2024年5月13日发(作者：咸映秋)
遗传ＨＥＲＥＤＩＴＡＳ （Ｂｅｉｊｉｎｇ） １８（４）： ３８－４１ １９９６
综述
重组节研究的进展
靳全文
（中国科学院遗传研究所，北京１００１０１）
王亚梅
（北京农学院，北京１０２２０８）
张传善
（东北师范大学生物系，长春１３００２４）
Ｒｅｖｉｅｗ ｏｆ Ｓｔｕｄｉｅｓ ｏｎ Ｒｅｃｏｍｂｉｎａｔｉｏｎ Ｎｏｄｕｌｅｓ
Ｊｉｎ Ｑｕａｎｗｅｎ
（Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｇｅｎｅｔｉｃｓ， Ａｃａｄｅｍｉａ Ｓｉｎｉｃａ， Ｂｅｉｊｉｎｇ １００１０１）
Ｗａｎｇ Ｙａｍｅｉ
（Ｂｅｉｊｉｎｇ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｃｏｌｌｅｇｅ， Ｂｅｉｊｉｎｇ １０２２０８）
Ｚｈａｎｇ Ｃｈｕａｎｓｈａｎ
（Ｄｅｐａｒｔｍｅｎｔ ｏｆ Ｂｉｏｌｏｇｙ， Ｎｏｒｔｈｅａｓｔ Ｎｏｒｍａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， ＣｈＬ ｎｇｃｈｕｎ １３００２４）
联会复合体（Ｓｙｎａｐｔｏｎｅｍａｌ Ｃｏｍｐｌｅｘ， ＳＣ）是减数分裂前期染色体配对时，同源染色体之间形成的一种复合结
构，这种结构最初是由Ｍｏｓｅｓ和Ｆａｗｃｅｔ于１９５６年在喇姑、家鸽、猫及人的初级精母细胞的电镜超薄切片中观察
到的。到目前为止，几乎所有观察过的真核生物中都有这种结构。一般说来，在电子显微镜下，ＳＣ由三部分组成，
即两个侧生组分和一个中央组分．
同源染色体的联会、交换必须有ＳＣ的形成为前提，这是ＳＣ的生物学意义中极其重要的一个方面．虽然目前
还没有直接证据说明ＳＣ的两条侧生组分直接参与交换的发生，但在ＳＣ的某些区段有时可以着到两条侧生组分之
间有电子密度较大的结构，通常称为重组节（Ｒｅｃｏｍｂｉｎａｔｉｏｎ ｎｏｄｕｌｅ， ＲＮ） （９）．
由于重组节通常出现在偶线期到粗线期，其出现的频率和位置又与交换有着很好的一致性，因而，重组节的研
究或许可以帮助人们对交换过程有进一步的认识。近几年来，重组节的研究已经成为细胞遗传学中不可忽视的一
个重要热点领域（‘〕。
１重组节的发现及其普遍性
１９６８年，Ｐ． Ｂ． Ｍ ｏｅｎｓ在运用常规电镜包埋与超薄切片技术研究察香百合（Ｌｉｌｉｕｍ ｌｏｎｇｉｆｏｒｕｍ）的ＳＣ超微结构
时，最早在ＳＣ上发现了一种电子致密“结节（ｎｏｄｕｌｅ）＂ （ｌ９）．之后，Ｇｉｌｌｉｅｓ（１９７２）． Ｚｉｃｋｌｅｒ（１９７３）等人相继分别在１３
种真菌的ＳＣ上发现了类似于Ｐ． Ｂ． Ｍｏｅｎｓ称作“结节’的结构．
１９７５年，Ｃａｒｐｅｎｔｅｒ研究了果蝇卵母细胞中“结节”的分布规律，发现它们与雌果蝇的重组频率和分布有明显的
４期靳全文等：重组节研究的进展３９
相关性：在其侧定的２３条染色体臂中，有２１条臂各含有１个‘结节’，而另外２条臂各有２个“结节”，这样，平均每
条臂上“结节”的数目为１．０９；而果蝇每个减数分裂细胞核中交换频率理论上为５．６，由于减数分裂时形成５条臂，
平均每条臂的交换频率应是１．１２．另外，这些‘结节’均分布在染色体的常染色质区，这个结果是和异染色质区没
有交换是完全一致的．上述发现促使Ｃａｒｐｅｎｔｅｒ提出，这些“结节’参与了重组过程，它们的位置代表了交换发生的
位点，因而，她首次将这些・结节・定名为“重组节（Ｒｅｃｏｍｂｉｎａｔｉｏｎ ｎｏｄｕｌｅ， ＲＮ）＂〔，〕．
Ｃａｒｐｅｎｔｅｒ把３Ｈ标记的脱氧胸普（ｄＴ）掺人果蝇卵母细胞中，发现在重组节附近有ＤＮＡ合成．Ｃａｒｐｅｎｔｅ：据此
提出，重组节中可能含有多种酶，它们负责非姊妹染色单体之间的交换（１２）。最近，Ｇｅｒａｒｄｏ等人用抗ＤＮＡ抗体
对大鼠和小鼠的精母细胞、鸡的卵母细胞粗线期染色体进行ＤＮＡ亚显微定位，发现在染色质拌环（（ｌｏｏｐ）和侧生组
分上有大量金粒标记外，在重组节中也有较多的金粒标记，他们的工作证实了重组节中有ＤＮＡ的存在．这个发现
支持了Ｃａｒｐｅｎｔｅｒ早期提出的重组节参与重组和交换发生的观点〔１４）．
从１９７５年至今近二十年时间里，人们分别在约３１种生物中研究了重组节，发现上述的重组节的分布频率和位
置同减数分裂时交换的频率和位置之间的相关，具有一定的普遍性．同时各种生物中重组节的形态结构是类似的，
都是一种附着于偶线期或粗线期ＳＣ的中央组分之上、圆形或椭圆形、具有较高电子致密度、能够被磷钨酸
（ＰＴＡ）或醋酸铀一柠檬酸铅（ＵＰ）染色的结构（图１）．
图１重组节结构模式图（仿Ｃａｒｐｅｎｔｅｒ（，〕）
ＣＨ．染色质；ＬＥ．侧生组分；ＣＥ，中央组分；ＲＮ．重组节
２早重组节和晚重组节
人们在对重组节作深人研究时发现，在ＳＣ的不同发育阶段处于ＳＣ中央组分上的重组节在形态、大小和分布
特点方面并不完全相同（７， １０， １５， １６， １７），通常可以分为两种类型：第一种ＲＮｓ在偶线期ＳＣ片段刚刚形成时即出现，
其数目在早粗线期达到最多，这一时期它们在不同染色体间和同一染色体上的分布是随机的，人们通常称这类重组
节为早重组节（ｅａｒｌｙ ＲＮｓ）；中一晚粗线期ＳＣ已稳定形成之后，第二种ＲＮｓ出现，其形态和大小与第一种ＲＮ不
同，其分布也是不随机的，人们通常称这类重组节为晚重组节（ｌａｔｅ ＲＮｓ）．
最初，人们认为早重组节一般为球形，晚重组节一般为椭圆形或棒状，但Ｂｏｊｋｏ （１９８９）在研究红色面包霉的重
组节时发现，早、晚重组节除形态上的差别外，它们在电镜下的电子密度也是不同的：早重组节的电子密度小于或
接近于ＳＣ侧生组分的电子密度，其轮廓比较模糊；晚重组节的电子密度则高于ＳＣ侧生组分的电子密度，且其轮
廓比较清晰光滑①。
尽管人们将ＲＮ划分为两类，但实际上在所研究的大多数生物中两种ＲＮ在形态上是不容易区分的，只是在
果蝇、小家鼠、人、葱和洋葱中两种ＲＮ的形态区别很明显，其形态变化也与数目和分布上的变化相
一致（ｓ， ７， １ｏ，’，，‘’〕．
2024年5月13日发(作者：咸映秋)
遗传ＨＥＲＥＤＩＴＡＳ （Ｂｅｉｊｉｎｇ） １８（４）： ３８－４１ １９９６
综述
重组节研究的进展
靳全文
（中国科学院遗传研究所，北京１００１０１）
王亚梅
（北京农学院，北京１０２２０８）
张传善
（东北师范大学生物系，长春１３００２４）
Ｒｅｖｉｅｗ ｏｆ Ｓｔｕｄｉｅｓ ｏｎ Ｒｅｃｏｍｂｉｎａｔｉｏｎ Ｎｏｄｕｌｅｓ
Ｊｉｎ Ｑｕａｎｗｅｎ
（Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｇｅｎｅｔｉｃｓ， Ａｃａｄｅｍｉａ Ｓｉｎｉｃａ， Ｂｅｉｊｉｎｇ １００１０１）
Ｗａｎｇ Ｙａｍｅｉ
（Ｂｅｉｊｉｎｇ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｃｏｌｌｅｇｅ， Ｂｅｉｊｉｎｇ １０２２０８）
Ｚｈａｎｇ Ｃｈｕａｎｓｈａｎ
（Ｄｅｐａｒｔｍｅｎｔ ｏｆ Ｂｉｏｌｏｇｙ， Ｎｏｒｔｈｅａｓｔ Ｎｏｒｍａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， ＣｈＬ ｎｇｃｈｕｎ １３００２４）
联会复合体（Ｓｙｎａｐｔｏｎｅｍａｌ Ｃｏｍｐｌｅｘ， ＳＣ）是减数分裂前期染色体配对时，同源染色体之间形成的一种复合结
构，这种结构最初是由Ｍｏｓｅｓ和Ｆａｗｃｅｔ于１９５６年在喇姑、家鸽、猫及人的初级精母细胞的电镜超薄切片中观察
到的。到目前为止，几乎所有观察过的真核生物中都有这种结构。一般说来，在电子显微镜下，ＳＣ由三部分组成，
即两个侧生组分和一个中央组分．
同源染色体的联会、交换必须有ＳＣ的形成为前提，这是ＳＣ的生物学意义中极其重要的一个方面．虽然目前
还没有直接证据说明ＳＣ的两条侧生组分直接参与交换的发生，但在ＳＣ的某些区段有时可以着到两条侧生组分之
间有电子密度较大的结构，通常称为重组节（Ｒｅｃｏｍｂｉｎａｔｉｏｎ ｎｏｄｕｌｅ， ＲＮ） （９）．
由于重组节通常出现在偶线期到粗线期，其出现的频率和位置又与交换有着很好的一致性，因而，重组节的研
究或许可以帮助人们对交换过程有进一步的认识。近几年来，重组节的研究已经成为细胞遗传学中不可忽视的一
个重要热点领域（‘〕。
１重组节的发现及其普遍性
１９６８年，Ｐ． Ｂ． Ｍ ｏｅｎｓ在运用常规电镜包埋与超薄切片技术研究察香百合（Ｌｉｌｉｕｍ ｌｏｎｇｉｆｏｒｕｍ）的ＳＣ超微结构
时，最早在ＳＣ上发现了一种电子致密“结节（ｎｏｄｕｌｅ）＂ （ｌ９）．之后，Ｇｉｌｌｉｅｓ（１９７２）． Ｚｉｃｋｌｅｒ（１９７３）等人相继分别在１３
种真菌的ＳＣ上发现了类似于Ｐ． Ｂ． Ｍｏｅｎｓ称作“结节’的结构．
１９７５年，Ｃａｒｐｅｎｔｅｒ研究了果蝇卵母细胞中“结节”的分布规律，发现它们与雌果蝇的重组频率和分布有明显的
４期靳全文等：重组节研究的进展３９
相关性：在其侧定的２３条染色体臂中，有２１条臂各含有１个‘结节’，而另外２条臂各有２个“结节”，这样，平均每
条臂上“结节”的数目为１．０９；而果蝇每个减数分裂细胞核中交换频率理论上为５．６，由于减数分裂时形成５条臂，
平均每条臂的交换频率应是１．１２．另外，这些‘结节’均分布在染色体的常染色质区，这个结果是和异染色质区没
有交换是完全一致的．上述发现促使Ｃａｒｐｅｎｔｅｒ提出，这些“结节’参与了重组过程，它们的位置代表了交换发生的
位点，因而，她首次将这些・结节・定名为“重组节（Ｒｅｃｏｍｂｉｎａｔｉｏｎ ｎｏｄｕｌｅ， ＲＮ）＂〔，〕．
Ｃａｒｐｅｎｔｅｒ把３Ｈ标记的脱氧胸普（ｄＴ）掺人果蝇卵母细胞中，发现在重组节附近有ＤＮＡ合成．Ｃａｒｐｅｎｔｅ：据此
提出，重组节中可能含有多种酶，它们负责非姊妹染色单体之间的交换（１２）。最近，Ｇｅｒａｒｄｏ等人用抗ＤＮＡ抗体
对大鼠和小鼠的精母细胞、鸡的卵母细胞粗线期染色体进行ＤＮＡ亚显微定位，发现在染色质拌环（（ｌｏｏｐ）和侧生组
分上有大量金粒标记外，在重组节中也有较多的金粒标记，他们的工作证实了重组节中有ＤＮＡ的存在．这个发现
支持了Ｃａｒｐｅｎｔｅｒ早期提出的重组节参与重组和交换发生的观点〔１４）．
从１９７５年至今近二十年时间里，人们分别在约３１种生物中研究了重组节，发现上述的重组节的分布频率和位
置同减数分裂时交换的频率和位置之间的相关，具有一定的普遍性．同时各种生物中重组节的形态结构是类似的，
都是一种附着于偶线期或粗线期ＳＣ的中央组分之上、圆形或椭圆形、具有较高电子致密度、能够被磷钨酸
（ＰＴＡ）或醋酸铀一柠檬酸铅（ＵＰ）染色的结构（图１）．
图１重组节结构模式图（仿Ｃａｒｐｅｎｔｅｒ（，〕）
ＣＨ．染色质；ＬＥ．侧生组分；ＣＥ，中央组分；ＲＮ．重组节
２早重组节和晚重组节
人们在对重组节作深人研究时发现，在ＳＣ的不同发育阶段处于ＳＣ中央组分上的重组节在形态、大小和分布
特点方面并不完全相同（７， １０， １５， １６， １７），通常可以分为两种类型：第一种ＲＮｓ在偶线期ＳＣ片段刚刚形成时即出现，
其数目在早粗线期达到最多，这一时期它们在不同染色体间和同一染色体上的分布是随机的，人们通常称这类重组
节为早重组节（ｅａｒｌｙ ＲＮｓ）；中一晚粗线期ＳＣ已稳定形成之后，第二种ＲＮｓ出现，其形态和大小与第一种ＲＮ不
同，其分布也是不随机的，人们通常称这类重组节为晚重组节（ｌａｔｅ ＲＮｓ）．
最初，人们认为早重组节一般为球形，晚重组节一般为椭圆形或棒状，但Ｂｏｊｋｏ （１９８９）在研究红色面包霉的重
组节时发现，早、晚重组节除形态上的差别外，它们在电镜下的电子密度也是不同的：早重组节的电子密度小于或
接近于ＳＣ侧生组分的电子密度，其轮廓比较模糊；晚重组节的电子密度则高于ＳＣ侧生组分的电子密度，且其轮
廓比较清晰光滑①。
尽管人们将ＲＮ划分为两类，但实际上在所研究的大多数生物中两种ＲＮ在形态上是不容易区分的，只是在
果蝇、小家鼠、人、葱和洋葱中两种ＲＮ的形态区别很明显，其形态变化也与数目和分布上的变化相
一致（ｓ， ７， １ｏ，’，，‘’〕．