2024年9月8日发(作者：公良琲瓃)
2023年第10期
研究论文
55
玉米自交系耐密性鉴定评价
罗致春
1
闫治斌
1
曹靖生
2
段卫稷
1
马世军
1
闫富海
1
葸 阳
1
（
1
甘肃省敦煌种业集团股份有限公司/农业农村部机械化生产玉米品种创制重点实验室，酒泉735000；
2
黑龙江省农业科学研究院玉米研究所，哈尔滨150000）
鉴定筛选耐密自交系是选育耐密宜机收玉米新品种的基础环节，已成为玉米育种的重要研究内容。研究以62份玉
摘要：
米自交系为试验材料，分别在7.5万株/hm
2
、10.5万株/hm
2
和13.5万株/hm
2
播种密度下进行种植试验，鉴定不同密度下各
自交系的农艺性状的表现。通过对3个密度下各指标的统计值分析，筛选出用于玉米自交系耐密性评价的3个主要性状指
标，即空秆率、穗长、单株产量；建立了以实收株数矫正单株产量为主指标的综合评价模型；应用综合评价模型从62份供试材
料中筛选出了8份较耐密自交系，即K6、掖478、20DR002、ND01、HL86、35S77B、DX2和PH6WC，这些自交系宜在耐密
玉米新品种选育中加以重点利用。
玉米；自交系；耐密性；产量
关键词：
Evaluation of Density Tolerance of Maize Inbred Lines
LUO Zhichun
1
，YAN Zhibin
1
，CAO Jingsheng
2
，DUAN Weiji
1
，MA Shijun
1
，YAN Fuhai
1
，XI Yang
1
Ltd./Ministry of Agriculture and Rural Affairs Key Laboratory for the
（
1
Gansu Province Dunhuang Seed Industry Group Co.
，
2
Creation of Mechanized Corn Varieties
，
Jiuquan 735000
，
Gansu
；
Maize Research Institute
，
Heilongjiang Academy of Agricultural Sciences
，
Harbin 150000
）
高产是玉米育种的主要目标，选育耐密植品种
是提高玉米产量的重要途径。Duvick
[1]
研究了美国
过去70年的玉米品种，认为在美国玉米杂交种单株
生产力没有明显的增加，产量提高的主要原因是增
强了品种的耐密植性和抗性，因而认为玉米产量潜
力在于抵抗环境胁迫的能力，特别是耐密植性。玉
米籽粒产量与种植密度呈二次曲线关系，产量在最
适密度时最高，不同品种最适种植密度也不同
[2]
。
通过提高玉米单株生产力而大幅增加玉米产量这一
途径已相当困难，逐渐加大玉米的种植密度成为玉
米增产的发展趋势
[3]
。鉴定筛选耐密自交系是选育
耐密宜机收玉米新品种的基础环节，已成为育种工
作者关注的热点之一。
玉米耐密性是一个复杂的生理性状，没有一个
具体的性状指标能直接显示耐密性的优劣。王笑娟
等
[4]
研究指出，耐密性是玉米植株生长发育过程和
基金项目：甘 肃省科技重大专项（21ZD10NF003，21ZD10NF002）
构成因素互相影响制约的整体性功能体现，对其进
行单元研究是困难且不必要的。在不同种植密度
条件下，单株产量表现出的稳定程度与耐密性成正
比
[5]
。合理的密度是群体产量增加与果穗缩小之间
的平衡点，还要考虑植株在高密度下的倒伏、倒折、
果穗脱落风险。耐密型玉米品种通常也表现为紧凑
型，这样有利于群体的透光通风，保证了群体中每
个植株的养分充足，结实性好，植株协调发展
[6]
。在
评价方法上，借鉴苏方宏
[7]
对玉米耐密性的研究成
果，将植株生长发育中的耐密性作为一个整体功能
“黑箱”对待，重点研究其整体的输入（群体密度）和
输出（产量及农艺性状）的变动联系。值得注意的
是，这里关注最终收获株数下的产量，而不是播种
密度，毕竟死掉的种子和植株对产量没有贡献。本
试验为了筛选耐密性好的玉米自交系材料，通过各
材料在3个播种密度下的产量及相关农艺性状的
观测分析，优选部分指标与实际密度下的单株产量
做同向标准化处理，进行以单株产量为主的综合
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56
研究论文
评价。
2023年第10期
1 材料与方法
1.1 试验材料 供试玉米自交系62份，由敦煌种
业研究院提供（表1）。
1.2 试验设计 试验于2022年4-10月在甘肃省酒
泉市敦煌种业生物育种基地（39°15′N、98°56′E）进
行。试验地块为灌漠轻壤土，地势平坦，肥力均匀，前
茬为玉米，机井灌水。
表1 供试材料名称及编号
编号
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
材料名称
DH5599
DH447
HA189
H1672
H7840
掖478
M201
Z58
LH52
编号
14
15
16
17
18
19
20
21
22
23
24
25
26
材料名称
NG8588
编号
27
28
29
30
31
32
33
34
35
36
37
38
39
材料名称
21DR8741
21DR8415
14WP26
HCL645
ND01
编号
40
41
42
43
44
45
46
47
48
49
50
51
52
材料名称
GX174-1
龙系373
Mo17
B73
H240
编号
53
54
55
56
57
58
59
60
61
62
材料名称
B1M
A8Z5833
1074C72
H7298
20DR0554
18DL003
HA343
H7853
HL86
HB45
QC01
X34-14021GLC0171
M358
35S
14WP15
14WP14
PH4CV
M312
PH6WC
DX2
HL9
18GLC69
21JLC008
DH358
K6
54358
齐319
DHFKM9
20JR007
DH3807
F-SQ3
IN46
DH1087
昌7-2
9086
DH84018GLC6968
20DR00221JLC00918JLC002
35S77B
试验采用双因素裂区设计，主处理为3个播种
密度水平，即正常密度（CK）7.5万株/hm
2
、中等密度
（ZM）10.5万株/hm
2
、高密度（GM）13.5万株/hm
2
。
副处理为62份不同自交系，2次重复，小区面积4m
2
（4m×1m），行距0.5m，覆膜坐墒播种。每hm
2
基肥
施磷酸二铵300kg、复合肥150kg，拔节期随水追肥
1次，施尿素300kg。各试验区灌水追肥及时均匀，
其他栽培管理措施与当地大面积生产一致。试验期
少，6-8月无极端大风天气。
1.3 性状调查 对株高、穗位高、双穗率、空秆率、
倒伏倒折率等性状进行田间调查记录。全小区收获，
鲜穗称重，风干脱粒测产，取10穗进行室内考种，调
查穗长、穗粗、秃尖长、穗粒数、百粒重、容重等性状。
1.4 数据分析 采用Microsoft Excel 2016进行数
据整理，SAE Version6.0和SPSSAU进行数据统计
分析。
间气温较常年同期偏高1~3℃，降水较常年同期偏
率增加2.3个百分点，株高增加9.4cm，穗位高增加
空秆率增加3.8个百分点，株高降低7.9cm，穗位高
伏，程度随密度增加而加重，材料间可比性差。初步
分析，随着密度增加，空秆率直线增高，双穗率直线
降低，株高、穗位高则在中等密度下最高。从3个密
度下材料间变异系数看，空秆率的变异系数减小，各
材料对密度增加的反应趋向一致，空秆率是对密植
有直线反映的田间性状指标。
在穗粒性状方面，如表3所示，中等密度下的
8.5cm；高密度下的平均双穗率降低11.1个百分点，
增加5.2cm。有2份材料在3个密度下均出现根倒
平均穗长较正常密度减小0.8cm，穗粗减小0.1cm，
秃尖长增加0.6cm，容重降低8.1g，穗行数降低0.2
行；高密度下的穗长减小0.9cm，穗粗减小0.2cm，秃
尖长增加0.6cm，容重降低6.2g，穗行数降低0.1行。
初步分析，随着密度增加穗长、穗粗减小，容重和穗
行数随密度变异不大，中等密度和高密度下的平均
秃尖长都高于正常密度。从材料间变异情况来看，
穗长的变异系数不断减小，各材料对密度增加的反
应趋向一致，穗长是对密度增加有直接反应的果穗
性状指标。
2 结果与分析
2.1 种植密度增加对玉米自交系主要农艺性状的
影响 在田间性状方面，如表2所示，中等密度下
的平均双穗率较正常密度降低10个百分点，空秆
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研究论文
57
表2 62份玉米自交系田间性状在3个密度水平下的变异
性状
双穗率（%）
空秆率（%）
倒伏倒折率（%）
株高（cm）
穗位高（cm）
数值范围
0~74.1
0~22.1
0~15.0
147.0~250.0
45.0~105.0
0~28.9
0~34.9
0~22.0
130.0~262.0
40.0~120.0
0~25.2
0.5~44.8
0~28.0
156.0~236.0
44.0~98.0
平均值
16.7
5.1
7.5
200.9
72.8
6.7
7.4
13.8
210.3
81.3
5.6
8.9
16.0
193.0
78.0
标准差
16.2
5.0
-
23.8
14.1
6.9
7.4
-
27.5
16.4
6.5
8.2
-
23.1
13.1
变异系数（%）
97.4
99.2
-
11.8
19.4
102.2
100.1
-
13.1
20.2
115.2
92.0
-
12.0
16.8
处理间差异
-
-
-
-
-
-9.9
2.4
-
9.4
8.5
-1.1
1.5
-
-17.3
-3.3
处理
正常密度（CK）
中等密度（ZM）双穗率（%）
空秆率（%）
倒伏倒折率（%）
株高（cm）
穗位高（cm）
高密度（GM）双穗率（%）
空秆率（%）
倒伏倒折率（%）
株高（cm）
穗位高（cm）
表3 62份玉米自交系穗粒性状在3个密度水平下的变异
处理
正常密度（CK）
性状
穗长（cm）
穗粗（cm）
秃尖长（cm）
容重（g）
穗行数
中等密度（ZM）穗长（cm）
穗粗（cm）
秃尖长（cm）
容重（g）
穗行数
高密度（GM）穗长（cm）
穗粗（cm）
秃尖长（cm）
容重（g）
穗行数
数值范围
9.3~16.1
3.1~4.6
0~3.8
687.0~800.0
12.0~18.0
8.2~14.9
3.1~4.5
0~5.0
664.0~792.0
12.0~18.0
8.1~14.2
2.6~4.7
0~4.0
673.0~793.0
12.0~18.0
平均值
12.7
4.0
1.2
750.8
15.7
11.9
3.9
1.8
742.7
15.5
11.8
3.8
1.8
744.6
15.6
标准差
1.7
0.3
1.0
27.9
2.4
1.5
0.3
1.1
29.0
2.3
1.4
0.4
1.1
28.1
2.4
变异系数（%）
13.4
7.5
83.3
3.6
15.3
12.6
7.7
61.1
3.8
14.8
11.9
10.5
61.1
3.7
15.4
-0.8
-0.1
0.6
-8.1
-0.2
-0.9
-0.2
0.6
-6.2
-0.1
处理间差异
2.2 种植密度对玉米自交系产量的影响 从3个
密度水平下的最高产量分布情况来看，62份参试材
料中有42份（占67.74%）材料的产量在高密度下
达到最高，11份材料（占17.74%）在中等密度下达
到最高产，另有9份材料（占14.52%）是在正常密
度下产量最高。用最高产量可以粗略标记出适宜不
同密度栽培的自交系，但此指标易受实际成株数差
异的影响。
本试验实际收获株数每4m
2
平均分别为31.2
株、41.8株和49.5株，相当于7.80万株/hm
2
、10.4
万株/hm
2
和12.4万株/hm
2
，与试验设计基本一致。
但各材料实收株数变异范围较大，意味着田间实际
密度并非均匀一致，也表明简单以高密区产量来比
较不同材料的耐密性是不可行的。借鉴前人“单株
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产量表现出的稳定程度与耐密性成正比”的论述，
2023年第10期
单株产量是一个较好耐密性指标。如表4所示，供
试材料平均单株产量随密度增加下降，高密度下各
材料间表现不同（变异系数29.1%），单株产量的降
幅能较好反映不同材料耐密性差异，但考虑到各材
料区实际田间密度的不一致性，应结合实收株数对
单株产量降幅进行矫正。
2.3 对供试材料耐密性的综合评价 以单株产量
降幅为主，结合空秆率降幅、穗长降幅及实收株数差
值对62份供试材料进行综合评价。数据分析步骤
及评价标准如下。
（1）分别计算4个性状指标在正常密度和高密
度间的变幅。
（2）对各性状变幅进行z-score标准化处理。
与产量同向指标X
ij
′=（X
ij
-X
i
）/SD
i
与产量逆向指标X
ij
′=-（X
ij
-X
i
）/SD
i
i性状供试材料的均值，SD
i
为i性状标准差。
X
i
为式中，X
ij
为j材料i性状的密度间变化率，
（3）以单株产量标准化值为目标因素，与空秆
率、穗长、实收株数的变幅标准化值进行相关分析，
如表5。按相关系数绝对值计算独立性比重，分配
各指标权重，加权计算综评指数N
j
，即：N
j
=0.215X
1
+
0.146X
2
+0.138X
3
+0.500X
4
。耐密综评指数N
j
越大耐
密性越好。
（4）以耐密综评指数N
j
对各供试材料进行排
序，并按5级进行分类，即1级强耐密，2级耐密，3
级中等耐密，4级不耐密，5级极不耐密。评价结果
如表6，参试62份玉米自交系中，综评为强耐密的8
份，耐密的18份，中等耐密20份，不耐密10份，极
不耐密6份。
表4 62份玉米自交系产量性状在3个密度水平下的变异
处理
正常密度（CK）
性状
百粒重（g）
穗粒数
实收株数
小区产量（kg）
单株产量（g）
中等密度（ZM）百粒重（g）
穗粒数
实收株数
小区产量（kg）
单株产量（g）
高密度（GM）百粒重（g）
穗粒数
实收株数
小区产量（kg）
单株产量（g）
数值范围
24.1~43.2
90.0~402.0
24.0~41.0
1.1~4.9
34.7~140.5
20.5~46.4
69.0~358.0
30.0~53.0
1.1~5.4
25.6~124.2
20.1~46.0
93.0~337.0
31.0~56.0
1.1~5.5
20.1~107.0
平均值
32.5
245.9
31.2
3.0
89.0
30.6
226.0
41.8
3.1
75.0
30.9
229.1
49.5
3.5
70.7
标准差
4.7
62.9
2.8
0.9
23.9
5.3
57.7
3.9
0.9
23.2
4.8
55.5
4.8
1.0
20.6
变异系数（%）
14.4
25.6
8.2
28.2
26.8
17.5
25.5
9.3
30.1
31.0
15.6
24.2
9.7
28.5
29.1
-1.9
-19.9
7.8
0.1
-13.9
-1.6
-16.8
15.5
0.4
-18.2
处理间差异
表5 两密度间主要性状变幅标准值的相关矩阵及权重
因素
株数差
空秆率
穗长
单株产量
1
-0.1653
-0.0987
0.0298
X
1
X
2
-0.1653
1
0.2495
-0.0904
X
3
-0.0987
0.2495
1
0.0975
X
4
0.0298
-0.0904
0.0975
1
权重（%）
21.5
14.6
13.8
50.0
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59
表6 62份玉米自交系耐密性综合评价结果
主要性状变异值
单株产量
3.2
10.1
12.6
2.0
2.9
29.9
20.2
19.2
16.6
24.5
26.4
24.2
11.9
23.0
28.8
10.0
20.6
4.1
6.5
8.9
4.2
6.1
8.4
6.3
5.9
9.8
2.1
株数差
17
21
21
19
19
16
15
15
23
16
17
20
16
20
18
12
23
17
14
11
18
20
13
15
10
19
15
20
14
10
14
17
18
18
17
7
7
9
空秆率
3.3
2.1
2.0
0.8
3.2
2.1
0.5
1.7
0.5
7.9
0.7
3.0
2.6
0.9
6.2
4.5
0.5
0.3
6.4
1.8
1.3
1.0
4.7
1.5
0.9
2.2
4.0
4.7
0.4
0.5
1.6
1.3
0.6
6.8
-0.5
0.9
5.2
穗长
0.8
单株产量
1.28
1.34
0.93
0.95
0.80
1.35
1.30
-0.08
0.41
1.13
0.47
1.02
0.60
0.20
1.14
0.10
0.21
0.84
1.23
0.27
-0.02
0.94
0.40
1.24
-0.05
-0.61
0.68
0.27
0.41
-0.25
-0.31
-0.77
-0.42
0.03
0.27
1.11
1.00
1.11
同向标准化值
株数差
0.39
1.44
1.44
0.91
0.91
-0.14
-0.14
1.96
0.13
0.39
1.17
0.13
1.17
-0.92
1.96
0.39
0.65
0.13
空秆率
0.13
0.39
0.42
0.68
0.15
0.39
0.75
0.48
-0.88
0.70
0.20
0.28
-0.51
-0.13
0.75
0.79
0.46
0.57
-0.18
0.53
0.66
-0.02
-0.18
0.77
0.75
0.50
0.57
-0.64
-0.29
0.97
0.66
0.72
0.37
0.64
0.66
0.75
穗长
1.06
0.74
0.24
0.95
0.95
0.62
0.47
0.79
0.63
1.26
-0.64
-0.66
-0.86
0.84
0.95
0.95
0.72
0.17
-0.09
0.16
0.37
-0.53
0.26
0.80
0.59
-0.53
0.41
0.06
1.17
0.31
-0.08
0.48
0.90
0.35
1.04
0.05
综合评价
耐密指数N
j
0.89
0.88
0.86
0.86
0.83
0.81
0.75
0.75
0.54
0.52
0.52
0.50
0.48
0.47
0.45
0.43
0.43
0.43
0.41
0.38
0.37
0.36
0.32
0.32
0.30
0.29
0.23
0.20
0.19
0.14
0.10
0.05
0.04
0.04
-0.02
0.03
评级
1
1
1
1
1
1
1
1
2
2
2
2
2
2
2
2
2
2
2
2
2
2
2
2
2
2
3
3
3
3
3
3
3
3
3
3
3
3
序号
50
9
26
30
25
51
37
38
22
4
28
44
40
29
27
34
49
58
35
33
53
31
23
45
43
16
42
55
36
24
12
57
7
11
21
52
10
48
材料名称
K6
20DR002
ND01
HL86
DX2
掖47810.3-1.6
-5.3
0
0
-1.41
35S77B
PH6WC
HA189
Mo17
-2.5
-3.5
-1.5
-2.4
-6.7
2.2
18DL003
21DR8415
GX174-1
21DR8741
PH4CV
DH358
HL9
14WP26
-11.8
-11.9
-13.4
-0.8
-8.1
-9.4
-1.7
-5.8
-7.7
-5.9
-4.3
-11.0
-5.1
-1.0
-2.7
-11.0
-4.0
-6.6
-4.7
-3.5
-7.6
1.6
-0.4
-4.5
0.6
0
0
20JR007
14WP14
HCL645
HA343
齐319
B73
B1M
-0.15
-0.32 -0.40
-1.18
-1.71
-0.66
-0.14
-2.23
-1.44
-0.14
-2.23
-0.40
-1.44
-0.40
0.39
0.65
0.65
0.39
1.17
0.91
1.17
0.65
-0.55
龙系373
M358
M312
A8Z5833
29.2
23.3
40.2
15.0
23.1
20.3
27.8
33.3
34.5
43.4
36.5
H7853
DHFKM9
DH1087
H7840
9086
20DR0554
18JLC002
21JLC008
DH840-0.04
-0.04
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60
研究论文
序号
15
19
39
3
62
61
41
46
2
5
8
56
14
32
47
1
60
54
18
20
59
6
13
17
材料名称
X34-140
21JLC009
18GLC6968
H240
IN46
DH447
H7298
主要性状变异值
单株产量
23.2
25.2
32.1
31.8
31.3
39.6
23.7
31.3
38.2
40.6
34.0
50.3
49.5
47.3
41.8
42.0
63.3
53.2
50.4
71.3
74.6
82.8
77.6
9.8
株数差
12
11
18
19
14
16
11
18
11
11
18
18
18
14
15
12
19
11
12
17
19
12
16
9
空秆率
1.7
1.6
1.9
4.5
0.4
16.3
0.9
0.5
2.4
0.6
5.1
22.7
4.3
2.8
10.0
13.1
18.9
7.8
6.2
4.9
8.8
4.6
1.6
穗长
-10.2
-19.2
-19.4
-1.1
-4.7
-8.5
-24.4
-15.0
-11.7
-35.2
-20.2
-6.8
-1.3
-9.2
0
-6.6
-8.7
0
-9.7
-7.9
单株产量
0.26
-0.19
-0.18
-0.15
-0.58
-0.15
-0.51
-0.63
-0.29
-1.12
-1.09
-0.97
-0.69
-0.70
-1.79
-1.27
-1.13
-2.20
-2.37
-2.79
-2.52
0.95
0.24
0.16
2023年第10期
表6（续）
同向标准化值
株数差
-0.92
-1.18
0.65
0.91
空秆率
0.48
0.50
-0.13
0.77
0.50
0.66
0.75
0.33
-0.27
-0.16
-4.13
-0.09
-1.08
-1.34
-0.22
-2.02
-0.51
-3.30
-0.86
0.57
0.24
0.72
0.44
穗长
-0.43
-0.11
-1.65
-1.67
0.80
0.32
综合评价
耐密指数N
j
-0.06
-0.12
-0.12
-0.14
-0.22
-0.25
-0.28
-0.28
-0.33
-0.39
-0.44
-0.49
-0.51
-0.52
-0.58
-0.59
-0.70
-0.79
-1.03
-1.10
-1.18
-1.34
-1.42
-1.60
评级
3
3
3
3
3
3
3
3
4
4
4
4
4
4
4
4
4
4
5
5
5
5
5
5
-1.71
-0.40
-1.18
-1.18
-1.18
0.65
0.65
-0.40
-0.14
-0.92
-1.18
-0.92
0.39
0.91
0.13
0.91
0.65
0.65
0.13
18GLC69
LH52
Z58
35S
-2.73 -0.20
-0.36
-2.35
-1.07
-0.23
-0.63
-3.81
-1.79
0.03
0.78
0.06
0.95
NG8588
14WP15
DH5599
21GLC0171
HB45
QC01
F-SQ3
54358
M201
-12.8
-11.7
-2.1
-0.78
-0.29
-0.63
0.95
0.67
DH3807
昌7-2
H1672
1074C72
1.3.0
-19.7
-0.92
-1.72
3 结论与讨论
本试验鉴定遴选出的8份强耐密自交系分别
是K6、掖478、20DR002、ND01、HL86、35S77B、
DX2、PH6WC，共同特征为随着密度增加，空秆率增
较高密度下且保持稳定。6份极不耐密材料分别是
QC01、HB45、DH3807、H1672、昌7-2、1074C72，共
单株产量降幅大，最高产量多出现在较低密度下。
试验表明，培育耐密新品种需要筛选耐密性自
交系，以单株产量为主指标，设置多梯度种植密度进
行田间试验鉴定仍然是鉴别玉米自交系耐密性的基
本手段。前人研究指出耐密型品种的最适密度不是
幅小，穗长变幅小，单株产量降幅小，最高产量出现在
一成不变的，在不同时期通过提高种植密度，能够获
得较高的产量效益
[8]
，在较高的密度下，株间差异程
度较高，同时，不整齐植株的产量低于整齐一致的植
株
[9]
。在实际鉴定中，需要根据采集数据的整体特
征，进行相关指标量化分析和综合评价，尤其注意密
度提高过程中产量增益与倒伏风险的平衡关系，才
能够对参试材料的耐密性进行比较准确的分类评
价，后续试验将考虑从植株整齐度及茎秆压折强度
等方面完善观测指标。
参考文献
[1] Duvick D N．Heterosis：Feeding people and protecting natural
resources．In The Genetics and Exploitation of Heterosis in Crops．
同特征为随着密度增加，空秆率增幅大，穗长变幅大，
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2023年第10期
研究论文
61
玉米拟轮枝镰孢穗腐病遗传分析研究
郭子锋 王山荭 刘甲成 刘爱平 李文学
（中国农业科学院作物科学研究所，北京100081）
培育抗性品种是解决玉米穗腐病最有效的途径。以抗性不同的5个玉米自交系为试验材料，通过双列杂交遗传交
摘要：
配设计，对杂交组合F
1
和亲本在3个地点同时接种拟轮枝镰孢（
Fusarium verticillioides
），采用Griffing固定模型和Hayman模
型进行穗腐病和穗长、穗粗、穗行数、行粒数、百粒重以及产量等6个农艺性状的遗传分析，旨在研究正交和反交对杂种F
1
穗腐
病抗性的影响。结果表明，穗腐病和6个农艺性状在组合间差异均达到极显著水平（
P
<0.01），穗腐病与6个农艺性状之间均
未达到显著相关。7个性状的一般配合力效应和特殊配合力效应均达到极显著水平（
P
<0.01），反交配合力均未达到显著水平，
玉米穗腐病的正交与反交接种后表型差异非常小。穗腐病的遗传符合加性-显性模型，且为部分显性。利用亲本组配玉米杂
交种时，抗性亲本作为父本或者母本并不影响杂交种的抗性。
玉米；拟轮枝镰孢穗腐病；遗传分析
关键词：
Genetic Analysis of
Fusarium verticillioides
Ear Rot in Maize
GUO Zifeng，WANG Shanhong，LIU Jiacheng，LIU Aiping，LI Wenxue
Chinese Academy of Agricultural Sciences
，
Beijing 100081
）（
Institute of Crop Sciences
，
玉米穗腐病是世界范围内玉米主要的穗部
病害，由于引起穗腐病的真菌种类多，其防治较为
困难。在我国，引起玉米穗腐病的两种主要真菌
是拟轮枝镰孢（
Fusarium verticillioides
）和禾谷镰
孢（
Fusarium graminearum
），其中拟轮枝镰孢的发
生范围更广，主要分布在我国的东北、东华北和黄
淮海等玉米主产区
[1-3]
。拟轮枝镰孢可通过花丝、
茎部和穗部伤口侵染，携带病原菌的种子也会导
基金项目：国 家重点研发计划课题（2022YFD1201004）；中国农业科
学院农业科技创新工程行动（CAAS-XTCX2016009）
致玉米的系统感染
[4]
。研究表明，玉米拟轮枝镰
孢穗腐病（FER，Fusarium ear rot）与禾谷镰孢穗腐
病（GER，Gibberella ear rot）之间存在较强的相关
性
[5-6]
，二者可能存在相同的抗病机制。玉米穗腐病
不但引起产量下降，还影响玉米的发芽率和幼苗成
活率。引起玉米穗腐病的各种致病菌能够产生多种
真菌毒素，且玉米穗腐病一般在生长后期发病，药剂
防治较为困难。随着玉米机械化收获的普及，成熟时
发病的穗子无法人工去除，只能和健康的穗子混收，
极大地影响了玉米的储藏品质和最终的商品价值。
[2]刘玉军．玉米耐密性探析．现代农业科技，2017（9）：76-79
农业学报，2011，23（7）：93-96
Newyork：Wiley，2015[6]杨孝忱，高旭东，薛兵东，王德新，周旭梅．玉米的耐密性及耐密型
品种的选育．种子世界，2010（1）：31-32
52-54，68
[7]苏方宏．玉米耐密性的数学表达及其应用．玉米科学，1998（1）：
[8]赵久然，王荣焕．再议玉米耐密型品种的选育鉴定及配套栽培技
术．玉米科学，2008，16（4）：5-7
[9]杨锦越， 宋碧， 罗英舰， 张军， 刘婕， 杨翠， 卢慧．基于主成分分析
51-55
[3]刘京宝，朱卫红，黄璐，夏来坤．玉米耐密育种技术研究进展．江西
[4]王笑娟，刘彩凤，谢虹，陈少方，马永良，郝学景，张旭．国外玉米耐
密性研究进展．安徽农业科学，2015（34）：50-51，139
[5]王富贵，于晓芳，高聚林，王志刚，孙继颖，苏治军，胡树平．高种植
2017（6）：119-126
密度条件下玉米杂交种耐密性鉴选指标及评价方法．玉米科学，及聚类分析对不同春玉米品种耐密性评价．中国种业，2018（8）：
（收稿日期：2023
-
07
-
14）
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2024年9月8日发(作者：公良琲瓃)
2023年第10期
研究论文
55
玉米自交系耐密性鉴定评价
罗致春
1
闫治斌
1
曹靖生
2
段卫稷
1
马世军
1
闫富海
1
葸 阳
1
（
1
甘肃省敦煌种业集团股份有限公司/农业农村部机械化生产玉米品种创制重点实验室，酒泉735000；
2
黑龙江省农业科学研究院玉米研究所，哈尔滨150000）
鉴定筛选耐密自交系是选育耐密宜机收玉米新品种的基础环节，已成为玉米育种的重要研究内容。研究以62份玉
摘要：
米自交系为试验材料，分别在7.5万株/hm
2
、10.5万株/hm
2
和13.5万株/hm
2
播种密度下进行种植试验，鉴定不同密度下各
自交系的农艺性状的表现。通过对3个密度下各指标的统计值分析，筛选出用于玉米自交系耐密性评价的3个主要性状指
标，即空秆率、穗长、单株产量；建立了以实收株数矫正单株产量为主指标的综合评价模型；应用综合评价模型从62份供试材
料中筛选出了8份较耐密自交系，即K6、掖478、20DR002、ND01、HL86、35S77B、DX2和PH6WC，这些自交系宜在耐密
玉米新品种选育中加以重点利用。
玉米；自交系；耐密性；产量
关键词：
Evaluation of Density Tolerance of Maize Inbred Lines
LUO Zhichun
1
，YAN Zhibin
1
，CAO Jingsheng
2
，DUAN Weiji
1
，MA Shijun
1
，YAN Fuhai
1
，XI Yang
1
Ltd./Ministry of Agriculture and Rural Affairs Key Laboratory for the
（
1
Gansu Province Dunhuang Seed Industry Group Co.
，
2
Creation of Mechanized Corn Varieties
，
Jiuquan 735000
，
Gansu
；
Maize Research Institute
，
Heilongjiang Academy of Agricultural Sciences
，
Harbin 150000
）
高产是玉米育种的主要目标，选育耐密植品种
是提高玉米产量的重要途径。Duvick
[1]
研究了美国
过去70年的玉米品种，认为在美国玉米杂交种单株
生产力没有明显的增加，产量提高的主要原因是增
强了品种的耐密植性和抗性，因而认为玉米产量潜
力在于抵抗环境胁迫的能力，特别是耐密植性。玉
米籽粒产量与种植密度呈二次曲线关系，产量在最
适密度时最高，不同品种最适种植密度也不同
[2]
。
通过提高玉米单株生产力而大幅增加玉米产量这一
途径已相当困难，逐渐加大玉米的种植密度成为玉
米增产的发展趋势
[3]
。鉴定筛选耐密自交系是选育
耐密宜机收玉米新品种的基础环节，已成为育种工
作者关注的热点之一。
玉米耐密性是一个复杂的生理性状，没有一个
具体的性状指标能直接显示耐密性的优劣。王笑娟
等
[4]
研究指出，耐密性是玉米植株生长发育过程和
基金项目：甘 肃省科技重大专项（21ZD10NF003，21ZD10NF002）
构成因素互相影响制约的整体性功能体现，对其进
行单元研究是困难且不必要的。在不同种植密度
条件下，单株产量表现出的稳定程度与耐密性成正
比
[5]
。合理的密度是群体产量增加与果穗缩小之间
的平衡点，还要考虑植株在高密度下的倒伏、倒折、
果穗脱落风险。耐密型玉米品种通常也表现为紧凑
型，这样有利于群体的透光通风，保证了群体中每
个植株的养分充足，结实性好，植株协调发展
[6]
。在
评价方法上，借鉴苏方宏
[7]
对玉米耐密性的研究成
果，将植株生长发育中的耐密性作为一个整体功能
“黑箱”对待，重点研究其整体的输入（群体密度）和
输出（产量及农艺性状）的变动联系。值得注意的
是，这里关注最终收获株数下的产量，而不是播种
密度，毕竟死掉的种子和植株对产量没有贡献。本
试验为了筛选耐密性好的玉米自交系材料，通过各
材料在3个播种密度下的产量及相关农艺性状的
观测分析，优选部分指标与实际密度下的单株产量
做同向标准化处理，进行以单株产量为主的综合
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56
研究论文
评价。
2023年第10期
1 材料与方法
1.1 试验材料 供试玉米自交系62份，由敦煌种
业研究院提供（表1）。
1.2 试验设计 试验于2022年4-10月在甘肃省酒
泉市敦煌种业生物育种基地（39°15′N、98°56′E）进
行。试验地块为灌漠轻壤土，地势平坦，肥力均匀，前
茬为玉米，机井灌水。
表1 供试材料名称及编号
编号
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
材料名称
DH5599
DH447
HA189
H1672
H7840
掖478
M201
Z58
LH52
编号
14
15
16
17
18
19
20
21
22
23
24
25
26
材料名称
NG8588
编号
27
28
29
30
31
32
33
34
35
36
37
38
39
材料名称
21DR8741
21DR8415
14WP26
HCL645
ND01
编号
40
41
42
43
44
45
46
47
48
49
50
51
52
材料名称
GX174-1
龙系373
Mo17
B73
H240
编号
53
54
55
56
57
58
59
60
61
62
材料名称
B1M
A8Z5833
1074C72
H7298
20DR0554
18DL003
HA343
H7853
HL86
HB45
QC01
X34-14021GLC0171
M358
35S
14WP15
14WP14
PH4CV
M312
PH6WC
DX2
HL9
18GLC69
21JLC008
DH358
K6
54358
齐319
DHFKM9
20JR007
DH3807
F-SQ3
IN46
DH1087
昌7-2
9086
DH84018GLC6968
20DR00221JLC00918JLC002
35S77B
试验采用双因素裂区设计，主处理为3个播种
密度水平，即正常密度（CK）7.5万株/hm
2
、中等密度
（ZM）10.5万株/hm
2
、高密度（GM）13.5万株/hm
2
。
副处理为62份不同自交系，2次重复，小区面积4m
2
（4m×1m），行距0.5m，覆膜坐墒播种。每hm
2
基肥
施磷酸二铵300kg、复合肥150kg，拔节期随水追肥
1次，施尿素300kg。各试验区灌水追肥及时均匀，
其他栽培管理措施与当地大面积生产一致。试验期
少，6-8月无极端大风天气。
1.3 性状调查 对株高、穗位高、双穗率、空秆率、
倒伏倒折率等性状进行田间调查记录。全小区收获，
鲜穗称重，风干脱粒测产，取10穗进行室内考种，调
查穗长、穗粗、秃尖长、穗粒数、百粒重、容重等性状。
1.4 数据分析 采用Microsoft Excel 2016进行数
据整理，SAE Version6.0和SPSSAU进行数据统计
分析。
间气温较常年同期偏高1~3℃，降水较常年同期偏
率增加2.3个百分点，株高增加9.4cm，穗位高增加
空秆率增加3.8个百分点，株高降低7.9cm，穗位高
伏，程度随密度增加而加重，材料间可比性差。初步
分析，随着密度增加，空秆率直线增高，双穗率直线
降低，株高、穗位高则在中等密度下最高。从3个密
度下材料间变异系数看，空秆率的变异系数减小，各
材料对密度增加的反应趋向一致，空秆率是对密植
有直线反映的田间性状指标。
在穗粒性状方面，如表3所示，中等密度下的
8.5cm；高密度下的平均双穗率降低11.1个百分点，
增加5.2cm。有2份材料在3个密度下均出现根倒
平均穗长较正常密度减小0.8cm，穗粗减小0.1cm，
秃尖长增加0.6cm，容重降低8.1g，穗行数降低0.2
行；高密度下的穗长减小0.9cm，穗粗减小0.2cm，秃
尖长增加0.6cm，容重降低6.2g，穗行数降低0.1行。
初步分析，随着密度增加穗长、穗粗减小，容重和穗
行数随密度变异不大，中等密度和高密度下的平均
秃尖长都高于正常密度。从材料间变异情况来看，
穗长的变异系数不断减小，各材料对密度增加的反
应趋向一致，穗长是对密度增加有直接反应的果穗
性状指标。
2 结果与分析
2.1 种植密度增加对玉米自交系主要农艺性状的
影响 在田间性状方面，如表2所示，中等密度下
的平均双穗率较正常密度降低10个百分点，空秆
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2023年第10期
研究论文
57
表2 62份玉米自交系田间性状在3个密度水平下的变异
性状
双穗率（%）
空秆率（%）
倒伏倒折率（%）
株高（cm）
穗位高（cm）
数值范围
0~74.1
0~22.1
0~15.0
147.0~250.0
45.0~105.0
0~28.9
0~34.9
0~22.0
130.0~262.0
40.0~120.0
0~25.2
0.5~44.8
0~28.0
156.0~236.0
44.0~98.0
平均值
16.7
5.1
7.5
200.9
72.8
6.7
7.4
13.8
210.3
81.3
5.6
8.9
16.0
193.0
78.0
标准差
16.2
5.0
-
23.8
14.1
6.9
7.4
-
27.5
16.4
6.5
8.2
-
23.1
13.1
变异系数（%）
97.4
99.2
-
11.8
19.4
102.2
100.1
-
13.1
20.2
115.2
92.0
-
12.0
16.8
处理间差异
-
-
-
-
-
-9.9
2.4
-
9.4
8.5
-1.1
1.5
-
-17.3
-3.3
处理
正常密度（CK）
中等密度（ZM）双穗率（%）
空秆率（%）
倒伏倒折率（%）
株高（cm）
穗位高（cm）
高密度（GM）双穗率（%）
空秆率（%）
倒伏倒折率（%）
株高（cm）
穗位高（cm）
表3 62份玉米自交系穗粒性状在3个密度水平下的变异
处理
正常密度（CK）
性状
穗长（cm）
穗粗（cm）
秃尖长（cm）
容重（g）
穗行数
中等密度（ZM）穗长（cm）
穗粗（cm）
秃尖长（cm）
容重（g）
穗行数
高密度（GM）穗长（cm）
穗粗（cm）
秃尖长（cm）
容重（g）
穗行数
数值范围
9.3~16.1
3.1~4.6
0~3.8
687.0~800.0
12.0~18.0
8.2~14.9
3.1~4.5
0~5.0
664.0~792.0
12.0~18.0
8.1~14.2
2.6~4.7
0~4.0
673.0~793.0
12.0~18.0
平均值
12.7
4.0
1.2
750.8
15.7
11.9
3.9
1.8
742.7
15.5
11.8
3.8
1.8
744.6
15.6
标准差
1.7
0.3
1.0
27.9
2.4
1.5
0.3
1.1
29.0
2.3
1.4
0.4
1.1
28.1
2.4
变异系数（%）
13.4
7.5
83.3
3.6
15.3
12.6
7.7
61.1
3.8
14.8
11.9
10.5
61.1
3.7
15.4
-0.8
-0.1
0.6
-8.1
-0.2
-0.9
-0.2
0.6
-6.2
-0.1
处理间差异
2.2 种植密度对玉米自交系产量的影响 从3个
密度水平下的最高产量分布情况来看，62份参试材
料中有42份（占67.74%）材料的产量在高密度下
达到最高，11份材料（占17.74%）在中等密度下达
到最高产，另有9份材料（占14.52%）是在正常密
度下产量最高。用最高产量可以粗略标记出适宜不
同密度栽培的自交系，但此指标易受实际成株数差
异的影响。
本试验实际收获株数每4m
2
平均分别为31.2
株、41.8株和49.5株，相当于7.80万株/hm
2
、10.4
万株/hm
2
和12.4万株/hm
2
，与试验设计基本一致。
但各材料实收株数变异范围较大，意味着田间实际
密度并非均匀一致，也表明简单以高密区产量来比
较不同材料的耐密性是不可行的。借鉴前人“单株
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58
研究论文
产量表现出的稳定程度与耐密性成正比”的论述，
2023年第10期
单株产量是一个较好耐密性指标。如表4所示，供
试材料平均单株产量随密度增加下降，高密度下各
材料间表现不同（变异系数29.1%），单株产量的降
幅能较好反映不同材料耐密性差异，但考虑到各材
料区实际田间密度的不一致性，应结合实收株数对
单株产量降幅进行矫正。
2.3 对供试材料耐密性的综合评价 以单株产量
降幅为主，结合空秆率降幅、穗长降幅及实收株数差
值对62份供试材料进行综合评价。数据分析步骤
及评价标准如下。
（1）分别计算4个性状指标在正常密度和高密
度间的变幅。
（2）对各性状变幅进行z-score标准化处理。
与产量同向指标X
ij
′=（X
ij
-X
i
）/SD
i
与产量逆向指标X
ij
′=-（X
ij
-X
i
）/SD
i
i性状供试材料的均值，SD
i
为i性状标准差。
X
i
为式中，X
ij
为j材料i性状的密度间变化率，
（3）以单株产量标准化值为目标因素，与空秆
率、穗长、实收株数的变幅标准化值进行相关分析，
如表5。按相关系数绝对值计算独立性比重，分配
各指标权重，加权计算综评指数N
j
，即：N
j
=0.215X
1
+
0.146X
2
+0.138X
3
+0.500X
4
。耐密综评指数N
j
越大耐
密性越好。
（4）以耐密综评指数N
j
对各供试材料进行排
序，并按5级进行分类，即1级强耐密，2级耐密，3
级中等耐密，4级不耐密，5级极不耐密。评价结果
如表6，参试62份玉米自交系中，综评为强耐密的8
份，耐密的18份，中等耐密20份，不耐密10份，极
不耐密6份。
表4 62份玉米自交系产量性状在3个密度水平下的变异
处理
正常密度（CK）
性状
百粒重（g）
穗粒数
实收株数
小区产量（kg）
单株产量（g）
中等密度（ZM）百粒重（g）
穗粒数
实收株数
小区产量（kg）
单株产量（g）
高密度（GM）百粒重（g）
穗粒数
实收株数
小区产量（kg）
单株产量（g）
数值范围
24.1~43.2
90.0~402.0
24.0~41.0
1.1~4.9
34.7~140.5
20.5~46.4
69.0~358.0
30.0~53.0
1.1~5.4
25.6~124.2
20.1~46.0
93.0~337.0
31.0~56.0
1.1~5.5
20.1~107.0
平均值
32.5
245.9
31.2
3.0
89.0
30.6
226.0
41.8
3.1
75.0
30.9
229.1
49.5
3.5
70.7
标准差
4.7
62.9
2.8
0.9
23.9
5.3
57.7
3.9
0.9
23.2
4.8
55.5
4.8
1.0
20.6
变异系数（%）
14.4
25.6
8.2
28.2
26.8
17.5
25.5
9.3
30.1
31.0
15.6
24.2
9.7
28.5
29.1
-1.9
-19.9
7.8
0.1
-13.9
-1.6
-16.8
15.5
0.4
-18.2
处理间差异
表5 两密度间主要性状变幅标准值的相关矩阵及权重
因素
株数差
空秆率
穗长
单株产量
1
-0.1653
-0.0987
0.0298
X
1
X
2
-0.1653
1
0.2495
-0.0904
X
3
-0.0987
0.2495
1
0.0975
X
4
0.0298
-0.0904
0.0975
1
权重（%）
21.5
14.6
13.8
50.0
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2023年第10期
研究论文
59
表6 62份玉米自交系耐密性综合评价结果
主要性状变异值
单株产量
3.2
10.1
12.6
2.0
2.9
29.9
20.2
19.2
16.6
24.5
26.4
24.2
11.9
23.0
28.8
10.0
20.6
4.1
6.5
8.9
4.2
6.1
8.4
6.3
5.9
9.8
2.1
株数差
17
21
21
19
19
16
15
15
23
16
17
20
16
20
18
12
23
17
14
11
18
20
13
15
10
19
15
20
14
10
14
17
18
18
17
7
7
9
空秆率
3.3
2.1
2.0
0.8
3.2
2.1
0.5
1.7
0.5
7.9
0.7
3.0
2.6
0.9
6.2
4.5
0.5
0.3
6.4
1.8
1.3
1.0
4.7
1.5
0.9
2.2
4.0
4.7
0.4
0.5
1.6
1.3
0.6
6.8
-0.5
0.9
5.2
穗长
0.8
单株产量
1.28
1.34
0.93
0.95
0.80
1.35
1.30
-0.08
0.41
1.13
0.47
1.02
0.60
0.20
1.14
0.10
0.21
0.84
1.23
0.27
-0.02
0.94
0.40
1.24
-0.05
-0.61
0.68
0.27
0.41
-0.25
-0.31
-0.77
-0.42
0.03
0.27
1.11
1.00
1.11
同向标准化值
株数差
0.39
1.44
1.44
0.91
0.91
-0.14
-0.14
1.96
0.13
0.39
1.17
0.13
1.17
-0.92
1.96
0.39
0.65
0.13
空秆率
0.13
0.39
0.42
0.68
0.15
0.39
0.75
0.48
-0.88
0.70
0.20
0.28
-0.51
-0.13
0.75
0.79
0.46
0.57
-0.18
0.53
0.66
-0.02
-0.18
0.77
0.75
0.50
0.57
-0.64
-0.29
0.97
0.66
0.72
0.37
0.64
0.66
0.75
穗长
1.06
0.74
0.24
0.95
0.95
0.62
0.47
0.79
0.63
1.26
-0.64
-0.66
-0.86
0.84
0.95
0.95
0.72
0.17
-0.09
0.16
0.37
-0.53
0.26
0.80
0.59
-0.53
0.41
0.06
1.17
0.31
-0.08
0.48
0.90
0.35
1.04
0.05
综合评价
耐密指数N
j
0.89
0.88
0.86
0.86
0.83
0.81
0.75
0.75
0.54
0.52
0.52
0.50
0.48
0.47
0.45
0.43
0.43
0.43
0.41
0.38
0.37
0.36
0.32
0.32
0.30
0.29
0.23
0.20
0.19
0.14
0.10
0.05
0.04
0.04
-0.02
0.03
评级
1
1
1
1
1
1
1
1
2
2
2
2
2
2
2
2
2
2
2
2
2
2
2
2
2
2
3
3
3
3
3
3
3
3
3
3
3
3
序号
50
9
26
30
25
51
37
38
22
4
28
44
40
29
27
34
49
58
35
33
53
31
23
45
43
16
42
55
36
24
12
57
7
11
21
52
10
48
材料名称
K6
20DR002
ND01
HL86
DX2
掖47810.3-1.6
-5.3
0
0
-1.41
35S77B
PH6WC
HA189
Mo17
-2.5
-3.5
-1.5
-2.4
-6.7
2.2
18DL003
21DR8415
GX174-1
21DR8741
PH4CV
DH358
HL9
14WP26
-11.8
-11.9
-13.4
-0.8
-8.1
-9.4
-1.7
-5.8
-7.7
-5.9
-4.3
-11.0
-5.1
-1.0
-2.7
-11.0
-4.0
-6.6
-4.7
-3.5
-7.6
1.6
-0.4
-4.5
0.6
0
0
20JR007
14WP14
HCL645
HA343
齐319
B73
B1M
-0.15
-0.32 -0.40
-1.18
-1.71
-0.66
-0.14
-2.23
-1.44
-0.14
-2.23
-0.40
-1.44
-0.40
0.39
0.65
0.65
0.39
1.17
0.91
1.17
0.65
-0.55
龙系373
M358
M312
A8Z5833
29.2
23.3
40.2
15.0
23.1
20.3
27.8
33.3
34.5
43.4
36.5
H7853
DHFKM9
DH1087
H7840
9086
20DR0554
18JLC002
21JLC008
DH840-0.04
-0.04
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60
研究论文
序号
15
19
39
3
62
61
41
46
2
5
8
56
14
32
47
1
60
54
18
20
59
6
13
17
材料名称
X34-140
21JLC009
18GLC6968
H240
IN46
DH447
H7298
主要性状变异值
单株产量
23.2
25.2
32.1
31.8
31.3
39.6
23.7
31.3
38.2
40.6
34.0
50.3
49.5
47.3
41.8
42.0
63.3
53.2
50.4
71.3
74.6
82.8
77.6
9.8
株数差
12
11
18
19
14
16
11
18
11
11
18
18
18
14
15
12
19
11
12
17
19
12
16
9
空秆率
1.7
1.6
1.9
4.5
0.4
16.3
0.9
0.5
2.4
0.6
5.1
22.7
4.3
2.8
10.0
13.1
18.9
7.8
6.2
4.9
8.8
4.6
1.6
穗长
-10.2
-19.2
-19.4
-1.1
-4.7
-8.5
-24.4
-15.0
-11.7
-35.2
-20.2
-6.8
-1.3
-9.2
0
-6.6
-8.7
0
-9.7
-7.9
单株产量
0.26
-0.19
-0.18
-0.15
-0.58
-0.15
-0.51
-0.63
-0.29
-1.12
-1.09
-0.97
-0.69
-0.70
-1.79
-1.27
-1.13
-2.20
-2.37
-2.79
-2.52
0.95
0.24
0.16
2023年第10期
表6（续）
同向标准化值
株数差
-0.92
-1.18
0.65
0.91
空秆率
0.48
0.50
-0.13
0.77
0.50
0.66
0.75
0.33
-0.27
-0.16
-4.13
-0.09
-1.08
-1.34
-0.22
-2.02
-0.51
-3.30
-0.86
0.57
0.24
0.72
0.44
穗长
-0.43
-0.11
-1.65
-1.67
0.80
0.32
综合评价
耐密指数N
j
-0.06
-0.12
-0.12
-0.14
-0.22
-0.25
-0.28
-0.28
-0.33
-0.39
-0.44
-0.49
-0.51
-0.52
-0.58
-0.59
-0.70
-0.79
-1.03
-1.10
-1.18
-1.34
-1.42
-1.60
评级
3
3
3
3
3
3
3
3
4
4
4
4
4
4
4
4
4
4
5
5
5
5
5
5
-1.71
-0.40
-1.18
-1.18
-1.18
0.65
0.65
-0.40
-0.14
-0.92
-1.18
-0.92
0.39
0.91
0.13
0.91
0.65
0.65
0.13
18GLC69
LH52
Z58
35S
-2.73 -0.20
-0.36
-2.35
-1.07
-0.23
-0.63
-3.81
-1.79
0.03
0.78
0.06
0.95
NG8588
14WP15
DH5599
21GLC0171
HB45
QC01
F-SQ3
54358
M201
-12.8
-11.7
-2.1
-0.78
-0.29
-0.63
0.95
0.67
DH3807
昌7-2
H1672
1074C72
1.3.0
-19.7
-0.92
-1.72
3 结论与讨论
本试验鉴定遴选出的8份强耐密自交系分别
是K6、掖478、20DR002、ND01、HL86、35S77B、
DX2、PH6WC，共同特征为随着密度增加，空秆率增
较高密度下且保持稳定。6份极不耐密材料分别是
QC01、HB45、DH3807、H1672、昌7-2、1074C72，共
单株产量降幅大，最高产量多出现在较低密度下。
试验表明，培育耐密新品种需要筛选耐密性自
交系，以单株产量为主指标，设置多梯度种植密度进
行田间试验鉴定仍然是鉴别玉米自交系耐密性的基
本手段。前人研究指出耐密型品种的最适密度不是
幅小，穗长变幅小，单株产量降幅小，最高产量出现在
一成不变的，在不同时期通过提高种植密度，能够获
得较高的产量效益
[8]
，在较高的密度下，株间差异程
度较高，同时，不整齐植株的产量低于整齐一致的植
株
[9]
。在实际鉴定中，需要根据采集数据的整体特
征，进行相关指标量化分析和综合评价，尤其注意密
度提高过程中产量增益与倒伏风险的平衡关系，才
能够对参试材料的耐密性进行比较准确的分类评
价，后续试验将考虑从植株整齐度及茎秆压折强度
等方面完善观测指标。
参考文献
[1] Duvick D N．Heterosis：Feeding people and protecting natural
resources．In The Genetics and Exploitation of Heterosis in Crops．
同特征为随着密度增加，空秆率增幅大，穗长变幅大，
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2023年第10期
研究论文
61
玉米拟轮枝镰孢穗腐病遗传分析研究
郭子锋 王山荭 刘甲成 刘爱平 李文学
（中国农业科学院作物科学研究所，北京100081）
培育抗性品种是解决玉米穗腐病最有效的途径。以抗性不同的5个玉米自交系为试验材料，通过双列杂交遗传交
摘要：
配设计，对杂交组合F
1
和亲本在3个地点同时接种拟轮枝镰孢（
Fusarium verticillioides
），采用Griffing固定模型和Hayman模
型进行穗腐病和穗长、穗粗、穗行数、行粒数、百粒重以及产量等6个农艺性状的遗传分析，旨在研究正交和反交对杂种F
1
穗腐
病抗性的影响。结果表明，穗腐病和6个农艺性状在组合间差异均达到极显著水平（
P
<0.01），穗腐病与6个农艺性状之间均
未达到显著相关。7个性状的一般配合力效应和特殊配合力效应均达到极显著水平（
P
<0.01），反交配合力均未达到显著水平，
玉米穗腐病的正交与反交接种后表型差异非常小。穗腐病的遗传符合加性-显性模型，且为部分显性。利用亲本组配玉米杂
交种时，抗性亲本作为父本或者母本并不影响杂交种的抗性。
玉米；拟轮枝镰孢穗腐病；遗传分析
关键词：
Genetic Analysis of
Fusarium verticillioides
Ear Rot in Maize
GUO Zifeng，WANG Shanhong，LIU Jiacheng，LIU Aiping，LI Wenxue
Chinese Academy of Agricultural Sciences
，
Beijing 100081
）（
Institute of Crop Sciences
，
玉米穗腐病是世界范围内玉米主要的穗部
病害，由于引起穗腐病的真菌种类多，其防治较为
困难。在我国，引起玉米穗腐病的两种主要真菌
是拟轮枝镰孢（
Fusarium verticillioides
）和禾谷镰
孢（
Fusarium graminearum
），其中拟轮枝镰孢的发
生范围更广，主要分布在我国的东北、东华北和黄
淮海等玉米主产区
[1-3]
。拟轮枝镰孢可通过花丝、
茎部和穗部伤口侵染，携带病原菌的种子也会导
基金项目：国 家重点研发计划课题（2022YFD1201004）；中国农业科
学院农业科技创新工程行动（CAAS-XTCX2016009）
致玉米的系统感染
[4]
。研究表明，玉米拟轮枝镰
孢穗腐病（FER，Fusarium ear rot）与禾谷镰孢穗腐
病（GER，Gibberella ear rot）之间存在较强的相关
性
[5-6]
，二者可能存在相同的抗病机制。玉米穗腐病
不但引起产量下降，还影响玉米的发芽率和幼苗成
活率。引起玉米穗腐病的各种致病菌能够产生多种
真菌毒素，且玉米穗腐病一般在生长后期发病，药剂
防治较为困难。随着玉米机械化收获的普及，成熟时
发病的穗子无法人工去除，只能和健康的穗子混收，
极大地影响了玉米的储藏品质和最终的商品价值。
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2017（6）：119-126
密度条件下玉米杂交种耐密性鉴选指标及评价方法．玉米科学，及聚类分析对不同春玉米品种耐密性评价．中国种业，2018（8）：
（收稿日期：2023
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14）
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