2024年6月14日发(作者：慕容翠柏)
第４４卷第７期
２０２４年４月
ＡＣＴＡＥＣＯＬＯＧＩＣＡＳＩＮＩＣＡ
生态学报
Ｖｏｌ．４４，Ｎｏ．７
Ａｐｒ．，２０２４
ＤＯＩ：１０．２０１０３／ｊ．ｓｔｘｂ．２０２３０５０６０９４１
史恭发，徐诺，牛钊倩，孙炜伦，王好，石广振，王玲．内蒙古大兴安岭东部林下植物生物多样性海拔差异．生态学报，２０２４，４４（７）：３００４⁃３０１５．
Ｍｏｕｎｔａｉｎｓ，ＩｎｎｅｒＭｏｎｇｏｌｉａ．ＡｃｔａＥｃｏｌｏｇｉｃａＳｉｎｉｃａ，２０２４，４４（７）：３００４⁃３０１５．
ＳｈｉＧＦ，ＸｕＮ，ＮｉｕＺＱ，ＳｕｎＷＬ，ＷａｎｇＨ，ＳｈｉＧＺ，ＷａｎｇＬ．ＡｌｔｉｔｕｄｉｎａｌｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓｏｆｕｎｄｅｒｓｔｏｒｙｐｌａｎｔｂｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙｉｎｅａｓｔｅｒｎＧｒｅａｔｅｒＸｉｎｇ′ａｎ
内蒙古大兴安岭东部林下植物生物多样性海拔差异
史恭发，徐 诺，牛钊倩，孙炜伦，王 好，石广振，王 玲
∗
东北林业大学园林学院，哈尔滨 １５００４０
摘要：海拔影响生物多样性分异，为探究寒温带山岭地区海拔对林下植物多样性分布影响，选择内蒙古大兴安岭东部地区，采用
样地调研法，设置Ｅ１（２００—３５０ｍ），Ｅ２（３５０—５００ｍ），Ｅ３（５００—６５０ｍ），Ｅ４（６５０—８００ｍ），Ｅ５（８００—９５０ｍ），Ｅ６（９５０—１１００ｍ）
６个不同海拔梯度，调研１６５个林地样点以了解不同海拔森林群落物种组成，研究林下植物生物多样性海拔差异性、地形因素、
乔木层优势物种与林下植物生物多样性的相关性。研究得出：（１）调研区林下植物共２７７种隶属于５３科１３５属，灌木３２种、草
白桦⁃欧亚绣线菊⁃绣线菊群落（Ｅ４）、落叶松⁃白桦⁃兴安杜鹃⁃越橘群落（Ｅ５）、落叶松⁃白桦⁃越橘⁃偃松群落（Ｅ６）；（３）林下植物群
落生物多样性随海拔上升呈现明显的单峰格局。生物多样性草本层＞灌木层，灌木层随海拔升高呈上升趋势，草本层呈先下降
后升高再下降的波动下降趋势；（４）草本层物种替换速率远高于灌木层，Ｅ３—Ｅ４与Ｅ２—Ｅ３梯度内灌木层与草本层物种替换速
率分别达到峰值；灌木层与草本层相邻海拔梯度间相似度指数均呈先下降后升高再下降的波动形式；（５）地理因素及优势乔木
种不同能够显著影响林下植物α多样性，灌木层α多样性与海拔、纬度呈正相关，与经度、坡度呈负相关。草本层与海拔呈负
相关，与纬度、坡向呈正相关，海拔对草本层α多样性影响高于灌木层。郁闭度与灌木层α多样性呈正相关，与草本层α多样
性呈负相关；落叶松增多可提升灌木层生物多样性，黑桦会降低灌木层物种丰富度，而山杨会降低草本层物种分布的均匀度。
研究结果为保护与利用内蒙古大兴安岭林下植物，丰富寒温带山岭地区林下植物多样性海拔分布理论提供科学依据。
关键词：内蒙古大兴安岭；林下植物群落；生物多样性；海拔
本２４５种；（２）森林乔灌群落随海拔依次为蒙古栎⁃黑桦⁃榛⁃胡枝子群落（Ｅ１—Ｅ２）、落叶松⁃白桦⁃榛⁃胡枝子群落（Ｅ３）、落叶松⁃
ＡｌｔｉｔｕｄｉｎａｌｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓｏｆｕｎｄｅｒｓｔｏｒｙｐｌａｎｔｂｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙｉｎｅａｓｔｅｒｎＧｒｅａｔｅｒＸｉｎｇ′ａｎ
Ｍｏｕｎｔａｉｎｓ，ＩｎｎｅｒＭｏｎｇｏｌｉａ
ＳＨＩＧｏｎｇｆａ，ＸＵＮｕｏ，ＮＩＵＺｈａｏｑｉａｎ，ＳＵＮＷｅｉｌｕｎ，ＷＡＮＧＨａｏ，ＳＨＩＧｕａｎｇｚｈｅｎ，ＷＡＮＧＬｉｎｇ
∗
ＣｏｌｌｅｇｅｏｆＬａｎｄｓｃａｐｅＡｒｃｈｉｔｅｃｔｕｒｅ，ＮｏｒｔｈｅａｓｔＦｏｒｅｓｔｒｙＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｈａｒｂｉｎ１５００４０，Ｃｈｉｎａ
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｉｎｏｒｄｅｒｔｏｅｘｐｌｏｒｅｔｈｅｅｆｆｅｃｔｏｆａｌｔｉｔｕｄｅｏｎｔｈｅｄｉｖｅｒｓｉｔｙｏｆｕｎｄｅｒｇｒｏｗｔｈｐｌａｎｔｓｉｎｔｈｅｃｏｌｄｔｅｍｐｅｒａｔｅｍｏｕｎｔａｉｎ
ａｒｅａ，ｗｅｓｅｌｅｃｔｅｄｔｈｅｅａｓｔｅｒｎＧｒｅａｔｅｒＸｉｎｇ′ａｎＭｏｕｎｔａｉｎｓｉｎＩｎｎｅｒＭｏｎｇｏｌｉａｂｙｕｓｉｎｇｔｈｅｐｌｏｔｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｉｏｎｍｅｔｈｏｄ，ａｎｄｓｅｔ
（８００—９５０ｍ），ａｎｄＥ６（９５０—１１００ｍ）．Ｗｅｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄ１６５ｆｏｒｅｓｔｓｉｔｅｓｔｏｕｎｄｅｒｓｔａｎｄｔｈｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎｏｆｆｏｒｅｓｔ
ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓａｔｄｉｆｆｅｒｅｎｔａｌｔｉｔｕｄｅｓ，ａｎｄｓｔｕｄｉｅｄｔｈｅｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｂｅｔｗｅｅｎｔｈｅａｌｔｉｔｕｄｅｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｉｎｕｎｄｅｒｓｔｏｒｙｐｌａｎｔ
ｓｉｘｄｉｆｆｅｒｅｎｔａｌｔｉｔｕｄｅｇｒａｄｉｅｎｔｓ：Ｅ１（２００—３５０ｍ），Ｅ２（３５０—５００ｍ），Ｅ３（５００—６５０ｍ），Ｅ４（６５０—８００ｍ），Ｅ５
ｂｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙ，ｔｏｐｏｇｒａｐｈｉｃｆａｃｔｏｒｓ，ａｎｄｄｏｍｉｎａｎｔｓｐｅｃｉｅｓｉｎｔｈｅａｒｂｏｒｅａｌｌａｙｅｒａｎｄｕｎｄｅｒｓｔｏｒｙｐｌａｎｔｂｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙ．Ｔｈｅｒｅｓｕｌｔｓ
２４５ｈｅｒｂｓ．（２）ＴｈｅｆｏｒｅｓｔｔｒｅｅａｎｄｓｈｒｕｂｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓｗｉｔｈｄｉｆｆｅｒｅｎｔａｌｔｉｔｕｄｅｓｗｅｒｅｉｎｔｈｅｏｒｄｅｒｏｆＱｕｅｒｃｕｓＭｏｎｇｏｌｉａ，Ｂｅｔｕｌａ
ｈｅｔｅｒｏｐｈｙｌｌａ，Ｌｅｓｐｅｄｅｚａｂｉｃｏｌｏｒｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ（Ｅ３），Ｌａｒｉｘｇｍｅｌｉｎａ，Ｂｅｔｕｌａｐｌａｔｙｐｈｙｌｌｉｎｅ，Ｓｐｉｒａｅａｍｅｄｉａ，Ｓｐｉｒａｅａｓｉｌｉｃｉｆｉｅｄ
基金项目：国家科技基础资源调查专项（２０１９ＦＹ１００５００）；中央高校基本科研业务费专项资金（２５７２０２３ＣＴ１８）
收稿日期：２０２３⁃０５⁃０６； 网络出版日期：２０２４⁃０１⁃１２
∗通讯作者Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇａｕｔｈｏｒ．Ｅ⁃ｍａｉｌ：ｗａｎｇｌｉｎｇｈｌｊ＠１２６．ｃｏｍ
ｓｈｏｗｅｄｔｈａｔ：（１）ｔｈｅｒｅｗｅｒｅ２７７ｕｎｄｅｒｓｔｏｒｙｐｌａｎｔｓｐｅｃｉｅｓｂｅｌｏｎｇｉｎｇｔｏ５３ｆａｍｉｌｉｅｓａｎｄ１３５ｇｅｎｅｒａ，ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ３２ｓｈｒｕｂｓａｎｄ
ｄａｔｕｒｉｃ，Ｃｏｒｙｌｕｓｈｅｔｅｒｏｐｈｙｌｌａ，Ｌｅｓｐｅｄｅｚａｂｉｃｏｌｏｒｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ（Ｅ１—Ｅ２），Ｌａｒｉｘｇｍｅｌｉｎａ，Ｂｅｔｕｌａｐｌａｔｙｐｈｙｌｌｉｎｅ，Ｃｏｒｙｌｕｓ
ｈｔｔｐ：／／ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
７期 史恭发 等：内蒙古大兴安岭东部林下植物生物多样性海拔差异
３００５
ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ（Ｅ４），Ｌａｒｉｘｇｍｅｌｉｎａ，Ｂｅｔｕｌａｐｌａｔｙｐｈｙｌｌａ，Ｒｈｏｄｏｄｅｎｄｒｏｎｄａｕｒｉｃｕｍ，Ｖａｃｃｉｎｉｕｍｖｉｔｉｓ⁃ｉｄａｅａｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ（Ｅ５），
Ｌａｒｉｘｇｍｅｌｉｎｉｉ，Ｂｅｔｕｌａｐｌａｔｙｐｈｙｌｌａ，Ｖａｃｃｉｎｉｕｍｖｉｔｉｓ⁃ｉｄａｅａ，Ｐｉｎｕｓｐｕｍｉｌａｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ（Ｅ６）．（３）Ｔｈｅｂｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙｏｆ
ｕｎｄｅｒｓｔｏｒｙｐｌａｎｔｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓｓｈｏｗｅｄａｎｏｂｖｉｏｕｓｌｙｕｎｉｍｏｄａｌｐａｔｔｅｒｎｗｉｔｈｔｈｅｉｎｃｒｅａｓｅｓｏｆａｌｔｉｔｕｄｅ．Ｔｈｅｈｅｒｂｌａｙｅｒｗａｓｈｉｇｈｅｒ
ｆｌｕｃｔｕａｔｉｎｇｄｅｃｒｅａｓｅｔｒｅｎｄｏｆｆｉｒｓｔｄｅｃｒｅａｓｉｎｇａｎｄｔｈｅｎｉｎｃｒｅａｓｉｎｇａｎｄｄｅｃｒｅａｓｉｎｇ．（４）Ｔｈｅｒｅｐｌａｃｅｍｅｎｔｒａｔｅｏｆｓｐｅｃｉｅｓｉｎ
ｔｈａｎｔｈｅｓｈｒｕｂｌａｙｅｒ．Ｔｈｅｓｈｒｕｂｌａｙｅｒｓｈｏｗｅｄａｎｉｎｃｒｅａｓｉｎｇｔｒｅｎｄｗｉｔｈｔｈｅｉｎｃｒｅａｓｉｎｇａｌｔｉｔｕｄｅ，ｗｈｉｌｅｔｈｅｈｅｒｂｌａｙｅｒｓｈｏｗｅｄａ
ｈｅｒｂａｃｅｏｕｓｌａｙｅｒｗａｓｍｕｃｈｈｉｇｈｅｒｔｈａｎｔｈａｔｉｎｓｈｒｕｂｌａｙｅｒ，ｗｉｔｈｔｈｅｒｅｐｌａｃｅｍｅｎｔｒａｔｅｉｎｓｈｒｕｂａｎｄｈｅｒｂａｃｅｏｕｓｌａｙｅｒｐｅａｋｉｎｇ
ｔｈｅｎｉｎｃｒｅａｓｅｄ，ａｎｄｆｉｎａｌｌｙｄｅｃｒｅａｓｅｄ．（５）Ｔｈｅｇｅｏｇｒａｐｈｉｃａｌｆａｃｔｏｒｓａｎｄｄｉｆｆｅｒｅｎｔｄｏｍｉｎａｎｔｔｒｅｅｓｐｅｃｉｅｓｃｏｕｌｄｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ
ａｎｄｎｅｇａｔｉｖｅｌｙｃｏｒｒｅｌａｔｅｄｗｉｔｈｌｏｎｇｉｔｕｄｅａｎｄｓｌｏｐｅ．Ｔｈｅｈｅｒｂａｃｅｏｕｓｌａｙｅｒｗａｓｎｅｇａｔｉｖｅｌｙｃｏｒｒｅｌａｔｅｄｗｉｔｈａｌｔｉｔｕｄｅ，ｂｕｔ
ｉｎＥ３—Ｅ４ａｎｄＥ２—Ｅ３ｇｒａｄｉｅｎｔｓ，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．Ｔｈｅｓｉｍｉｌａｒｉｔｙｉｎｄｅｘｂｅｔｗｅｅｎｓｈｒｕｂｌａｙｅｒａｎｄｈｅｒｂａｇｅｌａｙｅｒｄｅｃｒｅａｓｅｄｆｉｒｓｔ，
ａｆｆｅｃｔｔｈｅαｄｉｖｅｒｓｉｔｙｏｆｕｎｄｅｒｓｔｏｒｙｐｌａｎｔｓ．Ｔｈｅαｄｉｖｅｒｓｉｔｙｏｆｓｈｒｕｂｌａｙｅｒｗａｓｐｏｓｉｔｉｖｅｌｙｃｏｒｒｅｌａｔｅｄｗｉｔｈａｌｔｉｔｕｄｅａｎｄｌａｔｉｔｕｄｅ，
ｐｏｓｉｔｉｖｅｌｙｃｏｒｒｅｌａｔｅｄｗｉｔｈｌａｔｉｔｕｄｅａｎｄｓｌｏｐｅａｓｐｅｃｔ．Ｔｈｅｅｆｆｅｃｔｏｆａｌｔｉｔｕｄｅｏｎαｄｉｖｅｒｓｉｔｙｏｆｈｅｒｂａｃｅｏｕｓｌａｙｅｒｗａｓｈｉｇｈｅｒｔｈａｎ
ｔｈａｔｏｆｓｈｒｕｂｌａｙｅｒ．Ｔｈｅｃａｎｏｐｙｄｅｎｓｉｔｙｗａｓｐｏｓｉｔｉｖｅｌｙｃｏｒｒｅｌａｔｅｄｗｉｔｈｔｈｅαｄｉｖｅｒｓｉｔｙｏｆｓｈｒｕｂｌａｙｅｒａｎｄｎｅｇａｔｉｖｅｌｙｃｏｒｒｅｌａｔｅｄ
ｗｉｔｈｔｈｅαｄｉｖｅｒｓｉｔｙｏｆｈｅｒｂｌａｙｅｒ．Ｌａｒｉｘｇｍｅｌｉｎｉｉｉｎｃｒｅａｓｅｄｂｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙｉｎｓｈｒｕｂｌａｙｅｒ，Ｂｅｔｕｌａｄａｈｕｒｉｃａｄｅｃｒｅａｓｅｄｓｐｅｃｉｅｓ
ｒｉｃｈｎｅｓｓｉｎｓｈｒｕｂｌａｙｅｒ，ａｎｄＢｅｔｕｌａｄａｈｕｒｉｃａｄｅｃｒｅａｓｅｄｓｐｅｃｉｅｓｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｅｖｅｎｎｅｓｓｉｎｈｅｒｂａｃｅｏｕｓｌａｙｅｒ．Ｏｕｒｒｅｓｕｌｔｓ
ｐｒｏｖｉｄｅｄｓｃｉｅｎｔｉｆｉｃｂａｓｉｓｆｏｒｔｈｅｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎａｎｄｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎｏｆｕｎｄｅｒｇｒｏｗｔｈｐｌａｎｔｓｉｎｔｈｅＧｒｅａｔｅｒＸｉｎｇ′ａｎＭｏｕｎｔａｉｎｓａｎｄｔｈｅ
ｔｈｅｏｒｙｏｆａｌｔｉｔｕｄｉｎａｌｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｏｆｕｎｄｅｒｓｔｏｒｙｐｌａｎｔｄｉｖｅｒｓｉｔｙｉｎｔｈｅｃｏｌｄｔｅｍｐｅｒａｔｅｍｏｕｎｔａｉｎｓ．
ＫｅｙＷｏｒｄｓ：ＧｒｅａｔｅｒＸｉｎｇ′ａｎＭｏｕｎｔａｉｎｒｅｇｉｏｎｏｆＩｎｎｅｒＭｏｎｇｏｌｉａ；ｕｎｄｅｒｓｔｏｒｙｐｌａｎｔｃｏｍｍｕｎｉｔｙ；ｂｉｏ⁃ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ；ａｌｔｉｔｕｄｅ
ｐａｔｔｅｒｎ
降水等多方面环境因子的复合变化，对群落分布与物种多样性产生重要影响
［３］
。山地是具有一定海拔和坡
度变化的地面
［４］
，其具有浓缩的环境梯度、高度异质化的生境
［５］
，通常具有明显的生物多样性与群落的垂直
地带分异
［６］
，始终是生态学研究热点
［７］
，山地生物的垂直变化是水平梯度的近千倍
［８］
，山地垂直带被认为是
水平地带的“微缩模型”
［９］
。植被的垂直带性虽在形态上与水平地带性具有一定的相似性，但绝非等同水平
地带的重复
［４，１０］
，山地生态系统植物多样性随海拔上升一般有５种形式，先升后降的单峰格局
［１１］
与单调下降
的格局较为普遍
［１２］
，此外还存在单调升高、先降低后升高、和不具相关性３种格局
［１２］
。根据温度和水分差
异，我国山地垂直自然带划分为大陆性和季风性两类带谱体系
［１３］
，不同地区、不同生活型的物种多样性海拔
分布格局具有差异性，研究的区域不同得到的结果不同，因此对不同地区植物多样性海拔格局展开研究十分
必要
［１２］
。
不同尺度区域下，植物群落分布的影响因子不同，小尺度区域植物群落主要由地形、土壤等方面影响，大
生物多样性的海拔差异是生态学研究的重要问题
［１—２］
，海拔作为综合性驱动因子，能够引起光照、温度、
尺度区域主要由气候、地势等方面决定
［１４］
。许多单一山体按一定方向呈带状延伸形成山岭，相比于单个山
体，山岭地区具有经纬度跨度更大的水平地带性与干湿度地带性，具有海拔变化梯度更大的垂直地带性，因此
具有更丰富的“三维空间”分布现象，此外还具有人类干扰程度较小，对气候环境反应灵敏等特点，彼此之间
相互交叉过渡，更容易形成生物多样性的聚集地。对于山岭地区植被随海拔梯度的分布规律相对于单一山体
更能得出山地植被垂直分布的一般规律性。我国植物多样性海拔梯度的研究集中于单独山体
［１５—１８］
，并且近
一个世纪山地植被地带性垂直分布变化格局的相关研究集中于我国横断山区、青藏高原、太白山及秦岭区
域
［１３］
，十分缺乏东北山岭地区植被地带性垂直分布格局的相关研究。
大兴安岭位于大陆性气候和温带季风气候区分界线与我国地势二三级阶梯分界线，具有较大的海拔差
异。内蒙古大兴安岭林区占整个大兴安岭的４６％，森林面积８．３７万ｋｍ
２［１９］
并以天然林为主，包括１１０万ｈｍ
２
未开发的原始森林，森林覆盖率７８．３９％，居国有林区之首，在东北地区具有丰富的植物资源。林下植物是森
林生态系统的重要组成部分，在维持生态系统稳定性、促进群落演替更新、保证人工林生物多样性与生态功能
ｈｔｔｐ：／／ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
３００６
生 态 学 报 ４４卷
可持续发展等方面具有重要作用
［２０—２１］
。林下植物蕴含大量药用、食用、观赏等方面的经济植物类群
［２２—２４］
，在
推动当地林下产业经济发展方面具有重大潜力。了解林下植物的物种组成和生物多样性梯度分布是进一步
开展保护与开发内蒙古大兴安岭林下植物群落的先期工作。
关系
［２６—２７］
，林下经济植物资源分布与评价
［２２，２８—３１］
，落叶松林下植物多样性
［３２］
与火烧迹地植物多样性
［３３］
等方
面。本文选取内蒙古大兴安岭东部林下植物多样性海拔分布差异为研究对象，通过２００—１１００ｍ连续分布样
地调研方法减少因局部小气候等因素产生的影响，根据重要值、α多样性指数与拟合曲线分析、β多样性指
数，林下植物多样性与地理因素及优势乔木种的相关性等方法研究了内蒙古大兴安岭东部森林植被物种组成
与林下植物多样性沿海拔梯度的分布规律，将灌木层与草本层相比较，分析两种群落层次间差异，考虑乔木层
优势物种比重对林下植物多样性的影响，旨在深入了解内蒙古大兴安岭东部森林群落随海拔分布、林下灌木
与草本物种多样性的海拔分布、地理因子与乔木优势物种组成对林下植物多样性的影响等问题。丰富了我国
寒温带山岭森林植被垂直地带性分布的研究内容，填补了我国东北地区山岭植被垂直地带性分布的研究空
缺，为了解大陆性和季风性两类带谱过渡地区垂直自然带谱分布特征及其规律，保护与利用内蒙古大兴安岭
林下植物，开展不同海拔梯度人工林营造等工作提供科学依据。
１ 研究区概况
研究区位于内蒙古大兴安岭林区东部莫力达瓦达斡尔族自治旗（莫旗）与鄂伦春族自治旗（鄂旗），为北
半球中高纬度地区（４８°６４′—５１°１３′Ｎ，１２２°０５′—１２５°１４′Ｅ），位于大兴安岭东南坡。调研区属寒温带大陆性
季风气候，冬寒夏暖，昼夜温差大，１月份平均气温
－
２４—
－
３１℃，７月份平均气温１６—２０℃，平均年降水量
３００—５００ｍｍ，河流较多，以嫩江水系为主；地势沿东南至西北方向海拔迅速升高，坡度逐渐增加，海拔１６４—
１４８４ｍ之间，具有较大落差，以山地、丘陵、平原等地貌为主。
２ 研究方法
２．１ 样地设置与调研方法
调研使用典型取样与随机取样相结合的样地调研方法，在内蒙古大兴安岭东部莫旗及鄂旗两地沿海拔
２００—１１００ｍ范围分布的森林设置６个不同海拔梯度样带：Ｅ１：２００—３５０ｍ，Ｅ２：３５０—５００ｍ，Ｅ３：５００—６５０ｍ，
Ｅ４：６５０—８００ｍ，Ｅ５：８００—９５０ｍ，Ｅ６：９５０—１１００ｍ。根据实际可达性，选取１６５个森林样点开展实地调查
（图１）。
调查方法以王纯华等人
［２６，３４—３６］
为参考，根据本调研目的做出调整。每个样点在半径５００ｍ范围内设置
目前对于内蒙古大兴安岭植物研究多集中于典型森林群落多样性的纬度格局
［２５］
，多样性与群落结构间
３个标准地（即３个重复），尽可能涵盖样点区域不同林地位置与方向以获取全面的物种分布信息，每个标准
地由１个２０ｍ
×
２０ｍ乔木样方及其东北角１个５ｍ
×
５ｍ灌木样方、４个分布于４角的１ｍ
×
１ｍ草本样方组
成，总调研４９５个标准地，调研面积１９８０００ｍ
２
。记录每个样点的经纬度、海拔、坡度、坡向、郁闭度、林型等信
息（表１）。坡向数据以丛静等人
［３５］
方法进行赋值，数字越大越向阳干热。乔木、灌木与草本样方中记录物种
名、株数等；对各调研样点生境、林下植物均拍照记录。现场鉴定参考第二版《东北植物检索表》
［３７］
，借鉴《额
尔古纳自然保护区生物多样性》植物名录辅助鉴定
［３８］
，最终植物正名参考中国植物志（网址：ｈｔｔｐ：／／ｗｗｗ．
２．２ 数据处理
ｉｐｌａｎｔ．ｃｎ／ｆｒｐｓ）。调研时间为２０２２年６月—２０２２年９月。
运用ＡｄｏｂｅＬｉｇｈｔｒｏｏｍＣｌａｓｓｉｃ管理样地植物照片，辅助植物鉴定与统计；运用ＯｆｆｉｃｅＥｘｃｅｌ（２０１９）汇总数据
并计算α与β多样性；使用ＩＢＭＳＰＳＳＳｔａｔｉｓｔｉｃｓ２６进行单因素方差分析、Ｐｅａｒｓｏｎ相关性分析与线性回归分析；
运用Ｏｒｉｇｉｎ（２０２１）生成α多样性与海拔散点分布图并使用ＳｉｍｐｌｅＦｉｔ插件生成α多样性与海拔的拟合方程。
运用最小显著差异法检验群落相应条件下多样性指数在置信区间（Ｐ＜０．０５）水平上的差异显著性。
ｈｔｔｐ：／／ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
７期 史恭发 等：内蒙古大兴安岭东部林下植物生物多样性海拔差异
３００７
图１ 调研样点
Ｆｉｇ．１ Ｓｕｒｖｅｙｓａｍｐｌｅｐｏｉｎｔ
表１ 研究区６个海拔梯度调研样地特征
Ｔａｂｌｅ１ Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆｓｉｘａｌｔｉｔｕｄｅｇｒａｄｉｅｎｔｓｕｒｖｅｙｓａｍｐｌｅｓｉｔｅｓｉｎｔｈｅｓｔｕｄｙａｒｅａ
海拔等级
Ａｌｔｉｔｕｄｅｌｅｖｅｌ
Ｅ１
Ｅ２
Ｅ３
Ｅ４
Ｅ５
Ｅ６
海拔梯度
Ａｌｔｉｔｕｄｅｇｒａｄｉｅｎｔ／ｍ
２００—３５０
３５０—５００
５００—６５０
６５０—８００
８００—９５０
９５０—１１００
样点数量
Ｎｕｍｂｅｒｏｆｓａｍｐｌｅ
ｐｏｉｎｔｓ
３０
３５
３４
２７
２８
１１
平均乔木高
Ａｖｅｒａｇｅｔｒｅｅ
ｈｅｉｇｈｔ／ｍ
９．２４
９．６８
平均郁闭度
Ａｖｅｒａｇｅｃａｎｏｐｙ
ｄｅｎｓｉｔｙ
０．５４
０．６２
０．６７
０．７０
０．６６
０．５０
平均灌木高
Ａｖｅｒａｇｅｓｈｒｕｂ
ｈｅｉｇｈｔ／ｍ
０．９５
０．９９
１．０８
０．９４
０．８０
０．２７
１２．２１
１４．９９
１３．８７
９．４８
２．２．１ 重要值
［３９］
Ｖ
＝
（相对盖度
＋
相对频度
＋
相对密度）／３
２．２．２ α多样性
（１）物种丰富度指数（Ｐａｔｒｉｃｋ指数）（Ｒ）
［２０，４０］
，指数值越高说明物种丰富度越高。
Ｒ
＝
Ｓ
ｈｔｔｐ：／／ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
３００８
生 态 学 报 ４４卷
（２）物种多样性指数Ｓｈａｎｎｏｎ⁃Ｗｉｅｎｅｒ（Ｈ′），指数值越高说明物种多样性越高
［３３，４０］
。
Ｈ′
＝－
（３）辛普森指数（优势度指数）Ｓｉｍｐｓｏｎ指数值（Ｄ），指假设在无限个群落随机抽取样本，样本中两个不同
Ｐ
ｉ
ｌｎＰ
ｉ
∑
ｉ
＝
１
Ｓ
０—１之间。
物种个体相遇的概率为多样性测度
［２０，２６］
，指数值越高说明物种多样性越高，而物种优势度越低。数值范围在
Ｄ
＝
１
－
Ｐ
ｉ
２
∑
ｉ
＝
１
Ｓ
内分布越均匀。数值范围在０—１之间。
（４）均匀度指数Ｐｉｅｌｏｕ指数（Ｊ），表示与物种丰富度无关的均匀度指数
［７，４０］
，指数值越高说明物种在样方
Ｓ表示研究系统中物种总数，Ｐ
ｉ
表示第ｉ个物种的相对密度（Ｐ
ｉ
＝
Ｎ
ｉ
／Ｎ，Ｎ为所存在群落全部种的个数之
Ｊ
＝
Ｈ′／ｌｎＳ
２．２．３ β多样性
和，Ｎ
ｉ
代表第ｉ个种的个体数）。
（１）Ｃｏｄｙ指数β
Ｃ
［１］
β
Ｃ
＝
ｇ（Ｈ）为沿海拔梯度增加的物种数目；ｌ（Ｈ）为沿海拔梯度失去的物种数目，β
Ｃ
数值越高表示海拔梯度间物
种替换速率越快。
（２）群落相似度指数Ｃ
Ｓ
［１］
Ｃ
Ｓ
＝
ｇ
(
Ｈ
)
＋
ｌ（Ｈ）
２
２ｃ
ａ
＋
ｂ
ｃ为两群落共有的物种数，ａ和ｂ分别为两群落各自物种数，Ｃ
Ｓ
数值越高表示海拔梯度间物种相似度越
高。Ｃ
Ｓ
值在０．８—１．０之间为高度相似，０．６—０．８为中度相似，０．４—０．６为低度相似，０．２—０．４为非常低的相
似，０—０．２表示海拔梯度间物种几乎没有相似之处。
３ 结果分析
３．１ 林下植物物种组成
调研区林下植物共２７７种隶属于５３科１３５属，灌木３２种、草本２４５种。按照植物类群划分，蕨类植物共
有４科５属６种、裸子植物共有２科３属３种、被子植物共有４７科１２７属２６８种（其中单子叶植物共有９科
１４属２７种，双子叶植物共有３８科１１３属２４１种）。以属与种数量为依据排序前十科为菊科（２４属６３种）、蔷
薇科（１４属３５种）、豆科（７属１６种）、伞形科（８属１５种）、毛茛科（４属１４种）、桔梗科（３属１０种）、牻牛儿
苗科（１属９种）、石竹科（４属９种）、堇菜科（１属７种）、天门冬科（４属７种）共７０属１８５种，占调研样地属
种的５１．８５％与６６．７９％。以群落内植株数量为依据，灌木层群落以蔷薇科（５０．６１％）、桦木科（２５．９５％）、豆科
（１５．１７％）、杜鹃花科（６．６４％）等为优势科，草本层以莎草科（３２．４４％）、蔷薇科（１５．５７％）、杜鹃花科（８．７９％）、
天门冬科（７．０９％）、菊科（６．０５％）、鸢尾科（５．１７％）等为优势科，不同海拔梯度常见科的种类与占比有所不
同。由于实际分类精确问题，参考丁茂等人
［３９］
方法，将林下莎草科（Ｃｙｐｅｒａｃｅａｅ）薹草属（Ｃａｒｅｘｓｐ．）植物统一
标记为薹草属。
３．２ 林地优势物种组成及其重要值沿海拔梯度变化
随着海拔梯度的不断升高，乔灌草层内优势物种重要值发生明显变化（表２）。乔木层中落叶松、白桦呈
上升趋势，蒙古栎、黑桦与山杨呈下降趋势；灌木层中榛、胡枝子集中分布于Ｅ１—Ｅ３梯度，并随海拔升高呈下
降趋势。刺蔷薇、越橘、西伯利亚刺柏、杜香、偃松等随海拔呈上升趋势，西伯利亚刺柏、偃松等仅分布于Ｅ５—
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７期 史恭发 等：内蒙古大兴安岭东部林下植物生物多样性海拔差异
３００９
Ｅ６梯度。土庄绣线菊、珍珠梅、绣线菊、兴安杜鹃、笃斯越橘等呈先上升后下降趋势；草本层红花鹿蹄草、石生
单花鸢尾、草问荆、小玉竹、唐松草、褐苞蒿、柳兰、矮山黧豆等随海拔上升呈下降趋势。
表２ 内蒙古大兴安岭林区东部不同海拔梯度林地优势物种组成及其重要值
Ｔａｂｌｅ２ ＩｍｐｏｒｔａｎｔｖａｌｕｅｓｏｆｕｎｄｅｒｓｔｏｒｙｐｌａｎｔｓｉｎｔｈｅｅａｓｔｅｒｎｐａｒｔｏｆｔｈｅＧｒｅａｔｅｒＸｉｎｇ′ａｎＭｏｕｎｔａｉｎｓｆｏｒｅｓｔｒｅｇｉｏｎ，ＩｎｎｅｒＭｏｎｇｏｌｉａ
林层
Ｆｏｒｅｓｔｌａｙｅｒ
乔木层Ｔｒｅｅｌａｙｅｒ
物种
Ｓｐｅｃｉｅｓ
落叶松Ｌａｒｉｘｇｍｅｌｉｎｉｉ
蒙古栎Ｑｕｅｒｃｕｓｍｏｎｇｏｌｉｃａ
白桦Ｂｅｔｕｌａｐｌａｔｙｐｈｙｌｌａ
黑桦Ｂｅｔｕｌａｄａｈｕｒｉｃａ
山杨Ｐｏｐｕｌｕｓｄａｖｉｄｉａｎａ
灌木层Ｓｈｒｕｂｌａｙｅｒ榛Ｃｏｒｙｌｕｓｈｅｔｅｒｏｐｈｙｌｌａ
刺蔷薇Ｒｏｓａａｃｉｃｕｌａｒｉｓ
胡枝子Ｌｅｓｐｅｄｅｚａｂｉｃｏｌｏｒ
越橘Ｖａｃｃｉｎｉｕｍｖｉｔｉｓ⁃ｉｄａｅａ
土庄绣线菊Ｓｐｉｒａｅａｐｕｂｅｓｃｅｎｓ
珍珠梅Ｓｏｒｂａｒｉａｓｏｒｂｉｆｏｌｉａ
绣线菊Ｓｐｉｒａｅａｓａｌｉｃｉｆｏｌｉａ
兴安杜鹃Ｒｈｏｄｏｄｅｎｄｒｏｎｄａｕｒｉｃｕｍ
西伯利亚刺柏Ｊｕｎｉｐｅｒｕｓｃｏｍｍｕｎｉｓ
杜香Ｒｈｏｄｏｄｅｎｄｒｏｎｔｏｍｅｎｔｏｓｕｍ
笃斯越橘Ｖａｃｃｉｎｉｕｍｕｌｉｇｉｎｏｓｕｍ
偃松Ｐｉｎｕｓｐｕｍｉｌａ
草本层Ｆｉｅｌｄｌａｙｅｒ薹草属Ｃａｒｅｘｓｐ．
蚊子草Ｆｉｌｉｐｅｎｄｕｌａｐａｌｍａｔａ
红花鹿蹄草Ｐｙｒｏｌａａｓａｒｉｆｏｌｉａ
东方草莓Ｆｒａｇａｒｉａｏｒｉｅｎｔａｌｉｓ
地榆Ｓａｎｇｕｉｓｏｒｂａｏｆｆｉｃｉｎａｌｉｓ
单花鸢尾Ｉｒｉｓｕｎｉｆｌｏｒａ
大叶章Ｄｅｙｅｕｘｉａｐｕｒｐｕｒｅａ
铃兰Ｃｏｎｖａｌｌａｒｉａｋｅｉｓｋｅｉ
草问荆Ｅｑｕｉｓｅｔｕｍｐｒａｔｅｎｓｅ
莓叶委陵菜Ｐｏｔｅｎｔｉｌｌａｆｒａｇａｒｉｏｉｄｅｓ
小玉竹Ｐｏｌｙｇｏｎａｔｕｍｈｕｍｉｌｅ
唐松草Ｔｈａｌｉｃｔｒｕｍａｑｕｉｌｅｇｉｉｆｏｌｉｕｍ
褐苞蒿Ａｒｔｅｍｉｓｉａｐｈａｅｏｌｅｐｉｓ
北悬钩子Ｒｕｂｕｓａｒｃｔｉｃｕｓ
石生悬钩子Ｒｕｂｕｓｓａｘａｔｉｌｉｓ
柳叶蒿Ａｒｔｅｍｉｓｉａｉｎｔｅｇｒｉｆｏｌｉａ
路边青Ｇｅｕｍａｌｅｐｐｉｃｕｍ
柳兰Ｃｈａｍｅｒｉｏｎａｎｇｕｓｔｉｆｏｌｉｕｍ
舞鹤草Ｍａｉａｎｔｈｅｍｕｍｂｉｆｏｌｉｕｍ
矮山黧豆Ｌａｔｈｙｒｕｓｈｕｍｉｌｉｓ
重要值Ｉｍｐｏｒｔａｎｃｅｖａｌｕｅ／％
９．１１
５３．１１
９．５２
１８．４７
１０．４２
４６．５２
３．２９
２２．４５
—
０．９６
０．４９
０．４９
—
—
—
—
—
９．６４
４．７１
—
４．２６
５．３４
７．７６
４．５２
８．８０
２．８６
８．２８
２．４６
２．４９
０．７４
１．０４
—
０．８７
４．５０
１．３０
—
１．３１
Ｅ１
６．１８
５６．３１
１２．７５
１６．６３
６．５１
４５．００
３．３６
３５．８１
１．１１
１．４２
４．４１
０．５２
—
—
—
—
—
１１．３９
８．７２
６．１７
６．４４
６．０９
９．０３
４．２４
７．２５
４．９９
３．６２
３．１１
２．５９
０．７８
２．２７
１．４７
０．７０
１．７２
１．３５
０．７２
２．０５
Ｅ２
４７．２７
１６．５３
２０．４８
３．４７
６．１３
２２．００
１１．２４
１５．１４
４．１５
１１．０１
６．１４
４．７４
５．３５
—
０．１５
１．８４
—
１３．０３
９．６０
９．３５
６．３９
４．２０
５．５５
５．１７
７．４２
５．９６
２．５６
５．４０
２．７５
１．２７
３．００
２．４１
２．１０
１．２７
２．５３
１．８１
２．６８
Ｅ３
６４．４９
２．７１
２８．４７
１．０３
６．１９
８．５５
１１．０７
１．６７
６．００
１５．６３
８．３７
１０．４４
７．４０
—
３．４０
２．１１
—
１２．５５
１８．８７
１２．９９
６．７３
５．２９
４．９４
４．７５
５．２１
５．１８
１．２０
３．５１
１．４９
１．７７
３．４２
３．２５
０．４２
１．１８
２．７３
１．９０
１．２５
Ｅ４
６１．８４
１．３５
２９．９８
０．２７
２．１４
６．３５
９．７５
—
１１．８８
６．８２
５．９６
３．５８
１５．９２
２．８１
６．０５
４．１５
３．４５
１２．３９
１７．７０
１５．９５
６．３０
５．２７
２．７３
８．９４
４．５２
３．４２
１．１１
２．０６
１．１２
０．８６
１．９１
４．１０
０．１９
０．１４
１．８８
２．７８
０．４０
Ｅ５
７６．０３
０．８３
２３．９７
—
—
—
１３．７５
—
２９．３６
—
—
４．５１
９．１３
１０．８２
６．１２
１．２３
１９．１５
１１．９３
５．１５
１９．１９
５．９６
３．３６
０．８３
７．３８
３．７５
３．２６
—
—
０．８０
—
０．８２
—
０．２９
—
１．４５
２．９１
—
Ｅ６
悬钩子、舞鹤草等随海拔升高呈上升趋势，铃兰、莓叶委陵菜、路边青等随海拔呈下降趋势，而薹草属、蚊子草、
Ｅ１：２００—３５０ｍ，Ｅ２：３５０—５００ｍ，Ｅ３：５００—６５０ｍ，Ｅ４：６５０—８００ｍ，Ｅ５：８００—９５０ｍ，Ｅ６：９５０—１１００ｍ；乔木层列举重要值排名前５名物种，灌
木层列举重要值排名前１２名物种，草本层列举重要值排名前２０名物种
林下植物多样性与林地上层植被类型组成密切相关
［４１］
，根据物种重要值差异将同一海拔梯度内乔灌群
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３０１０
生 态 学 报 ４４卷
落类型进行划分
［３６］
，在２００—１１００ｍ海拔高度内，以１５０ｍ为１个海拔梯度，海拔由低至高乔灌群落依次为：
蒙古栎⁃黑桦⁃榛⁃胡枝子群落（Ｅ１—Ｅ２）、落叶松⁃白桦⁃榛⁃胡枝子群落（Ｅ３）、落叶松⁃白桦⁃欧亚绣线菊⁃绣线菊
群落（Ｅ４）、落叶松⁃白桦⁃兴安杜鹃⁃越橘群落（Ｅ５）、落叶松⁃白桦⁃越橘⁃偃松群落（Ｅ６）。
３．３ 林下植物α多样性沿海拔梯度变化
α多样性是反映群落丰富度与均匀度的综合指标。研究发现（图２），灌木层α多样性Ｐａｔｒｉｃｋ、Ｓｈａｎｎｏｎ⁃
Ｗｉｅｎｅｒ与Ｓｉｍｐｓｏｎ指数呈波动上升趋势，Ｅ４梯度Ｐａｔｒｉｃｋ与Ｓｉｍｐｓｏｎ指数分别达到最高值４．６２与０．７９，
Ｓｈａｎｎｏｎ⁃Ｗｉｅｎｅｒ指数则于Ｅ６梯度呈现最高值０．６８３。Ｐｉｅｌｏｕ指数波动较大，随海拔梯度上升呈现“Ｗ”型趋
势；草本层α多样性随海拔梯度升高变化基本一致，呈现先下降后升高再下降的波动下降趋势，各α多样性
指数在Ｅ３海拔梯度均达到最高；同一海拔梯度草本层α多样性指数均高于灌木层，说明研究区林下草本生
物多样性大于灌木层，并且灌木层与草本层α多样性随海拔梯度的变化形式不同，灌木层总体呈现波动上升
趋势，草本层呈现先下降后升高再下降的波动下降趋势，相比草本，灌木对于较高海拔梯度环境适应性更强。
Ｓｈａｎｎｏｎ⁃Ｗｉｅｎｅｒ指数能综合地描述物种多样性水平
［１７］
，以Ｓｈａｎｎｏｎ⁃Ｗｉｅｎｅｒ指数为评判标准，灌木层与草本层
物种多样性分别在Ｅ６与Ｅ３海拔梯度达到峰值。
图２ 林下植物灌木层与草本层α多样性指数海拔变化特征
Ｆｉｇ．２ Ｓｈｒｕｂｓａｎｄｈｅｒｂａｃｅｏｕｓｌａｙｅｒｓｏｆｕｎｄｅｒｓｔｏｒｙｐｌａｎｔｓαａｌｔｉｔｕｄｅｖａｒｉａｔｉｏｎｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆｄｉｖｅｒｓｉｔｙｉｎｄｅｘ
进一步对林下植物群落α多样性指数随海拔升高变化绘制散点图，并使用多项式生成相应的拟合曲线
（图３），拟合曲线均为二项式。调研区林下植物群落Ｐａｔｒｉｃｋ、Ｓｈａｎｎｏｎ⁃Ｗｉｅｎｅｒ与Ｓｉｍｐｓｏｎ指数均呈现较为明显
地先升高后降低的单峰形式曲线。Ｐａｔｒｉｃｋ指数拟合曲线，Ｅ１—Ｅ２梯度内上升，至Ｅ３梯度达到峰值，Ｅ４—Ｅ６
梯度内迅速下降（Ｐ＜０．０１），Ｓｈａｎｎｏｎ⁃Ｗｉｅｎｅｒ指数拟合曲线，Ｅ１—Ｅ２梯度缓慢上升、Ｅ３—Ｅ６梯度缓慢下降（Ｐ＜
Ｐｉｅｌｏｕ指数拟合曲线呈现随海拔升高而降低的趋势（Ｐ＞０．０５）。
０．０５）。Ｓｉｍｐｓｏｎ指数拟合曲线在Ｅ１梯度内呈缓慢上升趋势，在Ｅ２—Ｅ６梯度呈现缓慢下降趋势（Ｐ＜０．０５），
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７期 史恭发 等：内蒙古大兴安岭东部林下植物生物多样性海拔差异
３０１１
图３ 林下植物α多样性指数与海拔的拟合方程
Ｆｉｇ．３ Ｕｎｄｅｒｓｔｏｒｙｐｌａｎｔαｆｉｔｔｉｎｇｅｑｕａｔｉｏｎｂｅｔｗｅｅｎｄｉｖｅｒｓｉｔｙａｎｄａｌｔｉｔｕｄｅ
３．４ 林下植物β多样性沿海拔梯度变化
３．４．１ 林下植物Ｃｏｄｙ指数（β
Ｃ
）随海拔梯度变化
灌木物种最丰富、Ｅ２梯度草本物种最丰富。灌木层与草本层相邻海拔梯度间Ｃｏｄｙ指数（β
Ｃ
）值均先上升后下
草本层在前两个相邻海拔梯度间达到４４．５与４９．５，随后逐渐下降，说明在Ｅ１与Ｅ２、Ｅ２与Ｅ３海拔梯度间，草
本层物种具有较高的替换速率，并在Ｅ２与Ｅ３梯度间达到峰值。灌木层与草本层均在物种种类最丰富的海
在Ｅ１—Ｅ６海拔梯度分别统计到１６、１２、２２、２５、１５、１９种灌木与１３５、１６６、１５１、１１６、６５、２８种草本，Ｅ４梯度
降（表３），灌木层Ｅ３—Ｅ４海拔梯度间达到相邻海拔梯度间最高值１０，此区间段内灌木物种替换速率最高。
拔梯度间出现β
Ｃ
极值，此外，草本层β
Ｃ
值均远高于灌木层，说明草本层对于海拔升高产生的环境异质性较灌
３．４．２ 林下植物相似度指数（Ｃ
Ｓ
）随海拔梯度变化
木层更加敏感，物种替换速率更高。
Ｅ１与Ｅ２、Ｅ３与Ｅ４、Ｅ３与Ｅ５、Ｅ４与Ｅ５海拔梯度间均呈现中等相似水平；在Ｅ１与Ｅ３、Ｅ２与Ｅ３、Ｅ１与Ｅ４、Ｅ２
Ｅ５、Ｅ３与Ｅ５、Ｅ４与Ｅ５、Ｅ５与Ｅ６海拔梯度间呈现低度相似水平，其余海拔梯度间呈现非常低的相似水平。
灌木层与草本层相邻海拔梯度间相似度指数Ｃ
Ｓ
均呈先下降后升高再下降的波动形式（表３）。灌木层在
与Ｅ４、Ｅ３与Ｅ６、Ｅ４与Ｅ６海拔梯度间均呈现低度相似水平，其余海拔梯度间呈非常低的相似水平。草本层在
Ｅ１与Ｅ２、Ｅ２与Ｅ３、Ｅ３与Ｅ４海拔梯度间呈现中度相似水平，Ｅ１与Ｅ３、Ｅ１与Ｅ４、Ｅ２与Ｅ４、Ｅ１与Ｅ５、Ｅ２与
３．５ 林下植物多样性与地理因素及优势乔木种的关系
地理因素、优势林木组成与林下植物多样性相关性分析表明（表４），灌木层Ｐａｔｒｉｃｋ与Ｓｈａｎｎｏｎ⁃Ｗｉｅｎｅｒ指
数与海拔呈显著正相关（Ｐ＜０．０５），相关性为０．１９１与０．２２５，与经度呈显著负相关（Ｐ＜０．０５），相关性为
－
０．１６１
与
－
０．１６３，与坡度呈显著负相关（Ｐ＜０．０５），相关性为
－
０．２３８与
－
０．１５５；灌木层Ｐａｔｒｉｃｋ与Ｓｉｍｐｓｏｎ指数与纬度
呈显著正相关（Ｐ＜０．０５），相关性为０．３６８与０．１８０，Ｓｈａｎｎｏｎ⁃Ｗｉｅｎｅｒ指数与纬度呈极显著正相关（Ｐ＜０．０１），相
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３０１２
生 态 学 报 ４４卷
关性为０．２６１；灌木层α多样性与坡向呈负相关但未达到显著性水平（Ｐ＞０．０５）。草本层Ｐａｔｒｉｃｋ、Ｓｈａｎｎｏｎ⁃
Ｗｉｅｎｅｒ与Ｐｉｅｌｏｕ指数与海拔呈极显著负相关（Ｐ＜０．０１），相关性为
－
０．３１４、
－
０．２４４与
－
０．４２８；草本层Ｐａｔｒｉｃｋ与
Ｐｉｅｌｏｕ指数与纬度呈显著正相关（Ｐ＜０．０５），相关性为０．２０４、０．２５３，Ｓｈａｎｎｏｎ⁃Ｗｉｅｎｅｒ指数与纬度呈极显著正相
关（Ｐ＜０．０１），相关性为０．１４７；草本层Ｐａｔｒｉｃｋ与Ｓｈａｎｎｏｎ⁃Ｗｉｅｎｅｒ指数与坡向呈显著正相关（Ｐ＜０．０５），相关性
为０．３３５与０．２４５。说明灌木层α多样性随海拔与纬度的增高而升高，随经度与坡度的增高而下降。草本层
α多样性随海拔升高而下降，随纬度增高与坡向朝阳而上升。海拔变化对草本层α多样性影响高于灌木层，
坡度的升高对灌木层α多样性产生明显影响，而坡向则对草本层α多样性产生明显影响。
Ｔａｂｌｅ３ Ｃｏｄｙｉｎｄｅｘｏｆｕｎｄｅｒｓｔｏｒｙｐｌａｎｔｃｏｍｍｕｎｉｔｙ（β
Ｃ
）ｓｉｍｉｌａｒｉｔｙｉｎｄｅｘ（Ｃ
Ｓ
）
指数
Ｉｎｄｅｘ
β
Ｃ
海拔
Ａｌｔｉｔｕｄｅ
Ｅ１
Ｅ２
Ｅ３
Ｅ４
Ｅ５
Ｃ
Ｓ
Ｅ６
Ｅ１
Ｅ２
Ｅ３
Ｅ４
Ｅ５
Ｅ６
１．０００．７１
１．００
０．４９
０．４７
１．００
灌木层Ｓｈｒｕｂｌａｙｅｒ
９．００
７．００
０．００
Ｅ３
９．５０
１０．００
０．００
９．５０
Ｅ４Ｅ１Ｅ２Ｅ５Ｅ６Ｅ１Ｅ２Ｅ３
表３ 林下植物Ｃｏｄｙ指数（β
Ｃ
）与相似度指数（Ｃ
Ｓ
）
草本层Ｈｅｒｂｌａｙｅｒ
６３．５０
４９．５０
０．００
５６．５０
５７．００
３７．５０
０．００
Ｅ４
５７．００
６０．５０
５３．００
３７．５０
０．００
０．４３
０．４８
０．５１
０．５９
１．００
Ｅ５
６１．５０
７２．００
６２．５０
４５．００
２３．５０
０．００
０．２５
０．２６
０．３０
０．３８
０．４９
１．００
Ｅ６
０．００４．００
０．００
１０．００
１１．００
５．００
５．５０
０．００
０．３８
０．３５
０．６５
０．７４
１．００
１１．５０
１２．５０
７．５０
９．００
５．５０
０．００
０．３３
０．３８
０．５２
０．４７
０．５９
１．００
０．００４４．５０
０．００
０．４４
０．５４
０．６２
１．００
１．０００．７０
１．００
０．５６
０．６９
１．００
０．５５
０．５９
０．７２
１．００
Ｅ１：２００—３５０ｍ，Ｅ２：３５０—５００ｍ，Ｅ３：５００—６５０ｍ，Ｅ４：６５０—８００ｍ，Ｅ５：８００—９５０ｍ，Ｅ６：９５０—１１００ｍ
表４ 林下植物群落物种多样性与地理因素及优势乔木种Ｐｅａｒｓｏｎ相关性
Ｔａｂｌｅ４ Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｂｅｔｗｅｅｎｓｐｅｃｉｅｓｄｉｖｅｒｓｉｔｙｏｆｕｎｄｅｒｓｔｏｒｙｐｌａｎｔｃｏｍｍｕｎｉｔｙａｎｄｇｅｏｇｒａｐｈｉｃａｌｆａｃｔｏｒｓａｎｄｐｅａｒｓｏｎｄｏｍｉｎａｎｔｔｒｅｅｓｐｅｃｉｅｓ
Ｐａｔｒｉｃｋ指数
Ｐａｔｒｉｃｋｉｎｄｅｘ
Ｓｈａｎｎｏｎ⁃Ｗｉｅｎｅｒ指数
Ｓｈａｎｎｏｎ⁃Ｗｉｅｎｅｒｉｎｄｅｘ
灌木层
Ｓｈｒｕｂ
ｌａｙｅｒ
草本层
Ｈｅｒｂ
ｌａｙｅｒ
Ｓｉｍｐｓｏｎ指数
Ｓｉｍｐｓｏｎｉｎｄｅｘ
Ｐｉｅｌｏｕ指数
Ｓｉｍｐｓｏｎｉｎｄｅｘｉｎｄｅｘ
草本层
Ｈｅｒｂ
ｌａｙｅｒ
项目
Ｐｒｏｊｅｃｔ
地理因素
Ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃｆａｃｔｏｒｓ
海拔／ｍ
经度／（°）
纬度／（°）
坡度／（°）
坡向
优势林木组成
Ｄｏｍｉｎａｎｔｆｏｒｅｓｔｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ
郁闭度Ｃａｎｏｐｙｄｅｎｓｉｔｙ
落叶松Ｌ．ｇｍｅｌｉｎｉｉ／％
蒙古栎Ｑ．ｍｏｎｇｏｌｉｃａ／％
白桦Ｂ．ｐｌａｔｙｐｈｙｌｌａ／％
黑桦Ｂ．ｄａｈｕｒｉｃａ／％
山杨Ｐ．ｄａｖｉｄｉａｎａ／％
∗：Ｐ＜０．０５；∗∗：Ｐ＜０．０１
０．１９１
∗
－
０．１６１
∗
０．３６８
∗
－
０．２３８
∗
－
０．０１０
灌木层
Ｓｈｒｕｂ
ｌａｙｅｒ
∗
－
０．３１４
∗
草本层
Ｈｅｒｂ
ｌａｙｅｒ
－
０．１２７
０．１０８
０．２０４
∗
０．３３５
∗
－
０．１６３
∗
－
０．１５５
∗
－
０．００２
０．１８３
∗
０．１７１
∗
０．０２７
－
０．１４８
－
０．１４１
０．２２５
∗
∗
０．２６１
∗
∗
－
０．２４４
∗
灌木层
Ｓｈｒｕｂ
ｌａｙｅｒ
０．０９６
０．０７７
０．０５７
草本层
Ｈｅｒｂ
ｌａｙｅｒ
－
０．０２８
－
０．０６０
０．０８０
０．０３５
０．１６３
灌木层
Ｓｈｒｕｂ
ｌａｙｅｒ
０．０４９
０．０３３
－
０．１３６
０．１３３
∗
－
０．４２８
∗
∗
０．１４７
∗
０．１８０
∗
－
０．０７９
－
０．０８８
０．０９６
０．０２４
０．０７０
０．０７０
０．１８０
∗
－
０．１３０
－
０．０７４
－
０．０３６
０．０１２
－
０．０５２
０．０９４
０．２５３
∗
∗
－
０．４１３
∗
０．１５３
∗
－
０．２２９
－
０．０１５
∗
－
０．１１８
０．２２７
∗
－
０．３６２
∗
－
０．１０３
０．１３０
０．０３９
－
０．０３９
－
０．０９４
０．２４５
∗
－
０．１５５
∗
－
０．１４４
－
０．０５８
０．０７２
０．１１５
－
０．１４３
－
０．１３６
－
０．０２２
－
０．０２６
０．０５５
０．０３４
－
０．０４９
－
０．０３５
０．０４２
０．０５５
０．０６５
－
０．１４６
－
０．１５８
∗
０．１０８
０．０９６
－
０．０７４
－
０．０５４
－
０．０１４
－
０．１８７
∗
－
０．１５８
灌木层Ｐａｔｒｉｃｋ指数与郁闭度呈极显著正相关（Ｐ＜０．０１），相关性为０．１５３，Ｓｈａｎｎｏｎ⁃Ｗｉｅｎｅｒ指数与郁闭度
呈显著正相关（Ｐ＜０．０５），相关性为０．１８３；草本层Ｐａｔｒｉｃｋ、Ｓｈａｎｎｏｎ⁃Ｗｉｅｎｅｒ与Ｓｉｍｐｓｏｎ指数则与郁闭度呈显著
负相关（Ｐ＜０．０５），相关性为
－
０．４１３、
－
０．３６２与
－
０．１５５。说明郁闭度的升高对于灌木层与草本层α多样性存在
相反的影响，灌木层α多样性随郁闭度升高略有升高，草本层α多样性随郁闭度升高而下降明显。林木组成
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７期 史恭发 等：内蒙古大兴安岭东部林下植物生物多样性海拔差异
３０１３
同样对林下植物多样性产生影响，林间落叶松数量占比与灌木层Ｐａｔｒｉｃｋ指数呈极显著正相关（Ｐ＜０．０１），相
关性为０．２２７，与灌木层Ｓｈａｎｎｏｎ⁃Ｗｉｅｎｅｒ和Ｓｉｍｐｓｏｎ指数呈显著正相关（Ｐ＜０．０５），相关性为０．１７１与０．１８０；林
间黑桦数量占比与灌木层Ｐａｔｒｉｃｋ指数呈显著负相关（Ｐ＜０．０５），相关性为
－
０．１８７；林间山杨数量占比与草本层
Ｐｉｅｌｏｕ指数呈显著负相关（Ｐ＜０．０５），相关性为
－
０．１５８。说明调研区落叶松增多可提升灌木层生物多样性，黑
桦增多会降低灌木层物种丰富度，而山杨的增多会降低草本层物种分布的均匀度。
４ 讨论
调研区为内蒙古大兴安岭的东南坡，地势沿东南至西北方迅速升高，随纬度升高逐渐升高，为寒温带气候
区内典型的山岭地区，拥有广袤的森林地带。林下植物是森林生态系统的重要组成部分，研究寒温带山岭地
区林下植物生物多样性随海拔差异变化有助于了解寒温带山岭地区植物随海拔梯度分布规律，丰富生物多样
性海拔格局理论，掌握内蒙古大兴安岭地区林下植物资源现状。调研区林下植物共２７７种隶属于５３科１３５
属，灌木３２种、草本２４５种，与张喜亭等人
［４２］
对大兴安岭多布库尔国家级自然保护区调研的２６９种植物相
似。调研区森林乔灌群落随海拔梯度不断变化，乔木层由低海拔梯度以蒙古栎、黑桦为主，逐渐变为以落叶
松、白桦为主，灌木层由以榛、胡枝子为主过渡到兴安杜鹃、越橘等为主，与邻近地区类似海拔梯度如鄂伦春旗
多布库尔保护区（４００—６００ｍ）
［４２］
、呼中森林自然保护区（８００—１２００ｍ）
［４３］
乔灌群落构成具有较高的相似性。
林下植物调查中发现了野大豆（Ｇｌｙｃｉｎｅｓｏｊａ）、大花杓兰（Ｃｙｐｒｉｐｅｄｉｕｍｍａｃｒａｎｔｈｏｓ）、蒙古黄芪（Ａｓｔｒａｇａｌｕｓ
危、重点保护植物，使得了解与保护内蒙古大兴安岭东部林下植物生物多样性更有必要。
林下植物α多样性随海拔梯度呈现先上升后下降趋势，与常见的生物多样性随海拔升高的单峰格局相
符
［１７，３６，４４］
。林下草本层为林下植物生物多样性的主要贡献层，其α多样性高于灌木层，这与岳永杰
［２５］
、张殷
波等人
［４５］
研究一致。林下草本层与灌木层α多样性的海拔差异性存在明显不同，随海拔上升，草本层α多样
性均先下降，在Ｅ２区间内达到谷值，至Ｅ３梯度到达最高峰后持续下降的变化趋势，与传统的单峰格局有所
不同，根据实际调研情况，Ｅ２梯度多位于莫旗与鄂旗的东南部，此地区人口相对较多，森林内部常出现大量农
田区域，一方面严重破坏了森林连续度，另一方面农田耕作造成明显的水土流失、农药污染，加之此地区的放
牧、采山等活动，推测其为Ｅ２梯度林下草本群落α多样性下降的重要原因之一。灌木层Ｐａｔｒｉｃｋ、Ｓｈａｎｎｏｎ⁃
Ｗｉｅｎｅｒ与Ｓｉｍｐｓｏｎ指数随海拔梯度升高呈逐渐上升趋势，而Ｐｉｅｌｏｕ指数呈波动下降趋势，灌木层相比于草本
层更能适应高海拔梯度的生境。
灌木层Ｃｏｄｙ指数在Ｅ２与Ｅ３、Ｅ３与Ｅ４相邻两海拔梯度值逐渐升高，在Ｅ３与Ｅ４海拔区域内灌木物种替
换速率最高，灌木也在此区间内由植株较高，叶片较大的榛、胡枝子、珍珠梅等，转变为了植株较矮，叶片较小
的土庄绣线菊、绣线菊、刺蔷薇等植物，随着海拔进一度升高，越橘、杜香、笃斯越橘、偃松等植叶片更小的灌木
逐渐变为优势物种。草本层则具有更高的Ｃｏｄｙ指数，在Ｅ２与Ｅ３区间内物种替换速率最高。
大尺度区域内，植物群落多样性主要受到气候、地势的影响，小尺度区域易受到区域小气候、土壤等方面
的影响
［１４］
。相比于单独山体的植物多样性海拔差异性研究
［１５—１８］
，山岭地区植物多样性不仅会受到小区域山
体坡向、坡度的影响，同时受到经度与纬度与海拔相结合的多重影响。林下灌木层多样性与海拔、纬度呈现正
相关、与经度呈现负相关，根据相关性，这三种因素对于灌木层生物多样性影响排序为纬度＞海拔＞经度，调研
区随着纬度的上升海拔逐渐升高。草本层与海拔呈负相关，与纬度呈正相关，结合调研区地势随经纬度变化
的情况，这种相关性符合前面的结果，值得注意的是，纬度同时与灌木层、草本层均呈正相关，推测一方面这是
由于调研区东南部低纬度地区人口密集，农耕放牧活动对森林生态造成的破坏导致林下植物生物多样性的下
降，与另一方面调研区西北部纬度较高地区相较于东南部具有更复杂的地形起伏更高的环境异质性，并且良
好的封山育林环境促使林下生物多样性上升导致的。从行政区域表现则为莫旗林下植物多样性低于鄂旗。
坡度方面，平缓地区灌木多样性较高。坡向方面，草本层多样性阴坡小于阳坡，而对灌木层多样性影响不明
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ｍｅｍｂｒａｎａｃｅｕｓｖａｒ．ｍｏｎｇｈｏｌｉｃｕｓ）、紫点杓兰（Ｃｙｐｒｉｐｅｄｉｕｍｇｕｔｔａｔｕｍ）、樱草（Ｐｒｉｍｕｌａｓｉｅｂｏｌｄｉｉ）等多种国家珍稀濒
３０１４
生 态 学 报 ４４卷
显。郁闭度的增加一定程度上能提高灌木层多样性，却显著降低草本层多样性，鉴于草本层对于林下植物多
样性的突出贡献，建议定期对过密林分间伐以获取较好的林下植物多样性，间伐强度与频率有待于进一步研
究
［４６］
。此外，不同的乔木组成能够提供不同的林下生存环境，从而产生不同的林下植物群落结构，调研区内
落叶松的加入能够一定程度上增加灌木层多样性，并有降低草本层多样性的趋势，这可能是相对于阔叶林，落
叶松林下凋落物分解速率较慢，养分补充缓慢，表层土壤组成不同导致的。
本研究主要针对海拔这一因素，探讨内蒙古大兴安岭地区林下植物多样性海拔差异性变化。林下植物多
样性受到多种环境异质性影响，调研时还发现向阳山坡通常具有较多种类的林下植物，林缘林下植物多样性
普遍较高，较潮湿或离水源较近的林地物种乔木与灌木丰富度往往较高等规律，不同的土壤、不同的林型
［４７］
、
不同坡向与坡度
［４８］
，不同季节、不同林龄、不同育林手段对林下植物多样性均可能产生影响。在今后的研究
应重视不同因素综合对林下植物的影响，并增加不同调研季节，考虑气候因素，全面分析，对于掌握林下植物
多样性的多方面规律具有重要意义。
５ 结论
内蒙古大兴安岭东部林下植物共２７７种隶属于５３科１３５属，灌木３２种、草本２４５种；随海拔梯度升高，
森林乔灌群落依次为蒙古栎⁃黑桦⁃榛⁃胡枝子群落（Ｅ１—Ｅ２）、落叶松⁃白桦⁃榛⁃胡枝子群落（Ｅ３）、落叶松⁃白桦⁃
欧亚绣线菊⁃绣线菊群落（Ｅ４）、落叶松⁃白桦⁃兴安杜鹃⁃越橘群落（Ｅ５）、落叶松⁃白桦⁃越橘⁃偃松群落（Ｅ６）；林
下植物物种多样性随海拔上升呈现明显的单峰格局。草本层物种多样性普遍高于灌木层，灌木层生物多样性
随海拔升高呈上升趋势，草本层呈现先下降后升高再下降的波动下降趋势；Ｅ３—Ｅ４与Ｅ２—Ｅ３梯度内灌木层
与草本层物种替换速率分别达到峰值，草本层物种替换速率远高于灌木层；灌木层与草本层相邻海拔梯度间
相似度指数均呈先下降后升高再下降的波动形式；地理因素及优势乔木种不同能够显著影响林下植物α多样
性，灌木层与海拔、纬度呈正相关，与经度、坡度呈负相关，草本层与海拔呈负相关，与纬度、坡向呈正相关，海拔
对草本层α多样性影响高于灌木层。郁闭度与灌木层α多样性呈正相关，与草本层α多样性呈负相关；落叶松
增多可提升灌木层生物多样性，黑桦增多会降低灌木层物种丰富度，而山杨的增多会降低草本层物种分布的均
匀度。
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史恭发 等：内蒙古大兴安岭东部林下植物生物多样性海拔差异
３０１５
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ｈｔｔｐ：／／ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
2024年6月14日发(作者：慕容翠柏)
第４４卷第７期
２０２４年４月
ＡＣＴＡＥＣＯＬＯＧＩＣＡＳＩＮＩＣＡ
生态学报
Ｖｏｌ．４４，Ｎｏ．７
Ａｐｒ．，２０２４
ＤＯＩ：１０．２０１０３／ｊ．ｓｔｘｂ．２０２３０５０６０９４１
史恭发，徐诺，牛钊倩，孙炜伦，王好，石广振，王玲．内蒙古大兴安岭东部林下植物生物多样性海拔差异．生态学报，２０２４，４４（７）：３００４⁃３０１５．
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ＳｈｉＧＦ，ＸｕＮ，ＮｉｕＺＱ，ＳｕｎＷＬ，ＷａｎｇＨ，ＳｈｉＧＺ，ＷａｎｇＬ．ＡｌｔｉｔｕｄｉｎａｌｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓｏｆｕｎｄｅｒｓｔｏｒｙｐｌａｎｔｂｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙｉｎｅａｓｔｅｒｎＧｒｅａｔｅｒＸｉｎｇ′ａｎ
内蒙古大兴安岭东部林下植物生物多样性海拔差异
史恭发，徐 诺，牛钊倩，孙炜伦，王 好，石广振，王 玲
∗
东北林业大学园林学院，哈尔滨 １５００４０
摘要：海拔影响生物多样性分异，为探究寒温带山岭地区海拔对林下植物多样性分布影响，选择内蒙古大兴安岭东部地区，采用
样地调研法，设置Ｅ１（２００—３５０ｍ），Ｅ２（３５０—５００ｍ），Ｅ３（５００—６５０ｍ），Ｅ４（６５０—８００ｍ），Ｅ５（８００—９５０ｍ），Ｅ６（９５０—１１００ｍ）
６个不同海拔梯度，调研１６５个林地样点以了解不同海拔森林群落物种组成，研究林下植物生物多样性海拔差异性、地形因素、
乔木层优势物种与林下植物生物多样性的相关性。研究得出：（１）调研区林下植物共２７７种隶属于５３科１３５属，灌木３２种、草
白桦⁃欧亚绣线菊⁃绣线菊群落（Ｅ４）、落叶松⁃白桦⁃兴安杜鹃⁃越橘群落（Ｅ５）、落叶松⁃白桦⁃越橘⁃偃松群落（Ｅ６）；（３）林下植物群
落生物多样性随海拔上升呈现明显的单峰格局。生物多样性草本层＞灌木层，灌木层随海拔升高呈上升趋势，草本层呈先下降
后升高再下降的波动下降趋势；（４）草本层物种替换速率远高于灌木层，Ｅ３—Ｅ４与Ｅ２—Ｅ３梯度内灌木层与草本层物种替换速
率分别达到峰值；灌木层与草本层相邻海拔梯度间相似度指数均呈先下降后升高再下降的波动形式；（５）地理因素及优势乔木
种不同能够显著影响林下植物α多样性，灌木层α多样性与海拔、纬度呈正相关，与经度、坡度呈负相关。草本层与海拔呈负
相关，与纬度、坡向呈正相关，海拔对草本层α多样性影响高于灌木层。郁闭度与灌木层α多样性呈正相关，与草本层α多样
性呈负相关；落叶松增多可提升灌木层生物多样性，黑桦会降低灌木层物种丰富度，而山杨会降低草本层物种分布的均匀度。
研究结果为保护与利用内蒙古大兴安岭林下植物，丰富寒温带山岭地区林下植物多样性海拔分布理论提供科学依据。
关键词：内蒙古大兴安岭；林下植物群落；生物多样性；海拔
本２４５种；（２）森林乔灌群落随海拔依次为蒙古栎⁃黑桦⁃榛⁃胡枝子群落（Ｅ１—Ｅ２）、落叶松⁃白桦⁃榛⁃胡枝子群落（Ｅ３）、落叶松⁃
ＡｌｔｉｔｕｄｉｎａｌｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓｏｆｕｎｄｅｒｓｔｏｒｙｐｌａｎｔｂｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙｉｎｅａｓｔｅｒｎＧｒｅａｔｅｒＸｉｎｇ′ａｎ
Ｍｏｕｎｔａｉｎｓ，ＩｎｎｅｒＭｏｎｇｏｌｉａ
ＳＨＩＧｏｎｇｆａ，ＸＵＮｕｏ，ＮＩＵＺｈａｏｑｉａｎ，ＳＵＮＷｅｉｌｕｎ，ＷＡＮＧＨａｏ，ＳＨＩＧｕａｎｇｚｈｅｎ，ＷＡＮＧＬｉｎｇ
∗
ＣｏｌｌｅｇｅｏｆＬａｎｄｓｃａｐｅＡｒｃｈｉｔｅｃｔｕｒｅ，ＮｏｒｔｈｅａｓｔＦｏｒｅｓｔｒｙＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｈａｒｂｉｎ１５００４０，Ｃｈｉｎａ
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｉｎｏｒｄｅｒｔｏｅｘｐｌｏｒｅｔｈｅｅｆｆｅｃｔｏｆａｌｔｉｔｕｄｅｏｎｔｈｅｄｉｖｅｒｓｉｔｙｏｆｕｎｄｅｒｇｒｏｗｔｈｐｌａｎｔｓｉｎｔｈｅｃｏｌｄｔｅｍｐｅｒａｔｅｍｏｕｎｔａｉｎ
ａｒｅａ，ｗｅｓｅｌｅｃｔｅｄｔｈｅｅａｓｔｅｒｎＧｒｅａｔｅｒＸｉｎｇ′ａｎＭｏｕｎｔａｉｎｓｉｎＩｎｎｅｒＭｏｎｇｏｌｉａｂｙｕｓｉｎｇｔｈｅｐｌｏｔｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｉｏｎｍｅｔｈｏｄ，ａｎｄｓｅｔ
（８００—９５０ｍ），ａｎｄＥ６（９５０—１１００ｍ）．Ｗｅｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄ１６５ｆｏｒｅｓｔｓｉｔｅｓｔｏｕｎｄｅｒｓｔａｎｄｔｈｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎｏｆｆｏｒｅｓｔ
ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓａｔｄｉｆｆｅｒｅｎｔａｌｔｉｔｕｄｅｓ，ａｎｄｓｔｕｄｉｅｄｔｈｅｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｂｅｔｗｅｅｎｔｈｅａｌｔｉｔｕｄｅｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｉｎｕｎｄｅｒｓｔｏｒｙｐｌａｎｔ
ｓｉｘｄｉｆｆｅｒｅｎｔａｌｔｉｔｕｄｅｇｒａｄｉｅｎｔｓ：Ｅ１（２００—３５０ｍ），Ｅ２（３５０—５００ｍ），Ｅ３（５００—６５０ｍ），Ｅ４（６５０—８００ｍ），Ｅ５
ｂｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙ，ｔｏｐｏｇｒａｐｈｉｃｆａｃｔｏｒｓ，ａｎｄｄｏｍｉｎａｎｔｓｐｅｃｉｅｓｉｎｔｈｅａｒｂｏｒｅａｌｌａｙｅｒａｎｄｕｎｄｅｒｓｔｏｒｙｐｌａｎｔｂｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙ．Ｔｈｅｒｅｓｕｌｔｓ
２４５ｈｅｒｂｓ．（２）ＴｈｅｆｏｒｅｓｔｔｒｅｅａｎｄｓｈｒｕｂｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓｗｉｔｈｄｉｆｆｅｒｅｎｔａｌｔｉｔｕｄｅｓｗｅｒｅｉｎｔｈｅｏｒｄｅｒｏｆＱｕｅｒｃｕｓＭｏｎｇｏｌｉａ，Ｂｅｔｕｌａ
ｈｅｔｅｒｏｐｈｙｌｌａ，Ｌｅｓｐｅｄｅｚａｂｉｃｏｌｏｒｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ（Ｅ３），Ｌａｒｉｘｇｍｅｌｉｎａ，Ｂｅｔｕｌａｐｌａｔｙｐｈｙｌｌｉｎｅ，Ｓｐｉｒａｅａｍｅｄｉａ，Ｓｐｉｒａｅａｓｉｌｉｃｉｆｉｅｄ
基金项目：国家科技基础资源调查专项（２０１９ＦＹ１００５００）；中央高校基本科研业务费专项资金（２５７２０２３ＣＴ１８）
收稿日期：２０２３⁃０５⁃０６； 网络出版日期：２０２４⁃０１⁃１２
∗通讯作者Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇａｕｔｈｏｒ．Ｅ⁃ｍａｉｌ：ｗａｎｇｌｉｎｇｈｌｊ＠１２６．ｃｏｍ
ｓｈｏｗｅｄｔｈａｔ：（１）ｔｈｅｒｅｗｅｒｅ２７７ｕｎｄｅｒｓｔｏｒｙｐｌａｎｔｓｐｅｃｉｅｓｂｅｌｏｎｇｉｎｇｔｏ５３ｆａｍｉｌｉｅｓａｎｄ１３５ｇｅｎｅｒａ，ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ３２ｓｈｒｕｂｓａｎｄ
ｄａｔｕｒｉｃ，Ｃｏｒｙｌｕｓｈｅｔｅｒｏｐｈｙｌｌａ，Ｌｅｓｐｅｄｅｚａｂｉｃｏｌｏｒｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ（Ｅ１—Ｅ２），Ｌａｒｉｘｇｍｅｌｉｎａ，Ｂｅｔｕｌａｐｌａｔｙｐｈｙｌｌｉｎｅ，Ｃｏｒｙｌｕｓ
ｈｔｔｐ：／／ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
７期 史恭发 等：内蒙古大兴安岭东部林下植物生物多样性海拔差异
３００５
ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ（Ｅ４），Ｌａｒｉｘｇｍｅｌｉｎａ，Ｂｅｔｕｌａｐｌａｔｙｐｈｙｌｌａ，Ｒｈｏｄｏｄｅｎｄｒｏｎｄａｕｒｉｃｕｍ，Ｖａｃｃｉｎｉｕｍｖｉｔｉｓ⁃ｉｄａｅａｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ（Ｅ５），
Ｌａｒｉｘｇｍｅｌｉｎｉｉ，Ｂｅｔｕｌａｐｌａｔｙｐｈｙｌｌａ，Ｖａｃｃｉｎｉｕｍｖｉｔｉｓ⁃ｉｄａｅａ，Ｐｉｎｕｓｐｕｍｉｌａｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ（Ｅ６）．（３）Ｔｈｅｂｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙｏｆ
ｕｎｄｅｒｓｔｏｒｙｐｌａｎｔｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓｓｈｏｗｅｄａｎｏｂｖｉｏｕｓｌｙｕｎｉｍｏｄａｌｐａｔｔｅｒｎｗｉｔｈｔｈｅｉｎｃｒｅａｓｅｓｏｆａｌｔｉｔｕｄｅ．Ｔｈｅｈｅｒｂｌａｙｅｒｗａｓｈｉｇｈｅｒ
ｆｌｕｃｔｕａｔｉｎｇｄｅｃｒｅａｓｅｔｒｅｎｄｏｆｆｉｒｓｔｄｅｃｒｅａｓｉｎｇａｎｄｔｈｅｎｉｎｃｒｅａｓｉｎｇａｎｄｄｅｃｒｅａｓｉｎｇ．（４）Ｔｈｅｒｅｐｌａｃｅｍｅｎｔｒａｔｅｏｆｓｐｅｃｉｅｓｉｎ
ｔｈａｎｔｈｅｓｈｒｕｂｌａｙｅｒ．Ｔｈｅｓｈｒｕｂｌａｙｅｒｓｈｏｗｅｄａｎｉｎｃｒｅａｓｉｎｇｔｒｅｎｄｗｉｔｈｔｈｅｉｎｃｒｅａｓｉｎｇａｌｔｉｔｕｄｅ，ｗｈｉｌｅｔｈｅｈｅｒｂｌａｙｅｒｓｈｏｗｅｄａ
ｈｅｒｂａｃｅｏｕｓｌａｙｅｒｗａｓｍｕｃｈｈｉｇｈｅｒｔｈａｎｔｈａｔｉｎｓｈｒｕｂｌａｙｅｒ，ｗｉｔｈｔｈｅｒｅｐｌａｃｅｍｅｎｔｒａｔｅｉｎｓｈｒｕｂａｎｄｈｅｒｂａｃｅｏｕｓｌａｙｅｒｐｅａｋｉｎｇ
ｔｈｅｎｉｎｃｒｅａｓｅｄ，ａｎｄｆｉｎａｌｌｙｄｅｃｒｅａｓｅｄ．（５）Ｔｈｅｇｅｏｇｒａｐｈｉｃａｌｆａｃｔｏｒｓａｎｄｄｉｆｆｅｒｅｎｔｄｏｍｉｎａｎｔｔｒｅｅｓｐｅｃｉｅｓｃｏｕｌｄｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ
ａｎｄｎｅｇａｔｉｖｅｌｙｃｏｒｒｅｌａｔｅｄｗｉｔｈｌｏｎｇｉｔｕｄｅａｎｄｓｌｏｐｅ．Ｔｈｅｈｅｒｂａｃｅｏｕｓｌａｙｅｒｗａｓｎｅｇａｔｉｖｅｌｙｃｏｒｒｅｌａｔｅｄｗｉｔｈａｌｔｉｔｕｄｅ，ｂｕｔ
ｉｎＥ３—Ｅ４ａｎｄＥ２—Ｅ３ｇｒａｄｉｅｎｔｓ，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．Ｔｈｅｓｉｍｉｌａｒｉｔｙｉｎｄｅｘｂｅｔｗｅｅｎｓｈｒｕｂｌａｙｅｒａｎｄｈｅｒｂａｇｅｌａｙｅｒｄｅｃｒｅａｓｅｄｆｉｒｓｔ，
ａｆｆｅｃｔｔｈｅαｄｉｖｅｒｓｉｔｙｏｆｕｎｄｅｒｓｔｏｒｙｐｌａｎｔｓ．Ｔｈｅαｄｉｖｅｒｓｉｔｙｏｆｓｈｒｕｂｌａｙｅｒｗａｓｐｏｓｉｔｉｖｅｌｙｃｏｒｒｅｌａｔｅｄｗｉｔｈａｌｔｉｔｕｄｅａｎｄｌａｔｉｔｕｄｅ，
ｐｏｓｉｔｉｖｅｌｙｃｏｒｒｅｌａｔｅｄｗｉｔｈｌａｔｉｔｕｄｅａｎｄｓｌｏｐｅａｓｐｅｃｔ．Ｔｈｅｅｆｆｅｃｔｏｆａｌｔｉｔｕｄｅｏｎαｄｉｖｅｒｓｉｔｙｏｆｈｅｒｂａｃｅｏｕｓｌａｙｅｒｗａｓｈｉｇｈｅｒｔｈａｎ
ｔｈａｔｏｆｓｈｒｕｂｌａｙｅｒ．Ｔｈｅｃａｎｏｐｙｄｅｎｓｉｔｙｗａｓｐｏｓｉｔｉｖｅｌｙｃｏｒｒｅｌａｔｅｄｗｉｔｈｔｈｅαｄｉｖｅｒｓｉｔｙｏｆｓｈｒｕｂｌａｙｅｒａｎｄｎｅｇａｔｉｖｅｌｙｃｏｒｒｅｌａｔｅｄ
ｗｉｔｈｔｈｅαｄｉｖｅｒｓｉｔｙｏｆｈｅｒｂｌａｙｅｒ．Ｌａｒｉｘｇｍｅｌｉｎｉｉｉｎｃｒｅａｓｅｄｂｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙｉｎｓｈｒｕｂｌａｙｅｒ，Ｂｅｔｕｌａｄａｈｕｒｉｃａｄｅｃｒｅａｓｅｄｓｐｅｃｉｅｓ
ｒｉｃｈｎｅｓｓｉｎｓｈｒｕｂｌａｙｅｒ，ａｎｄＢｅｔｕｌａｄａｈｕｒｉｃａｄｅｃｒｅａｓｅｄｓｐｅｃｉｅｓｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｅｖｅｎｎｅｓｓｉｎｈｅｒｂａｃｅｏｕｓｌａｙｅｒ．Ｏｕｒｒｅｓｕｌｔｓ
ｐｒｏｖｉｄｅｄｓｃｉｅｎｔｉｆｉｃｂａｓｉｓｆｏｒｔｈｅｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎａｎｄｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎｏｆｕｎｄｅｒｇｒｏｗｔｈｐｌａｎｔｓｉｎｔｈｅＧｒｅａｔｅｒＸｉｎｇ′ａｎＭｏｕｎｔａｉｎｓａｎｄｔｈｅ
ｔｈｅｏｒｙｏｆａｌｔｉｔｕｄｉｎａｌｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｏｆｕｎｄｅｒｓｔｏｒｙｐｌａｎｔｄｉｖｅｒｓｉｔｙｉｎｔｈｅｃｏｌｄｔｅｍｐｅｒａｔｅｍｏｕｎｔａｉｎｓ．
ＫｅｙＷｏｒｄｓ：ＧｒｅａｔｅｒＸｉｎｇ′ａｎＭｏｕｎｔａｉｎｒｅｇｉｏｎｏｆＩｎｎｅｒＭｏｎｇｏｌｉａ；ｕｎｄｅｒｓｔｏｒｙｐｌａｎｔｃｏｍｍｕｎｉｔｙ；ｂｉｏ⁃ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ；ａｌｔｉｔｕｄｅ
ｐａｔｔｅｒｎ
降水等多方面环境因子的复合变化，对群落分布与物种多样性产生重要影响
［３］
。山地是具有一定海拔和坡
度变化的地面
［４］
，其具有浓缩的环境梯度、高度异质化的生境
［５］
，通常具有明显的生物多样性与群落的垂直
地带分异
［６］
，始终是生态学研究热点
［７］
，山地生物的垂直变化是水平梯度的近千倍
［８］
，山地垂直带被认为是
水平地带的“微缩模型”
［９］
。植被的垂直带性虽在形态上与水平地带性具有一定的相似性，但绝非等同水平
地带的重复
［４，１０］
，山地生态系统植物多样性随海拔上升一般有５种形式，先升后降的单峰格局
［１１］
与单调下降
的格局较为普遍
［１２］
，此外还存在单调升高、先降低后升高、和不具相关性３种格局
［１２］
。根据温度和水分差
异，我国山地垂直自然带划分为大陆性和季风性两类带谱体系
［１３］
，不同地区、不同生活型的物种多样性海拔
分布格局具有差异性，研究的区域不同得到的结果不同，因此对不同地区植物多样性海拔格局展开研究十分
必要
［１２］
。
不同尺度区域下，植物群落分布的影响因子不同，小尺度区域植物群落主要由地形、土壤等方面影响，大
生物多样性的海拔差异是生态学研究的重要问题
［１—２］
，海拔作为综合性驱动因子，能够引起光照、温度、
尺度区域主要由气候、地势等方面决定
［１４］
。许多单一山体按一定方向呈带状延伸形成山岭，相比于单个山
体，山岭地区具有经纬度跨度更大的水平地带性与干湿度地带性，具有海拔变化梯度更大的垂直地带性，因此
具有更丰富的“三维空间”分布现象，此外还具有人类干扰程度较小，对气候环境反应灵敏等特点，彼此之间
相互交叉过渡，更容易形成生物多样性的聚集地。对于山岭地区植被随海拔梯度的分布规律相对于单一山体
更能得出山地植被垂直分布的一般规律性。我国植物多样性海拔梯度的研究集中于单独山体
［１５—１８］
，并且近
一个世纪山地植被地带性垂直分布变化格局的相关研究集中于我国横断山区、青藏高原、太白山及秦岭区
域
［１３］
，十分缺乏东北山岭地区植被地带性垂直分布格局的相关研究。
大兴安岭位于大陆性气候和温带季风气候区分界线与我国地势二三级阶梯分界线，具有较大的海拔差
异。内蒙古大兴安岭林区占整个大兴安岭的４６％，森林面积８．３７万ｋｍ
２［１９］
并以天然林为主，包括１１０万ｈｍ
２
未开发的原始森林，森林覆盖率７８．３９％，居国有林区之首，在东北地区具有丰富的植物资源。林下植物是森
林生态系统的重要组成部分，在维持生态系统稳定性、促进群落演替更新、保证人工林生物多样性与生态功能
ｈｔｔｐ：／／ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
３００６
生 态 学 报 ４４卷
可持续发展等方面具有重要作用
［２０—２１］
。林下植物蕴含大量药用、食用、观赏等方面的经济植物类群
［２２—２４］
，在
推动当地林下产业经济发展方面具有重大潜力。了解林下植物的物种组成和生物多样性梯度分布是进一步
开展保护与开发内蒙古大兴安岭林下植物群落的先期工作。
关系
［２６—２７］
，林下经济植物资源分布与评价
［２２，２８—３１］
，落叶松林下植物多样性
［３２］
与火烧迹地植物多样性
［３３］
等方
面。本文选取内蒙古大兴安岭东部林下植物多样性海拔分布差异为研究对象，通过２００—１１００ｍ连续分布样
地调研方法减少因局部小气候等因素产生的影响，根据重要值、α多样性指数与拟合曲线分析、β多样性指
数，林下植物多样性与地理因素及优势乔木种的相关性等方法研究了内蒙古大兴安岭东部森林植被物种组成
与林下植物多样性沿海拔梯度的分布规律，将灌木层与草本层相比较，分析两种群落层次间差异，考虑乔木层
优势物种比重对林下植物多样性的影响，旨在深入了解内蒙古大兴安岭东部森林群落随海拔分布、林下灌木
与草本物种多样性的海拔分布、地理因子与乔木优势物种组成对林下植物多样性的影响等问题。丰富了我国
寒温带山岭森林植被垂直地带性分布的研究内容，填补了我国东北地区山岭植被垂直地带性分布的研究空
缺，为了解大陆性和季风性两类带谱过渡地区垂直自然带谱分布特征及其规律，保护与利用内蒙古大兴安岭
林下植物，开展不同海拔梯度人工林营造等工作提供科学依据。
１ 研究区概况
研究区位于内蒙古大兴安岭林区东部莫力达瓦达斡尔族自治旗（莫旗）与鄂伦春族自治旗（鄂旗），为北
半球中高纬度地区（４８°６４′—５１°１３′Ｎ，１２２°０５′—１２５°１４′Ｅ），位于大兴安岭东南坡。调研区属寒温带大陆性
季风气候，冬寒夏暖，昼夜温差大，１月份平均气温
－
２４—
－
３１℃，７月份平均气温１６—２０℃，平均年降水量
３００—５００ｍｍ，河流较多，以嫩江水系为主；地势沿东南至西北方向海拔迅速升高，坡度逐渐增加，海拔１６４—
１４８４ｍ之间，具有较大落差，以山地、丘陵、平原等地貌为主。
２ 研究方法
２．１ 样地设置与调研方法
调研使用典型取样与随机取样相结合的样地调研方法，在内蒙古大兴安岭东部莫旗及鄂旗两地沿海拔
２００—１１００ｍ范围分布的森林设置６个不同海拔梯度样带：Ｅ１：２００—３５０ｍ，Ｅ２：３５０—５００ｍ，Ｅ３：５００—６５０ｍ，
Ｅ４：６５０—８００ｍ，Ｅ５：８００—９５０ｍ，Ｅ６：９５０—１１００ｍ。根据实际可达性，选取１６５个森林样点开展实地调查
（图１）。
调查方法以王纯华等人
［２６，３４—３６］
为参考，根据本调研目的做出调整。每个样点在半径５００ｍ范围内设置
目前对于内蒙古大兴安岭植物研究多集中于典型森林群落多样性的纬度格局
［２５］
，多样性与群落结构间
３个标准地（即３个重复），尽可能涵盖样点区域不同林地位置与方向以获取全面的物种分布信息，每个标准
地由１个２０ｍ
×
２０ｍ乔木样方及其东北角１个５ｍ
×
５ｍ灌木样方、４个分布于４角的１ｍ
×
１ｍ草本样方组
成，总调研４９５个标准地，调研面积１９８０００ｍ
２
。记录每个样点的经纬度、海拔、坡度、坡向、郁闭度、林型等信
息（表１）。坡向数据以丛静等人
［３５］
方法进行赋值，数字越大越向阳干热。乔木、灌木与草本样方中记录物种
名、株数等；对各调研样点生境、林下植物均拍照记录。现场鉴定参考第二版《东北植物检索表》
［３７］
，借鉴《额
尔古纳自然保护区生物多样性》植物名录辅助鉴定
［３８］
，最终植物正名参考中国植物志（网址：ｈｔｔｐ：／／ｗｗｗ．
２．２ 数据处理
ｉｐｌａｎｔ．ｃｎ／ｆｒｐｓ）。调研时间为２０２２年６月—２０２２年９月。
运用ＡｄｏｂｅＬｉｇｈｔｒｏｏｍＣｌａｓｓｉｃ管理样地植物照片，辅助植物鉴定与统计；运用ＯｆｆｉｃｅＥｘｃｅｌ（２０１９）汇总数据
并计算α与β多样性；使用ＩＢＭＳＰＳＳＳｔａｔｉｓｔｉｃｓ２６进行单因素方差分析、Ｐｅａｒｓｏｎ相关性分析与线性回归分析；
运用Ｏｒｉｇｉｎ（２０２１）生成α多样性与海拔散点分布图并使用ＳｉｍｐｌｅＦｉｔ插件生成α多样性与海拔的拟合方程。
运用最小显著差异法检验群落相应条件下多样性指数在置信区间（Ｐ＜０．０５）水平上的差异显著性。
ｈｔｔｐ：／／ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
７期 史恭发 等：内蒙古大兴安岭东部林下植物生物多样性海拔差异
３００７
图１ 调研样点
Ｆｉｇ．１ Ｓｕｒｖｅｙｓａｍｐｌｅｐｏｉｎｔ
表１ 研究区６个海拔梯度调研样地特征
Ｔａｂｌｅ１ Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆｓｉｘａｌｔｉｔｕｄｅｇｒａｄｉｅｎｔｓｕｒｖｅｙｓａｍｐｌｅｓｉｔｅｓｉｎｔｈｅｓｔｕｄｙａｒｅａ
海拔等级
Ａｌｔｉｔｕｄｅｌｅｖｅｌ
Ｅ１
Ｅ２
Ｅ３
Ｅ４
Ｅ５
Ｅ６
海拔梯度
Ａｌｔｉｔｕｄｅｇｒａｄｉｅｎｔ／ｍ
２００—３５０
３５０—５００
５００—６５０
６５０—８００
８００—９５０
９５０—１１００
样点数量
Ｎｕｍｂｅｒｏｆｓａｍｐｌｅ
ｐｏｉｎｔｓ
３０
３５
３４
２７
２８
１１
平均乔木高
Ａｖｅｒａｇｅｔｒｅｅ
ｈｅｉｇｈｔ／ｍ
９．２４
９．６８
平均郁闭度
Ａｖｅｒａｇｅｃａｎｏｐｙ
ｄｅｎｓｉｔｙ
０．５４
０．６２
０．６７
０．７０
０．６６
０．５０
平均灌木高
Ａｖｅｒａｇｅｓｈｒｕｂ
ｈｅｉｇｈｔ／ｍ
０．９５
０．９９
１．０８
０．９４
０．８０
０．２７
１２．２１
１４．９９
１３．８７
９．４８
２．２．１ 重要值
［３９］
Ｖ
＝
（相对盖度
＋
相对频度
＋
相对密度）／３
２．２．２ α多样性
（１）物种丰富度指数（Ｐａｔｒｉｃｋ指数）（Ｒ）
［２０，４０］
，指数值越高说明物种丰富度越高。
Ｒ
＝
Ｓ
ｈｔｔｐ：／／ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
３００８
生 态 学 报 ４４卷
（２）物种多样性指数Ｓｈａｎｎｏｎ⁃Ｗｉｅｎｅｒ（Ｈ′），指数值越高说明物种多样性越高
［３３，４０］
。
Ｈ′
＝－
（３）辛普森指数（优势度指数）Ｓｉｍｐｓｏｎ指数值（Ｄ），指假设在无限个群落随机抽取样本，样本中两个不同
Ｐ
ｉ
ｌｎＰ
ｉ
∑
ｉ
＝
１
Ｓ
０—１之间。
物种个体相遇的概率为多样性测度
［２０，２６］
，指数值越高说明物种多样性越高，而物种优势度越低。数值范围在
Ｄ
＝
１
－
Ｐ
ｉ
２
∑
ｉ
＝
１
Ｓ
内分布越均匀。数值范围在０—１之间。
（４）均匀度指数Ｐｉｅｌｏｕ指数（Ｊ），表示与物种丰富度无关的均匀度指数
［７，４０］
，指数值越高说明物种在样方
Ｓ表示研究系统中物种总数，Ｐ
ｉ
表示第ｉ个物种的相对密度（Ｐ
ｉ
＝
Ｎ
ｉ
／Ｎ，Ｎ为所存在群落全部种的个数之
Ｊ
＝
Ｈ′／ｌｎＳ
２．２．３ β多样性
和，Ｎ
ｉ
代表第ｉ个种的个体数）。
（１）Ｃｏｄｙ指数β
Ｃ
［１］
β
Ｃ
＝
ｇ（Ｈ）为沿海拔梯度增加的物种数目；ｌ（Ｈ）为沿海拔梯度失去的物种数目，β
Ｃ
数值越高表示海拔梯度间物
种替换速率越快。
（２）群落相似度指数Ｃ
Ｓ
［１］
Ｃ
Ｓ
＝
ｇ
(
Ｈ
)
＋
ｌ（Ｈ）
２
２ｃ
ａ
＋
ｂ
ｃ为两群落共有的物种数，ａ和ｂ分别为两群落各自物种数，Ｃ
Ｓ
数值越高表示海拔梯度间物种相似度越
高。Ｃ
Ｓ
值在０．８—１．０之间为高度相似，０．６—０．８为中度相似，０．４—０．６为低度相似，０．２—０．４为非常低的相
似，０—０．２表示海拔梯度间物种几乎没有相似之处。
３ 结果分析
３．１ 林下植物物种组成
调研区林下植物共２７７种隶属于５３科１３５属，灌木３２种、草本２４５种。按照植物类群划分，蕨类植物共
有４科５属６种、裸子植物共有２科３属３种、被子植物共有４７科１２７属２６８种（其中单子叶植物共有９科
１４属２７种，双子叶植物共有３８科１１３属２４１种）。以属与种数量为依据排序前十科为菊科（２４属６３种）、蔷
薇科（１４属３５种）、豆科（７属１６种）、伞形科（８属１５种）、毛茛科（４属１４种）、桔梗科（３属１０种）、牻牛儿
苗科（１属９种）、石竹科（４属９种）、堇菜科（１属７种）、天门冬科（４属７种）共７０属１８５种，占调研样地属
种的５１．８５％与６６．７９％。以群落内植株数量为依据，灌木层群落以蔷薇科（５０．６１％）、桦木科（２５．９５％）、豆科
（１５．１７％）、杜鹃花科（６．６４％）等为优势科，草本层以莎草科（３２．４４％）、蔷薇科（１５．５７％）、杜鹃花科（８．７９％）、
天门冬科（７．０９％）、菊科（６．０５％）、鸢尾科（５．１７％）等为优势科，不同海拔梯度常见科的种类与占比有所不
同。由于实际分类精确问题，参考丁茂等人
［３９］
方法，将林下莎草科（Ｃｙｐｅｒａｃｅａｅ）薹草属（Ｃａｒｅｘｓｐ．）植物统一
标记为薹草属。
３．２ 林地优势物种组成及其重要值沿海拔梯度变化
随着海拔梯度的不断升高，乔灌草层内优势物种重要值发生明显变化（表２）。乔木层中落叶松、白桦呈
上升趋势，蒙古栎、黑桦与山杨呈下降趋势；灌木层中榛、胡枝子集中分布于Ｅ１—Ｅ３梯度，并随海拔升高呈下
降趋势。刺蔷薇、越橘、西伯利亚刺柏、杜香、偃松等随海拔呈上升趋势，西伯利亚刺柏、偃松等仅分布于Ｅ５—
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７期 史恭发 等：内蒙古大兴安岭东部林下植物生物多样性海拔差异
３００９
Ｅ６梯度。土庄绣线菊、珍珠梅、绣线菊、兴安杜鹃、笃斯越橘等呈先上升后下降趋势；草本层红花鹿蹄草、石生
单花鸢尾、草问荆、小玉竹、唐松草、褐苞蒿、柳兰、矮山黧豆等随海拔上升呈下降趋势。
表２ 内蒙古大兴安岭林区东部不同海拔梯度林地优势物种组成及其重要值
Ｔａｂｌｅ２ ＩｍｐｏｒｔａｎｔｖａｌｕｅｓｏｆｕｎｄｅｒｓｔｏｒｙｐｌａｎｔｓｉｎｔｈｅｅａｓｔｅｒｎｐａｒｔｏｆｔｈｅＧｒｅａｔｅｒＸｉｎｇ′ａｎＭｏｕｎｔａｉｎｓｆｏｒｅｓｔｒｅｇｉｏｎ，ＩｎｎｅｒＭｏｎｇｏｌｉａ
林层
Ｆｏｒｅｓｔｌａｙｅｒ
乔木层Ｔｒｅｅｌａｙｅｒ
物种
Ｓｐｅｃｉｅｓ
落叶松Ｌａｒｉｘｇｍｅｌｉｎｉｉ
蒙古栎Ｑｕｅｒｃｕｓｍｏｎｇｏｌｉｃａ
白桦Ｂｅｔｕｌａｐｌａｔｙｐｈｙｌｌａ
黑桦Ｂｅｔｕｌａｄａｈｕｒｉｃａ
山杨Ｐｏｐｕｌｕｓｄａｖｉｄｉａｎａ
灌木层Ｓｈｒｕｂｌａｙｅｒ榛Ｃｏｒｙｌｕｓｈｅｔｅｒｏｐｈｙｌｌａ
刺蔷薇Ｒｏｓａａｃｉｃｕｌａｒｉｓ
胡枝子Ｌｅｓｐｅｄｅｚａｂｉｃｏｌｏｒ
越橘Ｖａｃｃｉｎｉｕｍｖｉｔｉｓ⁃ｉｄａｅａ
土庄绣线菊Ｓｐｉｒａｅａｐｕｂｅｓｃｅｎｓ
珍珠梅Ｓｏｒｂａｒｉａｓｏｒｂｉｆｏｌｉａ
绣线菊Ｓｐｉｒａｅａｓａｌｉｃｉｆｏｌｉａ
兴安杜鹃Ｒｈｏｄｏｄｅｎｄｒｏｎｄａｕｒｉｃｕｍ
西伯利亚刺柏Ｊｕｎｉｐｅｒｕｓｃｏｍｍｕｎｉｓ
杜香Ｒｈｏｄｏｄｅｎｄｒｏｎｔｏｍｅｎｔｏｓｕｍ
笃斯越橘Ｖａｃｃｉｎｉｕｍｕｌｉｇｉｎｏｓｕｍ
偃松Ｐｉｎｕｓｐｕｍｉｌａ
草本层Ｆｉｅｌｄｌａｙｅｒ薹草属Ｃａｒｅｘｓｐ．
蚊子草Ｆｉｌｉｐｅｎｄｕｌａｐａｌｍａｔａ
红花鹿蹄草Ｐｙｒｏｌａａｓａｒｉｆｏｌｉａ
东方草莓Ｆｒａｇａｒｉａｏｒｉｅｎｔａｌｉｓ
地榆Ｓａｎｇｕｉｓｏｒｂａｏｆｆｉｃｉｎａｌｉｓ
单花鸢尾Ｉｒｉｓｕｎｉｆｌｏｒａ
大叶章Ｄｅｙｅｕｘｉａｐｕｒｐｕｒｅａ
铃兰Ｃｏｎｖａｌｌａｒｉａｋｅｉｓｋｅｉ
草问荆Ｅｑｕｉｓｅｔｕｍｐｒａｔｅｎｓｅ
莓叶委陵菜Ｐｏｔｅｎｔｉｌｌａｆｒａｇａｒｉｏｉｄｅｓ
小玉竹Ｐｏｌｙｇｏｎａｔｕｍｈｕｍｉｌｅ
唐松草Ｔｈａｌｉｃｔｒｕｍａｑｕｉｌｅｇｉｉｆｏｌｉｕｍ
褐苞蒿Ａｒｔｅｍｉｓｉａｐｈａｅｏｌｅｐｉｓ
北悬钩子Ｒｕｂｕｓａｒｃｔｉｃｕｓ
石生悬钩子Ｒｕｂｕｓｓａｘａｔｉｌｉｓ
柳叶蒿Ａｒｔｅｍｉｓｉａｉｎｔｅｇｒｉｆｏｌｉａ
路边青Ｇｅｕｍａｌｅｐｐｉｃｕｍ
柳兰Ｃｈａｍｅｒｉｏｎａｎｇｕｓｔｉｆｏｌｉｕｍ
舞鹤草Ｍａｉａｎｔｈｅｍｕｍｂｉｆｏｌｉｕｍ
矮山黧豆Ｌａｔｈｙｒｕｓｈｕｍｉｌｉｓ
重要值Ｉｍｐｏｒｔａｎｃｅｖａｌｕｅ／％
９．１１
５３．１１
９．５２
１８．４７
１０．４２
４６．５２
３．２９
２２．４５
—
０．９６
０．４９
０．４９
—
—
—
—
—
９．６４
４．７１
—
４．２６
５．３４
７．７６
４．５２
８．８０
２．８６
８．２８
２．４６
２．４９
０．７４
１．０４
—
０．８７
４．５０
１．３０
—
１．３１
Ｅ１
６．１８
５６．３１
１２．７５
１６．６３
６．５１
４５．００
３．３６
３５．８１
１．１１
１．４２
４．４１
０．５２
—
—
—
—
—
１１．３９
８．７２
６．１７
６．４４
６．０９
９．０３
４．２４
７．２５
４．９９
３．６２
３．１１
２．５９
０．７８
２．２７
１．４７
０．７０
１．７２
１．３５
０．７２
２．０５
Ｅ２
４７．２７
１６．５３
２０．４８
３．４７
６．１３
２２．００
１１．２４
１５．１４
４．１５
１１．０１
６．１４
４．７４
５．３５
—
０．１５
１．８４
—
１３．０３
９．６０
９．３５
６．３９
４．２０
５．５５
５．１７
７．４２
５．９６
２．５６
５．４０
２．７５
１．２７
３．００
２．４１
２．１０
１．２７
２．５３
１．８１
２．６８
Ｅ３
６４．４９
２．７１
２８．４７
１．０３
６．１９
８．５５
１１．０７
１．６７
６．００
１５．６３
８．３７
１０．４４
７．４０
—
３．４０
２．１１
—
１２．５５
１８．８７
１２．９９
６．７３
５．２９
４．９４
４．７５
５．２１
５．１８
１．２０
３．５１
１．４９
１．７７
３．４２
３．２５
０．４２
１．１８
２．７３
１．９０
１．２５
Ｅ４
６１．８４
１．３５
２９．９８
０．２７
２．１４
６．３５
９．７５
—
１１．８８
６．８２
５．９６
３．５８
１５．９２
２．８１
６．０５
４．１５
３．４５
１２．３９
１７．７０
１５．９５
６．３０
５．２７
２．７３
８．９４
４．５２
３．４２
１．１１
２．０６
１．１２
０．８６
１．９１
４．１０
０．１９
０．１４
１．８８
２．７８
０．４０
Ｅ５
７６．０３
０．８３
２３．９７
—
—
—
１３．７５
—
２９．３６
—
—
４．５１
９．１３
１０．８２
６．１２
１．２３
１９．１５
１１．９３
５．１５
１９．１９
５．９６
３．３６
０．８３
７．３８
３．７５
３．２６
—
—
０．８０
—
０．８２
—
０．２９
—
１．４５
２．９１
—
Ｅ６
悬钩子、舞鹤草等随海拔升高呈上升趋势，铃兰、莓叶委陵菜、路边青等随海拔呈下降趋势，而薹草属、蚊子草、
Ｅ１：２００—３５０ｍ，Ｅ２：３５０—５００ｍ，Ｅ３：５００—６５０ｍ，Ｅ４：６５０—８００ｍ，Ｅ５：８００—９５０ｍ，Ｅ６：９５０—１１００ｍ；乔木层列举重要值排名前５名物种，灌
木层列举重要值排名前１２名物种，草本层列举重要值排名前２０名物种
林下植物多样性与林地上层植被类型组成密切相关
［４１］
，根据物种重要值差异将同一海拔梯度内乔灌群
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３０１０
生 态 学 报 ４４卷
落类型进行划分
［３６］
，在２００—１１００ｍ海拔高度内，以１５０ｍ为１个海拔梯度，海拔由低至高乔灌群落依次为：
蒙古栎⁃黑桦⁃榛⁃胡枝子群落（Ｅ１—Ｅ２）、落叶松⁃白桦⁃榛⁃胡枝子群落（Ｅ３）、落叶松⁃白桦⁃欧亚绣线菊⁃绣线菊
群落（Ｅ４）、落叶松⁃白桦⁃兴安杜鹃⁃越橘群落（Ｅ５）、落叶松⁃白桦⁃越橘⁃偃松群落（Ｅ６）。
３．３ 林下植物α多样性沿海拔梯度变化
α多样性是反映群落丰富度与均匀度的综合指标。研究发现（图２），灌木层α多样性Ｐａｔｒｉｃｋ、Ｓｈａｎｎｏｎ⁃
Ｗｉｅｎｅｒ与Ｓｉｍｐｓｏｎ指数呈波动上升趋势，Ｅ４梯度Ｐａｔｒｉｃｋ与Ｓｉｍｐｓｏｎ指数分别达到最高值４．６２与０．７９，
Ｓｈａｎｎｏｎ⁃Ｗｉｅｎｅｒ指数则于Ｅ６梯度呈现最高值０．６８３。Ｐｉｅｌｏｕ指数波动较大，随海拔梯度上升呈现“Ｗ”型趋
势；草本层α多样性随海拔梯度升高变化基本一致，呈现先下降后升高再下降的波动下降趋势，各α多样性
指数在Ｅ３海拔梯度均达到最高；同一海拔梯度草本层α多样性指数均高于灌木层，说明研究区林下草本生
物多样性大于灌木层，并且灌木层与草本层α多样性随海拔梯度的变化形式不同，灌木层总体呈现波动上升
趋势，草本层呈现先下降后升高再下降的波动下降趋势，相比草本，灌木对于较高海拔梯度环境适应性更强。
Ｓｈａｎｎｏｎ⁃Ｗｉｅｎｅｒ指数能综合地描述物种多样性水平
［１７］
，以Ｓｈａｎｎｏｎ⁃Ｗｉｅｎｅｒ指数为评判标准，灌木层与草本层
物种多样性分别在Ｅ６与Ｅ３海拔梯度达到峰值。
图２ 林下植物灌木层与草本层α多样性指数海拔变化特征
Ｆｉｇ．２ Ｓｈｒｕｂｓａｎｄｈｅｒｂａｃｅｏｕｓｌａｙｅｒｓｏｆｕｎｄｅｒｓｔｏｒｙｐｌａｎｔｓαａｌｔｉｔｕｄｅｖａｒｉａｔｉｏｎｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆｄｉｖｅｒｓｉｔｙｉｎｄｅｘ
进一步对林下植物群落α多样性指数随海拔升高变化绘制散点图，并使用多项式生成相应的拟合曲线
（图３），拟合曲线均为二项式。调研区林下植物群落Ｐａｔｒｉｃｋ、Ｓｈａｎｎｏｎ⁃Ｗｉｅｎｅｒ与Ｓｉｍｐｓｏｎ指数均呈现较为明显
地先升高后降低的单峰形式曲线。Ｐａｔｒｉｃｋ指数拟合曲线，Ｅ１—Ｅ２梯度内上升，至Ｅ３梯度达到峰值，Ｅ４—Ｅ６
梯度内迅速下降（Ｐ＜０．０１），Ｓｈａｎｎｏｎ⁃Ｗｉｅｎｅｒ指数拟合曲线，Ｅ１—Ｅ２梯度缓慢上升、Ｅ３—Ｅ６梯度缓慢下降（Ｐ＜
Ｐｉｅｌｏｕ指数拟合曲线呈现随海拔升高而降低的趋势（Ｐ＞０．０５）。
０．０５）。Ｓｉｍｐｓｏｎ指数拟合曲线在Ｅ１梯度内呈缓慢上升趋势，在Ｅ２—Ｅ６梯度呈现缓慢下降趋势（Ｐ＜０．０５），
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７期 史恭发 等：内蒙古大兴安岭东部林下植物生物多样性海拔差异
３０１１
图３ 林下植物α多样性指数与海拔的拟合方程
Ｆｉｇ．３ Ｕｎｄｅｒｓｔｏｒｙｐｌａｎｔαｆｉｔｔｉｎｇｅｑｕａｔｉｏｎｂｅｔｗｅｅｎｄｉｖｅｒｓｉｔｙａｎｄａｌｔｉｔｕｄｅ
３．４ 林下植物β多样性沿海拔梯度变化
３．４．１ 林下植物Ｃｏｄｙ指数（β
Ｃ
）随海拔梯度变化
灌木物种最丰富、Ｅ２梯度草本物种最丰富。灌木层与草本层相邻海拔梯度间Ｃｏｄｙ指数（β
Ｃ
）值均先上升后下
草本层在前两个相邻海拔梯度间达到４４．５与４９．５，随后逐渐下降，说明在Ｅ１与Ｅ２、Ｅ２与Ｅ３海拔梯度间，草
本层物种具有较高的替换速率，并在Ｅ２与Ｅ３梯度间达到峰值。灌木层与草本层均在物种种类最丰富的海
在Ｅ１—Ｅ６海拔梯度分别统计到１６、１２、２２、２５、１５、１９种灌木与１３５、１６６、１５１、１１６、６５、２８种草本，Ｅ４梯度
降（表３），灌木层Ｅ３—Ｅ４海拔梯度间达到相邻海拔梯度间最高值１０，此区间段内灌木物种替换速率最高。
拔梯度间出现β
Ｃ
极值，此外，草本层β
Ｃ
值均远高于灌木层，说明草本层对于海拔升高产生的环境异质性较灌
３．４．２ 林下植物相似度指数（Ｃ
Ｓ
）随海拔梯度变化
木层更加敏感，物种替换速率更高。
Ｅ１与Ｅ２、Ｅ３与Ｅ４、Ｅ３与Ｅ５、Ｅ４与Ｅ５海拔梯度间均呈现中等相似水平；在Ｅ１与Ｅ３、Ｅ２与Ｅ３、Ｅ１与Ｅ４、Ｅ２
Ｅ５、Ｅ３与Ｅ５、Ｅ４与Ｅ５、Ｅ５与Ｅ６海拔梯度间呈现低度相似水平，其余海拔梯度间呈现非常低的相似水平。
灌木层与草本层相邻海拔梯度间相似度指数Ｃ
Ｓ
均呈先下降后升高再下降的波动形式（表３）。灌木层在
与Ｅ４、Ｅ３与Ｅ６、Ｅ４与Ｅ６海拔梯度间均呈现低度相似水平，其余海拔梯度间呈非常低的相似水平。草本层在
Ｅ１与Ｅ２、Ｅ２与Ｅ３、Ｅ３与Ｅ４海拔梯度间呈现中度相似水平，Ｅ１与Ｅ３、Ｅ１与Ｅ４、Ｅ２与Ｅ４、Ｅ１与Ｅ５、Ｅ２与
３．５ 林下植物多样性与地理因素及优势乔木种的关系
地理因素、优势林木组成与林下植物多样性相关性分析表明（表４），灌木层Ｐａｔｒｉｃｋ与Ｓｈａｎｎｏｎ⁃Ｗｉｅｎｅｒ指
数与海拔呈显著正相关（Ｐ＜０．０５），相关性为０．１９１与０．２２５，与经度呈显著负相关（Ｐ＜０．０５），相关性为
－
０．１６１
与
－
０．１６３，与坡度呈显著负相关（Ｐ＜０．０５），相关性为
－
０．２３８与
－
０．１５５；灌木层Ｐａｔｒｉｃｋ与Ｓｉｍｐｓｏｎ指数与纬度
呈显著正相关（Ｐ＜０．０５），相关性为０．３６８与０．１８０，Ｓｈａｎｎｏｎ⁃Ｗｉｅｎｅｒ指数与纬度呈极显著正相关（Ｐ＜０．０１），相
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３０１２
生 态 学 报 ４４卷
关性为０．２６１；灌木层α多样性与坡向呈负相关但未达到显著性水平（Ｐ＞０．０５）。草本层Ｐａｔｒｉｃｋ、Ｓｈａｎｎｏｎ⁃
Ｗｉｅｎｅｒ与Ｐｉｅｌｏｕ指数与海拔呈极显著负相关（Ｐ＜０．０１），相关性为
－
０．３１４、
－
０．２４４与
－
０．４２８；草本层Ｐａｔｒｉｃｋ与
Ｐｉｅｌｏｕ指数与纬度呈显著正相关（Ｐ＜０．０５），相关性为０．２０４、０．２５３，Ｓｈａｎｎｏｎ⁃Ｗｉｅｎｅｒ指数与纬度呈极显著正相
关（Ｐ＜０．０１），相关性为０．１４７；草本层Ｐａｔｒｉｃｋ与Ｓｈａｎｎｏｎ⁃Ｗｉｅｎｅｒ指数与坡向呈显著正相关（Ｐ＜０．０５），相关性
为０．３３５与０．２４５。说明灌木层α多样性随海拔与纬度的增高而升高，随经度与坡度的增高而下降。草本层
α多样性随海拔升高而下降，随纬度增高与坡向朝阳而上升。海拔变化对草本层α多样性影响高于灌木层，
坡度的升高对灌木层α多样性产生明显影响，而坡向则对草本层α多样性产生明显影响。
Ｔａｂｌｅ３ Ｃｏｄｙｉｎｄｅｘｏｆｕｎｄｅｒｓｔｏｒｙｐｌａｎｔｃｏｍｍｕｎｉｔｙ（β
Ｃ
）ｓｉｍｉｌａｒｉｔｙｉｎｄｅｘ（Ｃ
Ｓ
）
指数
Ｉｎｄｅｘ
β
Ｃ
海拔
Ａｌｔｉｔｕｄｅ
Ｅ１
Ｅ２
Ｅ３
Ｅ４
Ｅ５
Ｃ
Ｓ
Ｅ６
Ｅ１
Ｅ２
Ｅ３
Ｅ４
Ｅ５
Ｅ６
１．０００．７１
１．００
０．４９
０．４７
１．００
灌木层Ｓｈｒｕｂｌａｙｅｒ
９．００
７．００
０．００
Ｅ３
９．５０
１０．００
０．００
９．５０
Ｅ４Ｅ１Ｅ２Ｅ５Ｅ６Ｅ１Ｅ２Ｅ３
表３ 林下植物Ｃｏｄｙ指数（β
Ｃ
）与相似度指数（Ｃ
Ｓ
）
草本层Ｈｅｒｂｌａｙｅｒ
６３．５０
４９．５０
０．００
５６．５０
５７．００
３７．５０
０．００
Ｅ４
５７．００
６０．５０
５３．００
３７．５０
０．００
０．４３
０．４８
０．５１
０．５９
１．００
Ｅ５
６１．５０
７２．００
６２．５０
４５．００
２３．５０
０．００
０．２５
０．２６
０．３０
０．３８
０．４９
１．００
Ｅ６
０．００４．００
０．００
１０．００
１１．００
５．００
５．５０
０．００
０．３８
０．３５
０．６５
０．７４
１．００
１１．５０
１２．５０
７．５０
９．００
５．５０
０．００
０．３３
０．３８
０．５２
０．４７
０．５９
１．００
０．００４４．５０
０．００
０．４４
０．５４
０．６２
１．００
１．０００．７０
１．００
０．５６
０．６９
１．００
０．５５
０．５９
０．７２
１．００
Ｅ１：２００—３５０ｍ，Ｅ２：３５０—５００ｍ，Ｅ３：５００—６５０ｍ，Ｅ４：６５０—８００ｍ，Ｅ５：８００—９５０ｍ，Ｅ６：９５０—１１００ｍ
表４ 林下植物群落物种多样性与地理因素及优势乔木种Ｐｅａｒｓｏｎ相关性
Ｔａｂｌｅ４ Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｂｅｔｗｅｅｎｓｐｅｃｉｅｓｄｉｖｅｒｓｉｔｙｏｆｕｎｄｅｒｓｔｏｒｙｐｌａｎｔｃｏｍｍｕｎｉｔｙａｎｄｇｅｏｇｒａｐｈｉｃａｌｆａｃｔｏｒｓａｎｄｐｅａｒｓｏｎｄｏｍｉｎａｎｔｔｒｅｅｓｐｅｃｉｅｓ
Ｐａｔｒｉｃｋ指数
Ｐａｔｒｉｃｋｉｎｄｅｘ
Ｓｈａｎｎｏｎ⁃Ｗｉｅｎｅｒ指数
Ｓｈａｎｎｏｎ⁃Ｗｉｅｎｅｒｉｎｄｅｘ
灌木层
Ｓｈｒｕｂ
ｌａｙｅｒ
草本层
Ｈｅｒｂ
ｌａｙｅｒ
Ｓｉｍｐｓｏｎ指数
Ｓｉｍｐｓｏｎｉｎｄｅｘ
Ｐｉｅｌｏｕ指数
Ｓｉｍｐｓｏｎｉｎｄｅｘｉｎｄｅｘ
草本层
Ｈｅｒｂ
ｌａｙｅｒ
项目
Ｐｒｏｊｅｃｔ
地理因素
Ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃｆａｃｔｏｒｓ
海拔／ｍ
经度／（°）
纬度／（°）
坡度／（°）
坡向
优势林木组成
Ｄｏｍｉｎａｎｔｆｏｒｅｓｔｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ
郁闭度Ｃａｎｏｐｙｄｅｎｓｉｔｙ
落叶松Ｌ．ｇｍｅｌｉｎｉｉ／％
蒙古栎Ｑ．ｍｏｎｇｏｌｉｃａ／％
白桦Ｂ．ｐｌａｔｙｐｈｙｌｌａ／％
黑桦Ｂ．ｄａｈｕｒｉｃａ／％
山杨Ｐ．ｄａｖｉｄｉａｎａ／％
∗：Ｐ＜０．０５；∗∗：Ｐ＜０．０１
０．１９１
∗
－
０．１６１
∗
０．３６８
∗
－
０．２３８
∗
－
０．０１０
灌木层
Ｓｈｒｕｂ
ｌａｙｅｒ
∗
－
０．３１４
∗
草本层
Ｈｅｒｂ
ｌａｙｅｒ
－
０．１２７
０．１０８
０．２０４
∗
０．３３５
∗
－
０．１６３
∗
－
０．１５５
∗
－
０．００２
０．１８３
∗
０．１７１
∗
０．０２７
－
０．１４８
－
０．１４１
０．２２５
∗
∗
０．２６１
∗
∗
－
０．２４４
∗
灌木层
Ｓｈｒｕｂ
ｌａｙｅｒ
０．０９６
０．０７７
０．０５７
草本层
Ｈｅｒｂ
ｌａｙｅｒ
－
０．０２８
－
０．０６０
０．０８０
０．０３５
０．１６３
灌木层
Ｓｈｒｕｂ
ｌａｙｅｒ
０．０４９
０．０３３
－
０．１３６
０．１３３
∗
－
０．４２８
∗
∗
０．１４７
∗
０．１８０
∗
－
０．０７９
－
０．０８８
０．０９６
０．０２４
０．０７０
０．０７０
０．１８０
∗
－
０．１３０
－
０．０７４
－
０．０３６
０．０１２
－
０．０５２
０．０９４
０．２５３
∗
∗
－
０．４１３
∗
０．１５３
∗
－
０．２２９
－
０．０１５
∗
－
０．１１８
０．２２７
∗
－
０．３６２
∗
－
０．１０３
０．１３０
０．０３９
－
０．０３９
－
０．０９４
０．２４５
∗
－
０．１５５
∗
－
０．１４４
－
０．０５８
０．０７２
０．１１５
－
０．１４３
－
０．１３６
－
０．０２２
－
０．０２６
０．０５５
０．０３４
－
０．０４９
－
０．０３５
０．０４２
０．０５５
０．０６５
－
０．１４６
－
０．１５８
∗
０．１０８
０．０９６
－
０．０７４
－
０．０５４
－
０．０１４
－
０．１８７
∗
－
０．１５８
灌木层Ｐａｔｒｉｃｋ指数与郁闭度呈极显著正相关（Ｐ＜０．０１），相关性为０．１５３，Ｓｈａｎｎｏｎ⁃Ｗｉｅｎｅｒ指数与郁闭度
呈显著正相关（Ｐ＜０．０５），相关性为０．１８３；草本层Ｐａｔｒｉｃｋ、Ｓｈａｎｎｏｎ⁃Ｗｉｅｎｅｒ与Ｓｉｍｐｓｏｎ指数则与郁闭度呈显著
负相关（Ｐ＜０．０５），相关性为
－
０．４１３、
－
０．３６２与
－
０．１５５。说明郁闭度的升高对于灌木层与草本层α多样性存在
相反的影响，灌木层α多样性随郁闭度升高略有升高，草本层α多样性随郁闭度升高而下降明显。林木组成
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７期 史恭发 等：内蒙古大兴安岭东部林下植物生物多样性海拔差异
３０１３
同样对林下植物多样性产生影响，林间落叶松数量占比与灌木层Ｐａｔｒｉｃｋ指数呈极显著正相关（Ｐ＜０．０１），相
关性为０．２２７，与灌木层Ｓｈａｎｎｏｎ⁃Ｗｉｅｎｅｒ和Ｓｉｍｐｓｏｎ指数呈显著正相关（Ｐ＜０．０５），相关性为０．１７１与０．１８０；林
间黑桦数量占比与灌木层Ｐａｔｒｉｃｋ指数呈显著负相关（Ｐ＜０．０５），相关性为
－
０．１８７；林间山杨数量占比与草本层
Ｐｉｅｌｏｕ指数呈显著负相关（Ｐ＜０．０５），相关性为
－
０．１５８。说明调研区落叶松增多可提升灌木层生物多样性，黑
桦增多会降低灌木层物种丰富度，而山杨的增多会降低草本层物种分布的均匀度。
４ 讨论
调研区为内蒙古大兴安岭的东南坡，地势沿东南至西北方迅速升高，随纬度升高逐渐升高，为寒温带气候
区内典型的山岭地区，拥有广袤的森林地带。林下植物是森林生态系统的重要组成部分，研究寒温带山岭地
区林下植物生物多样性随海拔差异变化有助于了解寒温带山岭地区植物随海拔梯度分布规律，丰富生物多样
性海拔格局理论，掌握内蒙古大兴安岭地区林下植物资源现状。调研区林下植物共２７７种隶属于５３科１３５
属，灌木３２种、草本２４５种，与张喜亭等人
［４２］
对大兴安岭多布库尔国家级自然保护区调研的２６９种植物相
似。调研区森林乔灌群落随海拔梯度不断变化，乔木层由低海拔梯度以蒙古栎、黑桦为主，逐渐变为以落叶
松、白桦为主，灌木层由以榛、胡枝子为主过渡到兴安杜鹃、越橘等为主，与邻近地区类似海拔梯度如鄂伦春旗
多布库尔保护区（４００—６００ｍ）
［４２］
、呼中森林自然保护区（８００—１２００ｍ）
［４３］
乔灌群落构成具有较高的相似性。
林下植物调查中发现了野大豆（Ｇｌｙｃｉｎｅｓｏｊａ）、大花杓兰（Ｃｙｐｒｉｐｅｄｉｕｍｍａｃｒａｎｔｈｏｓ）、蒙古黄芪（Ａｓｔｒａｇａｌｕｓ
危、重点保护植物，使得了解与保护内蒙古大兴安岭东部林下植物生物多样性更有必要。
林下植物α多样性随海拔梯度呈现先上升后下降趋势，与常见的生物多样性随海拔升高的单峰格局相
符
［１７，３６，４４］
。林下草本层为林下植物生物多样性的主要贡献层，其α多样性高于灌木层，这与岳永杰
［２５］
、张殷
波等人
［４５］
研究一致。林下草本层与灌木层α多样性的海拔差异性存在明显不同，随海拔上升，草本层α多样
性均先下降，在Ｅ２区间内达到谷值，至Ｅ３梯度到达最高峰后持续下降的变化趋势，与传统的单峰格局有所
不同，根据实际调研情况，Ｅ２梯度多位于莫旗与鄂旗的东南部，此地区人口相对较多，森林内部常出现大量农
田区域，一方面严重破坏了森林连续度，另一方面农田耕作造成明显的水土流失、农药污染，加之此地区的放
牧、采山等活动，推测其为Ｅ２梯度林下草本群落α多样性下降的重要原因之一。灌木层Ｐａｔｒｉｃｋ、Ｓｈａｎｎｏｎ⁃
Ｗｉｅｎｅｒ与Ｓｉｍｐｓｏｎ指数随海拔梯度升高呈逐渐上升趋势，而Ｐｉｅｌｏｕ指数呈波动下降趋势，灌木层相比于草本
层更能适应高海拔梯度的生境。
灌木层Ｃｏｄｙ指数在Ｅ２与Ｅ３、Ｅ３与Ｅ４相邻两海拔梯度值逐渐升高，在Ｅ３与Ｅ４海拔区域内灌木物种替
换速率最高，灌木也在此区间内由植株较高，叶片较大的榛、胡枝子、珍珠梅等，转变为了植株较矮，叶片较小
的土庄绣线菊、绣线菊、刺蔷薇等植物，随着海拔进一度升高，越橘、杜香、笃斯越橘、偃松等植叶片更小的灌木
逐渐变为优势物种。草本层则具有更高的Ｃｏｄｙ指数，在Ｅ２与Ｅ３区间内物种替换速率最高。
大尺度区域内，植物群落多样性主要受到气候、地势的影响，小尺度区域易受到区域小气候、土壤等方面
的影响
［１４］
。相比于单独山体的植物多样性海拔差异性研究
［１５—１８］
，山岭地区植物多样性不仅会受到小区域山
体坡向、坡度的影响，同时受到经度与纬度与海拔相结合的多重影响。林下灌木层多样性与海拔、纬度呈现正
相关、与经度呈现负相关，根据相关性，这三种因素对于灌木层生物多样性影响排序为纬度＞海拔＞经度，调研
区随着纬度的上升海拔逐渐升高。草本层与海拔呈负相关，与纬度呈正相关，结合调研区地势随经纬度变化
的情况，这种相关性符合前面的结果，值得注意的是，纬度同时与灌木层、草本层均呈正相关，推测一方面这是
由于调研区东南部低纬度地区人口密集，农耕放牧活动对森林生态造成的破坏导致林下植物生物多样性的下
降，与另一方面调研区西北部纬度较高地区相较于东南部具有更复杂的地形起伏更高的环境异质性，并且良
好的封山育林环境促使林下生物多样性上升导致的。从行政区域表现则为莫旗林下植物多样性低于鄂旗。
坡度方面，平缓地区灌木多样性较高。坡向方面，草本层多样性阴坡小于阳坡，而对灌木层多样性影响不明
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ｍｅｍｂｒａｎａｃｅｕｓｖａｒ．ｍｏｎｇｈｏｌｉｃｕｓ）、紫点杓兰（Ｃｙｐｒｉｐｅｄｉｕｍｇｕｔｔａｔｕｍ）、樱草（Ｐｒｉｍｕｌａｓｉｅｂｏｌｄｉｉ）等多种国家珍稀濒
３０１４
生 态 学 报 ４４卷
显。郁闭度的增加一定程度上能提高灌木层多样性，却显著降低草本层多样性，鉴于草本层对于林下植物多
样性的突出贡献，建议定期对过密林分间伐以获取较好的林下植物多样性，间伐强度与频率有待于进一步研
究
［４６］
。此外，不同的乔木组成能够提供不同的林下生存环境，从而产生不同的林下植物群落结构，调研区内
落叶松的加入能够一定程度上增加灌木层多样性，并有降低草本层多样性的趋势，这可能是相对于阔叶林，落
叶松林下凋落物分解速率较慢，养分补充缓慢，表层土壤组成不同导致的。
本研究主要针对海拔这一因素，探讨内蒙古大兴安岭地区林下植物多样性海拔差异性变化。林下植物多
样性受到多种环境异质性影响，调研时还发现向阳山坡通常具有较多种类的林下植物，林缘林下植物多样性
普遍较高，较潮湿或离水源较近的林地物种乔木与灌木丰富度往往较高等规律，不同的土壤、不同的林型
［４７］
、
不同坡向与坡度
［４８］
，不同季节、不同林龄、不同育林手段对林下植物多样性均可能产生影响。在今后的研究
应重视不同因素综合对林下植物的影响，并增加不同调研季节，考虑气候因素，全面分析，对于掌握林下植物
多样性的多方面规律具有重要意义。
５ 结论
内蒙古大兴安岭东部林下植物共２７７种隶属于５３科１３５属，灌木３２种、草本２４５种；随海拔梯度升高，
森林乔灌群落依次为蒙古栎⁃黑桦⁃榛⁃胡枝子群落（Ｅ１—Ｅ２）、落叶松⁃白桦⁃榛⁃胡枝子群落（Ｅ３）、落叶松⁃白桦⁃
欧亚绣线菊⁃绣线菊群落（Ｅ４）、落叶松⁃白桦⁃兴安杜鹃⁃越橘群落（Ｅ５）、落叶松⁃白桦⁃越橘⁃偃松群落（Ｅ６）；林
下植物物种多样性随海拔上升呈现明显的单峰格局。草本层物种多样性普遍高于灌木层，灌木层生物多样性
随海拔升高呈上升趋势，草本层呈现先下降后升高再下降的波动下降趋势；Ｅ３—Ｅ４与Ｅ２—Ｅ３梯度内灌木层
与草本层物种替换速率分别达到峰值，草本层物种替换速率远高于灌木层；灌木层与草本层相邻海拔梯度间
相似度指数均呈先下降后升高再下降的波动形式；地理因素及优势乔木种不同能够显著影响林下植物α多样
性，灌木层与海拔、纬度呈正相关，与经度、坡度呈负相关，草本层与海拔呈负相关，与纬度、坡向呈正相关，海拔
对草本层α多样性影响高于灌木层。郁闭度与灌木层α多样性呈正相关，与草本层α多样性呈负相关；落叶松
增多可提升灌木层生物多样性，黑桦增多会降低灌木层物种丰富度，而山杨的增多会降低草本层物种分布的均
匀度。
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