2024年6月1日发(作者：庆香岚)
生态学杂志Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｅｃｏｌｏｇｙ ２００４，２３（５）：１６２－－１７４
长白山植被类型特征与演替规律的研究＊
徐文铎 何兴元 陈 玮１，２ 刘常富
（ 中国科学院沈阳应用生态研究所，沈阳１１００１６； 中国科学院研究生院，北京１０００３９）
摘要根据多次对长白山植被调查和长期定位观测资料。全面系统地总结了长白山植被类
型特征和演替规律，详细描述了长白山地带性和非地带性植被类型的性质、组成、结构和分布
规律。探讨了长白山植被演替与火山爆发的关系。提出长白山植被垂直分布基带应是红白松
阔叶混交林，也是长白山地带性植被类型。但由于长期受人类活动影响，削弱了地带性表现，
形成大面积的天然次生林和耕地。据此不应该认为，人类能消灭客观自然规律的植被分布的
地带性，为了恢复地带性植被和定向改造自然，应引进地带性树种，营造结构合理、种类多样和
稳定性强的森林群落。
关键词长白山，植被类型特征，演替规律
￥７１８．５ 文献标识码Ａ 文章编号１０００—４８９０｛２００４）０５—０１６２—１３ 中图分类号
Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ａｎｄ ｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎ ｒｕｌｅｓ ｏｆ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｔｙｐｅｓ ｉｎ Ｃｈａｎｇｂａｉ Ｍｏｕｎｔａｉｎ．ＸＵ ＷｅｎｄＵＯ ．ＨＥ
Ｘｉｎｇｙｕａｎ ，ＣＨＥＮ Ｗｅｉ ，ＬＩＵ Ｃｈａｎ ｕ （ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆＡｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ，Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｆ ｏＳｃｉ—
ｅｒｔｃｅ￥，Ｓｈｅｎｙａｎｇ，１１００１６，Ｃｈｉｎａ； Ｇｒａｄｕａｔｅ Ｓｃｈｏｏｌ ｏｆ Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃｄｅｍｙ ｏａｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｂｅｎｊｉｎｇ
１０００３９，Ｃｈｉｎａ）．ＣｈｉｎｅｓｅＪｏｕｒｎａｌｏｆＥｃｏｌｏｇｙ，２００４，２３（５）：１６２～１７４．
Ｖｅｇｅｔａｉｏｎ ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ ａｎｄ ｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎ ｒｕｌｅｓ ｗｅｒｅ ｇｅｎｅｒａｌｉｚｅｄ，ｂａｓｅｄ ｏｎ ｔｈｅ ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｉｏｎｓ ａｎｄ ｌｏｎｇ—ｔｅｒｍ
ｐｏｓｉｔｉｏｎａｌ ｏｂｓｅｒｖａｔｉｏｎ ｉｎ．ｔｈｅ Ｃｈａｎｇｂａｉ Ｍｏｕｎｔｉｎ，ｔｈｅ ｐｒｏｐｅｒｔｙ，ｃｏｍｐｏｓｉａｔｉｏｎ，ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ａｎｄ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ
ｏｆ Ｃｈａｎｇｂａｉ Ｍｏｕｎｔａｉｎ’Ｓ ｚｏｎａｌ ａｎｄ ａｚｏｎａｌ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｔｙｐｅｓ ｗｅｒｅ ｄｅｓｃｒｉｂｅｄ ｉｎ ｄｅｔａｉｌ．Ｔｈｅ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ
ｂｅｔｗｅｅｎ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎ ｏｆ Ｃｈａｎｇｂａｉ Ｍｏｕｎｔａｉｎ ａｎｄ ｖｏｌｃａｎｉｃ ｏｕｔｂｒｅａｋｓ ｗｅｒｅ ｄｉｓｃｕｓｓｅｄ．Ｐｉｎｕｓ
七ｏｒｄ论 ｓ Ａ６ ｈｏｌｏｐｈｙｌｌａ ｂｒｏａｄ～ｌｅａｖｅｄ ｍｉｘｅｄ ｆｏｒｅｓｔ ｉｓ ｃｏｎｓｉｄｅｒｅｄ ｔＯ ｂｅ ｔｈｅ ｖｅｒｔｉｃａｌ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｂａｓｅ—
ｂａｎｄ ｏｆ Ｃｈａｎｇｂａｉ Ｍｏｕｎｔａｉｎ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ，ａｎｄ ｉｔ ｉｓ ａｌｓｏ ｔｈｅ ｚｏｎａｌ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｔｙｐｅ ｏｆ Ｃｈａｎｇｂａｉ Ｍｏｕｎｔａｉｎ．
Ｃｈｒｏｎｉｃａｌｌｙ ｉｎｆｌｕｅｎｃｅｄ ｂｙ ｈｕｍａｎ ａｃｔｉｖｉｔｙ，ｚｏｎａｌ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｗａｓ ｗｅａｋｅｎｅｄ ａｎｄ ｌａｒｇｅ ａｒｅａ ｏｆ ｎａｔｕｒａｌ
ｓｅｃｏｎｄａｒｙ ｆｏｒｅｓｔ ａｎｄ ｆａｒｍｌａｎｄ ｗｅｒｅ ｆｏｒｍｅｄ．Ｔｏ ｒｅｓｔｏｒｅ ｚｏｎａｌ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ，ｚｏｎａｌ ｔｒｅｅ ｓｐｅｃｉｓ ｓｈｏｕｅｌｄ ｂｅ
ｉｎｔｒｏｄｕｃｅｄ，ａｎｄ ｓｔａｂｉｌｉｚｅｄ ａｎｄ ｐｒｏｐｅｒ ｓｔｒｕｃｔｕｒａｌ ｆｏｒｅｓｔ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｓｈｏｕｌｄ ｂｅ ｅｓｔａｂｌｉｓｈｅｄ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ Ｃｈａｎｇｂａｉ Ｍｏｕｎｔａｉｎ，ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｔｙｐｅｓ，ｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎ ｒｕｌｅ．
１引言 ２长白山植物区系与植被基本特征
长白山植物分布区属于吴征缢－２ Ｊ中国植物分
区中的泛北极植物区，中国一日本森林植物亚区，东
北地区中的南部，恰为Ｂ·Ｆ·ＫＯＭａｐＯＢ所称之“满洲
植物区系”范畴［９５］。据初步统计－８ｌＪ约有种子植物
１０９科，４９６属１２７４种，其中裸子植物为３科８属
１５种，被子植物为１０８科４８８属１２５９种，在被子植
物中，有双子叶植物８８科３７２属９７０种，单子叶植
物１８科１１６属２８９种，占东北地区植物区系的总科
长白山是我国东北第一高山，最高峰白云峰为
海拔２６１９ｍ，由于受海洋湿气团的影响，降雨量较丰
富，气候湿润，适于植物生长，种类繁多，又加以植被
垂直分布明显，植被类型多样性，是目前地球上为数
不多的保存完整自然生态系统之一－２ 。因此联合
国教科文组织于１９７９年将长白山纳入“国际人与生
物圈计划”保护网，１９８６年被国务院批准为国家级
自然保护区。长白山植被垂直地带性是欧亚大陆从
温带到寒带植被水平地带性的缩影，其植被研究历
来引起各方面的学者注意［０ ，由于受交通的限制，
研究者大多数属于短期一次性调查资料，缺乏全面
的系统分析和综合性研究。本文根据多次实地调查
数的９１．４％，属数的８６．３％，种数的７１．７％，是中
国北方重要组成最丰富的山区植物区系［８４］。植物
区系地理成分也比较复杂，以北温带分布属最多，为
＊国家自然科学基金项目（３０２７０２５０）、中国科学院引进国外杰出人
才项目（Ｋ０７ＣＥ一０３９７１００３）和中国科学院沈阳应用生态研究所创新
项目（Ｃ１２ＭＣ—ＳＣＸＭＳＯ１３）资助。
＊＊通讯作者
收稿日期：２００４—０４—０８ 改回日期：２００４—０６—０２
和长期的定位观测，在前人研究基础了上，总结近半
个世纪以来的长白山植被基础性研究工作，期望对
今后植被研究有所裨益。
徐文铎等：长白山植被类型特征与演替规律的研究 １６３
１４９属，占本山区总属数的３０％，其次为世界分布属
６０个属，占１２．５％，以下依次为旧世界温带分布占
１０．３％，东亚北美分布占８．９％，北温带、南温带分
布占７．９％，泛热带分布占７．３％，中国日本分布占
３．６％。温带亚洲分布占３．４％，东亚分布占３％
等［ ］。由此可见长白山植物区系地理成分以温带
及各种槭树（Ａｃｅｒ ｌｎｏｎｏ，Ａ．ｐｓｅｕｄｏ－ｓｉｅｈｏｌｄｉａｎｕｍ，Ａ．
ｍｃｒ￣ｓｉｅｂｏｌｏｌｉａｎｕｍ，Ａ ｂａｒｂｉｎｅｒｖｅ，Ａ．ｍａｎｄｓｈｕｒｉｃａ，
Ａ．ｔ，￣ｆｔｏ，－ｕ，ｎ）。在林下层有毛榛子（Ｃｏ￣ｕ￥ｒｏｕｎｄ—
ｓｈ Ｈｃａ）、刺花棒（Ｅｌｅｕｔｈｅｒｈｅｒｏｃｏｃｃｕｓ ｓｅｎｔｉｃｏｓｕｓ）、暴马子
（Ｓｙｒｉｎｇａ ｎｍ ｒｅｎｓｉｓ）等，不但阔叶树种类繁多，而且其
中有较多属于第三纪的残遗种，如胡桃楸、黄檗、水曲
柳、山槐（Ｍａｃｄｅｉａ ａｍｕｒｅｎｓｉｓ）等。再加上像人参
（Ｐａｎａｘ ｇｉｎｓｎｇ）、细辛（Ａｓａｒｕｍ 班 Ｄ ）一些典
性质为主占８３％，寒带性质占３．４％，说明本山区与
寒带极地联系 Ｊ。
长白山地带性植被是以红松（Ｐｉｎｕｓ ｋｏｒｉｎｅｎｓｉｓ）
型第三纪植物，均说明长白山植被区系组成的古老
性，早在１９世纪，俄国学者Ｃ·Ｈ柯尔仁斯基已指出
长白山植物区系属于第三纪植物区系系统［ 。
本区地带性植被类型除在组成上极其复杂外，
在植被结构上，通常可划分５～８层 ，再加上大量
的层外植物。如软枣子（Ａｃｔｉｎｉｄｉａ ａｒｇｕｔａ）、狗枣子
（Ａｃｔｉｎｉｄｉａ ｋｏｌｏｍｉｋｔａ）、葛枣子（Ａｃｔｉｎｉｄｉａ ｐｏｌｙｇａ—
ｍｎ）、山葡萄（Ｖｉｔｉｓ ａｍｕｒｅｎｓｉｓ）、五味子（Ｓｃｈｉｇａｎｄｒａ
ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ）、刺南蛇藤（Ｅｌａｓｔｒｕｓ ｆｒａｇｅｌｌａｒｉｓ）、木通
（Ａｒｉｓｔｏｌｏｃｈｉａ ｍａｎｓｈｕｒｉｅｎｓｉｓ）及红藤子（Ｔｒｉｐｔｅｒｙ—
为主，构成的针阔叶混交林，常被冶当称为“阔叶红
松混交林”［ ，或“红松阔叶混交林［ ］”这类森林在
组成与结构上极其丰富和复杂［跎］，针叶树种除红松
外，还有白松（Ａｂｉｅｓ ｈｏｌｏｐｈｙｌｌａ），以及少量的赤柏松
（Ｔａｘｕｓ ｃｕｓｐｉｄａｔａ）和香柏松（Ｔｈｕｊａ ｋｏｒａｉｅｎｓｉｓ）并且
富有阔叶树种，其中大中型乔木：如蒙古栎（Ｑｕｅｒｃｕｓ
ｍｏ１２ｇｏｌｉｃａ）、水曲柳（Ｆｒａｘｉｎｕｓ ｍａｎｄｓｈｕｒｉｃａ）、花曲
柳（Ｆｒａｘｉｕｎｕｓ ｒｈｙｎｃｈｏｐｈｕｙｌｌａ）、黄檗（Ｐｈｅｌｌｏｄｅｎ—
ｄｒｏｎ彻 ｔｅｎｓｅ）、紫椴（Ｔｉｌｉａ ａｍｕｒｅｎｓｉｓ）、糠椴（Ｔｉｌｉ—
ｎ ｍ鲫ｄｓｈ ，－ｉｃａ）、鹅耳枥（Ｃａｒｐｉｎｕｓ ｅｒｏｓａ）、胡桃楸
（Ｊｕｇｌａｎｓ ｍａｎｄｓｈｕｒｉｃａ）、白皮榆（Ｕｌｍｕｓ ｐｒｏｐｉｎｑｕａ）
ｇｉｕｍ ｒｅｇｅｌｉｉ）等增加这类温带针阔叶混交林的亚热
带景观特色［４８ Ｊ。
（ｍ） 赵大昌
２７００ （１９８０）
钱家驹
（１９８０）
坐
荒
周以良
（１９６４）
陈灵芝…
（１９６４）
刘慎谔…
（１９５５）
黄锡畴‘
（１９５９）
侯治溥 ’
（１９５９）
王战‘
（１９８０）
徐文铎
（１９８１）
荒芜
高 亚带
竹内亮
（１９５９）
局
山 山 高
高 高 漠 地
苔
山 高
原
山
苴
高
山 山冻 冻 带 亚 苔 原 地 山 苴 苔 山
原
带
原
带 高山
矮石
带 原
带
原
带
带 原
带
原山 杜鹃 含带娄岳
幂蚕 带 灌丛 本
亚带 带
楠藻
２０（ Ｏ
亚高山岳
冷
杉
林
带
红
松
阔
叶
混
交
林
亚高山稀矮
林带 岳桦矮
齿佯朴 皿 曲持拱
丛亚
带
岳桦林层
岳桦林带
岳桦林带 亚高山
亚高山矮
曲林带
亚高山带
桦林带
云冷杉针
叶林亚带
亚高山针叶 温 杉林
针
红松云杉 混交林带 叶 红松一
冷杉针叶 林 黄花落
林亚带 带 叶松林
云冷 针叶树
寒 纯林层
山地暗针
叶林带
山
地
针
针
叶
树
林
亚 云冷杉
岳桦林带 高 林亚带
山
暗
针
叶
林
带
针
叶 红松针
混 叶混交
交 林亚带
带
针
叶
林
带
１０００
针叶落叶
低山针阔 阔叶混交
针阔叶混 混交林带 林带
交林带 含有针叶
树的落叶
阔叶混交
林带
次
生
落
叶
阔
叶
林
带
针
阔
叶
混
交
林
层
带
叶
阔
叶
混
交
林
带
阔针叶
混交林
阔
叶
红
松
林
带
次
生
蒙
古
柞
林
柞
林
层
低 红松阔
山
针
叶混交
林亚带
阔
混
交
林
带 沙松红
松阔叶
混交林
亚带
叶
林
带
图１长白山植被垂直分布带历次区划方案
Ｆｉｇ．１ Ｒｅｇｉｏｎａｌｉｚａｔｉｏｎ ｏｆ ｖｅｒｔｉｃａｌ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｚｏｎｅｓ ｏｆ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｏｎ Ｃｈａｎｇｂａｉ Ｍｏｕｎｔａｉｎ
１６４ 生态学杂志第２３卷第５期
此外，长白山植被随着海拔高度的变化，具有较 方案（图１），本文不准备讨论这些方案，现根据作者
完整的植被垂直带谱，无论是过去或是现在都引起
各方面科学工作者的注意，先后曾提出过各种区划
表１ 长白山植被垂直分布带与植被类型关系
提出的植被垂直分布区划方案（表１），做为探讨植
被类型特征与演替规律依据。
ｓ ｏｎ
Ｃｈａ
ａｉ
ｎ
Ｔａｂ．１ Ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｖｅｒｔｉｃａｌ ＺＯｎｅＳ ａｎｄ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｔｙｐｅ
ｎｇｂａｉ Ｍｏｕｎｔ
３长白山主要植被类型特征及其分布
左右，集中在７～８月，一日内不断有暴风骤雨，空气
湿度甚大，多半为浓雾迷漫。在这种生态条件下，一
３．１长白山地带性植被类型特征
（１）山地冻原植被 长白山高山冻原是黄锡畴
于１９５９首次在我国发现。冻原是陆地上非常特殊
切乔木都不能生长，在垂直分布上形成高山无林带，
因为土壤的低温和潮湿，造成生理性干旱，生长在这
里的植物，主要为旱生形态的湿冷植物【８ 。组成中
的植被类型，可分平原冻原和山地冻原两类，我国没
有平原冻原，而在长白山、阿尔泰山和大兴安岭北部
山地有三块冻原［６７．８３］。对长白山冻原带有不同看
主要为各种低矮草状灌木丛，其中以高山一极地和
极地成分占优势，如宽叶仙女木（Ｄｒｙａｓ ｏｃｔｏｐｅｔａｌａ）、
笃斯越桔（Ｖａｃｃｉｎｉｕｍ ｕｌｉｇｉｎｏｓｕｍ）、苞叶杜鹃
（Ｒｈｏｄｏｄｅｎｄｒｏｎ ｒｅｄｏｗｓｋｉａｎｕｍ）、小叶杜鹃（Ｒｈｏｄｏ—
ｄｅｎｄｒｏｎ ｐａｒｖｉｆｏｌｉｕｍ）、松毛翠（Ｐｈｙｌｌｄｏｃｅ ｏ
ｃａｅｒｕｌｅａ）、牛皮杜鹃（Ｒｈｏｄｏｄｅｎｄｒｏｎ ｃｈｒｙｓａｎｔｈｕｍ）、
圆叶柳（Ｓａｌｉｘ ｒｏｔｕｎｄｉｆｏｌｉｄ）、石蕊（Ｃｌａｄｏｎｉａ
法，分别称为高山草原带【ｉｓ］、高山植物带或高山
带［９ｏ］。高山草甸和高山寒漠带［８６］。高山苔原
带［ ，０ 、山地苔原带［ ０， 。显然称为高山草原是
不够恰当的，因为草原是以多年生旱生草本植物为
主组成的群落类型，而在温带大陆东岸沿海地区的
山地中，不可能形成草原植被类型，称为高山带也不
够明确，因为不同的高山带有不同的植被类型或景
观类型，同样地，高山草甸作为一个独立的垂直带，
在这里也不会存在［０引。索恰瓦［ （１９５６，１９５８）指
ｒａ，２ｇｉｆｅｒｉｎａ）等【５引。随着地势条件的变化，组成的
种类亦有所不同，在土层不厚的向阳坡地上，则以苞
叶杜鹃、笃斯越桔为主，常形成小片群落；土层稍厚
而低湿处，则分布小片牛皮杜鹃群落，间或散生天栌
（Ａｒｃｔｏｕｓ ｔｕｂｅｒ）、小叶杜鹃等［ ；在草状灌木丛中，
在不同的地形上还伴生着种类繁多的高山特有矮小
草本植物，其中以疏松状丛生成“小踏头”的蒿草
出，在中国东北长白山等山地高山部分为山地苔原，
他又预言在黑龙江流域内，只要山地达到一定高度，
就可能出现山地苔原。１９６２年徐文铎【６ ， 副发现我
（Ｃｏｂｒｅｓｉａ ｂｅｌｌａｒｄｉ）、矮菰茅（Ｆｅｓｔｕｃａ ｓｕｐｉｎａ）、假羽
茅（Ｐｔｉｌａｇｒｏｓｔｉｓ ｍｏｎｇｈｏｌｉｃａ）等为主，其次为高山香
茅（Ｈｉｅｒｏｃｈｌｏｅ ａｌｐｉｎａ）、高山牧草（Ｐｈｌｅｕｍ
国第三块山地冻原一大兴安岭北部山地冻原．证实
了索氏的预言，因此，大兴安岭山地冻原和长白山山
地冻原一起构成了欧亚大陆山地冻原的南缘。
长白山的山地冻原植被仅孤立的分布在海拔２
１００ ｍ以上的高山带范围之内，为长白山高山植被
带的基本植被类型。这里气候属于低温、多雨的高
ａｌｐｉｎｕｍ）、黄龙胆（Ｇｅｎｔｉａｎａ ａｌｇｉｄａ）等。随着地形
的变化，亦常形成小面积的高山草本植物群落分散
在小灌丛中，另外在灌丛中常混生有密织的各种苔
藓和地衣，如砂藓（Ｒｈａｃｏｍｉｔｒｉｕｍ ｌａｎｅｇｉｎｏｓｕｍ）、毡
藓（Ｒｈａｃｏｍｉｔｒｉｕｍ ｃａｎｅｓｃｅｎｓ）、鹿角石蕊（Ｃｌａｄｏｎｉａ
山性气候，风力特大，往往在１０级以上，年平均温度
约在一５℃以下，夏季平均温度也不超过１０℃。甚
至在最温暖的７月份在背阴坡尚有大片积雪。冬季
ｒａｎｇｉｆｅｒｉｎａ）等，这些种类与极地的植被非常相似，
其原因是由于冰川的移动，寒地植物亦随之向南侵
移，冰川退却后，这些植物仅被保存在长白山高山
降雪甚厚，一般达１ ｍ以上。年降雨量在１ ７００ ｍｍ
徐文铎等：长白山植被类型特征与演替规律的研究
带［ ， 。
周以良［ Ｊ将长白山冻原植被划分两个植被亚
型即小灌木、藓类高山冻原和草类、藓类高山冻原。
黄锡畴［８３］划分５个类型和１５个群落，其５个类型
为①小灌木一地衣苔原；②小灌木一藓类一地衣苔原；③
草本一小灌木苔原；④石质苔原；⑤草甸或草甸苔原。
陈大珂等－４ ］将长白山冻原植被划分３个植被亚型：
小灌木冻原、石质冻原和草甸冻原。钱宏［ 卜 ］把
长白山高山冻原划分５个植被亚型。３６个群和５９
个群丛，其５个亚型为：典型高山冻原植被亚型；石
质高山冻原植被亚型；石海高山冻原植被亚型；雪田
高山冻原植被亚型；沼泽高山冻原植被亚型。
（２）岳桦林从长白山顶部高山无林带向下过
渡到亚高山稀矮林带，是长白山植被垂直带区划分
歧较多的一个带－４ ．８ 。有人把这个带称为上部阔
叶林带［１５，９０］、岳桦（Ｂｅｔ ｌａ ｅｒｍａｎｎｉ）矮曲林带［ 、
亚高山岳桦林带－３ Ｊ、岳桦稀矮林带［４８］。还有人将它
划入针叶林带［７６，７８，７９］。这些划分分歧的焦点，主要
是对组成亚高山稀矮林带的岳桦起源看法不一致引
起的。有人认为岳桦林是长白山植被垂直带谱中的
地带性植被类型［ ， ， ， 引，因此将岳桦林区划为一
个植被独立带。另有人认为岳桦是先锋树种，岳桦
林是先锋林。是非地带性植被类型［７６，７８，７９］。因此岳
桦林不能形成一个独立植被带，应附属于针叶林带
或划入针叶林带内。长白山亚高山岳桦稀矮林的起
源与寒冷、湿润的气候和丰富的雪被以及强风等生
态条件有密切关系，这种稀矮林是我国东北、俄罗斯
远东地区，日本北海道和朝鲜半岛的针阔叶混交林
区的山地植被垂直带谱中的主要组成部分。
岳桦稀矮林主要分布长白山的北坡。西坡和南
坡而东坡没有。岳桦稀矮林为长白山分布最高的森
林类型之一。也是森林的上限，高度在海拔２ １００ ｍ
１ ８００ ｍ，但在局部地形简单而迎风的地方，可以
下降到１ ６００～１ ６５０ ｍ【１３，４ ８ｌ。
岳桦稀矮林多分布在地势较高的坡地或陡坡
上，森林郁闭度一般为０．４～０．５（０．６），平均高为８
１２ ｍ，平均胸径２０～３０ ｃｍ，株数１ ０００～３００株·
ｈｍ。。，年龄为１３０～１６０年 Ｊ。在海拔较低或风力
较小的地段，树高可达１４～１６ ｍ，但在林线附近的
林木较矮，为５～６ ｍ，郁闭度为０．２，基部分叉形成
散生状态［ｎ］。森林组成极为单纯，除岳桦外，有时
伴生少数花楸（Ｓｏｒｂｕｓ ｐｏｈｕａｓｈａｎｅｎｅｎｓｉｓ），随着局部
地形的变化，亦常伴生自亚高山暗针叶林带上移的
１６５
树种，如在山谷间的河流边出现有东北赤杨（Ａｌｎｕｓ
ｍａｎｄｓｈｕｒｉｃａ）、沿着山谷及背风坡等受不到强风侵
袭的地形，则混生有鱼鳞云杉（Ｐｉｃｅａ ｊｅｚｏｅｎｓｉｓ）、长
白落叶松以及冷杉（Ａｂｉｅｓ ｎｅｐｈｒｏｌｅｐｉｓ），甚至形成小
面积的针阔混交林。若根据这种混交林，将来岳桦
稀矮林发展为针叶林，并划归“针叶林带”是值得商
榷的ｌ－３ 。林下灌木稀少，以牛皮杜鹃为主，其次为
毛毡杜鹃、笃斯越桔、松毛翠。草本层较发达，种类
极丰富总盖度在９０％以上。但是在组成中很少是
岳桦稀矮林的特有指示种，值得注意的是其中大部
分属于相邻植被的共有种，如来自高山冻原带的有
长白耧斗菜（Ａｑｕｉｌｅｇａ ｊａｐｏｎｉｃａ）、聚花风铃草
（Ｃａｍｐａｎｕｌａ ｇｌｏｍｅｒａｅａ）、小叶章（Ｄｅｙｅｕｘｉａ ａｎｇｕｓ—
ｔｉｆｏｌｉａ）、长白岩黄蓍（Ｈｅｄｙｓａｒｕｍ ｕｓｓｕｒｉｅｎｓｉｓ）、长白
峰斗叶（Ｐｅｔａｓｉｔｅｓ ｓａｘａｔｉｌｉｓ）、长白红景天（Ｒｈｏｄｉｏｌａ
ｔｓｃｈａｎｇｂａｉｓｈａｎｅｎｓｉｓ）、长白凤毛菊（ｓａｕｓｓｕｒｅａ ｔｅｎｅｒｉ一
）和高山风毛菊（Ｓ．ａｌｐｉｃａｌａ）和高山芹（Ｃｏｅｌｏ—
ｐｌｅｕｒｕｍ ｓａｘａｔｉｌｅ）等，此外，还有来自暗针叶林带的
特有阴性下草，如舞鹤草（Ｍａｉａｎｔｈｅｍｕｍ ｂｉｆｏｌｉ一
＂ｍ）、七七草（Ｔｒｉｅｎｔａｌｉｓ ｅｕｒｏｐａｅａ）、哨呐草（Ｍｉｆｅｌｔ￣
ｎｕｄａ）及酢浆草（Ｏｘａｌｉｓ ａｃｅｔｏｓｅｌｌａ）等。苔藓层不太
发育，总盖度不超过３０％，以塔藓（Ｈｙｌｏｃｏｍｉｕｍ
ｓｐｌｅｅｎｅｎｓ）、毛梳藓（Ｐｔｉｌｉｕｍ ａｒｉｓｔａ—ｃａｓｔｒｅｎｓｉｓ）、镰刀
藓（Ｄｒｉｐａｎｏｃｌａｄｕｓ ｕｎｉｎｔｕｓ）常见。随着地形变化，
植被组成不同，出现许多岳桦稀矮林类型，分布低洼
地，排水不良，积雪时间较长的地段，以兔儿伞（ 一
ｃａｌｉａ ｒｏｂｕｓｔａ）占绝对优势，盖度达９５％以上，与相邻
植被类型的界线十分明显［４２１ ０ｌ，形成兔儿伞岳桦稀
矮林。在地势低平，土壤排水不良地段以小叶章占
优势，盖度达９０％以上，形成小叶樟桦稀矮林。此
外，还可划分牛皮杜鹃岳桦稀矮林，越桔岳桦稀矮林
和高草岳桦稀矮林等【 ，¨．４６］。
在长白山岳桦稀矮林中，８０％以上岳桦林为直
立挺拔林分，高度不低于６ ｉｎ，通常在８～１２ ｉｎ，不呈
矮曲林，而在树线附近的背风积雪处有小片矮曲林，
因此，把长白山岳桦林笼统称为矮曲林是不恰当
的 ，１３］，由于郁闭度较小，称之为岳桦稀矮林较为
合适［ ０ｌ。
（３）岳桦云冷杉林 岳桦云冷杉林又称山地上
部针叶林和高山上林线暗针叶林［３０，３１］，构成长白山
暗针叶林上界，分布高度在西侧为１ ６００～１ ８００ ｍ，
北侧１ ５００～１ ７００ ｍ。此类型与上述的岳桦稀矮林
主要区别在于岳桦为高大乔木树种，云冷杉占优
１６６ 生态学杂志第２３卷第５期
势［ ，３ｌｌ，但是因地形不同有很大变化，据长白山西
侧一块标描她调查材料［４８］，岳桦平均高２５～２８
（３０）ｍ，胸径２５～２６（３６）ｃｍ，可达６００株·ｈｍ＿。，而
鱼鳞云杉的胸径及平均高稍低于岳桦，为２３～２４
（２９）ｍ，胸径１８～１９（２０）ｃｍ，但株数较多，达１ ２００
株·ｈｍ＿。，占全林分株数组成６０％以上。在北侧海
稀疏，为森林天然更新创造条件。由于林木的异龄
性及其在空间上分布的随机性，形成了许多群落结
构不同的群聚。根据这些群聚的结构特点，可把岳
桦云冷杉林演替过程划分５个阶段：①更新阶段。
形成草类与幼树群；②幼树阶段。形成草类岳桦云
冷杉幼林；③中林阶段。从此形成岳桦云杉林成林
所固有的群落特征；④成林阶段。林木生长旺盛；⑤
拔１ ６２０ ｍ‘处的岳桦云冷杉林中，林木组成以鱼鳞
云杉、红皮云杉（Ｐｉｃｅａ ｋｏｙａｍａｉ ｖａｒ．ｋｏｒａｉｅｎｓｉｓ）为
主，混有臭冷杉（Ａｂｉｅｓ ｎｅｐｈｒｏｌｅｐｉｓ）、岳桦和长白落
叶松，林木郁闭度通常较大，为０．７～０．９，各林层均
以鱼鳞云榜占优势，混有臭冷杉。岳桦只分布在第
二林层，长－白落叶松常常是第一林层的伴生树种。
主林层平均高２８～２９（３０）ｍ，平均胸径４０～５０ ｃｍ，
平均年龄为－，１６０年，由于是复层异龄林，中小径木较
多。林分密度较大，通常有１ ４００株·ｈｍ一２ｏ在接近
暗针叶林上限的岳桦云冷杉林中（１ ７００ ｍ左右），群
落结构发生很大变化，林相第一林层由长白落叶松、
岳桦和鱼鳞云杉，臭冷杉组成ｌ７］。但在第二林层以
岳桦株数明显增加，为５５８株·ｈｍ＿。。从林分结构
看，岳桦和臭冷杉分别占４成，而鱼鳞云杉只占２
成［３０，３１］。 木一般稀疏呈团块状分布，常见的有花
楷子（Ａｃｅｒ 志 ｆｕｎｄ ｅｎｓｅ）、越桔、花楸、蓝靛果
（Ｌｏｎｉｃｅｒａ ｃａｅｒｕｌｅａ）等所组成。下草比较单纯，除耐
阴性矮小植物，如舞鹤草、七七草、唢Ⅱ内草、林奈草
（Ｌｉｎｎａｅａ ６ｏ￣ｅａｌｉｓ）等外。尚有一些阳性植物，如一
枝黄花（Ｓ６Ｅｉｄａｇｏ ｖｉｒｇａ—ａｕｅｒｅａ）、星叶兔儿伞（ 一
ｃａｌｉａ志０ 崧 ｎ）、类叶升麻（Ａｃｔａｅａ ａｃｕｍｉ—
ｎａｔｅａ）、毛蕊老观草（Ｇｅｒａｎｉ ｍ ｅｒｉｏｓｔｅｍｏｎ）等，在林
冠疏开处则有小叶章（Ｄｅｙｅｕｘｉａ ａｎｇｕｓｔｉｆｏｌｉａ）茂密
滋生。林 苔藓植物不发育，仅呈小片状分布，以里
藓（Ｒｈｙ￡ ｚｐｈｕｓ ｔｒｉｑｕｅｔｒｕＳ）、塔藓为主。在鱼鳞
云杉的枝和树干上常附生少量树毛（Ｌｅｕｃｏｄｅｎ ｐｅｎｓ—
ｄｕｌｕｓ）和树挂（Ｕｓｎｅａ ｌｏｎｇｉｓｓｉｍａ）及皮藓（Ｎｅｃｋｅｒａ
ｐｅｎｎａｒｔａ）等 林下天然更新良好，幼苗幼树约为
３ ２００·ｈｍ一 主要是鱼鳞云杉，约占更新总数的
４０％，间有臭冷杉幼苗发生，且随着林内湿度增大，
臭冷杉幼苗增多，发展结果，将成为云冷杉林。这个
过程虽极缓慢，终究只是发展中的一个阶段，所以不
宜单独划为＿垂直分布带ｌ８ ，若将这种不稳定的过渡
现象划为“岳桦云杉林带”或“岳桦鱼鳞松林带”是值
得商榷的－４０魄
岳桦云冷杉林为复层异龄林，其天然演替过程
属于内缘演替的一种［ ， ０， ，主要是通过林木自然
过熟阶段。林木开始大量稀疏，天然更新重新开始。
（４）典型云冷杉林典型云冷杉林又称中部针
叶林或山地中部暗针叶林［ ，集中分布海拔１ ４００
１ ６００ ｍ排水良好的山坡和台地上，是长白山亚高
山暗针叶林分布区的中心地带，它的生长地气候特
点是，冬寒夏凉，雨量充沛，蒸发量不高［ 。
典型云冷杉林在外貌和组成上是以鱼鳞云杉为
主，其次为臭冷杉，同时还混生少量的阔叶树种，如
枫桦（Ｂｅｔｕｌｔａ ｃａｓｔａｔａ）、簇毛槭（Ａｃｅｒ ｂａｒｈｉ ｅｒ ｅ）、
青楷子 ．（Ａ．ｔｅｇｍｅｎｔｏｓｕｍ）、 花楷子
（Ａ．ｕｋｒｕｎｄＵｅｎｓｅ）、花楸等，在排水稍差地段上，还
有红皮云杉，但此类型已不见高大的红松和长白松
（Ｐｉｎｕｓ ｓｙｌｖｅｓｔｒｉｆｏｒｎｉｓ），因此，有人称枫桦云冷杉
林［ ］或鱼鳞云杉一臭冷杉林［ 。由于林龄阶段不
同，鱼鳞云杉与臭冷杉这两个主要组成树种的组成
混交比发生着有规律更替现象［７，４１］。在幼龄林和
中龄林阶段，臭冷杉在组成上处于优势，比重量大，
占５３％，为４８０株·ｈｍ＿。。但随着林龄增加，４０年
后，株数就越少，到中龄阶段以后鱼鳞云杉相对增
加，最后形成以鱼鳞云杉占优势的林分，但又很罕见
鱼鳞云杉纯林，这是因为鱼鳞云杉和臭冷杉不同程
度的混交林。
林木郁闭度较大，通常达０．６～０．８左右，密度
为１ ２３０株·（ｈｍ一２致使林内阴暗、潮湿、常绿，故又
称“暗针叶林”［３１］。林下植被单纯，唯藓类植物特别
发达，满覆地表，厚可达７～１０ ｃｍ，以里藓、塔藓及
赤茎藓（Ｐｌｅｕｒｏｚｉｏｐｓｉｓ ｒｕｔｈｅｎｉｃａ）等为最多，在低洼
微地形上还有泥炭藓（Ｓｐｈａｇｎａｍ ｓｐｐ．），并在树枝
上常悬垂着多量的树毛、树挂等，在树干上附生着皮
藓等，这些藓类植物的存在构成这类植被的独特景
色。下木下草均不发达，且多属特有耐阴种类，下木
仅有单株或处于被抑制状态的花楷子、长刺玫果
（Ｒｏｓａ ａｃｉｃｕｌａｒｉｓ）、马氏醋李（Ｒｉｂｅｓ ｍａｘｉ—
０ｗｉｅｚｉａｎ ｍ）、马氏忍冬（Ｌｏｎｉｃｅｒａ ｍａｘｉｍｏｗｉｃｚｉｉ）
等，没有藤本植物。草本植物亦不发达，点状分布，
种类极贫乏，以矮小的典型耐阴植物为主，如林奈
徐文铎等：长白山植被类型特征与演替规律的研究
草、肾叶鹿蹄草（Ｐｙｒｏｌａ ｒｅｎｉｆｏｌｉａ）、单侧花（Ｏｔｈｉｌｉａ
ｓｅｃｏｎｄａ）、舞鹤草、七七草、露珠草（Ｃｉｒｃａｅａ
ｃａｕｌｅｓｃｅｎＳ）、棒石松（Ｌｙｃｏｐｏｄｉｕｍ ｃｌａｖａｔｕｍ），在林穴
常有各种成片的蕨类植物，如鳞毛羽节蕨（Ｇｙｍｎｏ—
ｃａｒｐｉｕｍ ｇｒｙｏｐｔｅｒｉｓ）、广羽金星蕨（Ｔｈｅｌｙｐｔｅｒｉｓ ｐｈＰ—
ｇｏｐｒｅｒｉｓ）等。
（５）红松云冷杉林红松云冷杉林又称山地下
部暗针叶林［３１］或下部针叶林［ 引，分布于海拔１ ０００
１ ３００ ｍ，在红松阔叶混交林和暗针叶林相连地
带，为亚高山暗针叶林带下界，构成狭窄的红松云冷
杉林基本植被类型【２ Ｊ。
林木组成较单纯，以构成暗针叶林的鱼鳞云杉
占优势，一般占上层立木的３０％～５０％或超过
５０％，其次为红松、长白松、长白落叶松等构成林冠
第一林层，这是本植被类型重要的识别特征［４８］，臭
冷杉、红皮云杉多占据第二、三林层，株数较多，平均
９０～１００株·ｈｍ＿。，但平均胸径和树高较小，分别为
１２和１１ ｃｍ，总的林分密度较大，７７０株·ｈｍ＿。，蓄积
量４５５ ｍ。·ｈｍ＿。。
林下植被与林木组成具有交错性质，在下木中
除暗针叶林下常见的花楷子、青楷子、花楸、蓝靛果、
马氏醋李等外，还有红松阔叶混交林下常见的黄花
忍冬（Ｌｏｎｉｃｅｒａ ｃｈｒｙｓａｎｔｈａ）、干层皮等，且常有发育
不良的少量藤本植物，如狗枣子、五味子等，也是这
类针叶混交林的特点。草本植物同样，既有暗针叶
林下的林奈草、七七草、唢呐草、酢浆草、舞鹤草以及
广羽金星蕨、黑河鳞毛蕨（Ｇｒｙｏｐｔｅｒｉｓ ｎｍｕｒｅｎｓｉｓ）、鳞
毛羽节蕨等，又有红松阔叶混交林下常见草本植物，
如错草（Ｅｑｕｉｓｅｔｕｍ ｈｙｅｍａｌｅ）、假绵马（Ｇｒｙｏｐｔｅｒｉｓ
ｃｒａｓｓｅｒｈｉｚｏｍａ）、白鳞蕨（Ａｈｔｙｒｉｕｍ ｓｐｉｎｕｌｏｓｕｍ）、铁
线蕨（Ａｄｉａｎｔｕｍ ｐｅｄａｔｕｍ）、宽叶苔草（Ｃａｒｅｘ
ｓｉｄｅｒｏｓｔｉｃｔｎ）、美汗草（Ｍｅｃｈａｎｉａ ｕｒｔｉｃｉｆｏＺｉｎ）等，在排
水较好处，还有四花苔草（Ｃａｒｅｘ ｑｕａｄｒｉｆｌｏｒａ）等这
类红松阔叶混交林典型下草，地表的藓类植物，一般
不及典型的云冷杉林多，在组成上除有里藓外，以红
松阔叶混交林下的典型藓类植物，如万年藓（Ｃｌｉ—
ｍａｃｉｕｍ ｄｅｎｄｒｏｉｆｅｓ）、赤藓等较多，但随着云杉、冷杉
的增多，林内阴湿程度增大，林下植物种类由红松阔
叶混交林下的典型植物而趋向于云、冷杉林下的植
物种，如地表藓类植物渐有发育，组成中有塔藓，树
干上附生树挂、树毛等，俗称“红松排子”［４８ Ｊ。
从上述可以看出，这类植被在外貌上，组成上介
于典型云冷杉林和红松阔叶混交林间，其交错程度，
１６７
随立地条件、林龄而异，一般林龄愈小、林木组成中
红松愈多，林下植被则偏向红松阔叶混交林。但是
此类型与上述二个云冷杉林类型相比，在红松云冷
杉林的草本层中不见有星叶兔儿伞，而兰科植物增
加了３种，如二叶兰（Ｌｉｓｔｅｒａ ｎ ０７＂）、一叶兰（Ｍｉ—
ｃｒｏｓｔｙｌｉｓ ｍｏｎｏｐｈｌｌａ）和班叶兰。这也是与典型云冷
杉林的区别［７６１ 引。
（６）红松阔叶混交林红松阔叶混交林是长白
山地区基本植被类型，通常称为阔叶红松林【３ Ｊ、红
松夏绿阔叶混交林 引、含有红松的春榆一色木槭混
交林［４６ Ｊ和混有枫桦、水曲等多种阔叶树的红松
林［ ．６８］。从植被组成和外貌的上基本属于柯列斯
尼科夫所谓“典型红松林”范畴［９３，９４］。在长白山分
布很广泛，分布高度７００～１ ０００ １ＴＩ，组成树种是以红
松为主，并混有多种阔叶树种ｕ ，主要有紫椴、水曲
柳、蒙古栎、春榆、枫桦、色木槭、黄菠萝、大青杨、糠
椴、胡桃楸等１０余种，立木通常有２～３层林冠，上
层主要为红松、椴树。其他树种往往构成第２和第
３层林冠［１７１１８，０引。林分总蓄积量为４００～５００ ｍ０·
ｈｍ＿。，混生的树种也有很大不同，于山腹以下的缓
坡地、山麓、河流两岸平坦地或阴坡溪谷中，土层较
厚而湿润，则水曲柳、白皮榆、大青杨等阔叶树种增
多 ０， ¨；而在山脊或向阳陡坡上部、坡度较大、土层
瘠薄而干燥，多数阔叶树种无法适应［ 引，常形成蒙
古栎红松林。林下植被组成较繁杂，既有耐阴植物，
又有阳生植物，既受中、小地形影响，又受云冷杉林
下植被影响，其中有很多特有种类，如四花苔草等，
此外，还有一些早春植物 ，以重要值大小为序，前
１０种有黑水银莲花（Ａｎｅｍｏｎｅ彻２“ｒｅ，ｚｓｉｓ）、毛缘苔
草（Ｃａｒｅｘ ｐｉｌｏｓａ）、乌苏里苔草（Ｃａｒｅｘ ＵＳＳＵｒｉｅｎｓｉｓ）、
朝鲜银莲花（Ａｎｅｍｏｎｅ ｒｏｓｉｉ）、多被银莲花（Ａｎｅｍｏｎｅ
ｒａｄｄｅａｎｕｍ）、荨麻叶龙头草（Ｍｅｅｈａｎｉａ ｕｒｔｉｃｉｆｏｌｉａ）、
白花碎米荠（Ｃａｒｄａｍｉｎｅ ｌｅｕｃａ，ｚｔｈ“ｍ）、北重楼
（Ｐａｒｉｓ ｖｅｒｔｉｃａｌａｔａ）、顶冰花（Ｇａｇｅａ ｌｕｔｅａ）、侧金盏
花（Ａｄｏｎｉｓ ａｍｕｒｅｎｓｉｓ）、舞鹤草，这些种类的重要值
都＞１０％。重要值累计为１７５．６８［。 ， 。。。灌木有早
花忍冬（Ｌｅｎｉｃｅｒａ ｐｒａｅｆｌｏｒｅｎｓ）等，这些早春植物，利
用阔叶未放叶前即完成生长发育过程 ， ，成为
落叶阔叶树的特有伴生植物，主要是由于它们属于
地下芽植物生活型，具有庞大的鳞茎、块茎，能储藏
大量营养物质，为早春时期快速生长提供必要物质
基础［１４，７０］。
下木往往单生或丛生，林冠疏开之处生长旺盛，
１６８
主要为较耐阴的毛榛子、山梅花（Ｐｈｉｌａｄｅｌｐｈｕｓ
ｓｃｈｒｅｎｋｉｉ）、东北茶藤子（Ｒｉｂｅｓ ｍａｎｄｓｈ ｒｉｃｕｍ）、小花
溲疏（Ｄｒｕｔｚｉｓ ｐａｕ￣ｉｆｔｏｒａ）、刺五加等，其次为一些
较喜光灌木，如疣皮卫矛（Ｅｖｏｎｙｍｕｓ ｐａｕｃｉｆｉｏｒａ）、
小檗（Ｂｅｒｂｅｒｉｓ ａｍｕｒｅｎｓｉｓ）、暖木条荚蓬（Ｖｉｂｕｒｎｕｍ
ｂｕｒｅｊａｅｔｉｃｕｍ）、鸡树条荚蓬（Ｖ．ｓｅｒｇｅａｎｔｉ）等［ ６４］。
此外，还常混有云冷杉林下常见下木，如花楷子、青
楷子、马氏醋李、长刺玫果等。
草木植物随着地形、土地的干湿程度，分布亦有
不同，在排水良好的山坡，主要为四花苔草、乌苏里
羊胡苔草、白鳞蕨，其次为透骨草（Ｐｈｒｙｍａ ｌｅｐ
ｔｏｓｔａｃｈｙａ）、龙常草（Ｄｉａｒｒｈｅｎａ ｍａｎｄｓｈｕｒｉｃａ）等，在
局部低湿处还有成块分布的大猫眼草（Ｃｈｒｙｓｏｓｐｌｅ
ｎｉｕｍ ｔｒａｃｈｙｓｐｅｒｍｕｍ），随着林冠郁闭程度增大除山
茄子（Ｂｒａｃｈｙｂｏｔｒｙｓ ｐａｒｉｄｉｔｏｒｍｉｓ）、错草、铁线蕨等一
些典型下草增多外，并常混有云冷杉林下小型耐阴
草本植物，如酢浆草、舞鹤草、深山露珠草（Ｃｉｒｃａｅａ
ｃａｕｌｅｓｃｅｎｓ）等，可根据这些下木、下草分布特点，进一
步划分不同的阔叶红松林类型，如山茄子阔叶红松
林；毛榛子阔叶红松林；蕨类阔叶红松林
等［１６～１８，８７］。
（７）红白松阔叶混交林又称“红松、白松夏绿
阔叶混交林［２０，２１，４８］”、“沙松（白松）鹅耳枥红松林”、
“混有沙松及鹅耳枥的红松林” 。这是长白山水
平地带性植被类型，也是长白山植被垂直带的基带
植被类型，由于分布纬度偏南，海拔较低，上限在海
拔７００ ＩＴＩ以下，以长白山主脉为分布中心，向北延伸
至北纬４３。３０ （镜泊湖附近）被红松阔叶混交林代
替［ 。， · 。由于此群落直接承受太平洋季风影响，
雨量充沛、气候温暖，促使植物种类极为丰富，为本
区之冠，构成了本群落复杂的多层群落结构，通常可
区分为８层，其中乔木３层［ 、下木２层草本层３
层 。此外还有层外植物及苔藓层。上层优势木
除红松，还有阴性针叶树种白松（又称沙松），俗称
“红、白松林”，其次为鹅耳枥（Ｃａｐｉｎｕｓ ｅｒｏｓａ）、花曲
柳（ＦｒａｘｉｎｕＳ ｒｈｙｎｃｈｏｐｈｙｌｌａ）及多种槭树，如假色
槭、簇毛槭、小假色槭（Ａｃｅｒ ｍｉｃｒｏ－ｓｉｅｂｏｌｄｉａｎｕｍ）、白
牛槭（Ａ． 口ｎｄｓｈｕｒｉｃ ）等，在林内常构成第２～３
层林冠，局部地区尚混有一些喜暖种类，如刺楸
（Ｋａｌｏｐａｎａｘ ｐｉｃｔｕｍ）、赤柏松等珍稀濒危植物，越向
南越多，在长白山支脉的辽宁东部山地还有灯台树
（Ｃｏｒｎｕｓ ｃｏｕｒｔｉｖｅｒｓａ）、天女木兰（Ｍａｇｎｏｌｉａ ｐａｒｌＡｅ—
ｆＺｏｒｅ）、锦带花（Ｗｅｉｇｅｌａ ｆｌｏｒｉｄａ）和白檀山矾（Ｓｙｍ—
生态学杂志第２３卷第５期
ｐｌｏｃｏｓ ｐａｎｉｃｕｌａｔａ）等，加以林内丰富的藤本植物，如
山葡萄、五味子、木通、软枣子、狗枣子和葛枣子。增
添了这类植被的南方（亚热带）景色，在俄罗斯远东
沿海边区称为所谓“南方红松林或鹅耳枥红松
林’’［９３·９４ ｌ。
由于分布的立地条件不同，混生的阔叶树种参
与的层次和占有的组成比有很大差异，又可以将红
白松阔叶混交林进一步划分各种群落类型［２０＇８７］，如
在中、微的阳向和半阳坡，多分布着典型的红白松阔
叶混交林 白松、紫椴、鹅耳枥红松林，位于山坡上部
及分水岭地段，分布白松、蒙古栎、鹅耳枥红松林，位
于山麓及河谷地带，混生阔叶树种中水曲柳和白榆
增加，则形成白松、水曲柳、鹅耳枥红松林［２０，２２］。
这类森林植被分布低山地区，人类长期的经济
活动，对于植被有着极大的影响，常常削弱地带性的
表现，有时使地带性植被发生根本性改变，如红白松
阔叶混交林由于不合理采伐、火烧、开垦而转变为派
生植被，如蒙古栎林、山杨林、阔叶混交林等ｎ，ｌ９］，
构成的蒙古栎林的树种，除蒙古栎为主外，有时还有
暖温带的辽东栎（Ｑｕｅｒｃｕｓ ｌｉａｏｔｕｎｇｅｕｓｉｓ）、大叶栎
（Ｑ．ｄｅｎｔａｔｅ）林，由于这些树种的存在，有时不容易
认识派生植被，因此若误把派生植被视为地带性的
植被或视为长白山植被垂直带谱中的基带，这是欠
妥的。为了认识植被的本来面貌，只有根据各地残
余的较原始植被，并结合环境特征加以推断。根据
安图县松江乡一带的观察，原始植被被几经破坏和
火烧之后。便形成大量的阔叶混交林和蒙古栎林，仅
在远离居民点的山顶部，尚能遇见阔叶混交林中间
点生着中，大径级的白松及少量的红松幼树，白松一
般树高２６～２８ ＩＴＩ，径４０～６０ ｃｍ，最粗可达８０ ｃｍ，生
长均甚健壮，在组成中还有白皮榆、紫椴、蒙古栎、花
曲柳等林下的白松和红松更新良好，发展将会恢复
原来的红白松阔混交林面貌【１１ Ｊ。
３．２长白山非地带性森林植被类型特征
（８）亚高山型落叶松林亚高山型落叶松林是
亚高山暗针叶林遭受破坏后形成的次生森林植被类
型【 ，主要分布在海拔１ １００ １ ７００ ｍ的东坡和东
北坡，在黄松浦林场有大面积连片分布。其形成的
原因，可能与长白山火山爆发有关。据历史资料记
载，长白山近期火山爆发３次（１５９７、１６６８、１７０２
年），最近一次距今有２００年［５７ ３，当时毁坏了大部原
生森林植被，造成大面积的裸地，喜光的落叶松得以
生长成林，因成林年代不久，树龄仅在１５０～１８０年
徐文铎等：长白山植被类型特征与演替规律的研究
左右，尚未被完全更替，并且在土壤深层乃残留鱼鳞
云杉、红皮云杉、红松等原有树种的炭化木［１２，５７］，这
些充分说明长白山大面积连续分布的落叶松林是火
山活动后的次生森林植被Ｌ４引。
亚高山型落叶松林在林木组成中，具有暗针叶
林特点［３１］。上层乔木一般为落叶松纯林，而林下常
有鱼鳞云杉、臭冷杉、红皮云杉幼树形成第２～３层
林冠。第一层林冠高１６～２４ ｍ，第二层林冠高８～
１６ ｍ郁闭度０．７～０．８，立木３５０株·ｈｍ～，蓄积量
４５０ ｍ０·ｈｍ＿。。
下木和下草较贫乏，无藤本植物，均与同海拔高
度的暗针叶林相近，下木也以花楷子、蓝甸果、朝鲜
佛头花（Ｖｉｂ“ｒｎｕｍ ｋｏｒｅａｎｕｍ）、长剌玫果（Ｒｏｓａ ａｃｉ—
ｃｕｌａｒｉｓ）、马氏醋李、马氏忍冬（Ｌｏｎｉｃｅｒａ ｍａｘｉｍｏｗ—
ｉｃｚｉｉ）等为主，下草同样以林奈草、舞鹤草、哨呐草、
单侧花、肾叶鹿蹄草、七七草、露珠草、酢浆草等耐阴
小型草本植物为主，但在较郁闭处，可混生有错草，
在林冠较疏开处，则有各种蕨类植物成片生长，如广
羽金星蕨、白鳞蕨、狭叶猴腿蕨（Ａ．ｓｉｎｅｎｓｅ）等，林下
地表同样满覆藓类植物，以里藓、塔藓、赤茎藓为主，
其次为单枝侧藓（Ｐｔｉｌｉ“ｍ ｃｒｉｓｔａｃａｓｔｒｅｎｓｉｓ）及羽藓
（Ｔｈ“ｉｄｉｕｍ ｄｅｌｉｃａｔｕｍ）等，与云冷杉林所不同者，唯
林内空气湿度较小，树上附生藓类、地衣类植物较
少，所以根据林下植被，尤其藓类植物组成，很容易
区划亚高山型落叶松林。
（９）低山型落叶松林 这类落叶松林多衍生自
低山针阔叶混交林亚带的基本植被一红松阔叶混交
林。分布海拔５００～１ １００ ｍ，一般面积不大，但却是
长白山一个独特植被类型，具有红松阔叶混交林的
特点［ 引。林木组成以落叶松为主，混有少量的红
松，并有多种红松阔叶混交林中的阔叶树种，如蒙古
柞、水曲柳、紫椴、白皮榆、色木槭等，构成复层混交
林。长白落叶松构成第一层林冠、阔叶树种为第二
层林冠，红松常形成第三层林冠。因此，常被划分为
落叶松阔叶混交林［７６］或针阔叶混交林［ ，因地形
的变化，在阔叶树种组成上亦有变化，如在山岗顶
部，土层瘠薄，林木组成除落叶松外，则蒙古栎较多，
构成所谓“柞树落叶松林”，林下一般无落叶松更新，
红松逐渐进入第一层林冠，形成过渡类型的“红松落
叶松阔叶林”（长白山西侧）［４６，４８］，上层的落叶松将
逐渐被更替，发展成红松阔叶混交林。下木和下草
较丰富，其组成与红松阔叶混交林相似，主要下木亦
是毛榛子、山梅花（Ｐｈｉｌａｄｅｌｐｈｕｓ ｓｃｈｒｅｎｋｉｉ）、疣皮卫
１６９
矛、黄花忍冬、无毛干层皮（Ｄｅｕｔｚｉａ ｇｌａｂｒａ）等，并有
少量的藤本植物，如狗枣子、五味子等，在较干燥处
还有胡枝子，在疏开的林间空地上常形成珍珠梅
（Ｓｏｒｂａｒｉａ ｓｏｒｂｉｆｏｌｉａ）灌丛。草本层亦是典型的红松
阔叶混交林下草，组成中有乌苏里羊胡子草、四花苔
草、羊胡子草，其次为宽叶苔草、铃兰（Ｃｏｎｖａｌｌａｒｉａ
ｋｅｉｓｋｅｉ）等，在林冠疏开处，还有白鳞蕨等蕨类植物，
在山腹下部，则错草、狭叶猴腿蕨、毛缘苔草渐次增
加，由于林内较干燥，所以藓类植物不甚发育，仅在
较湿润处，有万年藓及里藓等。
（１０）沼泽型落叶松林这类落叶松林在长白山
地区甚为普遍，多分布在低湿谷地或常积水的地方，
土壤为沼泽土或沼泽化土，由于土壤湿度过大其他
树种难以生存，落叶松得以成纯林，俗称“黄花松甸
子”或“森林沼泽” 。森林上层乔木为落叶松纯
林，有时或混生少量的臭冷杉、红皮云杉、枫桦以及
具有代表性的小乔木毛赤杨（Ａｌｎｕｓ ｈｉｒｓｕｔａ）等，在
排水稍好处，也有水曲柳等阔叶树渗入，则属于低山
型落叶松林的过渡类型。这类落叶松林的最主要特
征，表现在其林下植被的组成，大部分属于典型的沼
泽地植物，灌木除卵叶桦（Ｂｅｔｕｌａ ｏｖａｌｉｆｏｌｉａ）、空心
柳（Ｓｐｉｒａｅａ ｓａｌｉｅｉｆｏｌｉａ）、蓝甸果、笃斯越桔及越桔柳
（Ｓｅｌａｉｘ ｍｙｒｔｉｌｌｏｉｄｅｓ）等中生形态的湿生灌木外，还
有多量旱生形态的冷湿植物，如宽叶杜香
（Ｌｅｄｕｍｐａｌｕｓ ｖａｒ．ａｎｑｕｓｔｕｍ）、越桔，在泥炭化程度
较高处还有毛蒿豆（Ｏｘｙｃｏｃｃｕｓ ｐａｌｕｓｔｒｉｓ）等。草本
植物较单纯，以各种苔草（Ｃａｒｅｘ ｓｃｈｍｉｄｔｉｉｓ，Ｃ．ｍｉ—
ｃｒａｎｔｈａ）为主，生长旺盛，往往形成塔头，其次为绵
花莎草（Ｅｒｉｏｐｈｏｒｕｍ ｉｇｎａｔｕｍ），在林冠疏开处则
有紫萁蕨（Ｏｓｍ“ｎｄａ ｃｉｎｎｏｍｏｍｅａ）、小叶章及三叶
龙胆（Ｍｅｎｙａｎｔｈｅｓ ｔｒｉｆｏｌｉａｔａ）等。藓类植物则以各
种泥炭藓（Ｓｐｈａｇｎｕｍ ｔｅｒｅｓ，Ｓｐｈ．ａｃｕｔｉｆｏｌｉｕｍ，
Ｓｐｈ．Ｇｉｒｇｅｎｓｏｈｎｉｉ， Ｓｐｈ． ｓｑｕａｒｒｏｓｕｍ 或
ｓｐｈ．ｍｅｄｉｕｍ）为主，其次为塔藓和里藓，随着泥炭
化程度增高，泥炭藓成分亦增多，几乎覆盖整个林
地，仅在踏头上分布赤茎藓。这些植物的存在，反映
立地条件既潮湿，又生理干旱和缺乏矿质营养。落
叶松虽能生长，但多少处在被抑制状态，通常生长较
差。尤其在高位沼泽地，土壤泥炭化程度较高，俗称
“涝甸子”，落叶松生长更差、植株矮小，树冠很小，针
叶很短，球果很少而小，１１５～１２５年生落叶松高仅６
８ ｍ，胸径９～１１ ｃｍ（东坡海拔８６０ ｍ）故俗称“小
老树”，成林也极稀疏，郁闭度只０．３～０．４，而且活
１７０
不长久。从而，形成活树及枯死树互相更替，林内枯
死树一般可达３０％～４０％，由于林地满覆泥炭藓、
长期积水，极为潮湿，至林内空气湿度亦甚大，在树
枝、树冠上附生大量树毛和树挂形成奇特植被景观。
（１１）长白松林长白松（Ｐｉｎｕｓ ｓｙｌｖｅｓｔｒｉｆｏｒｍｉｓ）
林自然分布范围较狭，仅分布长白山北坡海拔６５０
１ ６００ ｒｆｌ，其中较集中成片的只见于二道白河镇附
近的河流冲积平原和三道白河的阶地上，呈南北走
向带状分布，而大部分零星散生于不同海拔高度的
各个森林类型中［ ， 。， 。
在二道白河镇附近海拔６９０ ｒｆｌ左右的河流冲积
平原上的胡枝子（Ｌｅｓｐｅｄｅｚａ ｂｉｃｏｌｏｒ）长白松林中，长
白松占绝对优势，混有少量的蒙古栎、紫椴、春榆、黑
桦（Ｂ．ｄａｖｕｒｉｃａ）、白桦（Ｂ．ｐｌａｔｙｐｈｙｌｌａ）等，这些伴
生树种，由于受人类的干扰，为萌生，高在２～３ ｍ。
森林郁闭度在０．６～０．９左右，平均高１２．１ ｒｆｌ，平均
直径１３．４ ｃｍ，林龄约３６年，密度１ ５３８株·ｈｍ～，蓄
积量２６９．２８ ｒｆｌ ·ｈｍ一，林内保留少量的母树，平均
高２２ ｒｆｌ，平均直径３７ ｃｍ，年龄在１３６年左右，可视
为第１代天然长白松林 ， ．８８］，而在第２代天然长
白松林中，基本属于同年种群结构 ，植株集中分
布在中树范围内，没有幼苗和幼树，表明长白松为强
阳性树种，不能在树冠下更新特点ｒ６０Ｉ ６２］。
林下灌木茂密，但种类较单纯，以耐旱灌木胡枝
子为主，还有柳叶绣线菊（Ｓｐｉｒａｅａ ｓａｌｉｃｉｆｏｌｉａ）、长白
忍冬（Ｌｏｎｉｃｅｒａ ｒｕｐｒｅｃｈｔｉａｎａ）、山楂叶悬钩子（Ｒ．
ｃｒａｔａｅｇｉｆｏｌｉｕｓ）、库页悬钩子（Ｒｕｂｕｓ ｓａｃｈａｌｉｎｅｎｓｉｓ）、
剌玫蔷薇（Ｒｏｓａ ｄａｈｕｒｉｃａ）等这些灌木在数量上常
以单种占优势，构成长白松林水平结构上的不同小
群落（镶嵌现象），如绣线菊一长白松小群落；刺玫蔷
薇一长白松小群落等。除上述灌木外，较多的还有鼠
李（ＲｈａｍｎｕＳ ｓｃｈｎｅｉｄｅｒｉ）、山荆子（Ｍａｌｕｓ ｐａｌ—
ｌａｓｉａｎａ）、暴马丁香（Ｓｙｒｉｎｇａ ａｍｕｒｅｎｓｉｓ）等。由于灌
木发达，草本层发育受到限制，覆盖度仅在４０％～
５０％，种的饱和度为２０种，主要有凸脉苔草（Ｃａｒｅｘ
ｌａｎｃｅｌｏａｔａ）、大油芒（Ｓｐｏｄｉｏｐｏｇｏｎ ｓｉｂｉｔｉｃｅｓ）、小叶樟、
山萝花（Ｍｅｌａｍｐｙｒｕｍ ｒｅｓｅｕｍ）、山野豌豆（Ｖｉｃｉａ
ａｍｏｅ 口）、铃兰等。藤本植物仅见有五味子和山葡
萄。越桔（Ｖａｃｃｉｄｉｕｍ ｖｉｔｉｓ－ｉｄａｅａ）长白松林分布在
三道白河阶地上，海拔１ １５０ ｒｆｌ左右，分布在红松云
冷杉林亚带中，林木组成以长白松为主，并以长白落
叶松构成第一层林冠，其次有白桦、臭冷杉、鱼鳞云
杉、红松占据第二层林冠，郁闭度为０．８左右，平均
生态学杂志第２３卷第５期
树高２８ ｒｆｌ，胸径４８ ｃｍ，长白松密度为２４８株·ｈｍ ，
落叶松为１３７株·ｈｍ一２蓄积量５２６ ｍ３·ｈｍ～。
林下植被组成较复杂，主要受云冷杉林下植被
影响，有许多特有种类，如灌木中的越桔占优势，生
长茂密。此外，还有高山桧（Ｊｕｎｕｐｅｒｕｓ ｓｉｂｉｒｉｄａ）、杜
香（Ｌｅｄｕｍ ｐａｌｕｓｔｒｅ ｖａｒ．ａｎｇｕｓｔｕｍ）等，草本植物较
少，主要是云冷杉林下一些耐荫性种类，如肾叶鹿蹄
草（ ｌａ ｒｏｎｉｆｏｌｉａ）、单侧花、林奈草、深山露珠草、
舞鹤草等，此外还有一枝黄花、广羽金星蕨等。苔藓
植物较发育，满覆地表，厚达５～８ ｃｒｆｌ，盖度９０％以
上，主要垂枝藓、拟垂枝藓、万年藓，在云冷杉上还附
生破茎藓和壳状地衣，藤本植物仅见五味子一种。
除上述以长白松为单优势种组成的森林植被
外，在长白山北坡海拔６００～１ ６００ ｍ，长白松还常以
单株散生在红松阔叶混交林（６００～１ ０００ ｒｆ１）、红松
云冷杉林（１ ０００～１ ３００ ｒｆ１）和长白落叶松林（７ｏｏ～１
６００ ｒｆ１）中，并与这些群落的建群种共同构成最上层
林冠，长白松以特殊景色曜眼夺目。随海拔高度增
加长白松数量逐渐减少，在海拔１ ６００ ｒｆｌ以上，已不
见长白松分布。但长白松个体变异较大，有关长白
松起源问题，应进一步研究ｒ３５１ ， 。。。
（１２）阔叶混交林红白松阔叶混交林或红松阔
叶混交林遭受破坏后，由阔叶树萌芽成阔叶混交林，
乔灌木层混杂，俗称“杂木林”，在林木组成上与原生
森林树种基本一致。根据破坏轻重程度不同，林下
植被变化较大，一般破坏愈轻，原始林环境得以保
存，则原有林下植被仍占优势，唯阳性植物、早春植
物及藤本植物略为发达，如果有红松种源，比较容易
恢复原来的针阔｝昆交林 ．８ ，但随着破坏过程加
重，林冠疏开、林下植被亦趋繁茂，唯苔藓层极不发
达，并侵入一些阳性植物，常由于稠密的下木下草，
而影响红松更新，既在有下种机会的情况下，亦需要
相当长的时间，方能恢复针阔混交林，林下灌木层除
原有种类发展成丛外，还侵入一些阳性下木，如刺老
牙（Ａｒａｌｉａ ｍａｎｄｓｈｕｒｉｃａ）、榛子、刺玫果等。下草较
复杂，其中许多的特有种类，并具有明显的季相变
化，于早春树叶尚未开放，林下阳光充足，早春植物
百花齐放，如雪莲花（Ａｄｏｎｉｓ ａｍｕｒｅｎｓｉｓ）、芮草玉梅
（Ａｎｅｍｅｎｅ ｒａｄｄｅａｎａ）、延胡索（Ｃｏｒｙｄａｌｉｓａｍｂｉｑｕａ）、
顶冰草（Ｇａｇｅａ ｈｉｅｎｓｉｓ）等，这些早春短命植物构成
这类阔叶混交林的非常典型季相，接着发育起来的
又是这类林下典型的阔叶草类、如龄兰、轮叶王孙
（Ｐａｒｉｓ ｖｅｒｔｉｃｉｌｌａｔａ）、玉竹（Ｐｏｌｙｇｏｎａｔｕｍ ｊａｐｏｎｉｃｕｍ）
徐文铎等：长白山植被类型特征与演替规律的研究 １７１
等，随着树叶展开，林冠郁闭，继之而起的山尖子
（Ｃａｃａｌｉｎ ｈａｓｔｎｔｎ）、蕨菜（Ｐｔｅｒｉｄｉｕｍ ｅｑｕｉｌｉｎｕｍ）、风
铃草（Ｃａｍｐａｎｕｌｎ ｇｌｏｍｅｒａｔａ），这些植物从早春到晚
秋不断的变换着季相，构成了阔叶混交林的独特景
观［ ， ， ｏｌ。
４长白山植被演替规律
４．１长白山火山爆发与植被演替关系
４．１．１火山爆发年代与爆发前的植被 椐杨永兴
等［３６ Ｊ研究，全新世以来长白山火山活动至少划分７
个时期，即距今１００００～７０００年、７０００～６０００年、
５２００～５０００年、３６００～３２００年、１４００～１３００年、
１２５０～１０００年、９００～现在，尤其晚全新世以来，白
（１３）杨桦林 山杨（Ｐｏｐｕｌｕｓ ｄａｖｉｄｉａｎａ）、白桦
（Ｂｅｔｕｌｎ ｐｌａｔｙｐｈｙｌｌｎ）是先锋树种，一般是针阔混交
林或阔叶混交林一再受严重破坏，特别是火烧后或
其他原因，如废耕地，形成裸地立地条件，则白桦、山
杨作为阳性先锋树种得以侵入成林，因立地条件不
同，有时形成白桦纯林或山杨与白桦混交
林［ ，５８， 。由于山杨与白桦生物学特性基本相同，
唯有山杨对土壤水分要求较苛，只限于排水良好，湿
度中等土壤上。由于杨桦林在成林过程中，林下植
被组成，由阳性植物趋向以相应地段的红松阔叶混
交林或阔叶混交林下种类，并为红松和其他耐荫性
树种创造了更新的遮荫条件，而本身却无法更新，一
般经５０～６０年后，杨桦林渐次衰退，林下更新树种
则起而代之，恢复成针阔混交林［ ，５０， 。
（１４）蒙古栎林蒙古栎是地带性植被遭到破坏
后形成的天然次生林，由于蒙古栎能生长的在干燥
土壤，其根系较深又有萌蘖能力，因此许多次生林如
阔叶混交林，经过多次破坏，特别是遭受火烧，土壤
干燥，阳光充足，大部分阔叶树种不能生长，则往往
蒙古栎得以成林＿６］。此外，在红松阔叶混交林中原
混生阔叶树种仅有蒙古栎，没有其他阔叶树种，即为
蒙古栎红松林，由于红松被采伐，形成蒙古栎林。
林木组成中除蒙古栎外，有时混生少量的黑桦
（Ｂ．ｄａｈｕｒｉｃａ），在个别情况下，还有少量糠椴（Ｔｉｌｉｎ
ｍａｎｄｓｈｕｒｉｃａ）、山槐等混生其间。林下灌木极单纯，
随着立地环境的不同也有差异。在山坡下部．土层
较厚，则榛子较多，山坡上部，土层较薄，则胡枝子较
多。在山脊、陡坡上有杜鹃（Ｒｈｏｄｏｄｅ ｄｒｏ
ｄａｈｕｒｉｃｕｍ）。下草种类较多，以耐旱植物为主，如
苍术（Ａｔｒａｃｔｙｌｉｓ ｊａｐｏｎｉｃａ）、四花苔草、大柴胡（Ｂ 一
ｐｌｅｕｒｕｍ ｌｏｎｇｉｒａｄｉａｔｕｍ）、黄蒿（Ａｒｔｅｍｉｓｉａ ｓａ￣￣ｏ一
，． ｍ）、八股牛（Ｄｉｃｔａｍｕｓ ａｌｂｕｓ）、蕨菜、东风菜
（Ａｓｔｅｒ ｓｃａｂｅｒ）等。这类次生林植被相当稳定，随着
环境条件的改变，在有红松及其阔叶树种来源情况
下，将演变为蒙古栎红松林，但是这个恢复过程是非
常困难而十分漫长的。如继续破坏，则成胡枝子、榛
子的灌丛。
头山火山活动次数更多，主要集中在距今１２００～
１０００年，以火山灰喷发为主。近期的三次活动分别
为１５９７年、１６６８年、１７０２年，最近一次距今仅３００
余年，这３次火山喷发都发生长白山的东侧，规模较
小，对长白山植被没有毁灭性的影响［１２，５６，９１］。但是
许多学者认为在公元４５０～６００年左右时期的火山
活动频繁，爆发规模也比较大，可能影响长白山植被
最为严重。赵大昌＿５７－测定了长白山北坡海拔８００
ｍ左右的炭化木形成年代为１ ０５０±７０和１ １２０±
７０年。西坡海拔１ ０００ ｍ下的炭化木年代为１ ４１０
±８０年。町田（１９９２）测定了从长白山飘落到１ ０００
ｋｍ以外的日本岛上的火山灰年代为１ ４１０±１００
年。刘琪景等＿１ Ｊ测定了长白山南坡海拔２ ０５０～２
１６０ ｍ火山灰下的木化石形成年代为１ ５８０±７０年。
这些炭化木、木化石和火山灰等研究材料，都是覆盖
采集地点的最后一次火口喷发所致，虽然他们测定
年代有差异，但可能是同一次火山爆发形成。因此
许多学者认为＿３ Ｉ５ ，公元５８９年左右的火山爆发是
迄今为止世界范围规模最大的一次火山爆发，方圆
１００ ｋｍ 范围内的森林植被遭到严重破坏，毁灭了
原来植被。但是根据火山爆发时埋藏的炭化木和古
土壤中的孢粉分析，可以推测爆发前植被概况。赵
大昌＿５７－在长白山西侧海拔１ ０００ ｍ以下，采到的红
松、沙松、鱼鳞云杉、长白落叶松、紫椴、枫桦、水曲柳
和稠李（Ｐａｄｕｓ ａｓｉａｔｉａ）炭化木分析，认为火山爆发
前植被与现在植被基本一致，都是以红松为主，并混
有多种阔叶树种的针阔叶混交林［ ， 。
刘琪景等＿１ Ｊ研究了长白山高山和亚高山植被
变化状况，通过木化石研究表明，由于高山植被距火
山口最近，火山爆发对高山植被影响最严重，几乎毁
灭火山口附近高山植被，乃至亚高山稀矮林某些种
类。如偃松（Ｐｉｎｕｓ ｐｕｍｉｌａ）在火山爆发之前曾分布
岳桦林带以上，约在海拔２ ２００ ＩＴＩ以上，目前偃松在
火山锥体上已不见踪迹。这就充分说明火山爆发使
偃松全部毁灭，现仅见长白山区的红头山有分布。
１７２
除此之外，长白山高山和亚高山植被在火山的爆发
后，基本没有太大变化，只是林线大幅度的下降，潜
在林线在２１００ｍ以上［６３，６７ Ｊ。火山爆发对长白山各
坡向影响程度不同，其中以东坡破坏最严重，几乎毁
坏了整个植被垂直分布规律，根据在海拔１ ２００～
１ ３００ ｍ进行的古土壤分析和木材残体种类的鉴定
表明，在该地区前一次火山爆发后形成的云杉、冷杉
和落叶松林基础上，又接着被最近一次火山爆发所
破坏，又重新形成现今的杜香落叶松林。
４．１．２火山爆发后植被的形成与演替 火山爆发
后的植被形成是需要一个漫长历史时期，在火山喷
发物上恢复植被是从裸地开始的。长白山火山爆发
形成的裸地主要有两大类，即熔岩裸地和火山灰浮
石裸地。熔岩地需要长时期岩石风化，土壤形成和
积累条件，才能侵入植物，需要经过从地衣一苔藓植
物一草本植物一灌木植物一乔木植物发展阶段。
火山灰裸地植被演替可以不经过地衣一草本一
灌木阶段可以直接发展乔木阶段，如桦树和落叶松
等阳性先锋树种在有种源的情况下，在火山灰裸地
可以成林。
长白山火山爆发后植被演替情况比较复杂，依
立地条件、基质因素的不同，其植被演替进程不同。
刘琪景等Ｌ１ Ｊ研究了高山和亚高山植被演替规律。
高山冻原植被遭受破坏后，在熔岩裸地上需要经过
地衣一苔藓一冻原植被演替阶段，在火山灰浮石上
则可直接被冻原植被所侵占。林线以下的森林植被
遭破坏后的演替有几种情况：①直接发生岳桦林或
落叶松林；②冻原植被下侵，后逐渐被森林植被所代
替，特别是在东坡的落叶松林，在林线以上附近，有
生长旺盛而茂密的幼树，有的地段落叶松、岳桦林已
上行到海拔２ ２００ ｍ；③地衣一苔藓一苔原一森林。
赵大昌Ｌ５ ７－研究了低山植被演替规律，认为火山
爆发后植被形成和演替过程基本符合先阳性树种后
阴性树种植被演替规律，在埋藏有大量炭化木的火
山灰上重新形成的植被中，长白落叶松的伐根径一
般在５０－－７０ ｃｍ，年龄为１６０～２１０年（１９７９采伐），
而现在植被的立木组成为红松、云杉、冷杉、色木和
紫椴等，径级较小，一般胸径在１０～４０ ｃｍ，由此可
以推测，长白山在火山爆发后重新形成的现在植被，
是以过长白落叶松的过渡，又恢复成长白山地区的
地带性植被一红松（白松）阔叶混交林。
４．２长白山地带性顶极与次生植被的演替
４．２．１地带性顶极及生态系统发生刘慎谔［６５ Ｊ提
生态学杂志第２３卷第５期
出的地带性顶极，是受大气候条件控制，有什么样气
候，就应该有什么样的地带性顶极，而且在一个气候
区域内，只能有一个地带性顶极，其余的顶极都是非
地带性顶极。
从整体来说，红松阔叶混交林是受温带区域大
气候控制下发育起来的地带性植被，但是气候是一
个连续变化的生态因子，没有明显界限，只有人为划
分的过渡性一些类型Ｌ１ 。因此，红松阔叶混交林北
界，由于受寒温带气候影响，形成温带与寒温带耦合
气候区域，形成北方红松林。在长白山地区，由于红
松阔叶混交林分布偏南，显然受暖温带与温带耦合
气候和南来的日本海洋性气团影响，形成一个独特
的地带性顶极类型——红白松阔叶混交林。
柯列斯尼科夫［９３ ．，在远东红松林分类体系
中，把山地红松林划分３个气候群相：①典型红松林
（红松阔叶混交林）；②北方红松林（含有云杉、冷
杉）；③南方红松林（含有鹅耳枥和沙松）。
陈大珂Ｌ４ Ｊ认为红松林是以红松为单优势的针
阔混交林，落叶阔叶树是混交林中红松的天然伴侣，
而且在区系上，具有共同的系统发生关系Ｌ２ 。徐振
邦等［６９１证明，椴树、水曲柳等阔叶树种是红松的良
好伴生树种，能促进红松生长、互助和他感作用。
此外，红白松阔叶混交林，有较多阔叶树种混
生，如黄檗、胡桃楸、水曲柳、山杯等这些树种都是第
三纪残遗种，由于这些伴生树种的存在，更能说明红
松阔叶林至少在第三纪已经发生。索恰瓦［ ’］认为．
中国东北及俄罗斯远东部分红松林内针阔叶树种共
同生活已有很长时间了，以至形成红松林的现代结
构。组成东北混交林的群系是一个群落系统发育的
系统Ｌ４ 。它们有一个完整的分布格局，而且在生态
序列空间中是各有其相应位置的。但是由于受人为
的干扰红松林阔叶树种的大量增加或遭到破坏，形
成各种阔叶林，因此有人把这种阔叶林视为长白山
基带或地带性植被，这就把长白山红（白）松阔叶混
交林与暖温带落叶阔叶林两个植被区域从本质上混
同起来。
４．２．２长白山植被次生演替 是原生植被遭到破
坏后衍生来的，但由于原生植被的海拔高度，立地条
件和破坏程度的不同，形成各种各样的次生植被类
型。现按原生植被分布状况和立地条件破坏程度，
概述次生植被演替规律。
当典型云冷杉林遭到破坏后，由于森林环境的
改变，阳光暴露，则有阳性先锋树种——落叶松、白
徐文铎等：长白山植被类型特征与演替规律的研究
桦、岳桦，在不同立地条件，形成不同派生森林植被，
如形成落叶松林或白桦林，或白桦落叶松林，由于林
内遮光，阳性树种落叶松和白桦不能在林下更新，反
而有更多耐阴性树种冷杉、云杉更新，以致形成很密
的二、三层林冠，造成林内特别阴湿，发展结果将成
云冷杉林，在局部低湿地发展为小面积的冷杉林，在
整个演替过程中，必然形成一系列过渡类型的森林
植被，如红皮云杉落叶松林、鱼鳞云杉落叶松林及落
叶松冷杉林等过渡类型。此外，在典型云冷杉林遭
受破坏后，没有先锋树种来源的情况下，则杂草丛
生，发展成以小叶樟为主的亚高山湿草甸，任其自然
发展在草甸周缘阴、阳树种也能逐渐侵入，呈单株零
散分布，最终也形成云冷杉林。
红松云冷杉林一经破坏，可能向两个方向发展：
其一，由落叶松或白桦成先锋树种，形成次生的落叶
松林、白桦林或落叶松白桦混交林，
‘＝
副
这类次生林冬季
‘＝ ‘＝ ｎ ｎ
刚
落叶，林内早春可获得更多的光照，又多为单层林，
所以林下光线较充足，红松种子不仅能发芽，且能成
幼树，发展结果乃恢复红松云冷杉林。其二，在缺乏
落叶松和白桦种子来源情况下，则逐渐形成以小叶
章为主的亚高山湿草甸。
红松阔叶混交林或红白松阔叶混交林遭受采伐
或火烧坏后，根据破坏程度和下种机会，而形成不同
类型的次生森林植被，以其中的阔叶树种形成阔叶
混交林或落叶松、白桦、蒙古栎、山杨等阳性先锋树
种形成纯林。由于原生植被类型较多，在次生林中
可根据原生植被的下草下木恢复原生植被类型．确
定演替系列［１，２９，５０ ｌ。
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Ｋｏ．ａｅｃｒ￣ｏＢ．Ｂ．．１Ｉ．１９５５．Ｏｑｅｌｘ ｔｍ￣ｏｃｒａ￣．１ｌｉａｉｔｅｌ＇ｏ ＢⅨ ｍ
［Ｍ］．ｘａ６ａｐｏａｃ￣
Ｋｏ．ａｅｃａ￣ｏＢ．Ｂ ＩＩ．１９５６．Ｋ ｐｃｌ耻．１１ｔ￣１￣．１ｌｉａｉｔｅｌ＇ｏＢⅨ ｍ［Ｍ］．ｒｐ
ⅡＢｃｂＡｎＯ。ＣＰ。ｅｅｐ．Ｂｏｒ Ｔ枷．Ⅳ Ｍ～ＪＩ．
Ｋｏｒｕｎａ Ｂ ．１Ｉ．１９０１．￣ｒｏｐａ Ｍ＆Ｈｂｑ擞ｙｐＨＨ［Ｍ］．ＴＯＭ Ｉ．
Ｋｏｐｘ【删ｃＫ曲Ｃ．Ｈ．１８９９．Ｐａｃａｒｅ￣ａｏｃｒｂ ｌｌｏｏ￣ｌｔｌｔ ｃ ３ ＫａＰ舢。
ａＨ ，ｃ￣ｏａａｐｂ ６１￣Ｋｒａｙａａ Ｈ 瑚［Ｍ］．Ｃ皿ＴｏＭ ５４．
ＣｏｌａＢａ Ｂ．Ｂ．１９５８ ＨｅＫＯＴｏｌ￣ｅ珥 ６】舢ｒｅｏｌ岫ｐ日ｃ］［１ｌ 埘Ｄ朗】王
ｃ妇∞ ［Ｊ］．１ｔａｙｌｔｌｔｂｌ ２．
作者简介徐文铎，男，１９３５年生，研究员。主要从事植物
生态学研究。发表论著１５０余篇，专著、合著１０部。Ｅ—ｍａｉｌ：
ｘｕｗｅｒｌｄｕｏ＠ｓｉｎａ ｃｏｍ
责任编辑王伟
¨
2024年6月1日发(作者：庆香岚)
生态学杂志Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｅｃｏｌｏｇｙ ２００４，２３（５）：１６２－－１７４
长白山植被类型特征与演替规律的研究＊
徐文铎 何兴元 陈 玮１，２ 刘常富
（ 中国科学院沈阳应用生态研究所，沈阳１１００１６； 中国科学院研究生院，北京１０００３９）
摘要根据多次对长白山植被调查和长期定位观测资料。全面系统地总结了长白山植被类
型特征和演替规律，详细描述了长白山地带性和非地带性植被类型的性质、组成、结构和分布
规律。探讨了长白山植被演替与火山爆发的关系。提出长白山植被垂直分布基带应是红白松
阔叶混交林，也是长白山地带性植被类型。但由于长期受人类活动影响，削弱了地带性表现，
形成大面积的天然次生林和耕地。据此不应该认为，人类能消灭客观自然规律的植被分布的
地带性，为了恢复地带性植被和定向改造自然，应引进地带性树种，营造结构合理、种类多样和
稳定性强的森林群落。
关键词长白山，植被类型特征，演替规律
￥７１８．５ 文献标识码Ａ 文章编号１０００—４８９０｛２００４）０５—０１６２—１３ 中图分类号
Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ａｎｄ ｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎ ｒｕｌｅｓ ｏｆ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｔｙｐｅｓ ｉｎ Ｃｈａｎｇｂａｉ Ｍｏｕｎｔａｉｎ．ＸＵ ＷｅｎｄＵＯ ．ＨＥ
Ｘｉｎｇｙｕａｎ ，ＣＨＥＮ Ｗｅｉ ，ＬＩＵ Ｃｈａｎ ｕ （ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆＡｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ，Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｆ ｏＳｃｉ—
ｅｒｔｃｅ￥，Ｓｈｅｎｙａｎｇ，１１００１６，Ｃｈｉｎａ； Ｇｒａｄｕａｔｅ Ｓｃｈｏｏｌ ｏｆ Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃｄｅｍｙ ｏａｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｂｅｎｊｉｎｇ
１０００３９，Ｃｈｉｎａ）．ＣｈｉｎｅｓｅＪｏｕｒｎａｌｏｆＥｃｏｌｏｇｙ，２００４，２３（５）：１６２～１７４．
Ｖｅｇｅｔａｉｏｎ ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ ａｎｄ ｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎ ｒｕｌｅｓ ｗｅｒｅ ｇｅｎｅｒａｌｉｚｅｄ，ｂａｓｅｄ ｏｎ ｔｈｅ ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｉｏｎｓ ａｎｄ ｌｏｎｇ—ｔｅｒｍ
ｐｏｓｉｔｉｏｎａｌ ｏｂｓｅｒｖａｔｉｏｎ ｉｎ．ｔｈｅ Ｃｈａｎｇｂａｉ Ｍｏｕｎｔｉｎ，ｔｈｅ ｐｒｏｐｅｒｔｙ，ｃｏｍｐｏｓｉａｔｉｏｎ，ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ａｎｄ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ
ｏｆ Ｃｈａｎｇｂａｉ Ｍｏｕｎｔａｉｎ’Ｓ ｚｏｎａｌ ａｎｄ ａｚｏｎａｌ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｔｙｐｅｓ ｗｅｒｅ ｄｅｓｃｒｉｂｅｄ ｉｎ ｄｅｔａｉｌ．Ｔｈｅ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ
ｂｅｔｗｅｅｎ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎ ｏｆ Ｃｈａｎｇｂａｉ Ｍｏｕｎｔａｉｎ ａｎｄ ｖｏｌｃａｎｉｃ ｏｕｔｂｒｅａｋｓ ｗｅｒｅ ｄｉｓｃｕｓｓｅｄ．Ｐｉｎｕｓ
七ｏｒｄ论 ｓ Ａ６ ｈｏｌｏｐｈｙｌｌａ ｂｒｏａｄ～ｌｅａｖｅｄ ｍｉｘｅｄ ｆｏｒｅｓｔ ｉｓ ｃｏｎｓｉｄｅｒｅｄ ｔＯ ｂｅ ｔｈｅ ｖｅｒｔｉｃａｌ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｂａｓｅ—
ｂａｎｄ ｏｆ Ｃｈａｎｇｂａｉ Ｍｏｕｎｔａｉｎ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ，ａｎｄ ｉｔ ｉｓ ａｌｓｏ ｔｈｅ ｚｏｎａｌ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｔｙｐｅ ｏｆ Ｃｈａｎｇｂａｉ Ｍｏｕｎｔａｉｎ．
Ｃｈｒｏｎｉｃａｌｌｙ ｉｎｆｌｕｅｎｃｅｄ ｂｙ ｈｕｍａｎ ａｃｔｉｖｉｔｙ，ｚｏｎａｌ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｗａｓ ｗｅａｋｅｎｅｄ ａｎｄ ｌａｒｇｅ ａｒｅａ ｏｆ ｎａｔｕｒａｌ
ｓｅｃｏｎｄａｒｙ ｆｏｒｅｓｔ ａｎｄ ｆａｒｍｌａｎｄ ｗｅｒｅ ｆｏｒｍｅｄ．Ｔｏ ｒｅｓｔｏｒｅ ｚｏｎａｌ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ，ｚｏｎａｌ ｔｒｅｅ ｓｐｅｃｉｓ ｓｈｏｕｅｌｄ ｂｅ
ｉｎｔｒｏｄｕｃｅｄ，ａｎｄ ｓｔａｂｉｌｉｚｅｄ ａｎｄ ｐｒｏｐｅｒ ｓｔｒｕｃｔｕｒａｌ ｆｏｒｅｓｔ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｓｈｏｕｌｄ ｂｅ ｅｓｔａｂｌｉｓｈｅｄ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ Ｃｈａｎｇｂａｉ Ｍｏｕｎｔａｉｎ，ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｔｙｐｅｓ，ｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎ ｒｕｌｅ．
１引言 ２长白山植物区系与植被基本特征
长白山植物分布区属于吴征缢－２ Ｊ中国植物分
区中的泛北极植物区，中国一日本森林植物亚区，东
北地区中的南部，恰为Ｂ·Ｆ·ＫＯＭａｐＯＢ所称之“满洲
植物区系”范畴［９５］。据初步统计－８ｌＪ约有种子植物
１０９科，４９６属１２７４种，其中裸子植物为３科８属
１５种，被子植物为１０８科４８８属１２５９种，在被子植
物中，有双子叶植物８８科３７２属９７０种，单子叶植
物１８科１１６属２８９种，占东北地区植物区系的总科
长白山是我国东北第一高山，最高峰白云峰为
海拔２６１９ｍ，由于受海洋湿气团的影响，降雨量较丰
富，气候湿润，适于植物生长，种类繁多，又加以植被
垂直分布明显，植被类型多样性，是目前地球上为数
不多的保存完整自然生态系统之一－２ 。因此联合
国教科文组织于１９７９年将长白山纳入“国际人与生
物圈计划”保护网，１９８６年被国务院批准为国家级
自然保护区。长白山植被垂直地带性是欧亚大陆从
温带到寒带植被水平地带性的缩影，其植被研究历
来引起各方面的学者注意［０ ，由于受交通的限制，
研究者大多数属于短期一次性调查资料，缺乏全面
的系统分析和综合性研究。本文根据多次实地调查
数的９１．４％，属数的８６．３％，种数的７１．７％，是中
国北方重要组成最丰富的山区植物区系［８４］。植物
区系地理成分也比较复杂，以北温带分布属最多，为
＊国家自然科学基金项目（３０２７０２５０）、中国科学院引进国外杰出人
才项目（Ｋ０７ＣＥ一０３９７１００３）和中国科学院沈阳应用生态研究所创新
项目（Ｃ１２ＭＣ—ＳＣＸＭＳＯ１３）资助。
＊＊通讯作者
收稿日期：２００４—０４—０８ 改回日期：２００４—０６—０２
和长期的定位观测，在前人研究基础了上，总结近半
个世纪以来的长白山植被基础性研究工作，期望对
今后植被研究有所裨益。
徐文铎等：长白山植被类型特征与演替规律的研究 １６３
１４９属，占本山区总属数的３０％，其次为世界分布属
６０个属，占１２．５％，以下依次为旧世界温带分布占
１０．３％，东亚北美分布占８．９％，北温带、南温带分
布占７．９％，泛热带分布占７．３％，中国日本分布占
３．６％。温带亚洲分布占３．４％，东亚分布占３％
等［ ］。由此可见长白山植物区系地理成分以温带
及各种槭树（Ａｃｅｒ ｌｎｏｎｏ，Ａ．ｐｓｅｕｄｏ－ｓｉｅｈｏｌｄｉａｎｕｍ，Ａ．
ｍｃｒ￣ｓｉｅｂｏｌｏｌｉａｎｕｍ，Ａ ｂａｒｂｉｎｅｒｖｅ，Ａ．ｍａｎｄｓｈｕｒｉｃａ，
Ａ．ｔ，￣ｆｔｏ，－ｕ，ｎ）。在林下层有毛榛子（Ｃｏ￣ｕ￥ｒｏｕｎｄ—
ｓｈ Ｈｃａ）、刺花棒（Ｅｌｅｕｔｈｅｒｈｅｒｏｃｏｃｃｕｓ ｓｅｎｔｉｃｏｓｕｓ）、暴马子
（Ｓｙｒｉｎｇａ ｎｍ ｒｅｎｓｉｓ）等，不但阔叶树种类繁多，而且其
中有较多属于第三纪的残遗种，如胡桃楸、黄檗、水曲
柳、山槐（Ｍａｃｄｅｉａ ａｍｕｒｅｎｓｉｓ）等。再加上像人参
（Ｐａｎａｘ ｇｉｎｓｎｇ）、细辛（Ａｓａｒｕｍ 班 Ｄ ）一些典
性质为主占８３％，寒带性质占３．４％，说明本山区与
寒带极地联系 Ｊ。
长白山地带性植被是以红松（Ｐｉｎｕｓ ｋｏｒｉｎｅｎｓｉｓ）
型第三纪植物，均说明长白山植被区系组成的古老
性，早在１９世纪，俄国学者Ｃ·Ｈ柯尔仁斯基已指出
长白山植物区系属于第三纪植物区系系统［ 。
本区地带性植被类型除在组成上极其复杂外，
在植被结构上，通常可划分５～８层 ，再加上大量
的层外植物。如软枣子（Ａｃｔｉｎｉｄｉａ ａｒｇｕｔａ）、狗枣子
（Ａｃｔｉｎｉｄｉａ ｋｏｌｏｍｉｋｔａ）、葛枣子（Ａｃｔｉｎｉｄｉａ ｐｏｌｙｇａ—
ｍｎ）、山葡萄（Ｖｉｔｉｓ ａｍｕｒｅｎｓｉｓ）、五味子（Ｓｃｈｉｇａｎｄｒａ
ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ）、刺南蛇藤（Ｅｌａｓｔｒｕｓ ｆｒａｇｅｌｌａｒｉｓ）、木通
（Ａｒｉｓｔｏｌｏｃｈｉａ ｍａｎｓｈｕｒｉｅｎｓｉｓ）及红藤子（Ｔｒｉｐｔｅｒｙ—
为主，构成的针阔叶混交林，常被冶当称为“阔叶红
松混交林”［ ，或“红松阔叶混交林［ ］”这类森林在
组成与结构上极其丰富和复杂［跎］，针叶树种除红松
外，还有白松（Ａｂｉｅｓ ｈｏｌｏｐｈｙｌｌａ），以及少量的赤柏松
（Ｔａｘｕｓ ｃｕｓｐｉｄａｔａ）和香柏松（Ｔｈｕｊａ ｋｏｒａｉｅｎｓｉｓ）并且
富有阔叶树种，其中大中型乔木：如蒙古栎（Ｑｕｅｒｃｕｓ
ｍｏ１２ｇｏｌｉｃａ）、水曲柳（Ｆｒａｘｉｎｕｓ ｍａｎｄｓｈｕｒｉｃａ）、花曲
柳（Ｆｒａｘｉｕｎｕｓ ｒｈｙｎｃｈｏｐｈｕｙｌｌａ）、黄檗（Ｐｈｅｌｌｏｄｅｎ—
ｄｒｏｎ彻 ｔｅｎｓｅ）、紫椴（Ｔｉｌｉａ ａｍｕｒｅｎｓｉｓ）、糠椴（Ｔｉｌｉ—
ｎ ｍ鲫ｄｓｈ ，－ｉｃａ）、鹅耳枥（Ｃａｒｐｉｎｕｓ ｅｒｏｓａ）、胡桃楸
（Ｊｕｇｌａｎｓ ｍａｎｄｓｈｕｒｉｃａ）、白皮榆（Ｕｌｍｕｓ ｐｒｏｐｉｎｑｕａ）
ｇｉｕｍ ｒｅｇｅｌｉｉ）等增加这类温带针阔叶混交林的亚热
带景观特色［４８ Ｊ。
（ｍ） 赵大昌
２７００ （１９８０）
钱家驹
（１９８０）
坐
荒
周以良
（１９６４）
陈灵芝…
（１９６４）
刘慎谔…
（１９５５）
黄锡畴‘
（１９５９）
侯治溥 ’
（１９５９）
王战‘
（１９８０）
徐文铎
（１９８１）
荒芜
高 亚带
竹内亮
（１９５９）
局
山 山 高
高 高 漠 地
苔
山 高
原
山
苴
高
山 山冻 冻 带 亚 苔 原 地 山 苴 苔 山
原
带
原
带 高山
矮石
带 原
带
原
带
带 原
带
原山 杜鹃 含带娄岳
幂蚕 带 灌丛 本
亚带 带
楠藻
２０（ Ｏ
亚高山岳
冷
杉
林
带
红
松
阔
叶
混
交
林
亚高山稀矮
林带 岳桦矮
齿佯朴 皿 曲持拱
丛亚
带
岳桦林层
岳桦林带
岳桦林带 亚高山
亚高山矮
曲林带
亚高山带
桦林带
云冷杉针
叶林亚带
亚高山针叶 温 杉林
针
红松云杉 混交林带 叶 红松一
冷杉针叶 林 黄花落
林亚带 带 叶松林
云冷 针叶树
寒 纯林层
山地暗针
叶林带
山
地
针
针
叶
树
林
亚 云冷杉
岳桦林带 高 林亚带
山
暗
针
叶
林
带
针
叶 红松针
混 叶混交
交 林亚带
带
针
叶
林
带
１０００
针叶落叶
低山针阔 阔叶混交
针阔叶混 混交林带 林带
交林带 含有针叶
树的落叶
阔叶混交
林带
次
生
落
叶
阔
叶
林
带
针
阔
叶
混
交
林
层
带
叶
阔
叶
混
交
林
带
阔针叶
混交林
阔
叶
红
松
林
带
次
生
蒙
古
柞
林
柞
林
层
低 红松阔
山
针
叶混交
林亚带
阔
混
交
林
带 沙松红
松阔叶
混交林
亚带
叶
林
带
图１长白山植被垂直分布带历次区划方案
Ｆｉｇ．１ Ｒｅｇｉｏｎａｌｉｚａｔｉｏｎ ｏｆ ｖｅｒｔｉｃａｌ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｚｏｎｅｓ ｏｆ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｏｎ Ｃｈａｎｇｂａｉ Ｍｏｕｎｔａｉｎ
１６４ 生态学杂志第２３卷第５期
此外，长白山植被随着海拔高度的变化，具有较 方案（图１），本文不准备讨论这些方案，现根据作者
完整的植被垂直带谱，无论是过去或是现在都引起
各方面科学工作者的注意，先后曾提出过各种区划
表１ 长白山植被垂直分布带与植被类型关系
提出的植被垂直分布区划方案（表１），做为探讨植
被类型特征与演替规律依据。
ｓ ｏｎ
Ｃｈａ
ａｉ
ｎ
Ｔａｂ．１ Ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｖｅｒｔｉｃａｌ ＺＯｎｅＳ ａｎｄ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｔｙｐｅ
ｎｇｂａｉ Ｍｏｕｎｔ
３长白山主要植被类型特征及其分布
左右，集中在７～８月，一日内不断有暴风骤雨，空气
湿度甚大，多半为浓雾迷漫。在这种生态条件下，一
３．１长白山地带性植被类型特征
（１）山地冻原植被 长白山高山冻原是黄锡畴
于１９５９首次在我国发现。冻原是陆地上非常特殊
切乔木都不能生长，在垂直分布上形成高山无林带，
因为土壤的低温和潮湿，造成生理性干旱，生长在这
里的植物，主要为旱生形态的湿冷植物【８ 。组成中
的植被类型，可分平原冻原和山地冻原两类，我国没
有平原冻原，而在长白山、阿尔泰山和大兴安岭北部
山地有三块冻原［６７．８３］。对长白山冻原带有不同看
主要为各种低矮草状灌木丛，其中以高山一极地和
极地成分占优势，如宽叶仙女木（Ｄｒｙａｓ ｏｃｔｏｐｅｔａｌａ）、
笃斯越桔（Ｖａｃｃｉｎｉｕｍ ｕｌｉｇｉｎｏｓｕｍ）、苞叶杜鹃
（Ｒｈｏｄｏｄｅｎｄｒｏｎ ｒｅｄｏｗｓｋｉａｎｕｍ）、小叶杜鹃（Ｒｈｏｄｏ—
ｄｅｎｄｒｏｎ ｐａｒｖｉｆｏｌｉｕｍ）、松毛翠（Ｐｈｙｌｌｄｏｃｅ ｏ
ｃａｅｒｕｌｅａ）、牛皮杜鹃（Ｒｈｏｄｏｄｅｎｄｒｏｎ ｃｈｒｙｓａｎｔｈｕｍ）、
圆叶柳（Ｓａｌｉｘ ｒｏｔｕｎｄｉｆｏｌｉｄ）、石蕊（Ｃｌａｄｏｎｉａ
法，分别称为高山草原带【ｉｓ］、高山植物带或高山
带［９ｏ］。高山草甸和高山寒漠带［８６］。高山苔原
带［ ，０ 、山地苔原带［ ０， 。显然称为高山草原是
不够恰当的，因为草原是以多年生旱生草本植物为
主组成的群落类型，而在温带大陆东岸沿海地区的
山地中，不可能形成草原植被类型，称为高山带也不
够明确，因为不同的高山带有不同的植被类型或景
观类型，同样地，高山草甸作为一个独立的垂直带，
在这里也不会存在［０引。索恰瓦［ （１９５６，１９５８）指
ｒａ，２ｇｉｆｅｒｉｎａ）等【５引。随着地势条件的变化，组成的
种类亦有所不同，在土层不厚的向阳坡地上，则以苞
叶杜鹃、笃斯越桔为主，常形成小片群落；土层稍厚
而低湿处，则分布小片牛皮杜鹃群落，间或散生天栌
（Ａｒｃｔｏｕｓ ｔｕｂｅｒ）、小叶杜鹃等［ ；在草状灌木丛中，
在不同的地形上还伴生着种类繁多的高山特有矮小
草本植物，其中以疏松状丛生成“小踏头”的蒿草
出，在中国东北长白山等山地高山部分为山地苔原，
他又预言在黑龙江流域内，只要山地达到一定高度，
就可能出现山地苔原。１９６２年徐文铎【６ ， 副发现我
（Ｃｏｂｒｅｓｉａ ｂｅｌｌａｒｄｉ）、矮菰茅（Ｆｅｓｔｕｃａ ｓｕｐｉｎａ）、假羽
茅（Ｐｔｉｌａｇｒｏｓｔｉｓ ｍｏｎｇｈｏｌｉｃａ）等为主，其次为高山香
茅（Ｈｉｅｒｏｃｈｌｏｅ ａｌｐｉｎａ）、高山牧草（Ｐｈｌｅｕｍ
国第三块山地冻原一大兴安岭北部山地冻原．证实
了索氏的预言，因此，大兴安岭山地冻原和长白山山
地冻原一起构成了欧亚大陆山地冻原的南缘。
长白山的山地冻原植被仅孤立的分布在海拔２
１００ ｍ以上的高山带范围之内，为长白山高山植被
带的基本植被类型。这里气候属于低温、多雨的高
ａｌｐｉｎｕｍ）、黄龙胆（Ｇｅｎｔｉａｎａ ａｌｇｉｄａ）等。随着地形
的变化，亦常形成小面积的高山草本植物群落分散
在小灌丛中，另外在灌丛中常混生有密织的各种苔
藓和地衣，如砂藓（Ｒｈａｃｏｍｉｔｒｉｕｍ ｌａｎｅｇｉｎｏｓｕｍ）、毡
藓（Ｒｈａｃｏｍｉｔｒｉｕｍ ｃａｎｅｓｃｅｎｓ）、鹿角石蕊（Ｃｌａｄｏｎｉａ
山性气候，风力特大，往往在１０级以上，年平均温度
约在一５℃以下，夏季平均温度也不超过１０℃。甚
至在最温暖的７月份在背阴坡尚有大片积雪。冬季
ｒａｎｇｉｆｅｒｉｎａ）等，这些种类与极地的植被非常相似，
其原因是由于冰川的移动，寒地植物亦随之向南侵
移，冰川退却后，这些植物仅被保存在长白山高山
降雪甚厚，一般达１ ｍ以上。年降雨量在１ ７００ ｍｍ
徐文铎等：长白山植被类型特征与演替规律的研究
带［ ， 。
周以良［ Ｊ将长白山冻原植被划分两个植被亚
型即小灌木、藓类高山冻原和草类、藓类高山冻原。
黄锡畴［８３］划分５个类型和１５个群落，其５个类型
为①小灌木一地衣苔原；②小灌木一藓类一地衣苔原；③
草本一小灌木苔原；④石质苔原；⑤草甸或草甸苔原。
陈大珂等－４ ］将长白山冻原植被划分３个植被亚型：
小灌木冻原、石质冻原和草甸冻原。钱宏［ 卜 ］把
长白山高山冻原划分５个植被亚型。３６个群和５９
个群丛，其５个亚型为：典型高山冻原植被亚型；石
质高山冻原植被亚型；石海高山冻原植被亚型；雪田
高山冻原植被亚型；沼泽高山冻原植被亚型。
（２）岳桦林从长白山顶部高山无林带向下过
渡到亚高山稀矮林带，是长白山植被垂直带区划分
歧较多的一个带－４ ．８ 。有人把这个带称为上部阔
叶林带［１５，９０］、岳桦（Ｂｅｔ ｌａ ｅｒｍａｎｎｉ）矮曲林带［ 、
亚高山岳桦林带－３ Ｊ、岳桦稀矮林带［４８］。还有人将它
划入针叶林带［７６，７８，７９］。这些划分分歧的焦点，主要
是对组成亚高山稀矮林带的岳桦起源看法不一致引
起的。有人认为岳桦林是长白山植被垂直带谱中的
地带性植被类型［ ， ， ， 引，因此将岳桦林区划为一
个植被独立带。另有人认为岳桦是先锋树种，岳桦
林是先锋林。是非地带性植被类型［７６，７８，７９］。因此岳
桦林不能形成一个独立植被带，应附属于针叶林带
或划入针叶林带内。长白山亚高山岳桦稀矮林的起
源与寒冷、湿润的气候和丰富的雪被以及强风等生
态条件有密切关系，这种稀矮林是我国东北、俄罗斯
远东地区，日本北海道和朝鲜半岛的针阔叶混交林
区的山地植被垂直带谱中的主要组成部分。
岳桦稀矮林主要分布长白山的北坡。西坡和南
坡而东坡没有。岳桦稀矮林为长白山分布最高的森
林类型之一。也是森林的上限，高度在海拔２ １００ ｍ
１ ８００ ｍ，但在局部地形简单而迎风的地方，可以
下降到１ ６００～１ ６５０ ｍ【１３，４ ８ｌ。
岳桦稀矮林多分布在地势较高的坡地或陡坡
上，森林郁闭度一般为０．４～０．５（０．６），平均高为８
１２ ｍ，平均胸径２０～３０ ｃｍ，株数１ ０００～３００株·
ｈｍ。。，年龄为１３０～１６０年 Ｊ。在海拔较低或风力
较小的地段，树高可达１４～１６ ｍ，但在林线附近的
林木较矮，为５～６ ｍ，郁闭度为０．２，基部分叉形成
散生状态［ｎ］。森林组成极为单纯，除岳桦外，有时
伴生少数花楸（Ｓｏｒｂｕｓ ｐｏｈｕａｓｈａｎｅｎｅｎｓｉｓ），随着局部
地形的变化，亦常伴生自亚高山暗针叶林带上移的
１６５
树种，如在山谷间的河流边出现有东北赤杨（Ａｌｎｕｓ
ｍａｎｄｓｈｕｒｉｃａ）、沿着山谷及背风坡等受不到强风侵
袭的地形，则混生有鱼鳞云杉（Ｐｉｃｅａ ｊｅｚｏｅｎｓｉｓ）、长
白落叶松以及冷杉（Ａｂｉｅｓ ｎｅｐｈｒｏｌｅｐｉｓ），甚至形成小
面积的针阔混交林。若根据这种混交林，将来岳桦
稀矮林发展为针叶林，并划归“针叶林带”是值得商
榷的ｌ－３ 。林下灌木稀少，以牛皮杜鹃为主，其次为
毛毡杜鹃、笃斯越桔、松毛翠。草本层较发达，种类
极丰富总盖度在９０％以上。但是在组成中很少是
岳桦稀矮林的特有指示种，值得注意的是其中大部
分属于相邻植被的共有种，如来自高山冻原带的有
长白耧斗菜（Ａｑｕｉｌｅｇａ ｊａｐｏｎｉｃａ）、聚花风铃草
（Ｃａｍｐａｎｕｌａ ｇｌｏｍｅｒａｅａ）、小叶章（Ｄｅｙｅｕｘｉａ ａｎｇｕｓ—
ｔｉｆｏｌｉａ）、长白岩黄蓍（Ｈｅｄｙｓａｒｕｍ ｕｓｓｕｒｉｅｎｓｉｓ）、长白
峰斗叶（Ｐｅｔａｓｉｔｅｓ ｓａｘａｔｉｌｉｓ）、长白红景天（Ｒｈｏｄｉｏｌａ
ｔｓｃｈａｎｇｂａｉｓｈａｎｅｎｓｉｓ）、长白凤毛菊（ｓａｕｓｓｕｒｅａ ｔｅｎｅｒｉ一
）和高山风毛菊（Ｓ．ａｌｐｉｃａｌａ）和高山芹（Ｃｏｅｌｏ—
ｐｌｅｕｒｕｍ ｓａｘａｔｉｌｅ）等，此外，还有来自暗针叶林带的
特有阴性下草，如舞鹤草（Ｍａｉａｎｔｈｅｍｕｍ ｂｉｆｏｌｉ一
＂ｍ）、七七草（Ｔｒｉｅｎｔａｌｉｓ ｅｕｒｏｐａｅａ）、哨呐草（Ｍｉｆｅｌｔ￣
ｎｕｄａ）及酢浆草（Ｏｘａｌｉｓ ａｃｅｔｏｓｅｌｌａ）等。苔藓层不太
发育，总盖度不超过３０％，以塔藓（Ｈｙｌｏｃｏｍｉｕｍ
ｓｐｌｅｅｎｅｎｓ）、毛梳藓（Ｐｔｉｌｉｕｍ ａｒｉｓｔａ—ｃａｓｔｒｅｎｓｉｓ）、镰刀
藓（Ｄｒｉｐａｎｏｃｌａｄｕｓ ｕｎｉｎｔｕｓ）常见。随着地形变化，
植被组成不同，出现许多岳桦稀矮林类型，分布低洼
地，排水不良，积雪时间较长的地段，以兔儿伞（ 一
ｃａｌｉａ ｒｏｂｕｓｔａ）占绝对优势，盖度达９５％以上，与相邻
植被类型的界线十分明显［４２１ ０ｌ，形成兔儿伞岳桦稀
矮林。在地势低平，土壤排水不良地段以小叶章占
优势，盖度达９０％以上，形成小叶樟桦稀矮林。此
外，还可划分牛皮杜鹃岳桦稀矮林，越桔岳桦稀矮林
和高草岳桦稀矮林等【 ，¨．４６］。
在长白山岳桦稀矮林中，８０％以上岳桦林为直
立挺拔林分，高度不低于６ ｉｎ，通常在８～１２ ｉｎ，不呈
矮曲林，而在树线附近的背风积雪处有小片矮曲林，
因此，把长白山岳桦林笼统称为矮曲林是不恰当
的 ，１３］，由于郁闭度较小，称之为岳桦稀矮林较为
合适［ ０ｌ。
（３）岳桦云冷杉林 岳桦云冷杉林又称山地上
部针叶林和高山上林线暗针叶林［３０，３１］，构成长白山
暗针叶林上界，分布高度在西侧为１ ６００～１ ８００ ｍ，
北侧１ ５００～１ ７００ ｍ。此类型与上述的岳桦稀矮林
主要区别在于岳桦为高大乔木树种，云冷杉占优
１６６ 生态学杂志第２３卷第５期
势［ ，３ｌｌ，但是因地形不同有很大变化，据长白山西
侧一块标描她调查材料［４８］，岳桦平均高２５～２８
（３０）ｍ，胸径２５～２６（３６）ｃｍ，可达６００株·ｈｍ＿。，而
鱼鳞云杉的胸径及平均高稍低于岳桦，为２３～２４
（２９）ｍ，胸径１８～１９（２０）ｃｍ，但株数较多，达１ ２００
株·ｈｍ＿。，占全林分株数组成６０％以上。在北侧海
稀疏，为森林天然更新创造条件。由于林木的异龄
性及其在空间上分布的随机性，形成了许多群落结
构不同的群聚。根据这些群聚的结构特点，可把岳
桦云冷杉林演替过程划分５个阶段：①更新阶段。
形成草类与幼树群；②幼树阶段。形成草类岳桦云
冷杉幼林；③中林阶段。从此形成岳桦云杉林成林
所固有的群落特征；④成林阶段。林木生长旺盛；⑤
拔１ ６２０ ｍ‘处的岳桦云冷杉林中，林木组成以鱼鳞
云杉、红皮云杉（Ｐｉｃｅａ ｋｏｙａｍａｉ ｖａｒ．ｋｏｒａｉｅｎｓｉｓ）为
主，混有臭冷杉（Ａｂｉｅｓ ｎｅｐｈｒｏｌｅｐｉｓ）、岳桦和长白落
叶松，林木郁闭度通常较大，为０．７～０．９，各林层均
以鱼鳞云榜占优势，混有臭冷杉。岳桦只分布在第
二林层，长－白落叶松常常是第一林层的伴生树种。
主林层平均高２８～２９（３０）ｍ，平均胸径４０～５０ ｃｍ，
平均年龄为－，１６０年，由于是复层异龄林，中小径木较
多。林分密度较大，通常有１ ４００株·ｈｍ一２ｏ在接近
暗针叶林上限的岳桦云冷杉林中（１ ７００ ｍ左右），群
落结构发生很大变化，林相第一林层由长白落叶松、
岳桦和鱼鳞云杉，臭冷杉组成ｌ７］。但在第二林层以
岳桦株数明显增加，为５５８株·ｈｍ＿。。从林分结构
看，岳桦和臭冷杉分别占４成，而鱼鳞云杉只占２
成［３０，３１］。 木一般稀疏呈团块状分布，常见的有花
楷子（Ａｃｅｒ 志 ｆｕｎｄ ｅｎｓｅ）、越桔、花楸、蓝靛果
（Ｌｏｎｉｃｅｒａ ｃａｅｒｕｌｅａ）等所组成。下草比较单纯，除耐
阴性矮小植物，如舞鹤草、七七草、唢Ⅱ内草、林奈草
（Ｌｉｎｎａｅａ ６ｏ￣ｅａｌｉｓ）等外。尚有一些阳性植物，如一
枝黄花（Ｓ６Ｅｉｄａｇｏ ｖｉｒｇａ—ａｕｅｒｅａ）、星叶兔儿伞（ 一
ｃａｌｉａ志０ 崧 ｎ）、类叶升麻（Ａｃｔａｅａ ａｃｕｍｉ—
ｎａｔｅａ）、毛蕊老观草（Ｇｅｒａｎｉ ｍ ｅｒｉｏｓｔｅｍｏｎ）等，在林
冠疏开处则有小叶章（Ｄｅｙｅｕｘｉａ ａｎｇｕｓｔｉｆｏｌｉａ）茂密
滋生。林 苔藓植物不发育，仅呈小片状分布，以里
藓（Ｒｈｙ￡ ｚｐｈｕｓ ｔｒｉｑｕｅｔｒｕＳ）、塔藓为主。在鱼鳞
云杉的枝和树干上常附生少量树毛（Ｌｅｕｃｏｄｅｎ ｐｅｎｓ—
ｄｕｌｕｓ）和树挂（Ｕｓｎｅａ ｌｏｎｇｉｓｓｉｍａ）及皮藓（Ｎｅｃｋｅｒａ
ｐｅｎｎａｒｔａ）等 林下天然更新良好，幼苗幼树约为
３ ２００·ｈｍ一 主要是鱼鳞云杉，约占更新总数的
４０％，间有臭冷杉幼苗发生，且随着林内湿度增大，
臭冷杉幼苗增多，发展结果，将成为云冷杉林。这个
过程虽极缓慢，终究只是发展中的一个阶段，所以不
宜单独划为＿垂直分布带ｌ８ ，若将这种不稳定的过渡
现象划为“岳桦云杉林带”或“岳桦鱼鳞松林带”是值
得商榷的－４０魄
岳桦云冷杉林为复层异龄林，其天然演替过程
属于内缘演替的一种［ ， ０， ，主要是通过林木自然
过熟阶段。林木开始大量稀疏，天然更新重新开始。
（４）典型云冷杉林典型云冷杉林又称中部针
叶林或山地中部暗针叶林［ ，集中分布海拔１ ４００
１ ６００ ｍ排水良好的山坡和台地上，是长白山亚高
山暗针叶林分布区的中心地带，它的生长地气候特
点是，冬寒夏凉，雨量充沛，蒸发量不高［ 。
典型云冷杉林在外貌和组成上是以鱼鳞云杉为
主，其次为臭冷杉，同时还混生少量的阔叶树种，如
枫桦（Ｂｅｔｕｌｔａ ｃａｓｔａｔａ）、簇毛槭（Ａｃｅｒ ｂａｒｈｉ ｅｒ ｅ）、
青楷子 ．（Ａ．ｔｅｇｍｅｎｔｏｓｕｍ）、 花楷子
（Ａ．ｕｋｒｕｎｄＵｅｎｓｅ）、花楸等，在排水稍差地段上，还
有红皮云杉，但此类型已不见高大的红松和长白松
（Ｐｉｎｕｓ ｓｙｌｖｅｓｔｒｉｆｏｒｎｉｓ），因此，有人称枫桦云冷杉
林［ ］或鱼鳞云杉一臭冷杉林［ 。由于林龄阶段不
同，鱼鳞云杉与臭冷杉这两个主要组成树种的组成
混交比发生着有规律更替现象［７，４１］。在幼龄林和
中龄林阶段，臭冷杉在组成上处于优势，比重量大，
占５３％，为４８０株·ｈｍ＿。。但随着林龄增加，４０年
后，株数就越少，到中龄阶段以后鱼鳞云杉相对增
加，最后形成以鱼鳞云杉占优势的林分，但又很罕见
鱼鳞云杉纯林，这是因为鱼鳞云杉和臭冷杉不同程
度的混交林。
林木郁闭度较大，通常达０．６～０．８左右，密度
为１ ２３０株·（ｈｍ一２致使林内阴暗、潮湿、常绿，故又
称“暗针叶林”［３１］。林下植被单纯，唯藓类植物特别
发达，满覆地表，厚可达７～１０ ｃｍ，以里藓、塔藓及
赤茎藓（Ｐｌｅｕｒｏｚｉｏｐｓｉｓ ｒｕｔｈｅｎｉｃａ）等为最多，在低洼
微地形上还有泥炭藓（Ｓｐｈａｇｎａｍ ｓｐｐ．），并在树枝
上常悬垂着多量的树毛、树挂等，在树干上附生着皮
藓等，这些藓类植物的存在构成这类植被的独特景
色。下木下草均不发达，且多属特有耐阴种类，下木
仅有单株或处于被抑制状态的花楷子、长刺玫果
（Ｒｏｓａ ａｃｉｃｕｌａｒｉｓ）、马氏醋李（Ｒｉｂｅｓ ｍａｘｉ—
０ｗｉｅｚｉａｎ ｍ）、马氏忍冬（Ｌｏｎｉｃｅｒａ ｍａｘｉｍｏｗｉｃｚｉｉ）
等，没有藤本植物。草本植物亦不发达，点状分布，
种类极贫乏，以矮小的典型耐阴植物为主，如林奈
徐文铎等：长白山植被类型特征与演替规律的研究
草、肾叶鹿蹄草（Ｐｙｒｏｌａ ｒｅｎｉｆｏｌｉａ）、单侧花（Ｏｔｈｉｌｉａ
ｓｅｃｏｎｄａ）、舞鹤草、七七草、露珠草（Ｃｉｒｃａｅａ
ｃａｕｌｅｓｃｅｎＳ）、棒石松（Ｌｙｃｏｐｏｄｉｕｍ ｃｌａｖａｔｕｍ），在林穴
常有各种成片的蕨类植物，如鳞毛羽节蕨（Ｇｙｍｎｏ—
ｃａｒｐｉｕｍ ｇｒｙｏｐｔｅｒｉｓ）、广羽金星蕨（Ｔｈｅｌｙｐｔｅｒｉｓ ｐｈＰ—
ｇｏｐｒｅｒｉｓ）等。
（５）红松云冷杉林红松云冷杉林又称山地下
部暗针叶林［３１］或下部针叶林［ 引，分布于海拔１ ０００
１ ３００ ｍ，在红松阔叶混交林和暗针叶林相连地
带，为亚高山暗针叶林带下界，构成狭窄的红松云冷
杉林基本植被类型【２ Ｊ。
林木组成较单纯，以构成暗针叶林的鱼鳞云杉
占优势，一般占上层立木的３０％～５０％或超过
５０％，其次为红松、长白松、长白落叶松等构成林冠
第一林层，这是本植被类型重要的识别特征［４８］，臭
冷杉、红皮云杉多占据第二、三林层，株数较多，平均
９０～１００株·ｈｍ＿。，但平均胸径和树高较小，分别为
１２和１１ ｃｍ，总的林分密度较大，７７０株·ｈｍ＿。，蓄积
量４５５ ｍ。·ｈｍ＿。。
林下植被与林木组成具有交错性质，在下木中
除暗针叶林下常见的花楷子、青楷子、花楸、蓝靛果、
马氏醋李等外，还有红松阔叶混交林下常见的黄花
忍冬（Ｌｏｎｉｃｅｒａ ｃｈｒｙｓａｎｔｈａ）、干层皮等，且常有发育
不良的少量藤本植物，如狗枣子、五味子等，也是这
类针叶混交林的特点。草本植物同样，既有暗针叶
林下的林奈草、七七草、唢呐草、酢浆草、舞鹤草以及
广羽金星蕨、黑河鳞毛蕨（Ｇｒｙｏｐｔｅｒｉｓ ｎｍｕｒｅｎｓｉｓ）、鳞
毛羽节蕨等，又有红松阔叶混交林下常见草本植物，
如错草（Ｅｑｕｉｓｅｔｕｍ ｈｙｅｍａｌｅ）、假绵马（Ｇｒｙｏｐｔｅｒｉｓ
ｃｒａｓｓｅｒｈｉｚｏｍａ）、白鳞蕨（Ａｈｔｙｒｉｕｍ ｓｐｉｎｕｌｏｓｕｍ）、铁
线蕨（Ａｄｉａｎｔｕｍ ｐｅｄａｔｕｍ）、宽叶苔草（Ｃａｒｅｘ
ｓｉｄｅｒｏｓｔｉｃｔｎ）、美汗草（Ｍｅｃｈａｎｉａ ｕｒｔｉｃｉｆｏＺｉｎ）等，在排
水较好处，还有四花苔草（Ｃａｒｅｘ ｑｕａｄｒｉｆｌｏｒａ）等这
类红松阔叶混交林典型下草，地表的藓类植物，一般
不及典型的云冷杉林多，在组成上除有里藓外，以红
松阔叶混交林下的典型藓类植物，如万年藓（Ｃｌｉ—
ｍａｃｉｕｍ ｄｅｎｄｒｏｉｆｅｓ）、赤藓等较多，但随着云杉、冷杉
的增多，林内阴湿程度增大，林下植物种类由红松阔
叶混交林下的典型植物而趋向于云、冷杉林下的植
物种，如地表藓类植物渐有发育，组成中有塔藓，树
干上附生树挂、树毛等，俗称“红松排子”［４８ Ｊ。
从上述可以看出，这类植被在外貌上，组成上介
于典型云冷杉林和红松阔叶混交林间，其交错程度，
１６７
随立地条件、林龄而异，一般林龄愈小、林木组成中
红松愈多，林下植被则偏向红松阔叶混交林。但是
此类型与上述二个云冷杉林类型相比，在红松云冷
杉林的草本层中不见有星叶兔儿伞，而兰科植物增
加了３种，如二叶兰（Ｌｉｓｔｅｒａ ｎ ０７＂）、一叶兰（Ｍｉ—
ｃｒｏｓｔｙｌｉｓ ｍｏｎｏｐｈｌｌａ）和班叶兰。这也是与典型云冷
杉林的区别［７６１ 引。
（６）红松阔叶混交林红松阔叶混交林是长白
山地区基本植被类型，通常称为阔叶红松林【３ Ｊ、红
松夏绿阔叶混交林 引、含有红松的春榆一色木槭混
交林［４６ Ｊ和混有枫桦、水曲等多种阔叶树的红松
林［ ．６８］。从植被组成和外貌的上基本属于柯列斯
尼科夫所谓“典型红松林”范畴［９３，９４］。在长白山分
布很广泛，分布高度７００～１ ０００ １ＴＩ，组成树种是以红
松为主，并混有多种阔叶树种ｕ ，主要有紫椴、水曲
柳、蒙古栎、春榆、枫桦、色木槭、黄菠萝、大青杨、糠
椴、胡桃楸等１０余种，立木通常有２～３层林冠，上
层主要为红松、椴树。其他树种往往构成第２和第
３层林冠［１７１１８，０引。林分总蓄积量为４００～５００ ｍ０·
ｈｍ＿。，混生的树种也有很大不同，于山腹以下的缓
坡地、山麓、河流两岸平坦地或阴坡溪谷中，土层较
厚而湿润，则水曲柳、白皮榆、大青杨等阔叶树种增
多 ０， ¨；而在山脊或向阳陡坡上部、坡度较大、土层
瘠薄而干燥，多数阔叶树种无法适应［ 引，常形成蒙
古栎红松林。林下植被组成较繁杂，既有耐阴植物，
又有阳生植物，既受中、小地形影响，又受云冷杉林
下植被影响，其中有很多特有种类，如四花苔草等，
此外，还有一些早春植物 ，以重要值大小为序，前
１０种有黑水银莲花（Ａｎｅｍｏｎｅ彻２“ｒｅ，ｚｓｉｓ）、毛缘苔
草（Ｃａｒｅｘ ｐｉｌｏｓａ）、乌苏里苔草（Ｃａｒｅｘ ＵＳＳＵｒｉｅｎｓｉｓ）、
朝鲜银莲花（Ａｎｅｍｏｎｅ ｒｏｓｉｉ）、多被银莲花（Ａｎｅｍｏｎｅ
ｒａｄｄｅａｎｕｍ）、荨麻叶龙头草（Ｍｅｅｈａｎｉａ ｕｒｔｉｃｉｆｏｌｉａ）、
白花碎米荠（Ｃａｒｄａｍｉｎｅ ｌｅｕｃａ，ｚｔｈ“ｍ）、北重楼
（Ｐａｒｉｓ ｖｅｒｔｉｃａｌａｔａ）、顶冰花（Ｇａｇｅａ ｌｕｔｅａ）、侧金盏
花（Ａｄｏｎｉｓ ａｍｕｒｅｎｓｉｓ）、舞鹤草，这些种类的重要值
都＞１０％。重要值累计为１７５．６８［。 ， 。。。灌木有早
花忍冬（Ｌｅｎｉｃｅｒａ ｐｒａｅｆｌｏｒｅｎｓ）等，这些早春植物，利
用阔叶未放叶前即完成生长发育过程 ， ，成为
落叶阔叶树的特有伴生植物，主要是由于它们属于
地下芽植物生活型，具有庞大的鳞茎、块茎，能储藏
大量营养物质，为早春时期快速生长提供必要物质
基础［１４，７０］。
下木往往单生或丛生，林冠疏开之处生长旺盛，
１６８
主要为较耐阴的毛榛子、山梅花（Ｐｈｉｌａｄｅｌｐｈｕｓ
ｓｃｈｒｅｎｋｉｉ）、东北茶藤子（Ｒｉｂｅｓ ｍａｎｄｓｈ ｒｉｃｕｍ）、小花
溲疏（Ｄｒｕｔｚｉｓ ｐａｕ￣ｉｆｔｏｒａ）、刺五加等，其次为一些
较喜光灌木，如疣皮卫矛（Ｅｖｏｎｙｍｕｓ ｐａｕｃｉｆｉｏｒａ）、
小檗（Ｂｅｒｂｅｒｉｓ ａｍｕｒｅｎｓｉｓ）、暖木条荚蓬（Ｖｉｂｕｒｎｕｍ
ｂｕｒｅｊａｅｔｉｃｕｍ）、鸡树条荚蓬（Ｖ．ｓｅｒｇｅａｎｔｉ）等［ ６４］。
此外，还常混有云冷杉林下常见下木，如花楷子、青
楷子、马氏醋李、长刺玫果等。
草木植物随着地形、土地的干湿程度，分布亦有
不同，在排水良好的山坡，主要为四花苔草、乌苏里
羊胡苔草、白鳞蕨，其次为透骨草（Ｐｈｒｙｍａ ｌｅｐ
ｔｏｓｔａｃｈｙａ）、龙常草（Ｄｉａｒｒｈｅｎａ ｍａｎｄｓｈｕｒｉｃａ）等，在
局部低湿处还有成块分布的大猫眼草（Ｃｈｒｙｓｏｓｐｌｅ
ｎｉｕｍ ｔｒａｃｈｙｓｐｅｒｍｕｍ），随着林冠郁闭程度增大除山
茄子（Ｂｒａｃｈｙｂｏｔｒｙｓ ｐａｒｉｄｉｔｏｒｍｉｓ）、错草、铁线蕨等一
些典型下草增多外，并常混有云冷杉林下小型耐阴
草本植物，如酢浆草、舞鹤草、深山露珠草（Ｃｉｒｃａｅａ
ｃａｕｌｅｓｃｅｎｓ）等，可根据这些下木、下草分布特点，进一
步划分不同的阔叶红松林类型，如山茄子阔叶红松
林；毛榛子阔叶红松林；蕨类阔叶红松林
等［１６～１８，８７］。
（７）红白松阔叶混交林又称“红松、白松夏绿
阔叶混交林［２０，２１，４８］”、“沙松（白松）鹅耳枥红松林”、
“混有沙松及鹅耳枥的红松林” 。这是长白山水
平地带性植被类型，也是长白山植被垂直带的基带
植被类型，由于分布纬度偏南，海拔较低，上限在海
拔７００ ＩＴＩ以下，以长白山主脉为分布中心，向北延伸
至北纬４３。３０ （镜泊湖附近）被红松阔叶混交林代
替［ 。， · 。由于此群落直接承受太平洋季风影响，
雨量充沛、气候温暖，促使植物种类极为丰富，为本
区之冠，构成了本群落复杂的多层群落结构，通常可
区分为８层，其中乔木３层［ 、下木２层草本层３
层 。此外还有层外植物及苔藓层。上层优势木
除红松，还有阴性针叶树种白松（又称沙松），俗称
“红、白松林”，其次为鹅耳枥（Ｃａｐｉｎｕｓ ｅｒｏｓａ）、花曲
柳（ＦｒａｘｉｎｕＳ ｒｈｙｎｃｈｏｐｈｙｌｌａ）及多种槭树，如假色
槭、簇毛槭、小假色槭（Ａｃｅｒ ｍｉｃｒｏ－ｓｉｅｂｏｌｄｉａｎｕｍ）、白
牛槭（Ａ． 口ｎｄｓｈｕｒｉｃ ）等，在林内常构成第２～３
层林冠，局部地区尚混有一些喜暖种类，如刺楸
（Ｋａｌｏｐａｎａｘ ｐｉｃｔｕｍ）、赤柏松等珍稀濒危植物，越向
南越多，在长白山支脉的辽宁东部山地还有灯台树
（Ｃｏｒｎｕｓ ｃｏｕｒｔｉｖｅｒｓａ）、天女木兰（Ｍａｇｎｏｌｉａ ｐａｒｌＡｅ—
ｆＺｏｒｅ）、锦带花（Ｗｅｉｇｅｌａ ｆｌｏｒｉｄａ）和白檀山矾（Ｓｙｍ—
生态学杂志第２３卷第５期
ｐｌｏｃｏｓ ｐａｎｉｃｕｌａｔａ）等，加以林内丰富的藤本植物，如
山葡萄、五味子、木通、软枣子、狗枣子和葛枣子。增
添了这类植被的南方（亚热带）景色，在俄罗斯远东
沿海边区称为所谓“南方红松林或鹅耳枥红松
林’’［９３·９４ ｌ。
由于分布的立地条件不同，混生的阔叶树种参
与的层次和占有的组成比有很大差异，又可以将红
白松阔叶混交林进一步划分各种群落类型［２０＇８７］，如
在中、微的阳向和半阳坡，多分布着典型的红白松阔
叶混交林 白松、紫椴、鹅耳枥红松林，位于山坡上部
及分水岭地段，分布白松、蒙古栎、鹅耳枥红松林，位
于山麓及河谷地带，混生阔叶树种中水曲柳和白榆
增加，则形成白松、水曲柳、鹅耳枥红松林［２０，２２］。
这类森林植被分布低山地区，人类长期的经济
活动，对于植被有着极大的影响，常常削弱地带性的
表现，有时使地带性植被发生根本性改变，如红白松
阔叶混交林由于不合理采伐、火烧、开垦而转变为派
生植被，如蒙古栎林、山杨林、阔叶混交林等ｎ，ｌ９］，
构成的蒙古栎林的树种，除蒙古栎为主外，有时还有
暖温带的辽东栎（Ｑｕｅｒｃｕｓ ｌｉａｏｔｕｎｇｅｕｓｉｓ）、大叶栎
（Ｑ．ｄｅｎｔａｔｅ）林，由于这些树种的存在，有时不容易
认识派生植被，因此若误把派生植被视为地带性的
植被或视为长白山植被垂直带谱中的基带，这是欠
妥的。为了认识植被的本来面貌，只有根据各地残
余的较原始植被，并结合环境特征加以推断。根据
安图县松江乡一带的观察，原始植被被几经破坏和
火烧之后。便形成大量的阔叶混交林和蒙古栎林，仅
在远离居民点的山顶部，尚能遇见阔叶混交林中间
点生着中，大径级的白松及少量的红松幼树，白松一
般树高２６～２８ ＩＴＩ，径４０～６０ ｃｍ，最粗可达８０ ｃｍ，生
长均甚健壮，在组成中还有白皮榆、紫椴、蒙古栎、花
曲柳等林下的白松和红松更新良好，发展将会恢复
原来的红白松阔混交林面貌【１１ Ｊ。
３．２长白山非地带性森林植被类型特征
（８）亚高山型落叶松林亚高山型落叶松林是
亚高山暗针叶林遭受破坏后形成的次生森林植被类
型【 ，主要分布在海拔１ １００ １ ７００ ｍ的东坡和东
北坡，在黄松浦林场有大面积连片分布。其形成的
原因，可能与长白山火山爆发有关。据历史资料记
载，长白山近期火山爆发３次（１５９７、１６６８、１７０２
年），最近一次距今有２００年［５７ ３，当时毁坏了大部原
生森林植被，造成大面积的裸地，喜光的落叶松得以
生长成林，因成林年代不久，树龄仅在１５０～１８０年
徐文铎等：长白山植被类型特征与演替规律的研究
左右，尚未被完全更替，并且在土壤深层乃残留鱼鳞
云杉、红皮云杉、红松等原有树种的炭化木［１２，５７］，这
些充分说明长白山大面积连续分布的落叶松林是火
山活动后的次生森林植被Ｌ４引。
亚高山型落叶松林在林木组成中，具有暗针叶
林特点［３１］。上层乔木一般为落叶松纯林，而林下常
有鱼鳞云杉、臭冷杉、红皮云杉幼树形成第２～３层
林冠。第一层林冠高１６～２４ ｍ，第二层林冠高８～
１６ ｍ郁闭度０．７～０．８，立木３５０株·ｈｍ～，蓄积量
４５０ ｍ０·ｈｍ＿。。
下木和下草较贫乏，无藤本植物，均与同海拔高
度的暗针叶林相近，下木也以花楷子、蓝甸果、朝鲜
佛头花（Ｖｉｂ“ｒｎｕｍ ｋｏｒｅａｎｕｍ）、长剌玫果（Ｒｏｓａ ａｃｉ—
ｃｕｌａｒｉｓ）、马氏醋李、马氏忍冬（Ｌｏｎｉｃｅｒａ ｍａｘｉｍｏｗ—
ｉｃｚｉｉ）等为主，下草同样以林奈草、舞鹤草、哨呐草、
单侧花、肾叶鹿蹄草、七七草、露珠草、酢浆草等耐阴
小型草本植物为主，但在较郁闭处，可混生有错草，
在林冠较疏开处，则有各种蕨类植物成片生长，如广
羽金星蕨、白鳞蕨、狭叶猴腿蕨（Ａ．ｓｉｎｅｎｓｅ）等，林下
地表同样满覆藓类植物，以里藓、塔藓、赤茎藓为主，
其次为单枝侧藓（Ｐｔｉｌｉ“ｍ ｃｒｉｓｔａｃａｓｔｒｅｎｓｉｓ）及羽藓
（Ｔｈ“ｉｄｉｕｍ ｄｅｌｉｃａｔｕｍ）等，与云冷杉林所不同者，唯
林内空气湿度较小，树上附生藓类、地衣类植物较
少，所以根据林下植被，尤其藓类植物组成，很容易
区划亚高山型落叶松林。
（９）低山型落叶松林 这类落叶松林多衍生自
低山针阔叶混交林亚带的基本植被一红松阔叶混交
林。分布海拔５００～１ １００ ｍ，一般面积不大，但却是
长白山一个独特植被类型，具有红松阔叶混交林的
特点［ 引。林木组成以落叶松为主，混有少量的红
松，并有多种红松阔叶混交林中的阔叶树种，如蒙古
柞、水曲柳、紫椴、白皮榆、色木槭等，构成复层混交
林。长白落叶松构成第一层林冠、阔叶树种为第二
层林冠，红松常形成第三层林冠。因此，常被划分为
落叶松阔叶混交林［７６］或针阔叶混交林［ ，因地形
的变化，在阔叶树种组成上亦有变化，如在山岗顶
部，土层瘠薄，林木组成除落叶松外，则蒙古栎较多，
构成所谓“柞树落叶松林”，林下一般无落叶松更新，
红松逐渐进入第一层林冠，形成过渡类型的“红松落
叶松阔叶林”（长白山西侧）［４６，４８］，上层的落叶松将
逐渐被更替，发展成红松阔叶混交林。下木和下草
较丰富，其组成与红松阔叶混交林相似，主要下木亦
是毛榛子、山梅花（Ｐｈｉｌａｄｅｌｐｈｕｓ ｓｃｈｒｅｎｋｉｉ）、疣皮卫
１６９
矛、黄花忍冬、无毛干层皮（Ｄｅｕｔｚｉａ ｇｌａｂｒａ）等，并有
少量的藤本植物，如狗枣子、五味子等，在较干燥处
还有胡枝子，在疏开的林间空地上常形成珍珠梅
（Ｓｏｒｂａｒｉａ ｓｏｒｂｉｆｏｌｉａ）灌丛。草本层亦是典型的红松
阔叶混交林下草，组成中有乌苏里羊胡子草、四花苔
草、羊胡子草，其次为宽叶苔草、铃兰（Ｃｏｎｖａｌｌａｒｉａ
ｋｅｉｓｋｅｉ）等，在林冠疏开处，还有白鳞蕨等蕨类植物，
在山腹下部，则错草、狭叶猴腿蕨、毛缘苔草渐次增
加，由于林内较干燥，所以藓类植物不甚发育，仅在
较湿润处，有万年藓及里藓等。
（１０）沼泽型落叶松林这类落叶松林在长白山
地区甚为普遍，多分布在低湿谷地或常积水的地方，
土壤为沼泽土或沼泽化土，由于土壤湿度过大其他
树种难以生存，落叶松得以成纯林，俗称“黄花松甸
子”或“森林沼泽” 。森林上层乔木为落叶松纯
林，有时或混生少量的臭冷杉、红皮云杉、枫桦以及
具有代表性的小乔木毛赤杨（Ａｌｎｕｓ ｈｉｒｓｕｔａ）等，在
排水稍好处，也有水曲柳等阔叶树渗入，则属于低山
型落叶松林的过渡类型。这类落叶松林的最主要特
征，表现在其林下植被的组成，大部分属于典型的沼
泽地植物，灌木除卵叶桦（Ｂｅｔｕｌａ ｏｖａｌｉｆｏｌｉａ）、空心
柳（Ｓｐｉｒａｅａ ｓａｌｉｅｉｆｏｌｉａ）、蓝甸果、笃斯越桔及越桔柳
（Ｓｅｌａｉｘ ｍｙｒｔｉｌｌｏｉｄｅｓ）等中生形态的湿生灌木外，还
有多量旱生形态的冷湿植物，如宽叶杜香
（Ｌｅｄｕｍｐａｌｕｓ ｖａｒ．ａｎｑｕｓｔｕｍ）、越桔，在泥炭化程度
较高处还有毛蒿豆（Ｏｘｙｃｏｃｃｕｓ ｐａｌｕｓｔｒｉｓ）等。草本
植物较单纯，以各种苔草（Ｃａｒｅｘ ｓｃｈｍｉｄｔｉｉｓ，Ｃ．ｍｉ—
ｃｒａｎｔｈａ）为主，生长旺盛，往往形成塔头，其次为绵
花莎草（Ｅｒｉｏｐｈｏｒｕｍ ｉｇｎａｔｕｍ），在林冠疏开处则
有紫萁蕨（Ｏｓｍ“ｎｄａ ｃｉｎｎｏｍｏｍｅａ）、小叶章及三叶
龙胆（Ｍｅｎｙａｎｔｈｅｓ ｔｒｉｆｏｌｉａｔａ）等。藓类植物则以各
种泥炭藓（Ｓｐｈａｇｎｕｍ ｔｅｒｅｓ，Ｓｐｈ．ａｃｕｔｉｆｏｌｉｕｍ，
Ｓｐｈ．Ｇｉｒｇｅｎｓｏｈｎｉｉ， Ｓｐｈ． ｓｑｕａｒｒｏｓｕｍ 或
ｓｐｈ．ｍｅｄｉｕｍ）为主，其次为塔藓和里藓，随着泥炭
化程度增高，泥炭藓成分亦增多，几乎覆盖整个林
地，仅在踏头上分布赤茎藓。这些植物的存在，反映
立地条件既潮湿，又生理干旱和缺乏矿质营养。落
叶松虽能生长，但多少处在被抑制状态，通常生长较
差。尤其在高位沼泽地，土壤泥炭化程度较高，俗称
“涝甸子”，落叶松生长更差、植株矮小，树冠很小，针
叶很短，球果很少而小，１１５～１２５年生落叶松高仅６
８ ｍ，胸径９～１１ ｃｍ（东坡海拔８６０ ｍ）故俗称“小
老树”，成林也极稀疏，郁闭度只０．３～０．４，而且活
１７０
不长久。从而，形成活树及枯死树互相更替，林内枯
死树一般可达３０％～４０％，由于林地满覆泥炭藓、
长期积水，极为潮湿，至林内空气湿度亦甚大，在树
枝、树冠上附生大量树毛和树挂形成奇特植被景观。
（１１）长白松林长白松（Ｐｉｎｕｓ ｓｙｌｖｅｓｔｒｉｆｏｒｍｉｓ）
林自然分布范围较狭，仅分布长白山北坡海拔６５０
１ ６００ ｒｆｌ，其中较集中成片的只见于二道白河镇附
近的河流冲积平原和三道白河的阶地上，呈南北走
向带状分布，而大部分零星散生于不同海拔高度的
各个森林类型中［ ， 。， 。
在二道白河镇附近海拔６９０ ｒｆｌ左右的河流冲积
平原上的胡枝子（Ｌｅｓｐｅｄｅｚａ ｂｉｃｏｌｏｒ）长白松林中，长
白松占绝对优势，混有少量的蒙古栎、紫椴、春榆、黑
桦（Ｂ．ｄａｖｕｒｉｃａ）、白桦（Ｂ．ｐｌａｔｙｐｈｙｌｌａ）等，这些伴
生树种，由于受人类的干扰，为萌生，高在２～３ ｍ。
森林郁闭度在０．６～０．９左右，平均高１２．１ ｒｆｌ，平均
直径１３．４ ｃｍ，林龄约３６年，密度１ ５３８株·ｈｍ～，蓄
积量２６９．２８ ｒｆｌ ·ｈｍ一，林内保留少量的母树，平均
高２２ ｒｆｌ，平均直径３７ ｃｍ，年龄在１３６年左右，可视
为第１代天然长白松林 ， ．８８］，而在第２代天然长
白松林中，基本属于同年种群结构 ，植株集中分
布在中树范围内，没有幼苗和幼树，表明长白松为强
阳性树种，不能在树冠下更新特点ｒ６０Ｉ ６２］。
林下灌木茂密，但种类较单纯，以耐旱灌木胡枝
子为主，还有柳叶绣线菊（Ｓｐｉｒａｅａ ｓａｌｉｃｉｆｏｌｉａ）、长白
忍冬（Ｌｏｎｉｃｅｒａ ｒｕｐｒｅｃｈｔｉａｎａ）、山楂叶悬钩子（Ｒ．
ｃｒａｔａｅｇｉｆｏｌｉｕｓ）、库页悬钩子（Ｒｕｂｕｓ ｓａｃｈａｌｉｎｅｎｓｉｓ）、
剌玫蔷薇（Ｒｏｓａ ｄａｈｕｒｉｃａ）等这些灌木在数量上常
以单种占优势，构成长白松林水平结构上的不同小
群落（镶嵌现象），如绣线菊一长白松小群落；刺玫蔷
薇一长白松小群落等。除上述灌木外，较多的还有鼠
李（ＲｈａｍｎｕＳ ｓｃｈｎｅｉｄｅｒｉ）、山荆子（Ｍａｌｕｓ ｐａｌ—
ｌａｓｉａｎａ）、暴马丁香（Ｓｙｒｉｎｇａ ａｍｕｒｅｎｓｉｓ）等。由于灌
木发达，草本层发育受到限制，覆盖度仅在４０％～
５０％，种的饱和度为２０种，主要有凸脉苔草（Ｃａｒｅｘ
ｌａｎｃｅｌｏａｔａ）、大油芒（Ｓｐｏｄｉｏｐｏｇｏｎ ｓｉｂｉｔｉｃｅｓ）、小叶樟、
山萝花（Ｍｅｌａｍｐｙｒｕｍ ｒｅｓｅｕｍ）、山野豌豆（Ｖｉｃｉａ
ａｍｏｅ 口）、铃兰等。藤本植物仅见有五味子和山葡
萄。越桔（Ｖａｃｃｉｄｉｕｍ ｖｉｔｉｓ－ｉｄａｅａ）长白松林分布在
三道白河阶地上，海拔１ １５０ ｒｆｌ左右，分布在红松云
冷杉林亚带中，林木组成以长白松为主，并以长白落
叶松构成第一层林冠，其次有白桦、臭冷杉、鱼鳞云
杉、红松占据第二层林冠，郁闭度为０．８左右，平均
生态学杂志第２３卷第５期
树高２８ ｒｆｌ，胸径４８ ｃｍ，长白松密度为２４８株·ｈｍ ，
落叶松为１３７株·ｈｍ一２蓄积量５２６ ｍ３·ｈｍ～。
林下植被组成较复杂，主要受云冷杉林下植被
影响，有许多特有种类，如灌木中的越桔占优势，生
长茂密。此外，还有高山桧（Ｊｕｎｕｐｅｒｕｓ ｓｉｂｉｒｉｄａ）、杜
香（Ｌｅｄｕｍ ｐａｌｕｓｔｒｅ ｖａｒ．ａｎｇｕｓｔｕｍ）等，草本植物较
少，主要是云冷杉林下一些耐荫性种类，如肾叶鹿蹄
草（ ｌａ ｒｏｎｉｆｏｌｉａ）、单侧花、林奈草、深山露珠草、
舞鹤草等，此外还有一枝黄花、广羽金星蕨等。苔藓
植物较发育，满覆地表，厚达５～８ ｃｒｆｌ，盖度９０％以
上，主要垂枝藓、拟垂枝藓、万年藓，在云冷杉上还附
生破茎藓和壳状地衣，藤本植物仅见五味子一种。
除上述以长白松为单优势种组成的森林植被
外，在长白山北坡海拔６００～１ ６００ ｍ，长白松还常以
单株散生在红松阔叶混交林（６００～１ ０００ ｒｆ１）、红松
云冷杉林（１ ０００～１ ３００ ｒｆ１）和长白落叶松林（７ｏｏ～１
６００ ｒｆ１）中，并与这些群落的建群种共同构成最上层
林冠，长白松以特殊景色曜眼夺目。随海拔高度增
加长白松数量逐渐减少，在海拔１ ６００ ｒｆｌ以上，已不
见长白松分布。但长白松个体变异较大，有关长白
松起源问题，应进一步研究ｒ３５１ ， 。。。
（１２）阔叶混交林红白松阔叶混交林或红松阔
叶混交林遭受破坏后，由阔叶树萌芽成阔叶混交林，
乔灌木层混杂，俗称“杂木林”，在林木组成上与原生
森林树种基本一致。根据破坏轻重程度不同，林下
植被变化较大，一般破坏愈轻，原始林环境得以保
存，则原有林下植被仍占优势，唯阳性植物、早春植
物及藤本植物略为发达，如果有红松种源，比较容易
恢复原来的针阔｝昆交林 ．８ ，但随着破坏过程加
重，林冠疏开、林下植被亦趋繁茂，唯苔藓层极不发
达，并侵入一些阳性植物，常由于稠密的下木下草，
而影响红松更新，既在有下种机会的情况下，亦需要
相当长的时间，方能恢复针阔混交林，林下灌木层除
原有种类发展成丛外，还侵入一些阳性下木，如刺老
牙（Ａｒａｌｉａ ｍａｎｄｓｈｕｒｉｃａ）、榛子、刺玫果等。下草较
复杂，其中许多的特有种类，并具有明显的季相变
化，于早春树叶尚未开放，林下阳光充足，早春植物
百花齐放，如雪莲花（Ａｄｏｎｉｓ ａｍｕｒｅｎｓｉｓ）、芮草玉梅
（Ａｎｅｍｅｎｅ ｒａｄｄｅａｎａ）、延胡索（Ｃｏｒｙｄａｌｉｓａｍｂｉｑｕａ）、
顶冰草（Ｇａｇｅａ ｈｉｅｎｓｉｓ）等，这些早春短命植物构成
这类阔叶混交林的非常典型季相，接着发育起来的
又是这类林下典型的阔叶草类、如龄兰、轮叶王孙
（Ｐａｒｉｓ ｖｅｒｔｉｃｉｌｌａｔａ）、玉竹（Ｐｏｌｙｇｏｎａｔｕｍ ｊａｐｏｎｉｃｕｍ）
徐文铎等：长白山植被类型特征与演替规律的研究 １７１
等，随着树叶展开，林冠郁闭，继之而起的山尖子
（Ｃａｃａｌｉｎ ｈａｓｔｎｔｎ）、蕨菜（Ｐｔｅｒｉｄｉｕｍ ｅｑｕｉｌｉｎｕｍ）、风
铃草（Ｃａｍｐａｎｕｌｎ ｇｌｏｍｅｒａｔａ），这些植物从早春到晚
秋不断的变换着季相，构成了阔叶混交林的独特景
观［ ， ， ｏｌ。
４长白山植被演替规律
４．１长白山火山爆发与植被演替关系
４．１．１火山爆发年代与爆发前的植被 椐杨永兴
等［３６ Ｊ研究，全新世以来长白山火山活动至少划分７
个时期，即距今１００００～７０００年、７０００～６０００年、
５２００～５０００年、３６００～３２００年、１４００～１３００年、
１２５０～１０００年、９００～现在，尤其晚全新世以来，白
（１３）杨桦林 山杨（Ｐｏｐｕｌｕｓ ｄａｖｉｄｉａｎａ）、白桦
（Ｂｅｔｕｌｎ ｐｌａｔｙｐｈｙｌｌｎ）是先锋树种，一般是针阔混交
林或阔叶混交林一再受严重破坏，特别是火烧后或
其他原因，如废耕地，形成裸地立地条件，则白桦、山
杨作为阳性先锋树种得以侵入成林，因立地条件不
同，有时形成白桦纯林或山杨与白桦混交
林［ ，５８， 。由于山杨与白桦生物学特性基本相同，
唯有山杨对土壤水分要求较苛，只限于排水良好，湿
度中等土壤上。由于杨桦林在成林过程中，林下植
被组成，由阳性植物趋向以相应地段的红松阔叶混
交林或阔叶混交林下种类，并为红松和其他耐荫性
树种创造了更新的遮荫条件，而本身却无法更新，一
般经５０～６０年后，杨桦林渐次衰退，林下更新树种
则起而代之，恢复成针阔混交林［ ，５０， 。
（１４）蒙古栎林蒙古栎是地带性植被遭到破坏
后形成的天然次生林，由于蒙古栎能生长的在干燥
土壤，其根系较深又有萌蘖能力，因此许多次生林如
阔叶混交林，经过多次破坏，特别是遭受火烧，土壤
干燥，阳光充足，大部分阔叶树种不能生长，则往往
蒙古栎得以成林＿６］。此外，在红松阔叶混交林中原
混生阔叶树种仅有蒙古栎，没有其他阔叶树种，即为
蒙古栎红松林，由于红松被采伐，形成蒙古栎林。
林木组成中除蒙古栎外，有时混生少量的黑桦
（Ｂ．ｄａｈｕｒｉｃａ），在个别情况下，还有少量糠椴（Ｔｉｌｉｎ
ｍａｎｄｓｈｕｒｉｃａ）、山槐等混生其间。林下灌木极单纯，
随着立地环境的不同也有差异。在山坡下部．土层
较厚，则榛子较多，山坡上部，土层较薄，则胡枝子较
多。在山脊、陡坡上有杜鹃（Ｒｈｏｄｏｄｅ ｄｒｏ
ｄａｈｕｒｉｃｕｍ）。下草种类较多，以耐旱植物为主，如
苍术（Ａｔｒａｃｔｙｌｉｓ ｊａｐｏｎｉｃａ）、四花苔草、大柴胡（Ｂ 一
ｐｌｅｕｒｕｍ ｌｏｎｇｉｒａｄｉａｔｕｍ）、黄蒿（Ａｒｔｅｍｉｓｉａ ｓａ￣￣ｏ一
，． ｍ）、八股牛（Ｄｉｃｔａｍｕｓ ａｌｂｕｓ）、蕨菜、东风菜
（Ａｓｔｅｒ ｓｃａｂｅｒ）等。这类次生林植被相当稳定，随着
环境条件的改变，在有红松及其阔叶树种来源情况
下，将演变为蒙古栎红松林，但是这个恢复过程是非
常困难而十分漫长的。如继续破坏，则成胡枝子、榛
子的灌丛。
头山火山活动次数更多，主要集中在距今１２００～
１０００年，以火山灰喷发为主。近期的三次活动分别
为１５９７年、１６６８年、１７０２年，最近一次距今仅３００
余年，这３次火山喷发都发生长白山的东侧，规模较
小，对长白山植被没有毁灭性的影响［１２，５６，９１］。但是
许多学者认为在公元４５０～６００年左右时期的火山
活动频繁，爆发规模也比较大，可能影响长白山植被
最为严重。赵大昌＿５７－测定了长白山北坡海拔８００
ｍ左右的炭化木形成年代为１ ０５０±７０和１ １２０±
７０年。西坡海拔１ ０００ ｍ下的炭化木年代为１ ４１０
±８０年。町田（１９９２）测定了从长白山飘落到１ ０００
ｋｍ以外的日本岛上的火山灰年代为１ ４１０±１００
年。刘琪景等＿１ Ｊ测定了长白山南坡海拔２ ０５０～２
１６０ ｍ火山灰下的木化石形成年代为１ ５８０±７０年。
这些炭化木、木化石和火山灰等研究材料，都是覆盖
采集地点的最后一次火口喷发所致，虽然他们测定
年代有差异，但可能是同一次火山爆发形成。因此
许多学者认为＿３ Ｉ５ ，公元５８９年左右的火山爆发是
迄今为止世界范围规模最大的一次火山爆发，方圆
１００ ｋｍ 范围内的森林植被遭到严重破坏，毁灭了
原来植被。但是根据火山爆发时埋藏的炭化木和古
土壤中的孢粉分析，可以推测爆发前植被概况。赵
大昌＿５７－在长白山西侧海拔１ ０００ ｍ以下，采到的红
松、沙松、鱼鳞云杉、长白落叶松、紫椴、枫桦、水曲柳
和稠李（Ｐａｄｕｓ ａｓｉａｔｉａ）炭化木分析，认为火山爆发
前植被与现在植被基本一致，都是以红松为主，并混
有多种阔叶树种的针阔叶混交林［ ， 。
刘琪景等＿１ Ｊ研究了长白山高山和亚高山植被
变化状况，通过木化石研究表明，由于高山植被距火
山口最近，火山爆发对高山植被影响最严重，几乎毁
灭火山口附近高山植被，乃至亚高山稀矮林某些种
类。如偃松（Ｐｉｎｕｓ ｐｕｍｉｌａ）在火山爆发之前曾分布
岳桦林带以上，约在海拔２ ２００ ＩＴＩ以上，目前偃松在
火山锥体上已不见踪迹。这就充分说明火山爆发使
偃松全部毁灭，现仅见长白山区的红头山有分布。
１７２
除此之外，长白山高山和亚高山植被在火山的爆发
后，基本没有太大变化，只是林线大幅度的下降，潜
在林线在２１００ｍ以上［６３，６７ Ｊ。火山爆发对长白山各
坡向影响程度不同，其中以东坡破坏最严重，几乎毁
坏了整个植被垂直分布规律，根据在海拔１ ２００～
１ ３００ ｍ进行的古土壤分析和木材残体种类的鉴定
表明，在该地区前一次火山爆发后形成的云杉、冷杉
和落叶松林基础上，又接着被最近一次火山爆发所
破坏，又重新形成现今的杜香落叶松林。
４．１．２火山爆发后植被的形成与演替 火山爆发
后的植被形成是需要一个漫长历史时期，在火山喷
发物上恢复植被是从裸地开始的。长白山火山爆发
形成的裸地主要有两大类，即熔岩裸地和火山灰浮
石裸地。熔岩地需要长时期岩石风化，土壤形成和
积累条件，才能侵入植物，需要经过从地衣一苔藓植
物一草本植物一灌木植物一乔木植物发展阶段。
火山灰裸地植被演替可以不经过地衣一草本一
灌木阶段可以直接发展乔木阶段，如桦树和落叶松
等阳性先锋树种在有种源的情况下，在火山灰裸地
可以成林。
长白山火山爆发后植被演替情况比较复杂，依
立地条件、基质因素的不同，其植被演替进程不同。
刘琪景等Ｌ１ Ｊ研究了高山和亚高山植被演替规律。
高山冻原植被遭受破坏后，在熔岩裸地上需要经过
地衣一苔藓一冻原植被演替阶段，在火山灰浮石上
则可直接被冻原植被所侵占。林线以下的森林植被
遭破坏后的演替有几种情况：①直接发生岳桦林或
落叶松林；②冻原植被下侵，后逐渐被森林植被所代
替，特别是在东坡的落叶松林，在林线以上附近，有
生长旺盛而茂密的幼树，有的地段落叶松、岳桦林已
上行到海拔２ ２００ ｍ；③地衣一苔藓一苔原一森林。
赵大昌Ｌ５ ７－研究了低山植被演替规律，认为火山
爆发后植被形成和演替过程基本符合先阳性树种后
阴性树种植被演替规律，在埋藏有大量炭化木的火
山灰上重新形成的植被中，长白落叶松的伐根径一
般在５０－－７０ ｃｍ，年龄为１６０～２１０年（１９７９采伐），
而现在植被的立木组成为红松、云杉、冷杉、色木和
紫椴等，径级较小，一般胸径在１０～４０ ｃｍ，由此可
以推测，长白山在火山爆发后重新形成的现在植被，
是以过长白落叶松的过渡，又恢复成长白山地区的
地带性植被一红松（白松）阔叶混交林。
４．２长白山地带性顶极与次生植被的演替
４．２．１地带性顶极及生态系统发生刘慎谔［６５ Ｊ提
生态学杂志第２３卷第５期
出的地带性顶极，是受大气候条件控制，有什么样气
候，就应该有什么样的地带性顶极，而且在一个气候
区域内，只能有一个地带性顶极，其余的顶极都是非
地带性顶极。
从整体来说，红松阔叶混交林是受温带区域大
气候控制下发育起来的地带性植被，但是气候是一
个连续变化的生态因子，没有明显界限，只有人为划
分的过渡性一些类型Ｌ１ 。因此，红松阔叶混交林北
界，由于受寒温带气候影响，形成温带与寒温带耦合
气候区域，形成北方红松林。在长白山地区，由于红
松阔叶混交林分布偏南，显然受暖温带与温带耦合
气候和南来的日本海洋性气团影响，形成一个独特
的地带性顶极类型——红白松阔叶混交林。
柯列斯尼科夫［９３ ．，在远东红松林分类体系
中，把山地红松林划分３个气候群相：①典型红松林
（红松阔叶混交林）；②北方红松林（含有云杉、冷
杉）；③南方红松林（含有鹅耳枥和沙松）。
陈大珂Ｌ４ Ｊ认为红松林是以红松为单优势的针
阔混交林，落叶阔叶树是混交林中红松的天然伴侣，
而且在区系上，具有共同的系统发生关系Ｌ２ 。徐振
邦等［６９１证明，椴树、水曲柳等阔叶树种是红松的良
好伴生树种，能促进红松生长、互助和他感作用。
此外，红白松阔叶混交林，有较多阔叶树种混
生，如黄檗、胡桃楸、水曲柳、山杯等这些树种都是第
三纪残遗种，由于这些伴生树种的存在，更能说明红
松阔叶林至少在第三纪已经发生。索恰瓦［ ’］认为．
中国东北及俄罗斯远东部分红松林内针阔叶树种共
同生活已有很长时间了，以至形成红松林的现代结
构。组成东北混交林的群系是一个群落系统发育的
系统Ｌ４ 。它们有一个完整的分布格局，而且在生态
序列空间中是各有其相应位置的。但是由于受人为
的干扰红松林阔叶树种的大量增加或遭到破坏，形
成各种阔叶林，因此有人把这种阔叶林视为长白山
基带或地带性植被，这就把长白山红（白）松阔叶混
交林与暖温带落叶阔叶林两个植被区域从本质上混
同起来。
４．２．２长白山植被次生演替 是原生植被遭到破
坏后衍生来的，但由于原生植被的海拔高度，立地条
件和破坏程度的不同，形成各种各样的次生植被类
型。现按原生植被分布状况和立地条件破坏程度，
概述次生植被演替规律。
当典型云冷杉林遭到破坏后，由于森林环境的
改变，阳光暴露，则有阳性先锋树种——落叶松、白
徐文铎等：长白山植被类型特征与演替规律的研究
桦、岳桦，在不同立地条件，形成不同派生森林植被，
如形成落叶松林或白桦林，或白桦落叶松林，由于林
内遮光，阳性树种落叶松和白桦不能在林下更新，反
而有更多耐阴性树种冷杉、云杉更新，以致形成很密
的二、三层林冠，造成林内特别阴湿，发展结果将成
云冷杉林，在局部低湿地发展为小面积的冷杉林，在
整个演替过程中，必然形成一系列过渡类型的森林
植被，如红皮云杉落叶松林、鱼鳞云杉落叶松林及落
叶松冷杉林等过渡类型。此外，在典型云冷杉林遭
受破坏后，没有先锋树种来源的情况下，则杂草丛
生，发展成以小叶樟为主的亚高山湿草甸，任其自然
发展在草甸周缘阴、阳树种也能逐渐侵入，呈单株零
散分布，最终也形成云冷杉林。
红松云冷杉林一经破坏，可能向两个方向发展：
其一，由落叶松或白桦成先锋树种，形成次生的落叶
松林、白桦林或落叶松白桦混交林，
‘＝
副
这类次生林冬季
‘＝ ‘＝ ｎ ｎ
刚
落叶，林内早春可获得更多的光照，又多为单层林，
所以林下光线较充足，红松种子不仅能发芽，且能成
幼树，发展结果乃恢复红松云冷杉林。其二，在缺乏
落叶松和白桦种子来源情况下，则逐渐形成以小叶
章为主的亚高山湿草甸。
红松阔叶混交林或红白松阔叶混交林遭受采伐
或火烧坏后，根据破坏程度和下种机会，而形成不同
类型的次生森林植被，以其中的阔叶树种形成阔叶
混交林或落叶松、白桦、蒙古栎、山杨等阳性先锋树
种形成纯林。由于原生植被类型较多，在次生林中
可根据原生植被的下草下木恢复原生植被类型．确
定演替系列［１，２９，５０ ｌ。
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作者简介徐文铎，男，１９３５年生，研究员。主要从事植物
生态学研究。发表论著１５０余篇，专著、合著１０部。Ｅ—ｍａｉｌ：
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责任编辑王伟
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