基本数据，以

丁颖分类体系分组、按平方根或对数比例在组内随

机取样的策略，构建初级核心种质，总数达4 000

份。广东省植物分子育种重点实验室(本室)于

2003年开始利用丁氏收集稻种资源中性状数据较

齐全的2 262份材料，基于48个表型数据和多种统

计方法，构建了“丁氏收集稻种资源”的核心种质

库(以下简称“丁氏核心种质”)，数量为150份，

该群体最大化地保留了原群体的遗传多样性和遗

传结构

[6]

。Zhang等

[7]

利用274对SSR分子标记对

150份丁氏核心种质进行群体结构与连锁不平衡分

析，揭示此核心种质资源可用于关联分析。

Zhang等

[8]

利用基因组重测序数据对丁氏核心种质

12个重要农艺性状进行全基因组关联分析，鉴定到

多个已知关键基因，并筛选出新的关联基因位点。

Song等

[9]

利用SLAF-seq测序，对丁氏核心种质苗

期耐冷性进行关联分析，定位了22个QTLs(表1)，

从新鉴定的QTL区间内筛选出候选新基因

Os01g0620100。Fu等

[10]

对丁氏核心种质纹枯病抗

性进行全基因组关联分析，筛选出13个关联显著

的QTLs，与前人研究结果一致，典型粳稻‘Early

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第 5 期

陈志雄，等：丁氏稻种资源有利基因挖掘与创新研究进展

651

pradifice’对纹枯病抗性最好。Zhang等

[11]

利用

274对SSR分子标记对丁氏核心种质耐铝毒进行

关联分析，鉴定出23对标记与耐铝毒相关联。Zhao

等

[12]

利用SLAF-seq测序标记的高密度SNP位点，

将丁氏核心种质群体分为2个亚群，利用GWAS

方法定位到25个与耐铝相关的QTLs(表1)，其中

5个QTLs与前人报道的QTLs或克隆的耐铝毒基

因共定位。Zhang等

[13]

对丁氏核心种质进行基因组

重测序产生SNP，并鉴定它们的耐铝毒特性，全基

因关联分析鉴定到69个候选基因，并利用转录组

测序进行验证，其中8个基因与耐铝毒相关(表1)。

Zhong等

[14]

对丁氏核心种质的耐锌毒特性进行全

基因组关联分析，以根长为指标，鉴定到7个

QTLs，以相对根长为指标，鉴定到19个QTLs，

24个QTLs是新发现的(表1)。由上可见，丁氏种

质资源具有丰富的优异基因资源，是珍贵的育种材

料，可为生物育种和种业创新提供材料基础。

表 1 从丁氏收集稻种资源中鉴定的潜在优异基因资源

Table 1 Potential and superior gene resources identified from Ting’s rice germplasm collection

基因/QTL

1)

Gene/QTL

QTL1~QTL3

a

QTL4~QTL13

a

QTL14~QTL21

a

QTL22

a

qALT1.1~qALT1.6

b

qALT2.1~qALT2.3

b

qALT3.1~qALT3.7

b

qALT4.1~qALT4.2

b

qALT6.1~qALT6.2

b

qALT7.1~qALT7.2

b

qALT9.1

b

qALT11.1~qALT11.2

b

染色体

Chromosome

Chr1

Chr2

Chr3

Chr5

Chr1

Chr2

Chr3

Chr4

Chr6

Chr7

Chr9

Chr11

耐逆性

Stress

resistance

冷害

冷害

冷害

冷害

铝毒

铝毒

铝毒

铝毒

铝毒

铝毒

铝毒

铝毒

基因/QTL

1)

染色体

耐逆性

Stress

resistance

铝毒

铝毒

铝毒

铝毒

铝毒

铝毒

铝毒

铝毒

铝毒

铝毒

锌毒

锌毒

基因/QTL

1)

Gene/QTL

qRE7

d

qRRE1~qRRE2

d

qRRE4

d

qRRE4~qRRE6

d

qRRE7

d

qRRE8~qRRE9

d

qRRE10

d

qRRE11~qRRE12

d

qRRE13

d

qRRE14

d

qRRE15~qRRE17

d

qRRE18~qRRE19

d

染色体

Chromosome

Chr11

Chr1

Chr2

Chr3

Chr4

Chr6

Chr7

Chr8

Chr9

Chr10

Chr11

Chr11

耐逆性

Stress

resistance

锌毒

锌毒

锌毒

锌毒

锌毒

锌毒

锌毒

锌毒

锌毒

锌毒

锌毒

锌毒

Gene/QTLChromosome

Os01g57350

c

Os01g57360

c

Os01g74200

c

Os03g30060

c

Os03g30060

c

Os07g03050

c

Os09g33550

c

Os11g03110

c

qRE1~qRE2

d

qRE3~qRE4

d

qRE5

d

qRE6

d

Chr1

Chr1

Chr1

Chr3

Chr3

Chr7

Chr9

Chr11

Chr2

Chr6

Chr8

Chr9

　1) a~d分别表示鉴定方法为GWAS (SLAF)

[9]

、GWAS (SLAF)

[12]

、GWAS (re-squencing、transcriptome)

[13]

和GWAS (SLAF)

[14]

；

QTL5、QTL17分别与OsFAD2、OsMYB2共定位

[9]

，qALT1.6与OsFRDL4、qALT2.2与Os02g49790、qALT3.1与OsApx1、qALT6.2与

STAR1共定位

[12]

，qRRE1、qRRE15分别与OsMTI-3a、qZRTDW11共定位

[14]

　1) a−d indicate the identification methods were GWAS (SLAF)

[9]

, GWAS (SLAF)

[12]

, GWAS (re-squencing, transcriptome)

[13]

and

GWAS (SLAF)

[14]

, respectively; QTL5 and OsFAD2

[9]

, QTL17 and OsMYB2

[9]

, qALT1.6 and OsFRDL4

[12]

, qALT2.2 and

Os02g49790

[12]

, qALT3.1 and OsApx1

[12]

, qALT6.2 and STAR1

[12]

, qRRE1 and OsMTI-3a

[14]

, qRRE15 and qZRTDW11

[14]

, are co-located

1.2 丁氏收集稻种资源育性相关基因研究进展

水稻籼粳亚种间杂种具有强大的生物学优势，

‘特青选恢’10个品种携带S

5

n

中性基因。李宏岩等

[17]

将携带S

5

n

的水稻种质分别与‘台中65’及携带花

粉不育基因的一套近等基因系组配F

2

群体，利用

S

a

、S

b

和S

c

座位紧密连锁的分子标记进行基因分

型，发现‘灰背子’和‘Madhukar’同时携带S

5

n

、

S

a

n

和S

b

n

中性基因，‘饭毫皮’‘秕五升’和‘粤

泰B’携带S

5

n

和S

b

n

中性基因，‘Jackson’携带

S

5

n

和S

c

n

中性基因。这些材料是克服籼粳杂种

F

1

不育性的重要基因来源。

但杂种F

1

普遍高度不育，难以直接利用。籼粳亚种

间杂种F

1

不育主要表现为花粉和胚囊部分不育，花

粉育性“中性基因”和胚囊“广亲和基因”可以部

分克服杂种不育性。Shahid等

[15]

通过测交和分子标

记鉴定发现，2份栽培稻(DN18和DN75)携带

S

a

n

和S

b

n

双中性基因，而DN22有S

a

n

、S

b

n

和S

c

n

3个中性基因。杨有新等

[16]

利用国家水稻微核心种

质和丁氏稻种资源等，通过胚囊中性基因S

5

n

特异

性引物扩增，结合测序鉴定发现，‘毫补卡’‘小红

谷’‘老造谷’‘三磅七十箩’‘木邦谷’‘魔王

谷内杂’‘饭毫皮’‘飞蛾糯2’‘包协−7B’和

2 丁氏稻种资源有利基因的挖掘

2.1 野生稻耐逆优异基因资源挖掘

丁氏稻种资源中的野生稻资源主要是卢永根

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652华南农业大学学报 (/zr/hnny_zr/home)第 44 卷

组织收集的野生稻，其中国内的普通野生稻主要来

自广东高州、增城、遂溪、佛冈、惠来、博罗、从化，

江西东乡，海南琼海，湖南茶陵、江泳，广西贵港和

玉林等地；药用野生稻主要来自广西；疣粒野生稻

主要来自海南。本室对这些野生稻开展了一系列研

究发现，它们蕴含抗旱、抗寒、耐铝毒以及克服杂

种F

1

不育性的中性基因等，并从遂溪普通野生稻

中克隆了2个调控水稻粒型的基因。

药用野生稻原产中国，蕴含大量抗白叶枯病、

稻瘟病等抗病基因，抗褐飞虱、白背飞虱等抗虫基

因和耐旱、耐盐、耐热等耐非生物胁迫基因。另外，

药用野生稻的外观品质好且蛋白质含量高，是水稻

品种改良的重要种质资源

[18]

。但药用野生稻的基因

型为CC组，与栽培稻AA组的亲缘关系相差较大，

通过有性杂交方法很难得到杂种。为了有效利用药

用野生稻，刘耀光团队构建了世界首个药用野生稻

TAC文库，该文库有20 631个克隆，基本覆盖了药

用野生稻全基因组，为药用野生稻有利基因的转移

和应用提供了重要的基础

[19]

。汪暖等

[20]

成功建立了

以‘粤香占’‘华粳籼74’为受体的药用稻

TAC克隆的籼稻转化体系，为药用野生稻TAC大

片段基因成功转移创造了条件。刘蕊等

[21]

和Liu

等

[22]

以AP2/EREBP、bZIP2和NAC转录因子保守

序列为探针，对该药用野生稻文库进行耐旱基因筛

选，并将筛选到的克隆以‘华粳籼74’为受体进行

遗传转化，获得转化植株，发现其中部分转基因材

料具有抗旱性。李培纲等

[23]

从药用野生稻中克隆

到OoADF1基因，并证明OoADF1对高盐胁迫具有

一定的响应能力。

高州野生稻是广东境内分布面积最广的普通

野生稻，具有丰富的遗传多样性，是水稻育种的宝

贵资源

[24]

。王兰等

[25]

以极不耐寒的品种‘三百粒’

为对照，通过自然低温处理以及光照培养箱变温处

理鉴定到高州野生稻2个株系GZW5和GZW18

具有强耐寒性。刘向东利用普通野生稻自交后代，

选育稳定的野生稻品系，先后在江西东乡和广东遂

溪普通野生稻自交后代中选育出4个稳定的品系，

分别是‘华野1号’‘华野2号’‘华野3号’

和‘华野4号’，这些品系均保留了野生稻的高抗

性，具有利用价值。Liu等

[26]

对‘华野1号’和

‘华野2号’进行基因组重测序，发现NBS-

LRR保守域在第11号染色体上展示更多的变异；

在‘华野1号’和‘华野2号’中，NBS比

LRR的保守性更强；‘华野1号’的NBS基因比

‘华野2号’的具有更高水平的遗传多样性。

Yu等

[27]

利用基因组重测序分析，在‘华野3号’

中找到194个NBS-LRR变异编码基因，这些基因

分布于水稻12条染色体，其中28个变异NBS-

LRR基因对基因功能和表型变异产生明显影响。

这些结果为水稻抗性育种提供了重要的基础。

2.2 野生稻胚囊和花粉中性基因挖掘

籼粳杂交组配杂种F

1

具有强大的生物学优势

和增产潜力，但育性偏低，阻碍了其在生产上的进

一步利用。广亲和基因S

5

n

和杂种花粉育性中性

基因的发现和成功克隆为克服籼粳杂种不育创

造了条件

[28]

。魏常敏等

[29]

利用S

5

n

功能性标记，对

来自国内不同地区的441份普通野生稻进行检

测和鉴定，发现其中18份材料含有S

5

n

基因

(表2)。Tong等

[30]

认为S

5

n

广亲和基因在野生稻与

栽培稻中平行进化。Peng等

[31]

对134份栽培稻和

139份普通野生稻(来自琼海、高州、佛冈、增城、隧

溪等)的S

5

n

基因进行分子进化研究，发现籼稻、部

分普通野生稻和‘南京11’(对照)聚成一类，粳

稻、其余的普通野生稻和‘巴利拉’(对照)聚成一

类，琼海普通野生稻单独聚成一类，研究结果表明

S

5

n

是一个非常保守的基因，籼亚种、粳亚种分别起

表 2 丁氏稻种资源野生稻资源的有利基因资源

Table 2 Favorable gene resources from wild rice of Ting’s rice germplasm

基因/QTL

Gene/QTL

OoADF1

S

b

n

S

d

n

S

e

n

qRRE-6-2

qRRE-7-2

qGL3.5

GSW3

染色体

Chromosome

Chr5

Chr1

Chr12

Chr6

Chr7

Chr3

Chr3

功能

Function

耐盐

克服籼粳杂种花粉不育

克服籼粳杂种花粉不育

克服籼粳杂种花粉不育

耐铝

耐铝

调控粒型

调控粒型

来源

Source

药用野生稻

广东高州普通野生稻以及IRW28

广东高州普通野生稻以及IRW28

广东高州普通野生稻以及IRW28

广东高州普通野生稻

广东高州普通野生稻

广东遂溪普通野生稻

广东遂溪普通野生稻

鉴定方法

Identification method

同源克隆

分子标记

分子标记

分子标记

QTL定位

QTL定位

基因定位与克隆

基因定位与克隆

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第 5 期

陈志雄，等：丁氏稻种资源有利基因挖掘与创新研究进展

653

源于不同的野生稻祖先种(表2)。史磊刚等

[32]

以粳

稻‘台中65’及其S

b

座位的近等基因系为母本，

以141份高州野生稻中的12份材料(GZW005、

006、011、019、034、075、087、099、101、124、133、

137)为父本，组配杂交组合得到F

1

和F

2

，成功鉴定

到GZW099中携带S

b

座位花粉育性中性基因。

Liu等

[33]

以粳稻‘台中65’及其S

d

、S

e

座位的近等

基因系为母本，以141份高州野生稻的13份材料

(GZW006、009、011、013、026、054、060、099、101、

133、135、136、137)为父本，组配杂交组合得到

F

1

和F

2

，成功鉴定到GZW054中携带S

d

、S

e

座位花

粉育性中性基因(表2)。Li等

[34]

以普通野生稻为父

本，与粳亚种‘台中65’和籼亚种‘广陆矮4号’

分别杂交，构建F

2

群体，检测花粉5个座位(S

a

、

S

b

、S

c

、S

d

、S

e

)的育性中性基因，发现普通野生稻中

存在S

b

、S

d

、S

e

的中性基因(表2)。这些蕴涵中性基

因的普通野生稻可为克服籼粳杂种不育提供有价

值的基因资源。

伤组织，成功获得同源异源八倍体高秆野生稻新种

质，为利用高秆野生稻有利基因提供了基础。Fu

等

[38]

通过对高秆野生稻与栽培稻杂种进行研究，发

现“杂种不活”(Hybrid inviability)是其种间生殖

隔离的主要原因。短花药野生稻Oryza brachyantha

(FF)是基因组最小的一个稻种，基因组分化程度高

且相对稳定，在稻属进化与分类研究中具有重要的

地位，与栽培稻基因组(AA)亲缘关系较远，通过常

规的有性杂交途径很难获得杂种。傅雪琳等

[39]

利

用激光扫描共聚焦显微术对栽培稻与短花药野生

稻杂种的胚胎、胚乳以及胚囊的发育过程进行了观

察，发现四分体异常、单核或二核退化是杂种胚败

育的主要原因。为克服栽野杂种的生殖障碍，Fu

等

[40]

对药用野生稻和栽培稻杂种授粉前后进行了

深入的细胞学研究，从胚囊发育角度揭示了杂种败

育的细胞学机理。

2.5 野生稻有利基因(QTL)定位与克隆

铝是地壳中含量最丰富的金属元素，对植物根

2.3 普通野生稻及其与栽培稻杂种的结实率偏低

的细胞学研究

普通野生稻的结实率普遍偏低。杨培周等

[35]

系的毒害作用很大。褚绍尉等

[41]

对高州普通野生

稻进行耐铝性鉴定，发现其中8份材料具有很强的

耐铝性；然后利用分布于水稻12条染色体上的

193个SSR标记对高州普通野生稻的耐铝基因进

行QTL定位，初步定位到2个耐铝QTLs(qRRE-6-2

与qRRE-7-2)，分别位于第6和7号染色体上(表2)，

对表型的贡献率分别为18.33%与9.18%。王兰等

[42]

以少分蘖的高秆栽培稻‘南特号’为母本、普通野

生稻品系‘华野3号’为父本，构建F

2

分离群体，

共检测到33个与株高相关的QTLs、19个与分蘖相

关的QTLs，其中1个与株高相关的主效QTL定位

于水稻第1号染色体标记RM30—104之间，来源

于‘华野3号’，这些研究结果为水稻株高与分蘖

基因的克隆提供了理论基础，为水稻分子育种提供

了种质资源。

郑跃滨等

[43]

以长粒栽培稻‘KJ01’为母本、

‘华野3号’(短粒)为父本构建F

2

分离群体，进行

粒长QTL连锁遗传分析，共检测到24个与粒长相

关的QTLs，其中位于第3号染色体PSM379—

RID24455、RID24455—RM15689和

RM571—16238区间的3个主效QTLs对表型的贡

献率分别为54.85%、31.02%和7.62%，其中标记

PSM379—RID24455的主效QTL为新发现的主效

QTL位点，来源于‘华野3号’。Wang等

[44]

利用

BSA-seq对该粒长基因进行重测序定位，把粒长基

因定位到第3号染色体340 kb区段内，进一步精细

定位将目的基因缩小到24.0 kb范围内，内含目的

对广东高州6个地点共141份普通野生稻成熟胚

囊和胚囊发育特点等进行研究，发现在141份供试

材料中，胚囊异常频率平均11.11%，最高达

67.86%，并认为胚囊发育异常是其结实率偏低的原

因之一。普通野生稻是栽培稻的直接祖先种，但是

普通野生稻与栽培稻杂种的结实率并不高。练子贤

等

[36]

将粳型测验种‘台中65’和籼型测验种‘广

陆矮4号’分别与不同编号的高州野生稻进行杂

交组配，研究杂种的花粉育性、胚囊育性，对60个

杂交组合的6 618个胚囊进行观察，发现胚囊结构

正常率平均为64.61%，最高达97.00%；有些组合育

性较低，最低仅为20.00%，胚囊育性偏低是影响栽

培稻与野生稻杂种的结实率偏低的原因之一。

2.4 非AA组野生稻与栽培稻的杂种不育的细胞

学研究

高秆野生稻Oryza alta是水稻抗病育种的一种

重要种质资源，为异源四倍体(CCDD)，与栽培稻

(AA)亲缘关系较远，通过常规有性杂交方式进行有

利基因转移很困难。高秆野生稻多倍化后，再与栽

培稻杂交可能是克服种间隔离的一种有效方法。刘

向东将高秆野生稻进行辐射诱变后，在自交后代选

育出育性明显提高、感光性和落粒性显著减弱的稳

定品系‘华野5号’。Zhang等

[37]

利用‘华野

5号’建立适合的组培体系，通过秋水仙碱处理愈

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654华南农业大学学报 (/zr/hnny_zr/home)第 44 卷

基因ORF18和ORF17的部分编码区，通过

CRISPR/Cas9编辑分析确定ORF18为粒型目的基

因，并命名为“qGL3.5”(表2)，该基因通过促进籽

粒外颖纵向细胞伸长、横向细胞数量增加来增加籽

粒大小。Bai等

[45]

对BSA关联区域内的37个与性

状相关的基因进行分析，发现内含1个基因

ORF25编码GTPase结合蛋白，利用CRISPR/

Cas9对ORF25进行基因功能研究，发现ORF25负

调控水稻粒型，并命名为“GSW3”(表2)；GSW3在

‘华野3号’中过量表达，GSW3

Huaye3

转化到

‘KJ01’，转化植株籽粒变短；2个敲除突变体

KO-1和KO-2能增加粒长20.16%和14.05%、增加

粒宽6.7%和4.6%，GSW3通过促进籽粒外颖纵向

细胞伸长、横向细胞数量增加来调控籽粒大小；

GSW3负调控水稻粒型效果明显，在水稻生产上具

有较大的利用潜力。

水稻花粉和胚囊发育异常的主要原因是减数分裂

染色体行为异常以及相关基因表达的异常。He

等

[50]

和Wu等

[51]

研究发现，同源四倍体水稻及其杂

种F

1

花粉母细胞减数分裂前期I均会出现单价体

和三价以上的多价体，导致同源染色体异常分离；

在中期I和后期I，出现纺锤体位置和形态异常、染

色体拖曳和落后等异常；末期I和末期II出现微核

和分裂不同步等异常现象；另外，减数分裂期间的

微管骨架组织也存在许多异常现象。同源四倍体水

稻及其杂种F

1

胚囊败育类型主要有胚囊退化，雌

性生殖单位退化、卵器退化、极核位置和数目异常、

小胚囊及其他异常等，这些异常胚囊均无法正常受

精，导致结实率下降

[52]

。

同源四倍体水稻花粉和胚囊发育过程中许多

重要基因以及非编码RNA均出现表达异常。Wu

等

[51]

、Chen等

[53]

和Li等

[54]

利用不同的同源四倍体

水稻材料研究发现，与二倍体水稻原种比较，同源

四倍体水稻花粉母细胞减数分裂期间出现不同程

度差异表达的基因，其中有些与育性密切相关，如

减数分裂相关基因PAIR2和OsDMC1B等(表3)。

此外，Li等

[55-57]

还发现同源四倍体水稻中的基因组

DNA碱基变异及甲基化水平异常，miRNAs和

lncRNAs异常表达可能也是其育性低的原因。

3 丁氏稻种资源的创新研究

丁氏稻种资源的创新研究主要包括2个方面：

一是创建同源四倍体水稻和培育新型四倍体水稻；

二是构建水稻染色体SSSL。从1998年开始，本室

以丁氏稻种资源栽培稻为基础，通过秋水仙碱处理

进行染色体加倍，创建了一大批同源四倍体水稻，

一方面利用该四倍体水稻开展原种及其杂种低育

性的细胞学和分子遗传学研究；另一方面，通过不

同类型同源四倍体水稻杂交，在高代成功选育出高

育性的新型四倍体水稻，解决了同源四倍体水稻育

性偏低的“瓶颈”问题。

3.2 新型四倍体水稻创制及高育性机理研究

为解决同源四倍体水稻育性偏低的问题，刘向

东团队利用不同类型的同源四倍体水稻杂交，并经

过多代自交和选择，成功选育出高育性四倍体水

稻，并命名为“新型四倍体水稻”

[58]

。新型四倍体

水稻不仅育性高，结实率可达80%，而且，还具备其

他优点，包括携带广亲和基因S

5

n

和杂种花粉育性

的中性基因(S

c

n

)等多种优异基因，基因组中存在丰

富的DNA变异；类型独特，与籼型同源四倍体水稻

杂交后代F

1

的产量优势十分明显，且可保持多代

等

[59]

。目前发现可能与新型四倍体水稻高育性相关

的基因至少有7个

[59]

，包括NY1、NY2、MOF1a、

HSP101-1、kin7l、bzr3和nrfg4。新型四倍体水稻与

3.1 同源四倍体水稻低育性的细胞学和分子遗传

学研究

同源四倍体水稻每个同源组均含有4条染色

体，基因剂量增加1倍，基因组原有的协调关系被

打破，势必影响生殖发育过程。本室研究表明，同

源四倍体水稻及其杂种F

1

的花粉发育、胚囊发育

和双受精等过程均出现不同程度的异常，它们都可

能影响育性并导致育性降低

[46-49]

。影响同源四倍体

表 3 同源四倍体水稻减数分裂期间差异表达基因

Table 3 Differently expressed genes during meiosis of autotetraploid rice

基因来源

Gene

source

台中65-4x

T449

02428-4x

花粉育性/%

Pollen

fertility

73.67

54.09

43.30

差异基因数

No. of differently

expressed genes

786

75

663

下调基因数

No. of down

regulated genes

125

60

352

涉及已知基因

Involved and

identified genes

PAIR2、OsDMC1B等

OsMTOPVIB、OsMOF等

OsMYB80、OsABCG15、PTC1、CYP703A3等

参考文献

Reference

[51]

[53]

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第 5 期

陈志雄，等：丁氏稻种资源有利基因挖掘与创新研究进展

655

同源四倍体水稻杂交强优势的分子机理复杂，可能

涉及重要功能基因和表观遗传因子的差异表达，如

减数分裂相关基因(DPW和CYP703A3等)、糖代谢

和淀粉合酶相关基因(OsBEIIb和OsSSIIIa

等)、杂种优势相关基因(GW8、OsGA20ox1、Ghd8、

GW6a、LP1、Hd1、IPA1和NAL1)等在F

1

中均上

调表达

[60-61]

。

3.3 水稻染色体单片段代换系构建与功能基因研究

利用以展颖野生稻Oryza glumaepatula为供体亲本

的SSSL克隆了1个能够显著提升稻米外观品质

(粒大小和垩白度)的基因GL9。Zhao等

[64]

利用以

‘美国茉莉稻’(‘American Jasmine’)为供体亲

本的SSSL克隆了1个控制水稻籽粒大小和株型的

基因GS6.1。Zhan等

[65]

利用SSSL克隆了控制水稻

粒长的基因GL10，该基因编码1个MADS-box家

族转录因子OsMADS56，为正调控水稻粒长的新基

因。Zhan等

[66]

利用SSSL克隆了调控水稻籽粒大

小和数量的基因GW10。Pei等

[67]

利用以4种

AA基因组野生稻为供体亲本的SSSL鉴定出控制

种子低温萌发的10个QTLs。Tan等

[68]

利用以展颖

野生稻为供体亲本的SSSL鉴定获得2个控制水稻

柱头外露率的新QTLs。Wang等

[69-70]

分别克隆了控

制水稻粒长和粒宽的基因GW7，以及控制水稻籽粒

大小、形状和品质的基因GW8。此外，本室赵杏

娟

[71]

还利用以高州野生稻为供体的SSSL鉴定出

7个重要农艺性状的QTLs(表4)。

张桂权团队从1998年开始，以自主培育的水

稻新品种‘华粳籼74’为受体，分别以28个不同

来源和类型的栽培稻以及8个AA基因组的野生稻

为供体构建包含2 360份水稻的SSSL文库

[62]

。另

外，本室还以优良品种‘粤香占’为受体亲本、高

州野生稻GZW087为供体亲本，获得了20份高州

野生稻种质的9个SSSLs；以‘华粳籼74’为受体

亲本、以高州野生稻的18份种质为父本进行杂交

和回交，构建了7个SSSLs和3个双片段代换系。

利用以上材料克隆了多个优异基因，Lin等

[63]

表 4 利用高州野生稻单片段代换系检出的重要农艺性状QTLs

Table 4 QTLs of important agronomic trait detected by SSSL of wild rice in Gaozhou

代换系编号

SSSL code

2

5

6

6

9

9

QTL

Pss-2-2

Lfl-6-1

Wfl-6-1

Lfl-2-1

Wfl-2-1

性状

Trait

结实率

剑叶长

剑叶宽

剑叶长

剑叶宽

染色体

Chromosome

Chr2

Chr11

Chr6

Chr6

Chr2

Chr2

定位片段

Located segment

RM530—RM208—长臂末端

RM21—PSM366—PSM417

RM253—RM527—RM539—RM3—PSM138

RM253—RM527—RM539—RM3—PSM138

RM110—RM211—RM279—PSM116

RM110—RM211—RM279—PSM116

加性效应加性效应比例/%

Additive

effect

−0.345

−0.305

−8.165

−7.865

−0.340

−0.490

Additive effect

proportion

37.5

33.1

25.3

24.3

16.3

23.6

Pss-11-1

结实率

4 展望

种子是农业的“芯片”，是国家粮食安全的命

脉。中央高度重视种质资源保护与利用工作，2021

年中央一号文件提出了“打好种业翻身仗”，中央

全面深化改革委员会通过的《种业振兴行动方案》

强调，要加强基础性前沿性研究，加快实施农业生

物育种重大科技项目，开展种源关键核心技术攻

关。水稻作为我国最重要的粮食作物，绿色革命基

因和杂种优势利用确保我国稻米产量保持在较高

水平。绿色超级稻育种、水稻轻简栽培技术及环境

适应型新品种的培育需要挖掘更多的水稻有利基

因资源。丁氏稻种资源是我国目前保存的资源中比

较有特色的一类，特别是农家种、普通野生稻和新

型四倍体水稻，以及以自主品种为受体、野生稻作

为供体构建的水稻染色体SSSLs等是独有的，这些

珍贵的资源蕴藏丰富的优异基因资源，至今已提供

给国内30多个科研单位或高等院校开展研究，取

得重要进展，发表一批高水平的学术论文。可以相

信，丁氏稻种资源未来将在水稻生物育种中发挥越

来越大的作用。本室下一步将结合“岭南水稻种质

资源基地库”建设，大力开展丁氏稻种资源氮高

效、耐旱、耐盐、耐冷和强抗病虫性等优异基因的发

掘，进一步通过遗传学、分子生物学和多组学等技

术，揭示优异基因的作用机理，获得基因知识产权，

在振兴种业和实现国家未来粮食安全方面作出贡献。

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　　刘向东，教授，长期从事稻种

资源保护与创新等研究工作，传承

和保护丁颖和卢永根2位院士及团

队收集的10 000多份稻种资源

(“丁氏稻种资源”)。前期在卢永

根院士的带领下，分别构建了丁氏

稻种资源栽培稻和普通野生稻核心种质库；建立

了普通野生稻永久迁地保护基地；发掘出包括栽

培稻杂种育性、亲和性和抗性基因等在内的一大

批优异基因。近期以丁氏稻种资源作为材料基础

开展种质创新等研究工作，创建了一大批同源四

倍体水稻，培育出高育性的新型四倍体水稻，解

决了同源四倍体水稻育性偏低的“瓶颈”问题；

并通过课题组建立的WE-CLSM等技术，利用新

型四倍体水稻开展多倍体水稻杂种优势多代利用

及其机理等研究。在水稻资源学和生殖生物学等

方面取得重要进展，已在《科学通报》《Journal

of Integrative Plant Biology》《Plant Physiology》

《Rice》《Proceedings of the National Academy of

Sciences of the United States of America》和

《Cell》等国内外知名学术刊物上发表论文140多

篇；获得省级科技奖3项。

【责任编辑　李庆玲】

[64]

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2024年5月16日发(作者：南门淑哲)

华南农业大学学报 Journal of South China Agricultural University 2023, 44(5): 649-658DOI: 10.7671/.1001-411X.202307016

陈志雄, 王兰, 吴锦文, 等. 丁氏稻种资源有利基因挖掘与创新研究进展[J]. 华南农业大学学报, 2023, 44(5): 649-658.

CHEN Zhixiong, WANG Lan, WU Jinwen, et al. Research progress in favorable gene mining and innovation of Ting’s rice germplasm[J]. Journal of South

China Agricultural University, 2023, 44(5): 649-658.

特约综述

丁氏稻种资源有利基因挖掘与创新研究进展

陈志雄

，王　兰，吴锦文，刘向东

(广东省植物分子育种重点实验室/亚热带农业生物资源保护与利用国家重点实验室/

岭南现代农业科学与技术广东省实验室/华南农业大学 农学院, 广东 广州 510642)

摘要: 稻种资源是水稻生物育种的重要物质基础。我国保存的稻种资源数量超过9万份，丁氏稻种资源(Ting’s

rice germplasm)是极具特色的一类，主要包括丁颖在20世纪20—30年代广泛收集的7 000多份各地的栽培稻、

卢永根在20世纪90年代组织收集的2 000份野生稻资源以及所创制的新型四倍体水稻新种质等。本文总结了近20

多年来丁氏稻种资源的研究进展，并提出了今后研究应重点解决的问题，为水稻育种更好地利用该资源提供参考。

关键词: 水稻；稻种资源；育性；生物育种

中图分类号: S511；S334 　　　　 文献标志码: A　　　　 文章编号: 1001-411X(2023)05-0649-10

Research progress in favorable gene mining and innovation

of Ting’s rice germplasm

CHEN Zhixiong

, WANG Lan, WU Jinwen, LIU Xiangdong

(Guangdong Provincial Key Laboratory of Plant Molecular Breeding/State Key Laboratory for Conservation and Utilization of

Subtropical Agro-Bioresources/Guangdong Laboratory for Lingnan Modern Agriculture/College of Agriculture,

South China Agricultural University, Guangzhou 510642, China)

Abstract: Rice germplasm provides an important fundation for biological breeding. The total number of rice

germplasm preserved in China exceeds 90

000, among which Ding’s rice germplasm is a unique category. The

Ding’s rice germplasm mainly included over 7

000 cultivated rice varieties collected by DING Ying in various

regions from 1920s to 1930s, 2 000 wild rice lines collected by LU Yonggen in the 1990s, the newly-devolped

neo-tetraploid rice germplasm, and so on. This article summarized the research progress of Ding’s rice

germplasm in the past 20 years and proposed the key subjects in future research, with the aim of providing a

reference for better utilization of this germplasm in rice breeding.

Key words: Oryza sativa L.; Rice germplasm; Fertility; Biological breeding

水稻Oryza sativa L.是重要的粮食作物之一，

预计到2030年水稻产量需增加40%才能适应人口

何养活日益增加的人口是全世界面临的共同问

题

[2]

。培育高产品种是世界粮食安全的重要保障之

一。我国约60%人口以稻米为主食，然而，水稻生增长的需求

[1]

。2050年世界人口将增至90多亿，如

收稿日期：2023–07–30　　网络首发时间：2023–09–07 16:29:07

首发网址：/urlid/44.1110.S.20230906.2022.002

作者简介：陈志雄，副研究员，博士，主要从事稻种资源保护与创新研究，E-mail: ***************.cn；通信作者： 刘向东，

教授，博士，主要从事稻种资源保护与创新(多倍体水稻遗传育种)研究，E-mail: **************.cn

基金项目：岭南水稻种质资源基地库项目(2023-40)；岭南现代农业实验室科研项目(NT2021001)

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650华南农业大学学报 (/zr/hnny_zr/home)第 44 卷

产面临着人口不断增加、耕地面积逐渐减少、生长

环境恶劣等严峻问题，要实现“中国人的饭碗任何

时候都要牢牢端在自己手中，饭碗主要装中国粮”

这一目标，不断提高水稻产量、品质和抗性是保障

我国粮食安全的重大战略需求。

20世纪60年代以来，矮化育种、杂种优势利用

促进水稻产量有了质的飞跃，极大满足了我国人口

增长和生活水平提高对粮食增长的需求，这一巨大

成就得益于半矮秆基因、野败型细胞质雄性不育基

因的发现与应用。半矮秆基因资源有利于水稻品

种(或组合)高产，却导致过度施用化肥、农药和灌

溉水，引发了水稻生产与生态环境的矛盾。为了缓

解资源趋紧、环境污染严重、生态系统退化的严峻

问题，“绿色超级稻”新理念主张以功能基因组研

究的成果为基础，大力培育环境友好型的“绿色超

级稻”新品种(组合)，因此亟需更多有利的稻种基

因资源

[3]

。然而，近几十年来，水稻育种目标主要以

提高商业经济效益为主，多数是在推广的优良品种

上进行改良，致使栽培稻遗传基础变窄，种内遗传

多样性降低，对未来水稻安全生产构成一定的潜在

风险。野生稻或地方品种在自然或栽培条件下经长

期自然或人工选择，保留了较为丰富的遗传变异，

可用于拓宽栽培稻遗传基础，具有较高的利用潜力

和生产应用价值。

我国水稻工作者很早就意识到稻种资源的重

要性，并开展了考察和收集工作，目前我国保存的

稻种资源数量超过9万份。我国的“稻作之父”丁

颖先生早在20世纪20—30年代就开始广泛收集

稻种资源，从全国20个省，以及朝鲜、日本、菲律

宾、巴西、西里伯岛、爪哇、澳洲、越南共8个国家

和地区，收集到7 000多份地方水稻品种，其中多数

是农家种，遗传多样性十分丰富，是广东省乃至全

国收集最早、极具研究和利用价值的珍贵稻种资

源。为了纪念丁颖，卢永根将这批稻种资源命名

为“丁氏收集稻种资源(Ting’s rice germplasm

collection)”

[4]

。丁颖在我国还首次利用普通野生稻

自然杂交后代于1927—1933年间选育出水稻新品

种‘中山一号’，他先后培育出100多个水稻新品

种，推广时间超过半个世纪，影响十分深远；并且利

用野生稻与栽培稻杂交(印度野生稻和栽培稻‘旱

银占’杂交)培育出千粒穗的水稻，引起国内外关

注。丁颖先生去世后，卢永根传承保护了丁氏收集

稻种资源，并组织在我国南方地区广泛收集野生稻

资源，同时还利用不同的渠道从国外引进和收集不

同种的野生稻，数量超过2 000份。近20多年来，

卢永根带领研究团队，利用已有的资源开展优异基

因挖掘和种质创新等研究工作，从中发掘许多优异

基因；创制了大规模的水稻染色体单片段代换系(Single

segment substitution line, SSSL)和一大批同源四倍

体水稻(Autotetraploid rice)，并培育出高育性的新

型四倍体水稻(Neo-tetraploid rice)，解决了同源四

倍体水稻育性偏低的“瓶颈”问题。考虑到以上资

源具有明显的特色(其中有许多材料是独有的)，为

了更好地保护与利用这批珍贵的稻种资源，我们将

丁颖收集的稻种资源、卢永根组织收集的野生稻及

所创制的同源四倍体水稻(含新型四倍体水稻)等

种质合并，统一命名为“丁氏稻种资源(Ting’s rice

germplasm)”，并以此为基础，对其近20多年来的

研究进展，特别是有利基因资源的挖掘、功能基因

研究和创新等方面的进展进行全面总结，为在水稻

生物育种上利用该宝贵资源提供参考。

1 丁氏稻种资源研究进展

1.1 丁氏收集稻种资源核心种质的构建与耐逆优

异基因资源的挖掘

核心种质能最大程度涵盖较大群体全部遗传

背景，具有量小、代表性和多样性等特点，用于优异

基因挖掘和遗传改良，可节约人力和物力成本，提

高工作效率。李自超等

[5]

利用国家品种资源库编目

入库的50 526份中国地方稻种资源的基本数据，以

丁颖分类体系分组、按平方根或对数比例在组内随

机取样的策略，构建初级核心种质，总数达4 000

份。广东省植物分子育种重点实验室(本室)于

2003年开始利用丁氏收集稻种资源中性状数据较

齐全的2 262份材料，基于48个表型数据和多种统

计方法，构建了“丁氏收集稻种资源”的核心种质

库(以下简称“丁氏核心种质”)，数量为150份，

该群体最大化地保留了原群体的遗传多样性和遗

传结构

[6]

。Zhang等

[7]

利用274对SSR分子标记对

150份丁氏核心种质进行群体结构与连锁不平衡分

析，揭示此核心种质资源可用于关联分析。

Zhang等

[8]

利用基因组重测序数据对丁氏核心种质

12个重要农艺性状进行全基因组关联分析，鉴定到

多个已知关键基因，并筛选出新的关联基因位点。

Song等

[9]

利用SLAF-seq测序，对丁氏核心种质苗

期耐冷性进行关联分析，定位了22个QTLs(表1)，

从新鉴定的QTL区间内筛选出候选新基因

Os01g0620100。Fu等

[10]

对丁氏核心种质纹枯病抗

性进行全基因组关联分析，筛选出13个关联显著

的QTLs，与前人研究结果一致，典型粳稻‘Early

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第 5 期

陈志雄，等：丁氏稻种资源有利基因挖掘与创新研究进展

651

pradifice’对纹枯病抗性最好。Zhang等

[11]

利用

274对SSR分子标记对丁氏核心种质耐铝毒进行

关联分析，鉴定出23对标记与耐铝毒相关联。Zhao

等

[12]

利用SLAF-seq测序标记的高密度SNP位点，

将丁氏核心种质群体分为2个亚群，利用GWAS

方法定位到25个与耐铝相关的QTLs(表1)，其中

5个QTLs与前人报道的QTLs或克隆的耐铝毒基

因共定位。Zhang等

[13]

对丁氏核心种质进行基因组

重测序产生SNP，并鉴定它们的耐铝毒特性，全基

因关联分析鉴定到69个候选基因，并利用转录组

测序进行验证，其中8个基因与耐铝毒相关(表1)。

Zhong等

[14]

对丁氏核心种质的耐锌毒特性进行全

基因组关联分析，以根长为指标，鉴定到7个

QTLs，以相对根长为指标，鉴定到19个QTLs，

24个QTLs是新发现的(表1)。由上可见，丁氏种

质资源具有丰富的优异基因资源，是珍贵的育种材

料，可为生物育种和种业创新提供材料基础。

表 1 从丁氏收集稻种资源中鉴定的潜在优异基因资源

Table 1 Potential and superior gene resources identified from Ting’s rice germplasm collection

基因/QTL

1)

Gene/QTL

QTL1~QTL3

a

QTL4~QTL13

a

QTL14~QTL21

a

QTL22

a

qALT1.1~qALT1.6

b

qALT2.1~qALT2.3

b

qALT3.1~qALT3.7

b

qALT4.1~qALT4.2

b

qALT6.1~qALT6.2

b

qALT7.1~qALT7.2

b

qALT9.1

b

qALT11.1~qALT11.2

b

染色体

Chromosome

Chr1

Chr2

Chr3

Chr5

Chr1

Chr2

Chr3

Chr4

Chr6

Chr7

Chr9

Chr11

耐逆性

Stress

resistance

冷害

冷害

冷害

冷害

铝毒

铝毒

铝毒

铝毒

铝毒

铝毒

铝毒

铝毒

基因/QTL

1)

染色体

耐逆性

Stress

resistance

铝毒

铝毒

铝毒

铝毒

铝毒

铝毒

铝毒

铝毒

铝毒

铝毒

锌毒

锌毒

基因/QTL

1)

Gene/QTL

qRE7

d

qRRE1~qRRE2

d

qRRE4

d

qRRE4~qRRE6

d

qRRE7

d

qRRE8~qRRE9

d

qRRE10

d

qRRE11~qRRE12

d

qRRE13

d

qRRE14

d

qRRE15~qRRE17

d

qRRE18~qRRE19

d

染色体

Chromosome

Chr11

Chr1

Chr2

Chr3

Chr4

Chr6

Chr7

Chr8

Chr9

Chr10

Chr11

Chr11

耐逆性

Stress

resistance

锌毒

锌毒

锌毒

锌毒

锌毒

锌毒

锌毒

锌毒

锌毒

锌毒

锌毒

锌毒

Gene/QTLChromosome

Os01g57350

c

Os01g57360

c

Os01g74200

c

Os03g30060

c

Os03g30060

c

Os07g03050

c

Os09g33550

c

Os11g03110

c

qRE1~qRE2

d

qRE3~qRE4

d

qRE5

d

qRE6

d

Chr1

Chr1

Chr1

Chr3

Chr3

Chr7

Chr9

Chr11

Chr2

Chr6

Chr8

Chr9

　1) a~d分别表示鉴定方法为GWAS (SLAF)

[9]

、GWAS (SLAF)

[12]

、GWAS (re-squencing、transcriptome)

[13]

和GWAS (SLAF)

[14]

；

QTL5、QTL17分别与OsFAD2、OsMYB2共定位

[9]

，qALT1.6与OsFRDL4、qALT2.2与Os02g49790、qALT3.1与OsApx1、qALT6.2与

STAR1共定位

[12]

，qRRE1、qRRE15分别与OsMTI-3a、qZRTDW11共定位

[14]

　1) a−d indicate the identification methods were GWAS (SLAF)

[9]

, GWAS (SLAF)

[12]

, GWAS (re-squencing, transcriptome)

[13]

and

GWAS (SLAF)

[14]

, respectively; QTL5 and OsFAD2

[9]

, QTL17 and OsMYB2

[9]

, qALT1.6 and OsFRDL4

[12]

, qALT2.2 and

Os02g49790

[12]

, qALT3.1 and OsApx1

[12]

, qALT6.2 and STAR1

[12]

, qRRE1 and OsMTI-3a

[14]

, qRRE15 and qZRTDW11

[14]

, are co-located

1.2 丁氏收集稻种资源育性相关基因研究进展

水稻籼粳亚种间杂种具有强大的生物学优势，

‘特青选恢’10个品种携带S

5

n

中性基因。李宏岩等

[17]

将携带S

5

n

的水稻种质分别与‘台中65’及携带花

粉不育基因的一套近等基因系组配F

2

群体，利用

S

a

、S

b

和S

c

座位紧密连锁的分子标记进行基因分

型，发现‘灰背子’和‘Madhukar’同时携带S

5

n

、

S

a

n

和S

b

n

中性基因，‘饭毫皮’‘秕五升’和‘粤

泰B’携带S

5

n

和S

b

n

中性基因，‘Jackson’携带

S

5

n

和S

c

n

中性基因。这些材料是克服籼粳杂种

F

1

不育性的重要基因来源。

但杂种F

1

普遍高度不育，难以直接利用。籼粳亚种

间杂种F

1

不育主要表现为花粉和胚囊部分不育，花

粉育性“中性基因”和胚囊“广亲和基因”可以部

分克服杂种不育性。Shahid等

[15]

通过测交和分子标

记鉴定发现，2份栽培稻(DN18和DN75)携带

S

a

n

和S

b

n

双中性基因，而DN22有S

a

n

、S

b

n

和S

c

n

3个中性基因。杨有新等

[16]

利用国家水稻微核心种

质和丁氏稻种资源等，通过胚囊中性基因S

5

n

特异

性引物扩增，结合测序鉴定发现，‘毫补卡’‘小红

谷’‘老造谷’‘三磅七十箩’‘木邦谷’‘魔王

谷内杂’‘饭毫皮’‘飞蛾糯2’‘包协−7B’和

2 丁氏稻种资源有利基因的挖掘

2.1 野生稻耐逆优异基因资源挖掘

丁氏稻种资源中的野生稻资源主要是卢永根

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652华南农业大学学报 (/zr/hnny_zr/home)第 44 卷

组织收集的野生稻，其中国内的普通野生稻主要来

自广东高州、增城、遂溪、佛冈、惠来、博罗、从化，

江西东乡，海南琼海，湖南茶陵、江泳，广西贵港和

玉林等地；药用野生稻主要来自广西；疣粒野生稻

主要来自海南。本室对这些野生稻开展了一系列研

究发现，它们蕴含抗旱、抗寒、耐铝毒以及克服杂

种F

1

不育性的中性基因等，并从遂溪普通野生稻

中克隆了2个调控水稻粒型的基因。

药用野生稻原产中国，蕴含大量抗白叶枯病、

稻瘟病等抗病基因，抗褐飞虱、白背飞虱等抗虫基

因和耐旱、耐盐、耐热等耐非生物胁迫基因。另外，

药用野生稻的外观品质好且蛋白质含量高，是水稻

品种改良的重要种质资源

[18]

。但药用野生稻的基因

型为CC组，与栽培稻AA组的亲缘关系相差较大，

通过有性杂交方法很难得到杂种。为了有效利用药

用野生稻，刘耀光团队构建了世界首个药用野生稻

TAC文库，该文库有20 631个克隆，基本覆盖了药

用野生稻全基因组，为药用野生稻有利基因的转移

和应用提供了重要的基础

[19]

。汪暖等

[20]

成功建立了

以‘粤香占’‘华粳籼74’为受体的药用稻

TAC克隆的籼稻转化体系，为药用野生稻TAC大

片段基因成功转移创造了条件。刘蕊等

[21]

和Liu

等

[22]

以AP2/EREBP、bZIP2和NAC转录因子保守

序列为探针，对该药用野生稻文库进行耐旱基因筛

选，并将筛选到的克隆以‘华粳籼74’为受体进行

遗传转化，获得转化植株，发现其中部分转基因材

料具有抗旱性。李培纲等

[23]

从药用野生稻中克隆

到OoADF1基因，并证明OoADF1对高盐胁迫具有

一定的响应能力。

高州野生稻是广东境内分布面积最广的普通

野生稻，具有丰富的遗传多样性，是水稻育种的宝

贵资源

[24]

。王兰等

[25]

以极不耐寒的品种‘三百粒’

为对照，通过自然低温处理以及光照培养箱变温处

理鉴定到高州野生稻2个株系GZW5和GZW18

具有强耐寒性。刘向东利用普通野生稻自交后代，

选育稳定的野生稻品系，先后在江西东乡和广东遂

溪普通野生稻自交后代中选育出4个稳定的品系，

分别是‘华野1号’‘华野2号’‘华野3号’

和‘华野4号’，这些品系均保留了野生稻的高抗

性，具有利用价值。Liu等

[26]

对‘华野1号’和

‘华野2号’进行基因组重测序，发现NBS-

LRR保守域在第11号染色体上展示更多的变异；

在‘华野1号’和‘华野2号’中，NBS比

LRR的保守性更强；‘华野1号’的NBS基因比

‘华野2号’的具有更高水平的遗传多样性。

Yu等

[27]

利用基因组重测序分析，在‘华野3号’

中找到194个NBS-LRR变异编码基因，这些基因

分布于水稻12条染色体，其中28个变异NBS-

LRR基因对基因功能和表型变异产生明显影响。

这些结果为水稻抗性育种提供了重要的基础。

2.2 野生稻胚囊和花粉中性基因挖掘

籼粳杂交组配杂种F

1

具有强大的生物学优势

和增产潜力，但育性偏低，阻碍了其在生产上的进

一步利用。广亲和基因S

5

n

和杂种花粉育性中性

基因的发现和成功克隆为克服籼粳杂种不育创

造了条件

[28]

。魏常敏等

[29]

利用S

5

n

功能性标记，对

来自国内不同地区的441份普通野生稻进行检

测和鉴定，发现其中18份材料含有S

5

n

基因

(表2)。Tong等

[30]

认为S

5

n

广亲和基因在野生稻与

栽培稻中平行进化。Peng等

[31]

对134份栽培稻和

139份普通野生稻(来自琼海、高州、佛冈、增城、隧

溪等)的S

5

n

基因进行分子进化研究，发现籼稻、部

分普通野生稻和‘南京11’(对照)聚成一类，粳

稻、其余的普通野生稻和‘巴利拉’(对照)聚成一

类，琼海普通野生稻单独聚成一类，研究结果表明

S

5

n

是一个非常保守的基因，籼亚种、粳亚种分别起

表 2 丁氏稻种资源野生稻资源的有利基因资源

Table 2 Favorable gene resources from wild rice of Ting’s rice germplasm

基因/QTL

Gene/QTL

OoADF1

S

b

n

S

d

n

S

e

n

qRRE-6-2

qRRE-7-2

qGL3.5

GSW3

染色体

Chromosome

Chr5

Chr1

Chr12

Chr6

Chr7

Chr3

Chr3

功能

Function

耐盐

克服籼粳杂种花粉不育

克服籼粳杂种花粉不育

克服籼粳杂种花粉不育

耐铝

耐铝

调控粒型

调控粒型

来源

Source

药用野生稻

广东高州普通野生稻以及IRW28

广东高州普通野生稻以及IRW28

广东高州普通野生稻以及IRW28

广东高州普通野生稻

广东高州普通野生稻

广东遂溪普通野生稻

广东遂溪普通野生稻

鉴定方法

Identification method

同源克隆

分子标记

分子标记

分子标记

QTL定位

QTL定位

基因定位与克隆

基因定位与克隆

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第 5 期

陈志雄，等：丁氏稻种资源有利基因挖掘与创新研究进展

653

源于不同的野生稻祖先种(表2)。史磊刚等

[32]

以粳

稻‘台中65’及其S

b

座位的近等基因系为母本，

以141份高州野生稻中的12份材料(GZW005、

006、011、019、034、075、087、099、101、124、133、

137)为父本，组配杂交组合得到F

1

和F

2

，成功鉴定

到GZW099中携带S

b

座位花粉育性中性基因。

Liu等

[33]

以粳稻‘台中65’及其S

d

、S

e

座位的近等

基因系为母本，以141份高州野生稻的13份材料

(GZW006、009、011、013、026、054、060、099、101、

133、135、136、137)为父本，组配杂交组合得到

F

1

和F

2

，成功鉴定到GZW054中携带S

d

、S

e

座位花

粉育性中性基因(表2)。Li等

[34]

以普通野生稻为父

本，与粳亚种‘台中65’和籼亚种‘广陆矮4号’

分别杂交，构建F

2

群体，检测花粉5个座位(S

a

、

S

b

、S

c

、S

d

、S

e

)的育性中性基因，发现普通野生稻中

存在S

b

、S

d

、S

e

的中性基因(表2)。这些蕴涵中性基

因的普通野生稻可为克服籼粳杂种不育提供有价

值的基因资源。

伤组织，成功获得同源异源八倍体高秆野生稻新种

质，为利用高秆野生稻有利基因提供了基础。Fu

等

[38]

通过对高秆野生稻与栽培稻杂种进行研究，发

现“杂种不活”(Hybrid inviability)是其种间生殖

隔离的主要原因。短花药野生稻Oryza brachyantha

(FF)是基因组最小的一个稻种，基因组分化程度高

且相对稳定，在稻属进化与分类研究中具有重要的

地位，与栽培稻基因组(AA)亲缘关系较远，通过常

规的有性杂交途径很难获得杂种。傅雪琳等

[39]

利

用激光扫描共聚焦显微术对栽培稻与短花药野生

稻杂种的胚胎、胚乳以及胚囊的发育过程进行了观

察，发现四分体异常、单核或二核退化是杂种胚败

育的主要原因。为克服栽野杂种的生殖障碍，Fu

等

[40]

对药用野生稻和栽培稻杂种授粉前后进行了

深入的细胞学研究，从胚囊发育角度揭示了杂种败

育的细胞学机理。

2.5 野生稻有利基因(QTL)定位与克隆

铝是地壳中含量最丰富的金属元素，对植物根

2.3 普通野生稻及其与栽培稻杂种的结实率偏低

的细胞学研究

普通野生稻的结实率普遍偏低。杨培周等

[35]

系的毒害作用很大。褚绍尉等

[41]

对高州普通野生

稻进行耐铝性鉴定，发现其中8份材料具有很强的

耐铝性；然后利用分布于水稻12条染色体上的

193个SSR标记对高州普通野生稻的耐铝基因进

行QTL定位，初步定位到2个耐铝QTLs(qRRE-6-2

与qRRE-7-2)，分别位于第6和7号染色体上(表2)，

对表型的贡献率分别为18.33%与9.18%。王兰等

[42]

以少分蘖的高秆栽培稻‘南特号’为母本、普通野

生稻品系‘华野3号’为父本，构建F

2

分离群体，

共检测到33个与株高相关的QTLs、19个与分蘖相

关的QTLs，其中1个与株高相关的主效QTL定位

于水稻第1号染色体标记RM30—104之间，来源

于‘华野3号’，这些研究结果为水稻株高与分蘖

基因的克隆提供了理论基础，为水稻分子育种提供

了种质资源。

郑跃滨等

[43]

以长粒栽培稻‘KJ01’为母本、

‘华野3号’(短粒)为父本构建F

2

分离群体，进行

粒长QTL连锁遗传分析，共检测到24个与粒长相

关的QTLs，其中位于第3号染色体PSM379—

RID24455、RID24455—RM15689和

RM571—16238区间的3个主效QTLs对表型的贡

献率分别为54.85%、31.02%和7.62%，其中标记

PSM379—RID24455的主效QTL为新发现的主效

QTL位点，来源于‘华野3号’。Wang等

[44]

利用

BSA-seq对该粒长基因进行重测序定位，把粒长基

因定位到第3号染色体340 kb区段内，进一步精细

定位将目的基因缩小到24.0 kb范围内，内含目的

对广东高州6个地点共141份普通野生稻成熟胚

囊和胚囊发育特点等进行研究，发现在141份供试

材料中，胚囊异常频率平均11.11%，最高达

67.86%，并认为胚囊发育异常是其结实率偏低的原

因之一。普通野生稻是栽培稻的直接祖先种，但是

普通野生稻与栽培稻杂种的结实率并不高。练子贤

等

[36]

将粳型测验种‘台中65’和籼型测验种‘广

陆矮4号’分别与不同编号的高州野生稻进行杂

交组配，研究杂种的花粉育性、胚囊育性，对60个

杂交组合的6 618个胚囊进行观察，发现胚囊结构

正常率平均为64.61%，最高达97.00%；有些组合育

性较低，最低仅为20.00%，胚囊育性偏低是影响栽

培稻与野生稻杂种的结实率偏低的原因之一。

2.4 非AA组野生稻与栽培稻的杂种不育的细胞

学研究

高秆野生稻Oryza alta是水稻抗病育种的一种

重要种质资源，为异源四倍体(CCDD)，与栽培稻

(AA)亲缘关系较远，通过常规有性杂交方式进行有

利基因转移很困难。高秆野生稻多倍化后，再与栽

培稻杂交可能是克服种间隔离的一种有效方法。刘

向东将高秆野生稻进行辐射诱变后，在自交后代选

育出育性明显提高、感光性和落粒性显著减弱的稳

定品系‘华野5号’。Zhang等

[37]

利用‘华野

5号’建立适合的组培体系，通过秋水仙碱处理愈

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654华南农业大学学报 (/zr/hnny_zr/home)第 44 卷

基因ORF18和ORF17的部分编码区，通过

CRISPR/Cas9编辑分析确定ORF18为粒型目的基

因，并命名为“qGL3.5”(表2)，该基因通过促进籽

粒外颖纵向细胞伸长、横向细胞数量增加来增加籽

粒大小。Bai等

[45]

对BSA关联区域内的37个与性

状相关的基因进行分析，发现内含1个基因

ORF25编码GTPase结合蛋白，利用CRISPR/

Cas9对ORF25进行基因功能研究，发现ORF25负

调控水稻粒型，并命名为“GSW3”(表2)；GSW3在

‘华野3号’中过量表达，GSW3

Huaye3

转化到

‘KJ01’，转化植株籽粒变短；2个敲除突变体

KO-1和KO-2能增加粒长20.16%和14.05%、增加

粒宽6.7%和4.6%，GSW3通过促进籽粒外颖纵向

细胞伸长、横向细胞数量增加来调控籽粒大小；

GSW3负调控水稻粒型效果明显，在水稻生产上具

有较大的利用潜力。

水稻花粉和胚囊发育异常的主要原因是减数分裂

染色体行为异常以及相关基因表达的异常。He

等

[50]

和Wu等

[51]

研究发现，同源四倍体水稻及其杂

种F

1

花粉母细胞减数分裂前期I均会出现单价体

和三价以上的多价体，导致同源染色体异常分离；

在中期I和后期I，出现纺锤体位置和形态异常、染

色体拖曳和落后等异常；末期I和末期II出现微核

和分裂不同步等异常现象；另外，减数分裂期间的

微管骨架组织也存在许多异常现象。同源四倍体水

稻及其杂种F

1

胚囊败育类型主要有胚囊退化，雌

性生殖单位退化、卵器退化、极核位置和数目异常、

小胚囊及其他异常等，这些异常胚囊均无法正常受

精，导致结实率下降

[52]

。

同源四倍体水稻花粉和胚囊发育过程中许多

重要基因以及非编码RNA均出现表达异常。Wu

等

[51]

、Chen等

[53]

和Li等

[54]

利用不同的同源四倍体

水稻材料研究发现，与二倍体水稻原种比较，同源

四倍体水稻花粉母细胞减数分裂期间出现不同程

度差异表达的基因，其中有些与育性密切相关，如

减数分裂相关基因PAIR2和OsDMC1B等(表3)。

此外，Li等

[55-57]

还发现同源四倍体水稻中的基因组

DNA碱基变异及甲基化水平异常，miRNAs和

lncRNAs异常表达可能也是其育性低的原因。

3 丁氏稻种资源的创新研究

丁氏稻种资源的创新研究主要包括2个方面：

一是创建同源四倍体水稻和培育新型四倍体水稻；

二是构建水稻染色体SSSL。从1998年开始，本室

以丁氏稻种资源栽培稻为基础，通过秋水仙碱处理

进行染色体加倍，创建了一大批同源四倍体水稻，

一方面利用该四倍体水稻开展原种及其杂种低育

性的细胞学和分子遗传学研究；另一方面，通过不

同类型同源四倍体水稻杂交，在高代成功选育出高

育性的新型四倍体水稻，解决了同源四倍体水稻育

性偏低的“瓶颈”问题。

3.2 新型四倍体水稻创制及高育性机理研究

为解决同源四倍体水稻育性偏低的问题，刘向

东团队利用不同类型的同源四倍体水稻杂交，并经

过多代自交和选择，成功选育出高育性四倍体水

稻，并命名为“新型四倍体水稻”

[58]

。新型四倍体

水稻不仅育性高，结实率可达80%，而且，还具备其

他优点，包括携带广亲和基因S

5

n

和杂种花粉育性

的中性基因(S

c

n

)等多种优异基因，基因组中存在丰

富的DNA变异；类型独特，与籼型同源四倍体水稻

杂交后代F

1

的产量优势十分明显，且可保持多代

等

[59]

。目前发现可能与新型四倍体水稻高育性相关

的基因至少有7个

[59]

，包括NY1、NY2、MOF1a、

HSP101-1、kin7l、bzr3和nrfg4。新型四倍体水稻与

3.1 同源四倍体水稻低育性的细胞学和分子遗传

学研究

同源四倍体水稻每个同源组均含有4条染色

体，基因剂量增加1倍，基因组原有的协调关系被

打破，势必影响生殖发育过程。本室研究表明，同

源四倍体水稻及其杂种F

1

的花粉发育、胚囊发育

和双受精等过程均出现不同程度的异常，它们都可

能影响育性并导致育性降低

[46-49]

。影响同源四倍体

表 3 同源四倍体水稻减数分裂期间差异表达基因

Table 3 Differently expressed genes during meiosis of autotetraploid rice

基因来源

Gene

source

台中65-4x

T449

02428-4x

花粉育性/%

Pollen

fertility

73.67

54.09

43.30

差异基因数

No. of differently

expressed genes

786

75

663

下调基因数

No. of down

regulated genes

125

60

352

涉及已知基因

Involved and

identified genes

PAIR2、OsDMC1B等

OsMTOPVIB、OsMOF等

OsMYB80、OsABCG15、PTC1、CYP703A3等

参考文献

Reference

[51]

[53]

[54]

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第 5 期

陈志雄，等：丁氏稻种资源有利基因挖掘与创新研究进展

655

同源四倍体水稻杂交强优势的分子机理复杂，可能

涉及重要功能基因和表观遗传因子的差异表达，如

减数分裂相关基因(DPW和CYP703A3等)、糖代谢

和淀粉合酶相关基因(OsBEIIb和OsSSIIIa

等)、杂种优势相关基因(GW8、OsGA20ox1、Ghd8、

GW6a、LP1、Hd1、IPA1和NAL1)等在F

1

中均上

调表达

[60-61]

。

3.3 水稻染色体单片段代换系构建与功能基因研究

利用以展颖野生稻Oryza glumaepatula为供体亲本

的SSSL克隆了1个能够显著提升稻米外观品质

(粒大小和垩白度)的基因GL9。Zhao等

[64]

利用以

‘美国茉莉稻’(‘American Jasmine’)为供体亲

本的SSSL克隆了1个控制水稻籽粒大小和株型的

基因GS6.1。Zhan等

[65]

利用SSSL克隆了控制水稻

粒长的基因GL10，该基因编码1个MADS-box家

族转录因子OsMADS56，为正调控水稻粒长的新基

因。Zhan等

[66]

利用SSSL克隆了调控水稻籽粒大

小和数量的基因GW10。Pei等

[67]

利用以4种

AA基因组野生稻为供体亲本的SSSL鉴定出控制

种子低温萌发的10个QTLs。Tan等

[68]

利用以展颖

野生稻为供体亲本的SSSL鉴定获得2个控制水稻

柱头外露率的新QTLs。Wang等

[69-70]

分别克隆了控

制水稻粒长和粒宽的基因GW7，以及控制水稻籽粒

大小、形状和品质的基因GW8。此外，本室赵杏

娟

[71]

还利用以高州野生稻为供体的SSSL鉴定出

7个重要农艺性状的QTLs(表4)。

张桂权团队从1998年开始，以自主培育的水

稻新品种‘华粳籼74’为受体，分别以28个不同

来源和类型的栽培稻以及8个AA基因组的野生稻

为供体构建包含2 360份水稻的SSSL文库

[62]

。另

外，本室还以优良品种‘粤香占’为受体亲本、高

州野生稻GZW087为供体亲本，获得了20份高州

野生稻种质的9个SSSLs；以‘华粳籼74’为受体

亲本、以高州野生稻的18份种质为父本进行杂交

和回交，构建了7个SSSLs和3个双片段代换系。

利用以上材料克隆了多个优异基因，Lin等

[63]

表 4 利用高州野生稻单片段代换系检出的重要农艺性状QTLs

Table 4 QTLs of important agronomic trait detected by SSSL of wild rice in Gaozhou

代换系编号

SSSL code

2

5

6

6

9

9

QTL

Pss-2-2

Lfl-6-1

Wfl-6-1

Lfl-2-1

Wfl-2-1

性状

Trait

结实率

剑叶长

剑叶宽

剑叶长

剑叶宽

染色体

Chromosome

Chr2

Chr11

Chr6

Chr6

Chr2

Chr2

定位片段

Located segment

RM530—RM208—长臂末端

RM21—PSM366—PSM417

RM253—RM527—RM539—RM3—PSM138

RM253—RM527—RM539—RM3—PSM138

RM110—RM211—RM279—PSM116

RM110—RM211—RM279—PSM116

加性效应加性效应比例/%

Additive

effect

−0.345

−0.305

−8.165

−7.865

−0.340

−0.490

Additive effect

proportion

37.5

33.1

25.3

24.3

16.3

23.6

Pss-11-1

结实率

4 展望

种子是农业的“芯片”，是国家粮食安全的命

脉。中央高度重视种质资源保护与利用工作，2021

年中央一号文件提出了“打好种业翻身仗”，中央

全面深化改革委员会通过的《种业振兴行动方案》

强调，要加强基础性前沿性研究，加快实施农业生

物育种重大科技项目，开展种源关键核心技术攻

关。水稻作为我国最重要的粮食作物，绿色革命基

因和杂种优势利用确保我国稻米产量保持在较高

水平。绿色超级稻育种、水稻轻简栽培技术及环境

适应型新品种的培育需要挖掘更多的水稻有利基

因资源。丁氏稻种资源是我国目前保存的资源中比

较有特色的一类，特别是农家种、普通野生稻和新

型四倍体水稻，以及以自主品种为受体、野生稻作

为供体构建的水稻染色体SSSLs等是独有的，这些

珍贵的资源蕴藏丰富的优异基因资源，至今已提供

给国内30多个科研单位或高等院校开展研究，取

得重要进展，发表一批高水平的学术论文。可以相

信，丁氏稻种资源未来将在水稻生物育种中发挥越

来越大的作用。本室下一步将结合“岭南水稻种质

资源基地库”建设，大力开展丁氏稻种资源氮高

效、耐旱、耐盐、耐冷和强抗病虫性等优异基因的发

掘，进一步通过遗传学、分子生物学和多组学等技

术，揭示优异基因的作用机理，获得基因知识产权，

在振兴种业和实现国家未来粮食安全方面作出贡献。

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　　刘向东，教授，长期从事稻种

资源保护与创新等研究工作，传承

和保护丁颖和卢永根2位院士及团

队收集的10 000多份稻种资源

(“丁氏稻种资源”)。前期在卢永

根院士的带领下，分别构建了丁氏

稻种资源栽培稻和普通野生稻核心种质库；建立

了普通野生稻永久迁地保护基地；发掘出包括栽

培稻杂种育性、亲和性和抗性基因等在内的一大

批优异基因。近期以丁氏稻种资源作为材料基础

开展种质创新等研究工作，创建了一大批同源四

倍体水稻，培育出高育性的新型四倍体水稻，解

决了同源四倍体水稻育性偏低的“瓶颈”问题；

并通过课题组建立的WE-CLSM等技术，利用新

型四倍体水稻开展多倍体水稻杂种优势多代利用

及其机理等研究。在水稻资源学和生殖生物学等

方面取得重要进展，已在《科学通报》《Journal

of Integrative Plant Biology》《Plant Physiology》

《Rice》《Proceedings of the National Academy of

Sciences of the United States of America》和

《Cell》等国内外知名学术刊物上发表论文140多

篇；获得省级科技奖3项。

【责任编辑　李庆玲】

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