2024年5月24日发(作者：冒璞)
番茄种质资源主要植物学性状的遗传多样性及相关性
李云洲;闫见敏;须文;王勇;梁燕
【摘 要】为拓宽番茄品种选育材料的遗传基础, 以西北农林科技大学园艺学院番茄
种质资源库中的142份番茄种质为研究材料, 对植株、产量、果实和品质等方面的
47个性状进行遗传多样性和相关性分析, 研究番茄种质的遗传多样性及各性状间的
相关性.结果表明:47个性状的遗传多样性指数平均为2.08, 其中27个质量性状的
遗传多样性指数平均为0.65, 果型的遗传多样性指数最高 (1.44) , 株型遗传多样性
指数最低 (0.04) ;20个数量性状的遗传多样性指数平均为4.01, 心室数的遗传多样
性指数最小 (2.41) , 果横径的遗传多样性指数最高 (4.79) .数量性状的变异系数平
均为45.94％, 除叶片长之外, 其余各性状变异系数均高于平均值.数量性状中单花
序花数和单花序果数属于强变异, 其余均为中等变异.142份番茄种质为自然群体,
遗传变异较丰富, 可用于开展番茄重要目标性状的关联分析作图.%27 qualitative
and 20 quantitative traits of 142 tomato germplasm resources from
tomato germplasm resources bank in College of Horticulture, Northwest
A&F University were studied by analyzing the genetic diversity and
correlations between different traits to broaden the genetic basis of
breeding materials in tomato :The average value of genetic
diversity index of total 47 traits and 27 qualitative traits is 2.08 and 0.65
genetic diversity index of fruit shape and plant type is 1.44
(the highest) and 0.04 (the lowest) average value of genetic
diversity index of 20 quantitative traits is genetic diversity index of
fruit transverse diameter and locule number is 4.79 (the highest) and 2.41
(the lowest) average value of variation coefficients of
quantitative traits is 45.94％and the variation coefficients of different
quantitative traits all are higher than the average value except for leaf
flower number per inflorescence and fruit number per
inflorescence in 20 quantitative traits belong to strong variation and other
traits belong to intermediate variation.142 tomato germplasm resources
with abundance genetic variation can be used for correlation analysis of
important target traits.
【期刊名称】《贵州农业科学》
【年(卷),期】2019(047)002
【总页数】7页(P68-74)
【关键词】番茄;种质资源;遗传多样性;相关性
【作 者】李云洲;闫见敏;须文;王勇;梁燕
【作者单位】贵州大学 农学院,贵州 贵阳 550025;西北农林科技大学 园艺学院,陕
西 杨凌 712100;贵州大学 农学院,贵州 贵阳 550025;贵州大学 农学院,贵州 贵阳
550025;贵州大学 农学院,贵州 贵阳 550025;西北农林科技大学 园艺学院,陕西 杨
凌 712100
【正文语种】中 文
【中图分类】S641.2
中国是世界第一大番茄生产国，2016年全球番茄总产值约为654亿美元，我国约
占三分之一。番茄是我国种植面积排名第四的的蔬菜品种，番茄产业已成为我国蔬
菜产业的重要组成部分。然而育种家们在追求高产品种的同时，品种间的遗传基础
越来越窄，生产上大面积推广品种往往是几个遗传基础狭窄、趋近的高产优质品种，
这种遗传单一性倾向对自然灾害和病虫害的防御能力较差，灾害一旦发生可能造成
不可估量的损失和严重后果[1- 2]。培育优良品种需要更多优异的材料和基因进行
人工聚合，因此，拓宽现有番茄品种的遗传基础，培育遗传背景丰富的高产优质品
种对我国番茄产量的保证和可持续发展具有重要意义。种质资源遗传多样性是育种
的基础，通过遗传多样性的研究可以从整体上把握该物种的资源，为使用者提供重
要信息。我国对番茄种质资源的收集始于20世纪50年代，但对已收集的番茄种
质资源多样性很少报道[1]，性状间相关性也不够详细[3]。为此，笔者等以西北农
林科技大学园艺学院番茄种质资源库142份资源为材料，分析该番茄群体的遗传
多样性，为关联分析该番茄群体奠定基础，也为重测序材料的筛选提供技术支持，
同时有助于拓宽番茄品种选育材料的遗传基础。
1 材料与方法
1.1 材料
供试材料为西北农林科技大学园艺学院番茄种质库保存的142份番茄种质资源。
其中，普通番茄(Solanum lycopersicum) 81 份，樱桃番茄
(rsicon forme )60份，醋栗番茄(Solanum
pimpinellifolium)1份(表1)。
1.2 试验方法
试验于2012年春季在西北农林科技大学园艺试验站(N34°15′43.68″，
E108°04′9.10″，海拔447 m)进行。2月24日催芽(RXZ智能型人工气候箱黑暗
条件25±2℃)，2月27日将发芽种子播种穴盘，3月24日分苗，4月28日定植
于塑料大棚(有防虫网)，9月3日拔蔓。试验采用随机区组设计，每个材料种植
36株，株距0.4 m，行距0.6 m。成熟期随机抽取3株调查植株性状，另随机选
取3株第二或第三序果上3～5个红熟期果实进行果实性状和品质性状测量。
1.3 测定指标及方法
可溶性固形物用手持测糖仪测定，果实硬度用果实硬度计测定，重复3次。其他
性状的调查和描述参照《番茄种植资源描述规范和数据标准》[4]进行。番茄性状
分为质量性状和数量性状2类，其中质量性状描述见表2，计算各组的分布频率。
数量性状每个性状指标测量3次，最后取其平均值，统计最小值、最大值、变异
幅度、变异系数、标准差、遗传多样性指数H′，并按照Spass5.0软件自动分级
(组)，统计各级(组)的分布频率。使用Excel 和SPSS 5.0统计分析软件计算相关系
数R及绘制相关图。
表1142份番茄种质资源的编号及来源Table 1 Serial number and source of
142 tomato germplasm resources编号Serial number来源Source编号
Serial number来源 Source编号 Serial number来源 Source编号 Serial
number来源 SourceHV-073中国TTI2302A中国LY11-35#世界蔬菜中心
TI1107-3以色列S01中国Z25#中国TI2050#世界蔬菜中心TI1099-1以色列
CD3001#中国TI2040中国TI1069#世界蔬菜中心TTI2302A-1中国TTI1524A
中国TI1048-1中国TD1017#世界蔬菜中心TI1089以色列TTI1525A中国
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国TTI2603A世界蔬菜中心TTI2601A世界蔬菜中心Z19-1#德国TTI1521A中国
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心TI1106-1#以色列TTI1109B-2-1埃及TTI2405A中国TI1116世界蔬菜中心
TI1106-2#以色列TTI2220A中国TI1117世界蔬菜中心TI1107-4#以色列
注：TTI2201A 醋栗番茄(S. pimpinellifolium)，#为樱桃番茄(S. l. var.
cerasiforme)， 其余为普通番茄(S. lycopersicum)。
Note: TTI2201A , S. pimpinellifolium; S. l. var. cerasiforme; Others, S.
lycopersicum.
表2 番茄种质资源质量性状描述分组Table 2 Grouping of tomato germplasm
resources according to qualitative traits性状 Trait分组 Grouping1234567
生长习性 Growth habit无限有限-----株型 Plant type-蔓生直立----茎叶茸毛
Pubescence-长稀长密短稀短密--叶片类型 Leaf type-普通薯叶----叶片形状
Leaf shape-羽状二回羽状----叶片着生状态 Leaf insertion status-水平下垂----
叶色 Leaf color-浅绿绿深绿---叶脉色 Vein color无色绿色-----叶裂刻 Leaf
division无浅中深---果面棱沟 Fruit ridge无浅中深---花序类型Inflorescence
type-单式双岐多岐---簇生花 Clustered flower无有-----花柱长度 Style length-
短于近等长于---花柱形状 Style shape-单圆分裂扁生--花柱茸毛 Style
pubescence无有-----花色 Flower color-浅黄黄----花梗离层 Pedicel
abscission layer无有-----成熟前果色 Fruit color before maturity-绿白浅绿绿
深绿--成熟果色 Maturity fruit color -红粉黄紫绿果面茸毛 Pubescence on fruit
surface无有-----果顶形状Fruit apex微凹圆平微凸凸尖--果肩Fruit shoulder
无有-----果型Fruit shape-圆形扁圆高圆桃形--果面横切面形状Fruit cross-
sectional shape-圆形多边形不规则----果皮色Pericarp color无黄色橘黄粉色紫
色--果肉色Flesh color-粉色红色黄色黄白紫色-胎座胶状物颜色Jelly color-绿色
黄绿粉色红色黄白黄色
遗传多样性指数：H′=-∑piln pi，式中，pi为某一性状第i级(组)内材料份数占总
份数的百分比，ln为自然对数[5- 6]。
2 结果与分析
2.1 质量性状的遗传多样性
从表3看出，番茄资源主要质量性状中，果型、胎座胶状物颜色、叶裂刻、果皮
色、果顶形状和茎叶茸毛的遗传多样性指数均大于1，其中，果形遗传多样性指数
最高，为1.44；株型遗传多样性指数最低，为0.04。成熟果色是番茄质量性状评
价的重要指标，其遗传多样性指数为0.88。红色果分布频率为67.1%，粉色果分
布频率25.0%，黄色果分布频率5.0%，紫色果分布频率0.7%，绿色果分布频率
2.1%。
在番茄果型质量性状中，圆形性状分布频率最高，为48.8%；长圆形性状分布频
率最小，为4.7%。胎座胶状物颜色为黄绿色的分布频率最高，为45.2%；黄白色
分布频率最少，为1.6%。叶裂刻浅的分布频率高达49.2%，无叶裂刻的仅为
9.2%。番茄果皮色为黄色的分布频率为58.3%，紫色和粉色的分布频率较低，均
为2.2%。果顶形状为圆平的分布频率最多，为61.9%；果顶凸尖的分布频率最少，
为4.3%。番茄茎叶茸毛较长的占大多数，分布频率为88%(长稀 56.3%，长密
31.7%)；茎叶茸毛较短的占少数，分布频率为12%(短稀4.9%，短密7.0%)。
花梗离层是番茄果实的重要性状，其有无决定番茄收获的难易程度，尤其在机械采
摘番茄过程中，高达95.4%的番茄种质资源有花梗离层，仅4.6%番茄材料无花梗
离层。
表3 番茄种质资源质量性状频率分布与遗传多样性指数Table 3 Frequency
distribution and genetic diversity index of qualitative traits of tomato
germplasm resources性状 Trait频率分布/%Frequency distribution1234567
遗传多样性指数Index of genetic diversity生长习性 Growth habit90.89.2-----
0.31株型 Plant type-99.30.7----0.04茎叶茸毛 Pubescence-56.331.74.97--
1.02叶片类型 Leaf type-89.910.1----0.33叶片形状 Leaf shape-69.230.8----
0.62叶片着生状态 Leaf insertion status-41.558.5----0.68叶色 Leaf color-
10.862.326.9---0.89叶脉色 Vein color82.910.8-----0.40叶裂刻 Leaf
division9.249.228.513.1---1.19果面棱沟 Fruit ridge76.119.72.81.4---0.69花
序类型 Inflorescence type86.83.110.1---0.46簇生花 Clustered flower93.86.2-
--0.23花柱长度 Style length-32.663.33.9---0.78花柱形状Style shape-
32.663.33.9---0.78花柱茸毛 Style pubescence89.973.1----0.39花色 Flower
color53.846.2-----0.69花梗离层 Pedicel abscission layer-11.388.7---0.35成
熟前果色 Fruit color before maturity4.695.4-----0.19成熟果色 Maturity fruit
color -67.125.05.00.72.10.88果面茸毛 Pubescence on fruit surface86.413.6-
----0.40果顶形状 Fruit apex-22.361.911.54.3--1.02果肩Fruit
shoulder90.79.3---0.31果型 Fruit shape-48.818.913.44.79.44.71.44果面横切
面形状 Fruit cross-sectional shape-95.74.3----0.18果皮色 Pericarp
color26.658.310.82.22.2--1.08果肉色Flesh color-88.12.42.43.23.20.80.55胎
座胶状物颜色 Jelly color-19.845.223.04.06.31.61.39
2.2 数量性状的遗传多样性
142份番茄种质资源数量性状的变异系数平均值为45.94%。心室数的遗传多样性
指数最小，为2.41；果横径的遗传多样性指数最高，为4.79(表4)。
表4 番茄种质资源植物学数量性状变异Table 4 Variation in botanical
quantitative traits of tomato germplasm resources性状 Trait最小值Min最
大值Max平均值Mean变异幅度Variation range变异系数CV(%)多样性指数
HDiversity index株高/mm Plant
height26.67250.0170.07±35.00227.3320.583.76叶片长/mm Leaf
length18.051.3336.12±6.2233.3317.224.04叶片宽/cm Leaf
width11.047.3328.81±7.7436.3326.874.05首花节位The first inflorescence
node3146.74±1.801126.712.67第二序花节位The second inflorescence
node 2179.88±2.741527.732.93单花序花数Flower number per
inflorescence3122.711.94±15.71119.7131.573.64单花序果数Fruit number
per inflorescence2807.59±8.9678118.053.14座果率/% Fruit setting
percentage0.0910.69±0.170.9124.643.50果柄长度/mm Length of fruit
stalk4.7929.1310.55±3.9924.3437.824.60果梗洼大小/mm Carpopodial
hollow diameter1.4220.979.15±4.9319.5553.884.73果横径/mm Fruit
transverse diameter11.5990.3350.19±19.5778.7438.994.79果纵径/mm Fruit
longitudinal diameter11.3195.8548.75±14.6084.5429.954.74果型指数Fruit
shape index0.572.711.02±0.312.1430.393.89果实硬度/(kg/cm2)
Hardness0.474.531.95±0.584.0629.744.45去皮果实硬度/(kg/cm2) Fruit
hardness without peel0.281.910.95±0.321.6333.684.35可溶性固形物含量/%
Soluble solid content2.810.976.06±1.478.1724.264.39单果重/g Single fruit
weight0.928392.46±73.53282.179.534.66果肉厚/mm Flesh
thickness1.259.455.64±1.858.232.84.70心室数/个 Locules
number215.73.70±2.0513.755.412.41单株产量/kg Yield per
plant0.039.61.47±1.169.5778.914.67
按照反应离散程度的变异系数大小，将番茄数量性状变异进行粗略分级(CV<10%
为弱变异，CV=10%～100%为中等变异，CV>100%强变异)，结果表明，番茄种
质资源数量性状属强变异的有单花序花数(CV=131.57%) 和单花序果数
(CV=118.05%)，其余均为中等变异数量性状。说明番茄在进化过程中，自然环境
与人为定向选择对番茄植株产量性状产生较大的影响。
2.3 主要表型性状的相关性
2.3.1 单株产量 单株产量与首花节位(0.315**)、单花序花数(0.357**)、单花序果
数(0.380**)、果柄长度(0.406**)、果梗洼大小(0.526**)、果横径(0.536**)、果纵
径(0.417**)、果实硬度(0.414**)、单果重(0.577**)、果肉厚(0.414**)及心室数
(0.349**)呈极显著正相关，与叶片宽(0.190*)、第二花序节位(0.204*)、去皮果实
硬度(0.212*)呈显著正相关；而与果型指数(-0.254**)、可溶性固形物含量(-
0.282**)呈极显著负相关。说明叶片宽大、首花节位越高、单花序越多、座果率越
高以及可溶性固形物含量越低是高产番茄品种的特性。
2.3.2 果实硬度 果实硬度与去皮果实硬度(0.707**)、果肉厚(0.305**)、单花序果
数(0.260**)、单株产量(0.414**)呈极显著正相关，与首花节位(0.226*)呈显著正
相关。说明外表皮的韧性、果肉厚对果实硬度影响极大。
2.3.3 果柄长度 果柄长度与座果率(-0.448**)、可溶性固形物含量(-0.304**)呈极
显著负相关，与果横径(0.465**)、果纵径(0.478**)呈极显著正相关。
2.3.4 可溶性固形物 可溶性固形物与单花序花数(0.405**)、单花序果数(0.487**)、
株高(0.281**)呈极显著正相关，与果横径(-0.663**)、果纵径(-0.665**)、心室数
(-0.381**)、单株产量(-0.282**)等呈极显著负相关。
3 结论与讨论
研究对来自国内外142份番茄种质资源的47个主要农艺/植物学性状进行遗传多
样性和相关性分析，结果表明，虽然番茄为自花授粉植物，但其仍具有极为丰富的
遗传多样性。番茄种质资源的变异较为丰富，20个数量性状变异系数分布在
17.22%～131.57%，数量性状遗传多样性指数分布在2.41～4.79；27个质量性
状的遗传多样性指数分布在0.04～1.39，群体变异丰富，该群体可以应用于番茄
全基因组关联分析，同时可为番茄育种提供宝贵的资源。育种过程中结合番茄性状
间的相关性进行选择性利用，一般而言，叶片宽大、首花节位越高、单花序越多、
座果率越高以及可溶性固形物含量越低是高产番茄品种的特性；外表皮的韧性、果
肉厚对果实硬度影响极大；可溶性固形物与单花序花数、单花序果数、株高呈极显
著正相关，但是与果横径、果纵径、心室数、单株产量等呈极显著负相关。
本研究群体包含60樱桃番茄(rsocon var. cerasiforme)、81个普通番茄
(rsicum)和1个醋栗番茄(ellifolium)。樱桃番茄
(rsicon var. cerasiforme)的基因结构被描述为普通番茄(rsicum)
与醋栗番茄(ellifolium)的镶嵌体[7]。与樱桃番茄、普通番茄相比，醋栗
番茄果实更小(樱桃番茄单果重小于20 g，醋栗番茄单果重小于5 g)，心室数为
2～3个，糖含量、可溶性固形物和可滴定酸含量高。在其他报道的番茄群体中同
样存在醋栗番茄心室数少，而含糖量高[8-9] 。
醋栗番茄和樱桃番茄是改良番茄果实品质性状的有利资源，尤其对于改进果实硬度、
糖酸含量，但是果实大小(Fruit size)与可溶性固形物(Soluble solids)、糖含量
(Sugar content)[10]呈极显著负相关，这将阻止两个性状的同时改进。确定这些
性状的基因位点将更好地帮助育种家使用这些资源。目前，确定植物基因位点的主
要方法有QTL(Quantitative trait loci)[11-15]和关联分析/连锁不平衡分析
(Association mapping or Linkage disequilibrium，LD)[10] 2种。通过QTL定
位到番茄果实大小、果实形状等质量性状[11,16-22]，一些控制果实性状的QTL
基因已经被克隆，如FW2.2[23]。Lin5是主要控制果实糖含量的基因[24]，
Lcn2.1是主要控制心室数的基因[25]。与QTL相比，LD作图精确度高，可以同
时检测同一座位的多个等位基因等诸多位点[26-27]，目前已应用于玉米、小麦、
拟南芥、油菜及芝麻等多种植物的研究[28-43]。而以番茄为材料的关联分析报道
较少，将来可以将该方法应用于番茄育种中，但是关联作图一般以现有的自然群体
为材料[27]，群体变异类型越丰富，分析效果越好，且需要的群体数量也相对较少，
而本试验所用的番茄群体中数量性状的变异丰富，平均变异系数45.94%，说明参
试材料的主要农艺/植物学性状有较大变异幅度，包含较多的变异类型，可以作为
番茄关联分析的自然群体。
可溶性固形物是决定鲜食番茄果实风味与品质的重要因素，是由糖和酸等多种成分
组成的混合物，本研究发现樱桃番茄可溶性固形物含量较普通番茄高，这一现象可
以用植物学中的库源关系来解释，樱桃番茄果实小，即其“库”小，普通番茄果实
大，即其“库”大，而樱桃番茄和普通番茄的“源”(叶片长宽)差异不大，因此樱
桃番茄更有利于碳水化合物的累积，而碳水化合物又是可溶性固形物的重要组成部
分，因此樱桃番茄可溶性固形物含量高于普通番茄。徐明磊等[44]研究发现，番茄
可溶性糖与可溶性固形物的相关性达72%，与有机酸相关性达54%，糖和有机酸
又是叶片光合作用的主要产物，因此两项研究互相印证樱桃番茄可溶性固形物含量
高的原因。
有研究表明，野生番茄中存在控制番茄品质和抗病的相关基因[45]，但关于这方面
报道还存在一定差异[43,46-50]。SUN等[43]以普通番茄
(rsicum )S0805为母本，醋栗番茄(ellifolium) S0801为父本，
得到214个株系的F2：3群体，定位到2个QTL与可溶性固形物相关，分别位于
1(SSR67)和4(SSR111)染色体上，2个QTL与单果重相关，分别位于4(SSR300)
和7(SSR45)染色体；4个QTL与番茄红素相关，分别在4(SSR146，SSR111)和
9(SSR110，SSR237)染色体；1个QTL(SSR111)与可滴定酸相关；3个与果实
pH相关，分别在1(LEaat004)、7(SSR304)和10(SSR85)染色体。而本试验群体
包含的野生醋栗番茄其可溶性固形物含量高，有利于利用关联分析作图精细定位控
制番茄可溶性固形物的QTL。
[参考文献]
【相关文献】
[1] ZOUINE M,LATCH A，ROUSSEAU C,et tomato genome sequence provides
insights into fleshy fruit evolution[J].Nature,2012,485：635-641.
[2] KLEE H J,TIEMAN D c challenges of flavor improvement in tomato[J].Trends in
Genetics，2013，29：257-262.
[3] 孙亚东，梁 燕，吴江敏，等.番茄种质资源的遗传多样性和聚类分析[J].西北农业学报，2009，
18：297-301.
[4] 李锡香，杜永臣.番茄种质资源描述规范和数据标准[M].中国农业出版社,2006.
[5] 尚建立，王吉明，郭琳琳，等.西瓜种质资源主要植物学性状的遗传多样性及相关性分析[J].植物
遗传资源学报，2012(13)：11-15.
[6] SZAMOSI C，SOLMAZLI，SARI N，et logical characterization of Hungarian
and Turkish watermelon (Citrullus lanatus (Thunb.) Nakai) genetic
resources[J].Genetic Resources and Crop Evolution，2009，56：1091-1105.
[7] RANC N，MU OS S，SANTONI S，et al.A clarified position for Solanum lycopersicum
forme in the evolutionary history of tomatoes (Solanaceae)[J].BMC plant biology，
2008，8：130.
[8] CAUSSE M，BURET M，ROBINI K，et tance of nutritional and sensory quality
traits in fresh market tomato and relation to consumer preferences[J].Journal of food
science，2003，68：2342-2350.
[9] DAVIES J N，HOBSON G E，MCGLASSON constituents of tomato fruit-the
influence of environment，nutrition，and genotype[J].Critical Reviews in Food Science &
Nutrition，1981，15：205-280.
[10] XU J X，RANC N，MUNOS S，et ypic diversity and association mapping for
fruit quality traits in cultivated tomato and related species[J].Theoretical and Applied
Genetics，2013，126：567-581.
[11] PATERSON A H，DAMON S，HEWITT J，et ian factors underlying
quantitative traits in tomato: comparison across species,generations,and
environments[J].Genetics，1991，127：181-197.
[12] SALIBA-COLOMBANI V，CAUSSE M，Langlois D，et c analysis of
organoleptic quality in fresh market g QTLs for physical and chemical
traits[J].Theoretical and Applied Genetics，2001，102：259-272.
[13] WANG J，WAN X，CROSSA J，et mapping of grain length in rice (Oryza sativa
L.) using chromosome segment substitution lines[J].Genetical research，2006，88：93-
104.
[14] SZALMA S，HOSTERTt B，LEDEAUX J，et mapping with near-isogenic lines in
maize[J].Theoretical and Applied Genetics，2007， 114：1211-1228.
[15] ORSINI E，KRCHOV L，UPHAUS J，et g of QTL for resistance to first and
second generation of European corn borer using an integrated SNP and SSR linkage
map[J].Euphytica，2012，183：197-206.
[16] ESHED Y，ZAMIR introgression line population of Lycopersicon pennellii in the
cultivated tomato enables the identification and fine mapping of yield-associated
QTL[J].Genetics，1995，141：1147.
[17] GOLDMAN I，PARAN I，ZAMIR tative trait locus analysis of a recombinant
inbred line population derived from a Lycopersicon esculentum x Lycopersicon
cheesmanii cross[J].Theoretical and Applied Genetics，1995，90：925-932.
[18] REITER L T，MURAKAMI T，KOEUTH T，et al.A recombination hotspot responsible
for two inherited peripheral neuropathies is located near a mariner transposon-like
element[J].Nature genetics，1996，12：288-297.
[19] VAN DER KNAAP E，TANKSLEY making of a bell pepper-shaped tomato fruit：
identification of loci controlling fruit morphology in Yellow Stuffer tomato[J].Theoretical
and Applied Genetics，2003，107：139-147.
[20] CAUSSE M，DUFFE P，GOMEZ M，et al.A genetic map of candidate genes and QTLs
involved in tomato fruit size and composition[J].Journal of Experimental Botany，2004，
55：1671-1685.
[21] LECOMTE L，SALIBA-COLOMBANI V，GAUTIER A，et mapping of QTLs of
chromosome 2 affecting the fruit architecture and composition of tomato[J].Molecular
breeding，2004，13：1-14.
[22] VAN DER KNAAP E，TANKSLEY fication and characterization of a novel locus
controlling early fruit development in tomato[J].Theor etical and Applied Genetics，2001，
103：353-358.
[23] FRARY A，NESBITT T C，FRARY A，et al.a quantitative trait locus key to the evolution
of tomato fruit size[J].Science，2000， 289：85-88.
[24] LORSON M A，HORVOTZ H R，VAN DEN HEUVEL -5 is a novel component of
the spindle apparatus required for chromosome segregation and cleavage plane
specification in Caenorhabditis elegans[J].The Journal of cell biology，2000，148：73-86.
[25] LIPPMAN Z，TANKSLEY S ting the genetic pathway to extreme fruit size in
tomato using a cross between the small-fruited wild species Lycopersicon
pimpinellifolium and ntum Heirloom[J].Genetics，2001，158：413-422.
[26] YAN J，SHAH T，WARBURTON M L，et c characterization and linkage
disequilibrium estimation of a global maize collection using SNP markers[J].PLoS ONE，
2009，4：e8451.
[27] 孙建昌，曹桂兰，李亚非，等.水稻地方品种群体内的遗传多样性分析[J].西北农林科技大学学
报: 自然科学版，2011，39(12)：145-52.(in Chinese)
[28] THORNSBERRY J M，GOODMAN M M，DOEBLEY J，et 8 polymorphisms
associate with variation in flowering time[J].Nature genetics，2001，28(3)：286-289.
[29] 郝转芳，苏治军，李 亮，等.基于SNP标记的关联分析在玉米耐旱研究中的应用[J].作物杂志，
2009，133(06)： ZF，Su ZJ，li L，Zhang SH，Li on correlation analysis
of SNP marker application in drought-tolerant corn research[J].Crops，2009，133 (6) ：1-
7.(in Chinese)
[30] WILSON L M，WHITT S R，IB EZ A M，et tion of maize kernel composition
and starch production by candidate gene association[J].The Plant Cell，2004，16(10)：
2719-2733.
[31] ALURU M，XU Y，GUO R，et tion of transgenic maize with enhanced
provitamin A content[J].Journal of Experimental Botany，2008，59(13)：3551-3562.
[32] BRESEGHELLO F，SORRELLS M ation mapping of kernel size and milling
quality in wheat (Triticum aestivum L.) cultivars[J].Genetics，2006，172(2)：1165-1177.
[33] GOUDEMAND E，LAURENT V，DUCHALSIS L，et ation mapping and meta-
analysis: two complementary approaches for the detection of reliable Septoria tritici
blotch quantitative resistance in bread wheat (Triticum aestivum L.)[J].Molecular Breeding，
2013， 32(3)：563-584.
[34] OLSEN O r endosperm development in cereals and Arabidopsis
thaliana[J].The Plant Cell，2004，16(suppl 1)：S214-S227.
[35] ARANZANA M J，KIM S，ZHAO K，et -wide association mapping in
Arabidopsis identifies previously known flowering time and pathogen resistance
genes[J].PLoS Genetics，2005，1(5)：e60.
[36] 孙中永，程 爽，王继变，等.油菜含油量性状 QTL 关联分析及有利等位基因在品种中的构成分
析[J].中国农业科学,2012,45(19): 3921-3931.
[37] 危文亮,张艳欣,吕海霞，等.芝麻资源群体结构及含油量关联分析[J].中国农业科学,2012,45(10):
1895-903.
[38] 张艳欣，王林海，黎冬华，等.芝麻茎点枯病抗性关联分析及抗病载体材料挖掘[J].中国农业科
学，2012，45(13)：2580-2591.
[39] 赵 波，叶 剑，金文林，等.不同类型小豆种质 SSR标记遗传多样性及性状关联分析[J].中国农
业科学，2011，44(4)：673-682.
[40] 王海平，李锡香，程嘉琪，等.中国大蒜种质资源遗传多样性和群体遗传结构分析[J].中国农业
科学，2012，45(16)： 3318-3329.
[41] 范 虎，文自翔，王春娥，等.中国野生大豆群体农艺加工性状与 SSR 关联分析和特异材料的遗
传构成[J].作物学报，2013， 775-788.
[42] 张 军，赵团结，盖钧镒.大豆育成品种农艺性状QTL与SSR标记的关联分析[J].作物学报，
2008，34(12)：2059-2069.
[43] SUN Y，LIANG Y，WU J，et c QTL analysis for fruit lycopene content and
total soluble solid content in a Solanum lycopersicum x ellifolium
cross[J].Genetics and Molecular Research，2012，11(4)：3696-3710.
[44] 徐明磊.番茄高可溶性固形物种质的创造及相关基因的差异表达研究[D].重庆：西南大学，
2006.
[45] VERLAAN M G，SZINAY D，HUTTON S F，et somal rearrangements
between tomato and Solanum chilense hamper mapping and breeding of the TYLCV
resistance gene Ty-1 [J].Plant Journal，2011，68(6)：1093-1103.
[46] ALPERT K，GRANDILO S，TANKSLEY S.a major QTL controlling fruit weight is
common to both red-and green-fruited tomato species[J].Theoretical and Applied
Genetics，1995，91：994-1000.
[47] AZANZA F，YOUNG T，KIM D，et terization of the effect of introgressed
segments of chromosome 7 and 10 from Lycopersion chmielewskii on tomato soluble
solids,pH,and yield[J].Theoretical and Applied Genetics，1994，87(8)：965-972.
[48] ESHED Y，ZAMIR D.A genomic library of Lycopersicon pennellii in ntum: a
tool for fine mapping of genes[J].Euphytica，1994，79(3)：175-179.
[49] CENTENO D C，OSORIO S，NUNES-NESI A，et plays a crucial role in starch
metabolism,ripening,and soluble solid content of tomato fruit and affects postharvest
softening[J].The Plant Cell，2011，23(1)：162-184.
[50] LUENGWILAI K，FIEHN O E，BECKLES D ison of leaf and fruit metabolism
in two tomato (Solanum lycopersicum L.) genotypes varying in total soluble
solids[J].Journal of Agricultural and Food Chemistry，2010，58(22)：11790-11800.
2024年5月24日发(作者：冒璞)
番茄种质资源主要植物学性状的遗传多样性及相关性
李云洲;闫见敏;须文;王勇;梁燕
【摘 要】为拓宽番茄品种选育材料的遗传基础, 以西北农林科技大学园艺学院番茄
种质资源库中的142份番茄种质为研究材料, 对植株、产量、果实和品质等方面的
47个性状进行遗传多样性和相关性分析, 研究番茄种质的遗传多样性及各性状间的
相关性.结果表明:47个性状的遗传多样性指数平均为2.08, 其中27个质量性状的
遗传多样性指数平均为0.65, 果型的遗传多样性指数最高 (1.44) , 株型遗传多样性
指数最低 (0.04) ;20个数量性状的遗传多样性指数平均为4.01, 心室数的遗传多样
性指数最小 (2.41) , 果横径的遗传多样性指数最高 (4.79) .数量性状的变异系数平
均为45.94％, 除叶片长之外, 其余各性状变异系数均高于平均值.数量性状中单花
序花数和单花序果数属于强变异, 其余均为中等变异.142份番茄种质为自然群体,
遗传变异较丰富, 可用于开展番茄重要目标性状的关联分析作图.%27 qualitative
and 20 quantitative traits of 142 tomato germplasm resources from
tomato germplasm resources bank in College of Horticulture, Northwest
A&F University were studied by analyzing the genetic diversity and
correlations between different traits to broaden the genetic basis of
breeding materials in tomato :The average value of genetic
diversity index of total 47 traits and 27 qualitative traits is 2.08 and 0.65
genetic diversity index of fruit shape and plant type is 1.44
(the highest) and 0.04 (the lowest) average value of genetic
diversity index of 20 quantitative traits is genetic diversity index of
fruit transverse diameter and locule number is 4.79 (the highest) and 2.41
(the lowest) average value of variation coefficients of
quantitative traits is 45.94％and the variation coefficients of different
quantitative traits all are higher than the average value except for leaf
flower number per inflorescence and fruit number per
inflorescence in 20 quantitative traits belong to strong variation and other
traits belong to intermediate variation.142 tomato germplasm resources
with abundance genetic variation can be used for correlation analysis of
important target traits.
【期刊名称】《贵州农业科学》
【年(卷),期】2019(047)002
【总页数】7页(P68-74)
【关键词】番茄;种质资源;遗传多样性;相关性
【作 者】李云洲;闫见敏;须文;王勇;梁燕
【作者单位】贵州大学 农学院,贵州 贵阳 550025;西北农林科技大学 园艺学院,陕
西 杨凌 712100;贵州大学 农学院,贵州 贵阳 550025;贵州大学 农学院,贵州 贵阳
550025;贵州大学 农学院,贵州 贵阳 550025;西北农林科技大学 园艺学院,陕西 杨
凌 712100
【正文语种】中 文
【中图分类】S641.2
中国是世界第一大番茄生产国，2016年全球番茄总产值约为654亿美元，我国约
占三分之一。番茄是我国种植面积排名第四的的蔬菜品种，番茄产业已成为我国蔬
菜产业的重要组成部分。然而育种家们在追求高产品种的同时，品种间的遗传基础
越来越窄，生产上大面积推广品种往往是几个遗传基础狭窄、趋近的高产优质品种，
这种遗传单一性倾向对自然灾害和病虫害的防御能力较差，灾害一旦发生可能造成
不可估量的损失和严重后果[1- 2]。培育优良品种需要更多优异的材料和基因进行
人工聚合，因此，拓宽现有番茄品种的遗传基础，培育遗传背景丰富的高产优质品
种对我国番茄产量的保证和可持续发展具有重要意义。种质资源遗传多样性是育种
的基础，通过遗传多样性的研究可以从整体上把握该物种的资源，为使用者提供重
要信息。我国对番茄种质资源的收集始于20世纪50年代，但对已收集的番茄种
质资源多样性很少报道[1]，性状间相关性也不够详细[3]。为此，笔者等以西北农
林科技大学园艺学院番茄种质资源库142份资源为材料，分析该番茄群体的遗传
多样性，为关联分析该番茄群体奠定基础，也为重测序材料的筛选提供技术支持，
同时有助于拓宽番茄品种选育材料的遗传基础。
1 材料与方法
1.1 材料
供试材料为西北农林科技大学园艺学院番茄种质库保存的142份番茄种质资源。
其中，普通番茄(Solanum lycopersicum) 81 份，樱桃番茄
(rsicon forme )60份，醋栗番茄(Solanum
pimpinellifolium)1份(表1)。
1.2 试验方法
试验于2012年春季在西北农林科技大学园艺试验站(N34°15′43.68″，
E108°04′9.10″，海拔447 m)进行。2月24日催芽(RXZ智能型人工气候箱黑暗
条件25±2℃)，2月27日将发芽种子播种穴盘，3月24日分苗，4月28日定植
于塑料大棚(有防虫网)，9月3日拔蔓。试验采用随机区组设计，每个材料种植
36株，株距0.4 m，行距0.6 m。成熟期随机抽取3株调查植株性状，另随机选
取3株第二或第三序果上3～5个红熟期果实进行果实性状和品质性状测量。
1.3 测定指标及方法
可溶性固形物用手持测糖仪测定，果实硬度用果实硬度计测定，重复3次。其他
性状的调查和描述参照《番茄种植资源描述规范和数据标准》[4]进行。番茄性状
分为质量性状和数量性状2类，其中质量性状描述见表2，计算各组的分布频率。
数量性状每个性状指标测量3次，最后取其平均值，统计最小值、最大值、变异
幅度、变异系数、标准差、遗传多样性指数H′，并按照Spass5.0软件自动分级
(组)，统计各级(组)的分布频率。使用Excel 和SPSS 5.0统计分析软件计算相关系
数R及绘制相关图。
表1142份番茄种质资源的编号及来源Table 1 Serial number and source of
142 tomato germplasm resources编号Serial number来源Source编号
Serial number来源 Source编号 Serial number来源 Source编号 Serial
number来源 SourceHV-073中国TTI2302A中国LY11-35#世界蔬菜中心
TI1107-3以色列S01中国Z25#中国TI2050#世界蔬菜中心TI1099-1以色列
CD3001#中国TI2040中国TI1069#世界蔬菜中心TTI2302A-1中国TTI1524A
中国TI1048-1中国TD1017#世界蔬菜中心TI1089以色列TTI1525A中国
TTD304A中国上海TD1018#世界蔬菜中心TI1090以色列TTI1506A中国
TI1111#中国上海TD1019#世界蔬菜中心TI1093以色列TTI1406A2-2-1中国
TI1112#中国上海TD1016#世界蔬菜中心TI1091以色列CD2005#中国TI1114
中国上海TI1084#世界蔬菜中心TI1092以色列TTD402A中国 TI1110中国上海
TI1080#世界蔬菜中心TI1094以色列TTI1403A-1中国TI1115中国上海
TI1083#世界蔬菜中心TTI2302A-1中国TI2038中国TI1110-1中国上海
TI1081#世界蔬菜中心TI1088#以色列TI2037中国TI1110-2中国上海TI1082#
世界蔬菜中心TI1086#以色列TI1109中国TI1111-1中国上海TI1071#世界蔬菜
中心TI1087#以色列TI1068-1中国TI1111-2中国上海TTD204B#世界蔬菜中心
TI1095#以色列TI1068-2中国TI1112-1中国上海ZB6-2#世界蔬菜中心
TI1085#以色列CI1012#中国TI1114-1中国上海Xihong1#世界蔬菜中心
TI1109#以色列HV-073-1中国TI1114-2中国上海TI1051世界蔬菜中心
TTD401A#以色列HV-073-2中国TI1115-1中国上海TI1053-1世界蔬菜中心
TTI1112B-1美国HV-073-3中国TI1109-2中国上海 TI1118#世界蔬菜中心
M82美国HV-073-4中国CI5003#中国上海 TI2039#世界蔬菜中心TTI1209B#
美国HV-073-5中国TTD302A#中国广东TI2048#世界蔬菜中心TTI1210B#美国
HV-073-6中国TTD302A-1#中国广东TI2017-1#世界蔬菜中心TTI2209B#美国
TTD201A中国KN-2中国安徽TD1005#世界蔬菜中心TTI2210B美国TI1107-2
中国LY11-21-0#中国陕西CI1010#世界蔬菜中心TTI2201A美国TTI1516A中国
LY11-45-3#中国陕西TTI2601A#世界蔬菜中心TTI2208B美国TTI1517A中国
LY11-51-2#中国陕西CI2002#世界蔬菜中心TTI1201B-2-2德国 TTI1518A中国
TTI2301A中国天津 TTI2302A-2世界蔬菜中心 TTI1201B-1-1德国TTI1519A中
国CI1012-1#世界蔬菜中心CD2005-1#世界蔬菜中心Z19-2#德国TTI1520A中
国TTI2603A世界蔬菜中心TTI2601A世界蔬菜中心Z19-1#德国TTI1521A中国
TTI2217A世界蔬菜中心TI1106#以色列TTI1201B-2-2德国TTI1522A中国
TI1108世界蔬菜中心TI1092#以色列TI1075-1德国TTI1523A中国TI2024-1#
世界蔬菜中心TI1096-1#以色列TTI2501A法国TTI2219A中国TTI1001A#世界
蔬菜中心TI1102#以色列TTI1208B法国 TTI2218A中国TTI1801A#世界蔬菜中
心TI1106-1#以色列TTI1109B-2-1埃及TTI2405A中国TI1116世界蔬菜中心
TI1106-2#以色列TTI2220A中国TI1117世界蔬菜中心TI1107-4#以色列
注：TTI2201A 醋栗番茄(S. pimpinellifolium)，#为樱桃番茄(S. l. var.
cerasiforme)， 其余为普通番茄(S. lycopersicum)。
Note: TTI2201A , S. pimpinellifolium; S. l. var. cerasiforme; Others, S.
lycopersicum.
表2 番茄种质资源质量性状描述分组Table 2 Grouping of tomato germplasm
resources according to qualitative traits性状 Trait分组 Grouping1234567
生长习性 Growth habit无限有限-----株型 Plant type-蔓生直立----茎叶茸毛
Pubescence-长稀长密短稀短密--叶片类型 Leaf type-普通薯叶----叶片形状
Leaf shape-羽状二回羽状----叶片着生状态 Leaf insertion status-水平下垂----
叶色 Leaf color-浅绿绿深绿---叶脉色 Vein color无色绿色-----叶裂刻 Leaf
division无浅中深---果面棱沟 Fruit ridge无浅中深---花序类型Inflorescence
type-单式双岐多岐---簇生花 Clustered flower无有-----花柱长度 Style length-
短于近等长于---花柱形状 Style shape-单圆分裂扁生--花柱茸毛 Style
pubescence无有-----花色 Flower color-浅黄黄----花梗离层 Pedicel
abscission layer无有-----成熟前果色 Fruit color before maturity-绿白浅绿绿
深绿--成熟果色 Maturity fruit color -红粉黄紫绿果面茸毛 Pubescence on fruit
surface无有-----果顶形状Fruit apex微凹圆平微凸凸尖--果肩Fruit shoulder
无有-----果型Fruit shape-圆形扁圆高圆桃形--果面横切面形状Fruit cross-
sectional shape-圆形多边形不规则----果皮色Pericarp color无黄色橘黄粉色紫
色--果肉色Flesh color-粉色红色黄色黄白紫色-胎座胶状物颜色Jelly color-绿色
黄绿粉色红色黄白黄色
遗传多样性指数：H′=-∑piln pi，式中，pi为某一性状第i级(组)内材料份数占总
份数的百分比，ln为自然对数[5- 6]。
2 结果与分析
2.1 质量性状的遗传多样性
从表3看出，番茄资源主要质量性状中，果型、胎座胶状物颜色、叶裂刻、果皮
色、果顶形状和茎叶茸毛的遗传多样性指数均大于1，其中，果形遗传多样性指数
最高，为1.44；株型遗传多样性指数最低，为0.04。成熟果色是番茄质量性状评
价的重要指标，其遗传多样性指数为0.88。红色果分布频率为67.1%，粉色果分
布频率25.0%，黄色果分布频率5.0%，紫色果分布频率0.7%，绿色果分布频率
2.1%。
在番茄果型质量性状中，圆形性状分布频率最高，为48.8%；长圆形性状分布频
率最小，为4.7%。胎座胶状物颜色为黄绿色的分布频率最高，为45.2%；黄白色
分布频率最少，为1.6%。叶裂刻浅的分布频率高达49.2%，无叶裂刻的仅为
9.2%。番茄果皮色为黄色的分布频率为58.3%，紫色和粉色的分布频率较低，均
为2.2%。果顶形状为圆平的分布频率最多，为61.9%；果顶凸尖的分布频率最少，
为4.3%。番茄茎叶茸毛较长的占大多数，分布频率为88%(长稀 56.3%，长密
31.7%)；茎叶茸毛较短的占少数，分布频率为12%(短稀4.9%，短密7.0%)。
花梗离层是番茄果实的重要性状，其有无决定番茄收获的难易程度，尤其在机械采
摘番茄过程中，高达95.4%的番茄种质资源有花梗离层，仅4.6%番茄材料无花梗
离层。
表3 番茄种质资源质量性状频率分布与遗传多样性指数Table 3 Frequency
distribution and genetic diversity index of qualitative traits of tomato
germplasm resources性状 Trait频率分布/%Frequency distribution1234567
遗传多样性指数Index of genetic diversity生长习性 Growth habit90.89.2-----
0.31株型 Plant type-99.30.7----0.04茎叶茸毛 Pubescence-56.331.74.97--
1.02叶片类型 Leaf type-89.910.1----0.33叶片形状 Leaf shape-69.230.8----
0.62叶片着生状态 Leaf insertion status-41.558.5----0.68叶色 Leaf color-
10.862.326.9---0.89叶脉色 Vein color82.910.8-----0.40叶裂刻 Leaf
division9.249.228.513.1---1.19果面棱沟 Fruit ridge76.119.72.81.4---0.69花
序类型 Inflorescence type86.83.110.1---0.46簇生花 Clustered flower93.86.2-
--0.23花柱长度 Style length-32.663.33.9---0.78花柱形状Style shape-
32.663.33.9---0.78花柱茸毛 Style pubescence89.973.1----0.39花色 Flower
color53.846.2-----0.69花梗离层 Pedicel abscission layer-11.388.7---0.35成
熟前果色 Fruit color before maturity4.695.4-----0.19成熟果色 Maturity fruit
color -67.125.05.00.72.10.88果面茸毛 Pubescence on fruit surface86.413.6-
----0.40果顶形状 Fruit apex-22.361.911.54.3--1.02果肩Fruit
shoulder90.79.3---0.31果型 Fruit shape-48.818.913.44.79.44.71.44果面横切
面形状 Fruit cross-sectional shape-95.74.3----0.18果皮色 Pericarp
color26.658.310.82.22.2--1.08果肉色Flesh color-88.12.42.43.23.20.80.55胎
座胶状物颜色 Jelly color-19.845.223.04.06.31.61.39
2.2 数量性状的遗传多样性
142份番茄种质资源数量性状的变异系数平均值为45.94%。心室数的遗传多样性
指数最小，为2.41；果横径的遗传多样性指数最高，为4.79(表4)。
表4 番茄种质资源植物学数量性状变异Table 4 Variation in botanical
quantitative traits of tomato germplasm resources性状 Trait最小值Min最
大值Max平均值Mean变异幅度Variation range变异系数CV(%)多样性指数
HDiversity index株高/mm Plant
height26.67250.0170.07±35.00227.3320.583.76叶片长/mm Leaf
length18.051.3336.12±6.2233.3317.224.04叶片宽/cm Leaf
width11.047.3328.81±7.7436.3326.874.05首花节位The first inflorescence
node3146.74±1.801126.712.67第二序花节位The second inflorescence
node 2179.88±2.741527.732.93单花序花数Flower number per
inflorescence3122.711.94±15.71119.7131.573.64单花序果数Fruit number
per inflorescence2807.59±8.9678118.053.14座果率/% Fruit setting
percentage0.0910.69±0.170.9124.643.50果柄长度/mm Length of fruit
stalk4.7929.1310.55±3.9924.3437.824.60果梗洼大小/mm Carpopodial
hollow diameter1.4220.979.15±4.9319.5553.884.73果横径/mm Fruit
transverse diameter11.5990.3350.19±19.5778.7438.994.79果纵径/mm Fruit
longitudinal diameter11.3195.8548.75±14.6084.5429.954.74果型指数Fruit
shape index0.572.711.02±0.312.1430.393.89果实硬度/(kg/cm2)
Hardness0.474.531.95±0.584.0629.744.45去皮果实硬度/(kg/cm2) Fruit
hardness without peel0.281.910.95±0.321.6333.684.35可溶性固形物含量/%
Soluble solid content2.810.976.06±1.478.1724.264.39单果重/g Single fruit
weight0.928392.46±73.53282.179.534.66果肉厚/mm Flesh
thickness1.259.455.64±1.858.232.84.70心室数/个 Locules
number215.73.70±2.0513.755.412.41单株产量/kg Yield per
plant0.039.61.47±1.169.5778.914.67
按照反应离散程度的变异系数大小，将番茄数量性状变异进行粗略分级(CV<10%
为弱变异，CV=10%～100%为中等变异，CV>100%强变异)，结果表明，番茄种
质资源数量性状属强变异的有单花序花数(CV=131.57%) 和单花序果数
(CV=118.05%)，其余均为中等变异数量性状。说明番茄在进化过程中，自然环境
与人为定向选择对番茄植株产量性状产生较大的影响。
2.3 主要表型性状的相关性
2.3.1 单株产量 单株产量与首花节位(0.315**)、单花序花数(0.357**)、单花序果
数(0.380**)、果柄长度(0.406**)、果梗洼大小(0.526**)、果横径(0.536**)、果纵
径(0.417**)、果实硬度(0.414**)、单果重(0.577**)、果肉厚(0.414**)及心室数
(0.349**)呈极显著正相关，与叶片宽(0.190*)、第二花序节位(0.204*)、去皮果实
硬度(0.212*)呈显著正相关；而与果型指数(-0.254**)、可溶性固形物含量(-
0.282**)呈极显著负相关。说明叶片宽大、首花节位越高、单花序越多、座果率越
高以及可溶性固形物含量越低是高产番茄品种的特性。
2.3.2 果实硬度 果实硬度与去皮果实硬度(0.707**)、果肉厚(0.305**)、单花序果
数(0.260**)、单株产量(0.414**)呈极显著正相关，与首花节位(0.226*)呈显著正
相关。说明外表皮的韧性、果肉厚对果实硬度影响极大。
2.3.3 果柄长度 果柄长度与座果率(-0.448**)、可溶性固形物含量(-0.304**)呈极
显著负相关，与果横径(0.465**)、果纵径(0.478**)呈极显著正相关。
2.3.4 可溶性固形物 可溶性固形物与单花序花数(0.405**)、单花序果数(0.487**)、
株高(0.281**)呈极显著正相关，与果横径(-0.663**)、果纵径(-0.665**)、心室数
(-0.381**)、单株产量(-0.282**)等呈极显著负相关。
3 结论与讨论
研究对来自国内外142份番茄种质资源的47个主要农艺/植物学性状进行遗传多
样性和相关性分析，结果表明，虽然番茄为自花授粉植物，但其仍具有极为丰富的
遗传多样性。番茄种质资源的变异较为丰富，20个数量性状变异系数分布在
17.22%～131.57%，数量性状遗传多样性指数分布在2.41～4.79；27个质量性
状的遗传多样性指数分布在0.04～1.39，群体变异丰富，该群体可以应用于番茄
全基因组关联分析，同时可为番茄育种提供宝贵的资源。育种过程中结合番茄性状
间的相关性进行选择性利用，一般而言，叶片宽大、首花节位越高、单花序越多、
座果率越高以及可溶性固形物含量越低是高产番茄品种的特性；外表皮的韧性、果
肉厚对果实硬度影响极大；可溶性固形物与单花序花数、单花序果数、株高呈极显
著正相关，但是与果横径、果纵径、心室数、单株产量等呈极显著负相关。
本研究群体包含60樱桃番茄(rsocon var. cerasiforme)、81个普通番茄
(rsicum)和1个醋栗番茄(ellifolium)。樱桃番茄
(rsicon var. cerasiforme)的基因结构被描述为普通番茄(rsicum)
与醋栗番茄(ellifolium)的镶嵌体[7]。与樱桃番茄、普通番茄相比，醋栗
番茄果实更小(樱桃番茄单果重小于20 g，醋栗番茄单果重小于5 g)，心室数为
2～3个，糖含量、可溶性固形物和可滴定酸含量高。在其他报道的番茄群体中同
样存在醋栗番茄心室数少，而含糖量高[8-9] 。
醋栗番茄和樱桃番茄是改良番茄果实品质性状的有利资源，尤其对于改进果实硬度、
糖酸含量，但是果实大小(Fruit size)与可溶性固形物(Soluble solids)、糖含量
(Sugar content)[10]呈极显著负相关，这将阻止两个性状的同时改进。确定这些
性状的基因位点将更好地帮助育种家使用这些资源。目前，确定植物基因位点的主
要方法有QTL(Quantitative trait loci)[11-15]和关联分析/连锁不平衡分析
(Association mapping or Linkage disequilibrium，LD)[10] 2种。通过QTL定
位到番茄果实大小、果实形状等质量性状[11,16-22]，一些控制果实性状的QTL
基因已经被克隆，如FW2.2[23]。Lin5是主要控制果实糖含量的基因[24]，
Lcn2.1是主要控制心室数的基因[25]。与QTL相比，LD作图精确度高，可以同
时检测同一座位的多个等位基因等诸多位点[26-27]，目前已应用于玉米、小麦、
拟南芥、油菜及芝麻等多种植物的研究[28-43]。而以番茄为材料的关联分析报道
较少，将来可以将该方法应用于番茄育种中，但是关联作图一般以现有的自然群体
为材料[27]，群体变异类型越丰富，分析效果越好，且需要的群体数量也相对较少，
而本试验所用的番茄群体中数量性状的变异丰富，平均变异系数45.94%，说明参
试材料的主要农艺/植物学性状有较大变异幅度，包含较多的变异类型，可以作为
番茄关联分析的自然群体。
可溶性固形物是决定鲜食番茄果实风味与品质的重要因素，是由糖和酸等多种成分
组成的混合物，本研究发现樱桃番茄可溶性固形物含量较普通番茄高，这一现象可
以用植物学中的库源关系来解释，樱桃番茄果实小，即其“库”小，普通番茄果实
大，即其“库”大，而樱桃番茄和普通番茄的“源”(叶片长宽)差异不大，因此樱
桃番茄更有利于碳水化合物的累积，而碳水化合物又是可溶性固形物的重要组成部
分，因此樱桃番茄可溶性固形物含量高于普通番茄。徐明磊等[44]研究发现，番茄
可溶性糖与可溶性固形物的相关性达72%，与有机酸相关性达54%，糖和有机酸
又是叶片光合作用的主要产物，因此两项研究互相印证樱桃番茄可溶性固形物含量
高的原因。
有研究表明，野生番茄中存在控制番茄品质和抗病的相关基因[45]，但关于这方面
报道还存在一定差异[43,46-50]。SUN等[43]以普通番茄
(rsicum )S0805为母本，醋栗番茄(ellifolium) S0801为父本，
得到214个株系的F2：3群体，定位到2个QTL与可溶性固形物相关，分别位于
1(SSR67)和4(SSR111)染色体上，2个QTL与单果重相关，分别位于4(SSR300)
和7(SSR45)染色体；4个QTL与番茄红素相关，分别在4(SSR146，SSR111)和
9(SSR110，SSR237)染色体；1个QTL(SSR111)与可滴定酸相关；3个与果实
pH相关，分别在1(LEaat004)、7(SSR304)和10(SSR85)染色体。而本试验群体
包含的野生醋栗番茄其可溶性固形物含量高，有利于利用关联分析作图精细定位控
制番茄可溶性固形物的QTL。
[参考文献]
【相关文献】
[1] ZOUINE M,LATCH A，ROUSSEAU C,et tomato genome sequence provides
insights into fleshy fruit evolution[J].Nature,2012,485：635-641.
[2] KLEE H J,TIEMAN D c challenges of flavor improvement in tomato[J].Trends in
Genetics，2013，29：257-262.
[3] 孙亚东，梁 燕，吴江敏，等.番茄种质资源的遗传多样性和聚类分析[J].西北农业学报，2009，
18：297-301.
[4] 李锡香，杜永臣.番茄种质资源描述规范和数据标准[M].中国农业出版社,2006.
[5] 尚建立，王吉明，郭琳琳，等.西瓜种质资源主要植物学性状的遗传多样性及相关性分析[J].植物
遗传资源学报，2012(13)：11-15.
[6] SZAMOSI C，SOLMAZLI，SARI N，et logical characterization of Hungarian
and Turkish watermelon (Citrullus lanatus (Thunb.) Nakai) genetic
resources[J].Genetic Resources and Crop Evolution，2009，56：1091-1105.
[7] RANC N，MU OS S，SANTONI S，et al.A clarified position for Solanum lycopersicum
forme in the evolutionary history of tomatoes (Solanaceae)[J].BMC plant biology，
2008，8：130.
[8] CAUSSE M，BURET M，ROBINI K，et tance of nutritional and sensory quality
traits in fresh market tomato and relation to consumer preferences[J].Journal of food
science，2003，68：2342-2350.
[9] DAVIES J N，HOBSON G E，MCGLASSON constituents of tomato fruit-the
influence of environment，nutrition，and genotype[J].Critical Reviews in Food Science &
Nutrition，1981，15：205-280.
[10] XU J X，RANC N，MUNOS S，et ypic diversity and association mapping for
fruit quality traits in cultivated tomato and related species[J].Theoretical and Applied
Genetics，2013，126：567-581.
[11] PATERSON A H，DAMON S，HEWITT J，et ian factors underlying
quantitative traits in tomato: comparison across species,generations,and
environments[J].Genetics，1991，127：181-197.
[12] SALIBA-COLOMBANI V，CAUSSE M，Langlois D，et c analysis of
organoleptic quality in fresh market g QTLs for physical and chemical
traits[J].Theoretical and Applied Genetics，2001，102：259-272.
[13] WANG J，WAN X，CROSSA J，et mapping of grain length in rice (Oryza sativa
L.) using chromosome segment substitution lines[J].Genetical research，2006，88：93-
104.
[14] SZALMA S，HOSTERTt B，LEDEAUX J，et mapping with near-isogenic lines in
maize[J].Theoretical and Applied Genetics，2007， 114：1211-1228.
[15] ORSINI E，KRCHOV L，UPHAUS J，et g of QTL for resistance to first and
second generation of European corn borer using an integrated SNP and SSR linkage
map[J].Euphytica，2012，183：197-206.
[16] ESHED Y，ZAMIR introgression line population of Lycopersicon pennellii in the
cultivated tomato enables the identification and fine mapping of yield-associated
QTL[J].Genetics，1995，141：1147.
[17] GOLDMAN I，PARAN I，ZAMIR tative trait locus analysis of a recombinant
inbred line population derived from a Lycopersicon esculentum x Lycopersicon
cheesmanii cross[J].Theoretical and Applied Genetics，1995，90：925-932.
[18] REITER L T，MURAKAMI T，KOEUTH T，et al.A recombination hotspot responsible
for two inherited peripheral neuropathies is located near a mariner transposon-like
element[J].Nature genetics，1996，12：288-297.
[19] VAN DER KNAAP E，TANKSLEY making of a bell pepper-shaped tomato fruit：
identification of loci controlling fruit morphology in Yellow Stuffer tomato[J].Theoretical
and Applied Genetics，2003，107：139-147.
[20] CAUSSE M，DUFFE P，GOMEZ M，et al.A genetic map of candidate genes and QTLs
involved in tomato fruit size and composition[J].Journal of Experimental Botany，2004，
55：1671-1685.
[21] LECOMTE L，SALIBA-COLOMBANI V，GAUTIER A，et mapping of QTLs of
chromosome 2 affecting the fruit architecture and composition of tomato[J].Molecular
breeding，2004，13：1-14.
[22] VAN DER KNAAP E，TANKSLEY fication and characterization of a novel locus
controlling early fruit development in tomato[J].Theor etical and Applied Genetics，2001，
103：353-358.
[23] FRARY A，NESBITT T C，FRARY A，et al.a quantitative trait locus key to the evolution
of tomato fruit size[J].Science，2000， 289：85-88.
[24] LORSON M A，HORVOTZ H R，VAN DEN HEUVEL -5 is a novel component of
the spindle apparatus required for chromosome segregation and cleavage plane
specification in Caenorhabditis elegans[J].The Journal of cell biology，2000，148：73-86.
[25] LIPPMAN Z，TANKSLEY S ting the genetic pathway to extreme fruit size in
tomato using a cross between the small-fruited wild species Lycopersicon
pimpinellifolium and ntum Heirloom[J].Genetics，2001，158：413-422.
[26] YAN J，SHAH T，WARBURTON M L，et c characterization and linkage
disequilibrium estimation of a global maize collection using SNP markers[J].PLoS ONE，
2009，4：e8451.
[27] 孙建昌，曹桂兰，李亚非，等.水稻地方品种群体内的遗传多样性分析[J].西北农林科技大学学
报: 自然科学版，2011，39(12)：145-52.(in Chinese)
[28] THORNSBERRY J M，GOODMAN M M，DOEBLEY J，et 8 polymorphisms
associate with variation in flowering time[J].Nature genetics，2001，28(3)：286-289.
[29] 郝转芳，苏治军，李 亮，等.基于SNP标记的关联分析在玉米耐旱研究中的应用[J].作物杂志，
2009，133(06)： ZF，Su ZJ，li L，Zhang SH，Li on correlation analysis
of SNP marker application in drought-tolerant corn research[J].Crops，2009，133 (6) ：1-
7.(in Chinese)
[30] WILSON L M，WHITT S R，IB EZ A M，et tion of maize kernel composition
and starch production by candidate gene association[J].The Plant Cell，2004，16(10)：
2719-2733.
[31] ALURU M，XU Y，GUO R，et tion of transgenic maize with enhanced
provitamin A content[J].Journal of Experimental Botany，2008，59(13)：3551-3562.
[32] BRESEGHELLO F，SORRELLS M ation mapping of kernel size and milling
quality in wheat (Triticum aestivum L.) cultivars[J].Genetics，2006，172(2)：1165-1177.
[33] GOUDEMAND E，LAURENT V，DUCHALSIS L，et ation mapping and meta-
analysis: two complementary approaches for the detection of reliable Septoria tritici
blotch quantitative resistance in bread wheat (Triticum aestivum L.)[J].Molecular Breeding，
2013， 32(3)：563-584.
[34] OLSEN O r endosperm development in cereals and Arabidopsis
thaliana[J].The Plant Cell，2004，16(suppl 1)：S214-S227.
[35] ARANZANA M J，KIM S，ZHAO K，et -wide association mapping in
Arabidopsis identifies previously known flowering time and pathogen resistance
genes[J].PLoS Genetics，2005，1(5)：e60.
[36] 孙中永，程 爽，王继变，等.油菜含油量性状 QTL 关联分析及有利等位基因在品种中的构成分
析[J].中国农业科学,2012,45(19): 3921-3931.
[37] 危文亮,张艳欣,吕海霞，等.芝麻资源群体结构及含油量关联分析[J].中国农业科学,2012,45(10):
1895-903.
[38] 张艳欣，王林海，黎冬华，等.芝麻茎点枯病抗性关联分析及抗病载体材料挖掘[J].中国农业科
学，2012，45(13)：2580-2591.
[39] 赵 波，叶 剑，金文林，等.不同类型小豆种质 SSR标记遗传多样性及性状关联分析[J].中国农
业科学，2011，44(4)：673-682.
[40] 王海平，李锡香，程嘉琪，等.中国大蒜种质资源遗传多样性和群体遗传结构分析[J].中国农业
科学，2012，45(16)： 3318-3329.
[41] 范 虎，文自翔，王春娥，等.中国野生大豆群体农艺加工性状与 SSR 关联分析和特异材料的遗
传构成[J].作物学报，2013， 775-788.
[42] 张 军，赵团结，盖钧镒.大豆育成品种农艺性状QTL与SSR标记的关联分析[J].作物学报，
2008，34(12)：2059-2069.
[43] SUN Y，LIANG Y，WU J，et c QTL analysis for fruit lycopene content and
total soluble solid content in a Solanum lycopersicum x ellifolium
cross[J].Genetics and Molecular Research，2012，11(4)：3696-3710.
[44] 徐明磊.番茄高可溶性固形物种质的创造及相关基因的差异表达研究[D].重庆：西南大学，
2006.
[45] VERLAAN M G，SZINAY D，HUTTON S F，et somal rearrangements
between tomato and Solanum chilense hamper mapping and breeding of the TYLCV
resistance gene Ty-1 [J].Plant Journal，2011，68(6)：1093-1103.
[46] ALPERT K，GRANDILO S，TANKSLEY S.a major QTL controlling fruit weight is
common to both red-and green-fruited tomato species[J].Theoretical and Applied
Genetics，1995，91：994-1000.
[47] AZANZA F，YOUNG T，KIM D，et terization of the effect of introgressed
segments of chromosome 7 and 10 from Lycopersion chmielewskii on tomato soluble
solids,pH,and yield[J].Theoretical and Applied Genetics，1994，87(8)：965-972.
[48] ESHED Y，ZAMIR D.A genomic library of Lycopersicon pennellii in ntum: a
tool for fine mapping of genes[J].Euphytica，1994，79(3)：175-179.
[49] CENTENO D C，OSORIO S，NUNES-NESI A，et plays a crucial role in starch
metabolism,ripening,and soluble solid content of tomato fruit and affects postharvest
softening[J].The Plant Cell，2011，23(1)：162-184.
[50] LUENGWILAI K，FIEHN O E，BECKLES D ison of leaf and fruit metabolism
in two tomato (Solanum lycopersicum L.) genotypes varying in total soluble
solids[J].Journal of Agricultural and Food Chemistry，2010，58(22)：11790-11800.