2024年6月4日发(作者：褚施)
极端微生物的特性及应用
摘要：依赖极端环境才能正常生长的繁殖的微生物，称为嗜极菌或极端微
生物，极端微生物的类型有嗜热微生物、嗜冷微生物、嗜酸微生物、嗜碱
微生物、嗜盐微生物、嗜压微生物。其细胞中的DNA、RNA、蛋白质、脂
类和多糖成分，以及其代谢途径、基因表达、抗逆性机制等都与一般生物
不同，近年来倍受各国学者们的重视。
关键词：嗜热微生物；嗜冷微生物；嗜酸微生物；嗜碱微生物；嗜盐微生
物；嗜压微生物
1. 引言
嗜极菌是指生活在各种极端恶劣环境下的微生物。极端环境的如高温、
低温、高压、高酸、高碱、高盐、高渗、干旱以及含高浓度的有机溶剂、
重金属或其他有毒物质的环境或高辐射环境等。凡依赖这些环境才能正常
生长的繁殖的微生物，称为嗜极菌或极端微生物，极端微生物的类型有嗜
热微生物、嗜冷微生物、嗜酸微生物、嗜碱微生物、嗜盐微生物、嗜压微
生物。其细胞中的DNA、RNA、蛋白质、脂类和多糖成分，以及其代谢途
径、基因表达、抗逆性机制等都与一般生物不同
[1]
，因此不仅在生物学基础
理论研究中具有重要意义，而且在生产实践（冶金、采矿、石油开采、特
种酶制剂和代谢产物的生产等）中具有巨大的应用潜力。因此，近年来倍
受各国学者们的重视。本文就极端微生物的功能特性、生理机制、工业应
用及研究进展等各方面进行阐述。
2. 极端酶
来自嗜极菌的酶称为极端酶，嗜极菌之所以能生长于超常生态环境条
件下,与极端酶具有的非凡功能是分不开的。极端酶来自嗜极菌,但并非嗜极
菌体内所有的酶都是极端酶。例如,嗜酸菌或嗜碱菌的细胞仍保持接近中性
的内环境,其胞内酶仍属中性酶。但其胞外酶,如淀粉酶和蛋白酶等则不同，
仅在极酸或极碱条件下起作用）
[2]
。由于适合极端酶生长的条件一般具有腐
蚀性,并产生有毒物质,不能用常规发酵系统来生产,因而极端酶的分离纯化
目前还限于小规模，低产量水平。
2.1极端酶的稳定因素
[3]
仅有少数几种极端酶的晶体结构现已搞清楚。有关极端酶稳定因素的
研究主要通过比较极端酶与相应中性酶的一级和二级结构,以及建立计算机
模型来进行。1993年Rentier-Delrue小组研究了几种嗜冷酶,包括蛋白酶、
脂肪酶和半乳糖苷酶,发现它们含有几个中性酶所没有的“额外”氨基酸残
基。后来,Feller小组也得出相似的结论。他们建立的计算机模型表明,嗜冷
蛋白酶含有大量带负电荷的氨基酸残基,特别是天冬氨酸残基分子表面的个
极性环状结构呈伸展状态分子内缺少离子间作用与疏水作用。这些结构特
征使酶分子呈较松散状态,具有较大的可变性,从而导致酶的稳定性降低。
有关超嗜热酶的研究表明,酶的分子结构与同源的中性酶基本相同,其
稳定性可能来自许多微妙的作用,包括稍长的螺旋结构,三股链组成的β-折
叠结构,C和N端氨基酸残基间的离子作用以及较小的表面环等。这些因素
使超嗜热酶形成非常紧密而有韧性的结构,从而有利高温条件下酶的稳定。
经与余种中性蛋白的结构相比较,发现中每个氨基酸残基所含离子对数目稍
多。同时,有最小的溶剂暴露表面和最大的原子包理数。但这是否稳定的决
定因素尚不肯定闭。此外,有人认为超嗜热菌体内存在阻止变性的热保护剂。
显然,即使胞内溶质确有稳定超嗜热酶的作用,其机制也不尽一致相同。
与中性酶相比，嗜盐酶所含的酸性氨基酸比率较高,尤其是在分子表面。
这些酸性氨基酸侧链能把水分子结合到酶的分子表面,形成一个水保持层,
从而阻止酶分子相互凝聚。通过建立嗜酸α-淀粉酶的计算机模型,德国
Bakker的等发现,与中性酶相比,酸性氨基酸残基的代换主要发生在分子表
面,因而酶的电荷密度较低可能有利防止酶在低pH条件下分子间的静电排
斥作用。嗜碱酶也具有类似特点
[4]
。据日本的Imanaka等的研究,一种丝氨酸
蛋白酶的适宜pH为13，可能含酸性氨基酸较少,而精氨酸·赖氨酸的比例较
高,因而在较高pH条件下,酶本身仍带有净电荷,从而具有稳定性。
由上述可见,有关极端酶稳定因素的研究才刚刚开始,尚有许多未知因
素有待探索。深入研究极端酶的稳定机制,将促进极端酶的开发和利用,具有
重大的理论和实践意义。
2.2 极端酶的应用
2024年6月4日发(作者：褚施)
极端微生物的特性及应用
摘要：依赖极端环境才能正常生长的繁殖的微生物，称为嗜极菌或极端微
生物，极端微生物的类型有嗜热微生物、嗜冷微生物、嗜酸微生物、嗜碱
微生物、嗜盐微生物、嗜压微生物。其细胞中的DNA、RNA、蛋白质、脂
类和多糖成分，以及其代谢途径、基因表达、抗逆性机制等都与一般生物
不同，近年来倍受各国学者们的重视。
关键词：嗜热微生物；嗜冷微生物；嗜酸微生物；嗜碱微生物；嗜盐微生
物；嗜压微生物
1. 引言
嗜极菌是指生活在各种极端恶劣环境下的微生物。极端环境的如高温、
低温、高压、高酸、高碱、高盐、高渗、干旱以及含高浓度的有机溶剂、
重金属或其他有毒物质的环境或高辐射环境等。凡依赖这些环境才能正常
生长的繁殖的微生物，称为嗜极菌或极端微生物，极端微生物的类型有嗜
热微生物、嗜冷微生物、嗜酸微生物、嗜碱微生物、嗜盐微生物、嗜压微
生物。其细胞中的DNA、RNA、蛋白质、脂类和多糖成分，以及其代谢途
径、基因表达、抗逆性机制等都与一般生物不同
[1]
，因此不仅在生物学基础
理论研究中具有重要意义，而且在生产实践（冶金、采矿、石油开采、特
种酶制剂和代谢产物的生产等）中具有巨大的应用潜力。因此，近年来倍
受各国学者们的重视。本文就极端微生物的功能特性、生理机制、工业应
用及研究进展等各方面进行阐述。
2. 极端酶
来自嗜极菌的酶称为极端酶，嗜极菌之所以能生长于超常生态环境条
件下,与极端酶具有的非凡功能是分不开的。极端酶来自嗜极菌,但并非嗜极
菌体内所有的酶都是极端酶。例如,嗜酸菌或嗜碱菌的细胞仍保持接近中性
的内环境,其胞内酶仍属中性酶。但其胞外酶,如淀粉酶和蛋白酶等则不同，
仅在极酸或极碱条件下起作用）
[2]
。由于适合极端酶生长的条件一般具有腐
蚀性,并产生有毒物质,不能用常规发酵系统来生产,因而极端酶的分离纯化
目前还限于小规模，低产量水平。
2.1极端酶的稳定因素
[3]
仅有少数几种极端酶的晶体结构现已搞清楚。有关极端酶稳定因素的
研究主要通过比较极端酶与相应中性酶的一级和二级结构,以及建立计算机
模型来进行。1993年Rentier-Delrue小组研究了几种嗜冷酶,包括蛋白酶、
脂肪酶和半乳糖苷酶,发现它们含有几个中性酶所没有的“额外”氨基酸残
基。后来,Feller小组也得出相似的结论。他们建立的计算机模型表明,嗜冷
蛋白酶含有大量带负电荷的氨基酸残基,特别是天冬氨酸残基分子表面的个
极性环状结构呈伸展状态分子内缺少离子间作用与疏水作用。这些结构特
征使酶分子呈较松散状态,具有较大的可变性,从而导致酶的稳定性降低。
有关超嗜热酶的研究表明,酶的分子结构与同源的中性酶基本相同,其
稳定性可能来自许多微妙的作用,包括稍长的螺旋结构,三股链组成的β-折
叠结构,C和N端氨基酸残基间的离子作用以及较小的表面环等。这些因素
使超嗜热酶形成非常紧密而有韧性的结构,从而有利高温条件下酶的稳定。
经与余种中性蛋白的结构相比较,发现中每个氨基酸残基所含离子对数目稍
多。同时,有最小的溶剂暴露表面和最大的原子包理数。但这是否稳定的决
定因素尚不肯定闭。此外,有人认为超嗜热菌体内存在阻止变性的热保护剂。
显然,即使胞内溶质确有稳定超嗜热酶的作用,其机制也不尽一致相同。
与中性酶相比，嗜盐酶所含的酸性氨基酸比率较高,尤其是在分子表面。
这些酸性氨基酸侧链能把水分子结合到酶的分子表面,形成一个水保持层,
从而阻止酶分子相互凝聚。通过建立嗜酸α-淀粉酶的计算机模型,德国
Bakker的等发现,与中性酶相比,酸性氨基酸残基的代换主要发生在分子表
面,因而酶的电荷密度较低可能有利防止酶在低pH条件下分子间的静电排
斥作用。嗜碱酶也具有类似特点
[4]
。据日本的Imanaka等的研究,一种丝氨酸
蛋白酶的适宜pH为13，可能含酸性氨基酸较少,而精氨酸·赖氨酸的比例较
高,因而在较高pH条件下,酶本身仍带有净电荷,从而具有稳定性。
由上述可见,有关极端酶稳定因素的研究才刚刚开始,尚有许多未知因
素有待探索。深入研究极端酶的稳定机制,将促进极端酶的开发和利用,具有
重大的理论和实践意义。
2.2 极端酶的应用