2024年4月21日发(作者：东方以)
中国农业科学２０１４，４７（５）：８５６・８６４
Ｓｃｉｅｎｔｉａ Ａｇｆｉｃｕｌｕｒｔａ Ｓｉｎｉｃａ ｄｏｉ：１０．３８６４￣．ｉｓｓｎ．０５７８—１７５２．２０１４．０５．００３
中国３２８个玉米品种（组合）ＳＳＲ标记遗传多样性分析
王凤格，田红丽，赵久然，王璐，易红梅，宋伟，高玉倩，杨国航
（北京市农林科学院玉米研究中心，北京１０００９７）
摘要：【目的】从育成年份、种植区域角度分析中国３２８个玉米品种的遗传多样性，在分子水平上分析各适
宜种植区域品种的遗传分化特点，为玉米品种区域试验、审定管理以及育种策略提供一定的理论依据。【方法】利
用均匀分布于玉米基因组的４０对核心ＳＳＲ弓Ｉ物，采用１ ０重荧光毛细管电泳检测技术对３２８个代表性育成品种进
行基因分型；通过Ｐｏｗｅｒ－／ｄａｒｋｅｒ ｖｅｔ．３．２５软件评估４Ｏ对ＳＳＲ§Ｊ物多态性，对参试品种按年份、区试组分析遗传
多样性情况；利用多变量统计分析软件ＭＶＳＰ ｖｅｒ．３．１ ３对３２８个品种按区试组进行主坐标分析。【结果】基于３２８
个玉米品种数据，检测到４０对ＳＳＲ引物等位基因变异范围为３—１６个，平均８．１ ０个，多态信息指数（ＰＩＣ）值变
化范围为０．１８一Ｏ．８５，平均为０．６３。参试品种不同年份间遗传多样性变化不大，ＰＩＣ值在０．６０左右摆动；８个区
试组品种的总等位基因和总基因型变异范围为１７０—２６２和２ＯＯ一５１１，京津唐和西南组分别表现出了最低值和最
高值，京津唐组ＰＩＣ值最低为０．５１，其余组均接近于０．６０，平均杂合度均在０．６０左右。８个区试组主坐标分析
显示鲜食、极早熟品种遗传分布偏离普通玉米区域，具有明显的种质特异性；青贮玉米由于早期对照品种为普通
玉米导致遗传分布向普通玉米延伸，仅有少数品种分布偏离普通玉米；京津唐、西南、东北早熟三组品种遗传分
布相对集中；极早熟、京津唐、西南三组之间品种遗传分布几乎无重叠区域；东华北和黄淮海两组参试品种遗传分
布具有明显的分化但也有部分重叠，原因与对照品种曾经相同、育种同质化有关。【结论】利用ＳＳＲ标记分析３２８份
玉米品种的遗传多样性及遗传分化特点，表明近年来育成品种遗传多样性指数在不同年份间变化不大，除京津唐组
之外在其它区试组间差异性也不大。参试品种主坐标分析显示各区试组划分、对照品种设置起到了育种导向的作用。
关键词：玉米；ＳＳＲ标记；区域试验；遗传多样性
Ｇｅｎｅｔｉｃ Ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ Ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ３２８ Ｍａｉｚｅ Ｖａｒｉｅｔｉｅｓ
（Ｈｙｂｒｉｄｉｚｅｄ Ｃｏｍｂｉｎａｔｉｏｎｓ）Ｕｓｉｎｇ ＳＳＲ Ｍａｒｋｅｒｓ
ＷＡＮＧ Ｆｅｎｇ—ｇｅ，ＴＩＡＮ Ｈｏｎｇ—ｌｉ，ＺＨＡＯ Ｊｉｕ—ｒａｎ，ＷＡＮＧ Ｌｕ，ＹＩ Ｈｏｎｇ—ｍｅｉ，ＳＯＮＧ Ｗｅｉ，
ＧＡＯ Ｙｕ—ｑｉａｎ，ＹＡＮＧ Ｇｕｏ—ｈａｎｇ
（Ｍａｉｚｅ Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｃｅｎｔｅｒ，ＢｅｉｊｉｎｇＡｃａｄｅｍｙ ｏｆＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ＆Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ．Ｂｅｉｊｉｎｇ １０００９７）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：［Ｏｂｊｅｃｔｉｖｅ］Ｔｈｅ ｏｂｊｅｃｔｉｖｅ ｏｆ ｔｈｉｓ ｓｔｕｄｙ ｉｓ ｔｏ ａｎａｌｙｚｅ ｔｈｅ ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ ３２８ ｍａｉｚｅ ｖａｒｉｅｔｉｅｓ ｆｒｏｍ ｂｒｅｅｄｉｎｇ
ｙｅａｒｓ，ｐｌａｎｔｉｎｇ ｒｅｇｉｏｎｓ，ａｎｄ ｔｏ ｒｅｓｅａｒｃｈ ｔｈｅ ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ａｌｌ ｔｈｅ ｖａｒｉｅｔｉｅｓ ｆｒｏｍ ｅｖｅｒｙ ａｐｐｒｏｐｒｉａｔｅ ｐｌａｎｔｉｎｇ
ｒｅｇｉｏｎ，Ｔｈｉｓ ｓｔｕｄｙ ｗｉｌｌ ｐｒｏｖｉｄｅ ａ ｔｈｅｏｒｅｔｉｃａｌ ｂａｓｉｓ ｆｏｒ ｈｅｔ ｍａｉｚｅ ｒｅｇｉｏｎａｌ ｔｒｉａｌ，ｖａｌｉｄａｔｉｏｎ ｍａｎａｇｅｍｅｎｔ ａｎｄ ｂｒｅｅｄｉｎｇ ｓｔｒａｔｅｇｉｃ ａｄｊｕｓｔｍｅｎｔ．
［Ｍｅｔｈｏｄ］Ｆｏｒｔｙ ｃｏｒｅ ＳＳＲ ｐｒｉｍｅｒｓ ｃｏｖｅｒｉｎｇ ｔｈｅ ｅｎｔｉｒｅ ｍａｉｚｅ ｇｅｎｏｍｅ ｗｅｒｅ ｕｓｅｄ ｔｏ ＳＣａｎ ３２８ ｓａｍｐｌｅｓ ｂｙ ｈｉｇｈ－－ｔｈｒｏｕｇｈｐｕｔ １０－・ｐｌｅｘ
ｃａｐｉｌｌａｒｙ ｅｌｅｃｔｒｏｐｈｏｒｅｓｉｓ ｐｌａｔｆｏｒｍ．Ｔｈｅ ｐｏｌｙｍｏｒｐｈｉｓｍ ｏｆ ４０ ＳＳＲ ｌｏｃｉ ａｎｄ ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｖｅｒｓｉｙ ｏｆ ｔ３２８ ｓａｍｐｌｅｓ ｗｅｒｅ ｅｖａｌｕａｔｅｄ ｖｉａ ｔｈｅ
ｓｏｆｔｗａｒｅ Ｐｏｗｅｒ—Ｍａｒｋｅｒ ｖｅｒ．３．２５，ａｎｄ ｔｈｅ Ｐｒｉｎｃｉｐａｌ Ｃｏｏｒｄｉｎａｔｅ Ａｎａｌｙｓｉｓ（ＰＣｏＡ）ｏｆ ｔｈｅｓｅ ｓａｍｐｌｅｓ ｆｒｏｍ ｅｖｅｒｙ ｒｅｇｉｏｎａｌ ｔｒｉａｌ ｇｒｏｕｐｓ
ｗａｓ ｅｘｅｃｕｔｅｄ ｕｓｉｎｇ ｓｔａｔｉｓｔｉｃａ１ ａｎａｌｙｓｉｓ ｓｏｆｔｗａｒｅ ＭＶＳＰ ｖｅｒ．３．１３．【Ｒｅｓｕｌｔ］Ｔｈｅ ｄｅｔｅｃｔｅｄ ａｌｌｅｌｅｓ ｏｆ４０ ＳＳＲ ｐｒｉｍｅｒｓ ｒａｎｇｅｄ ｆｒｏｍ ３ ｔｏ
１６，ｗｉｔｈ ａｎ ａｖｅｒａｇｅ ｏｆ ８．１０，ｔｈｅ ｐｏｌｙｍｏｒｐｈｉｓｍ ｉｎｆｏｒｍａｔｉｏｎ ｉｎｄｅｘ（ＰＩＣ）ｒａｎｇｅｄ ｆｒｏｍ ０．１８ ｔｏ ０．８５，ｗｉｔｈ ａｎ ａｖｅｒａｇｅ ｏｆ ０．６３．Ｔｈｅｒｅ
收稿日期：２０１３—０９—０４；接受日期：２０１３．１２—０２
基金项目：国家国际科技合作项目（２０１０ＤＦＢ３３７４０）、国家“十二五”农村领域国家科技计划课题（２叭１ＢＡＤ３５Ｂ０９）
联系方式：王风格，Ｅ—ｍａｉｌ：ｇｅｇｅ０１０６＠１６３．ｔｏｍ；田红丽，Ｅ—ｍａｉｌ：ｔｉａｎｈｏｎｇｌｉ９９６３＠１６３．ｃｏｍ；王风格和田红丽为同等贡献作者。通信作者赵久然
Ｅ－ｍａｉｌ：ｍａｉｚｅｚｈａｏ＠１２６．ｔｏｍ
５期 王风格等：中国３２８个玉米品种（组合）ＳＳＲ标记遗传多样性分析 ８５７
ｗｅｒｅ ｎｏ ｓｉｇｎｉｉｃａｎｔ ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｆｖｅｒｓｉｔｙ ｃｈａｎｇｅｓ ａｍｏｎｇ ｖａｒｉｅｔｉｅｓ ｆｒｏｍ ｄｉｆｅｒｅｎｔ ｙｅａｒｓ．ａｎｄ ａｌｌ ｔｈｅ ＰＩＣ ｖａｌｕｅｓ ｗｅｒｅ ａｂｏｕｔ ０．６０．Ｔｈｅ ｔｏｔａｌ
ａｌｌｅｌｅ ａｎｄ ｇｅｎｅ—ｔｙｐｅ ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ８ ｒｅｇｉｏｎａｌ ｔｒｉａｌ ｇｒｏｕｐｓ ｒａｎｇｅｄ ｒｏｍ １ｆ ７０ ｔｏ ２６２ ａｎｄ ｆｒｏｍ ２００ ｔｏ ５ １ １．Ｔｈｅ ｖａｒｉｅｔｉｅｓ ｆｒｏｍ Ｊｉｎｇ—Ｊｉｎ—Ｔａｎｇ
ａｎｄ Ｘｉ－Ｎａｎ ｄｉｓｐｌａｙｅｄ ｔｈｅ ｍｉｎｉｍｕｍ ａｎｄ ｍａｘｉｍｕｍ ｖａｌｕｅｓ．Ｔｈｅ ｖａｒｉｅｔｉｅｓ ｆｒｏｍ Ｊｉｎｇ－Ｊｉｎ－Ｔａｎｇ ｒｏｕｐ ｄｉｓｐｌｇａｙｅｄ ｔｈｅ ｌｏｗｅｓｔ ＰＩＣ ｖａｌｕｅ ｏｆ
０．５ １，ａｎｄ ｔｈｅ ｒｅｍａｉｎｉｎｇ ｇｒｏｕｐｓ ｗｅｒｅ ｎｅａｒ ０．６０，ａｎｄ ｔｈｅ ａｖｅｒａｇｅ ｈｅｔｅｒｏｚｙｇｏｓｉｔｙ ｗａｓ ａｂｏｕｔ ０．６０．Ｐｒｉｎｃｉｐａｌ ｃｏｏｒｄｉｎａｔｅ ｎａｌａｙｓｉｓ（ＰＣｏＡ）
ｏｆ ｖａｒｉｅｔｉｅｓ ｆｒｏｍ ｅｉｇｈｔ ｒｅｇｉｏｎａｌ ｔｒｉａｌ ｒｏｕｐｓｇ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｓｔｉｒｂｕｔｉｏｎ ｏｆ ｖａｒｉｅｔｉｅｓ ｒｆｏｍ Ｘｉａｎ—Ｓｈｉ（ｍａｉｚｅ ｆｏｒ ｔａｂｌｅ ｕｓｅ）ａｎｄ
Ｊｉ－Ｚａｏ－Ｓｈｕ（ｖｅｒｙ ｅａｒｌｙ ｍａｔｕｒｉｙ ｔｍａｉｚｅ）ｇｒｏｕｐｓ ｄｅｖｉａｔｅｄ ｒｆｏｍ ｔｈｅ ｃｏｍｍｏｎ ｍａｉｚｅ ｒｅｇｉｏｎ，ｄｉｓｐｌａｙｅｄ ａｎ ｏｂｖｉｏｕｓ ｇｅｒｍｐｌａｓｍ ｓｐｅｃｉｉｆｃｉｔｙ．
Ａｓ ｔｈｅ ｃｏｍｍｏｎ ｍａｉｚｅ ｖａｒｉｅｔｉｅｓ ｗｅｒｅ ｕｓｅｄ ａｓ ｃｏｎｔｒｏｌ ｓａｍｐｌｅｓ ａｔ ｅａｒｌｙ ｓｔａｇｅ，ｔｈｅ ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ Ｑｉｎｇ—Ｃｈｕ（ｓｉｌａｇｅ ｃｏｒｎ）
ｅｘｔｅｎｄｅｄ ｔｏ ｃｏｍｍｏｎ ｍａｉｚｅ．Ｔｈｅ ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ ｖａｒｉｅｔｉｅｓ ｆｒｏｍ Ｊｉｎｇ－Ｊｉｎ—Ｔａｎｇ，Ｘｉ－Ｎａｎ ａｎｄ Ｄｏｎｇ—Ｂｅｉ－Ｚａｏ ｇｒｏｕｐｓ ｗａｓ ｒｅｌａｔｉｖｅｌｙ
ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｅｄ．Ｔｈｅ ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ ｖａｒｉｅｔｉｅｓ ｆｒｏｍ Ｊｉ—Ｚａｏ—Ｓｈｕ．Ｊｉｎｇ—Ｊｉｎ—Ｔａｎｇ ａｎｄ Ｘｉ－Ｎａｎ ｇｒｏｕｐｓ ｗａｓ ａｌｍｏｓｔ ｎｏ ｏｖｅｒｌａｐ．Ｔｈｅｒｅ
ｉｓ ａｎ ｏｂｖｉｏｕｓ ｇｅｎｅｔｉｃ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｏｆ ｖａｒｉｅｔｉｅｓ ｆｒｏｍ Ｄｏｎｇ—Ｈｕａ－Ｂｅｉ ａｎｄ Ｈｕａｎｇ—Ｈｕａｉ—Ｈａｉ ｇｒｏｕｐｓ，ｂｕｔ ａｌｓｏ ｔｈｅｒｅ ａｒｅ ｓｏｍｅ ｏｖｅｒｌａｐｓ，ａｎｄ ｔｈｅ
ｒｅａｓｏｎｓ ｍｉｇｈｔ ｂｅ ｈｅ ｔｓａｍｅ ｃｏｎｔｒｏｌ ｖａｒｉｅｔｙ ｎｄ ａｈｅｔ ｓａｍｅ ｂｒｅｅｄｉｎｇ ｒｅｓｏｕｒｃｅ．［Ｃｏｎｃｌｕｓｉｏｎ］Ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｖｅｒｓｉｙ ｔｎｄ ａｇｅｎｅｔｉｃ ｉｆｄｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ
ｏｆ ３２８ ｍａｉｚｅ ｖａｒｉｅｔｉｅｓ ｗｅｒｅ ａｎａｌｙｚｅｄ ｕｓｉｎｇ ４０ ＳＳＲ ｍａｒｋｅｒｓ．Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅｒｅ ｗｅｒｅ ｎｏ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ
ｃｈａｎｇｅｓ ａｍｏｎｇｖａｒｉｅｔｉｅｓｉｎｄｉｆｅｒｅｎｔｙｅａｒｓ，ａｎｄｔｈｅｒｅｗｅｒｅ ａｌｓｏｎｏ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｃｈａｎｇｅｓ ａｍｏｎｇｄｉｆｅｒｅｎｔｇｒｏｕｐｓ ｅｘｃｅｐｔｔｈａｔｆｒｏｍ Ｊｉｎｇ—Ｊｉｎ—Ｔａｎｇ．
Ｐｒｉｎｃｉｐａｌ ｃｏｏｒｄｉｎａｔｅ ｎａｌａｙｓｉｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｈｅ ｔｓｅｔｔｎｇ ｉｏｆｒｅｇｉｏｎａｌ ｔｒｉａｌ ｇｒｏｕｐｓ ａｎｄ ｃｏｎｔｒｏｌ ｖａｒｉｅｔｉｅｓ ｈａｓ ｐｌａｙｅｄ ａ ｇｕｉｄｉｎｇ ｒｏｌｅ ｎ ｉｂｒｅｅｄｉｎｇ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ：ｍａｉｚｅ；ＳＳＲ ｍａｒｋｅｒ；ｒｅｇｉｏｎａｌ ｔｒｉａｌ；ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｖｅｒｓｉｙ ｔ
０ 引言
【研究意义】玉米是具有粮、经、果、饲、能多
元用途的中国重要农作物之一，就种植面积而言已经
是第一大作物，其总产的增加对全国粮食增产贡献率
位居各大粮食作物之首。除了面积、产量快速增加之
位点可共享如ｍａｉｚｅＧＤＢ和ｐａｎｚｅａ网站公布大量ＳＳＲ
位点。这些研究为玉米品种ＤＮＡ指纹数据库构建、
遗传多样性分析等研究奠定了良好的基础。迄今，国
内外关于玉米遗传多样性的报道，主要集中在自交系
种质资源评估和杂种优势群划分［ ，¨ 或地方品种
遗传多样性分析【 ， 。 【本研究切入点】相对于玉
外，随着育种进程的加快，玉米品种数量也急剧增加。
统计１９９９—．２０１ １年数据，通过国家和各省市审定的玉
米品种数目大约５ ６００个，其中，国家审定４１７个，
而且近几年每年参加国家和各省市的区域试验样品数
米自交系而言，育成杂交种的报道极少，在中国仅有
早期基于形态或系谱对杂交种的分析［１ ，２００５年国家
预试品种分析［ 或省内推广品种的分析［２０－２１］；国外玉
米杂交种的研究主要是欧洲近５０年来育成品种的遗
千个。虽然玉米已经日益凸现出重要性，但是就杂交
种而言其遗传多样性研究报道极少，玉米杂交种多样
性研究主要体现在已经大面积推广应用的杂交种和参
加区域试验的品种。玉米区域试验是玉米育种和新品
种推广的重要环节，参试品种尤其是进入生产试验品
种代表了当前玉米育种的动向和水平，因此，对参试
品种的遗传多样性进行分析，可以客观、全面了解当
传多样性分析［２ 。育成玉米杂交种代表了当前育种水
平和动态，品种管理者和育种家十分关注杂交种的具
体情况，其审定品种的ＳＳＲ标准指纹均已经构建，但
是玉米杂交种的遗传多样性没有进行系统的分析。因
此除应继续加强ＤＮＡ标准指纹数据库构建之外，可
按国家、各省逐步开展玉米杂交种的遗传多样研究，
以便及时对中国玉米杂交种的遗传多样性进行动态监
前玉米品种现状，对于品种管理、品种选育以及种质 测。【拟解决的关键问题】本研究利用４０对ＳＳＲ引
物对２００４－－２００９年来参加国家玉米区试生产试验品
种及大面积推广品种共计３２８个品种，从育成年份、
适宜种植区域多个角度进行遗传多样性分析，试图在
分子水平上摸清中国育成品种的遗传多样性情况，各
种植区域品种的遗传分化特点，主要目的为玉米品种
区域试验、审定管理提供理论依据，同时对育种策略
资源收集和保护具有重要意义。 【前人研究进展】随
着分子生物技术的发展，分子标记种类和检测手段日
趋完善，各种分子标记已经广泛应用玉米遗传多样性
研究中【】。６】。众多分子标记中，简单重复序列（ｓｉｍｐｌｅ
ｓｅｑｕｅｎｃｅ ｒｅｐｅａｔｓ，ＳＳＲ）标记因具有简便、快捷、重复
性高、多态性高、共显性标记等优点而被广泛应用。
中国水稻［７】、小麦［ 】、大豆［ 等重要农作物均已利用
ＳＳＲ标记对核心种质或育成品种进行了分析评估，为
的调整具有一定的参考价值。
遗传研究和育种工作提供重要的依据和参考。对玉米
而言，全基因组测序研究基础较好，开发的大量标记
１材料与方法
１．１ 试验材料
８５８ 中国农业科学 ４７卷
供试材料包括２００４－－２００９年参加国家玉米区试
生产试验的品种２８９份（表１）；各区组对照品种ｌ９
份；为了全面反映育成品种现状，并且数据分析时具
有参照样品，同时补充了在全国推广面积前２０位的品
种（按２０００－－－２００９年累计推广面积统计），共计３２８
份品种。
１．２基因组ＤＮＡ提取
供试品种总ＤＮＡ提取采取ＣＴＡＢ大量提取法，
具体步骤按照ＣＩＭＭＹＴ（Ｉｎｔｅｒｎａｔｉｏｎａｌ Ｍａｉｚｅ ａｎｄ
Ｗｈｅａｔ Ｉｍｐｒｏｖｅｍｅｎｔ Ｃｅｎｔｅｒ）实验操作流程［２３］。ＤＮＡ
质量和浓度用ＮａｎｏＤｒｏｐ ２０００（Ｔｈｅｒｍｏ Ｓｃｉｅｎｔｉｉｆｃ）紫
外分光光度计进行测定，根据测量值调节工作液浓度。
１．３ ＳＳＲ标记分析
选用的４０对引物是由北京市农林科学院玉米研
究中心报道的第１组的２０对基本核心引物和第１Ｉ组
的２０对扩展核心引物，引物名称、序列等具体信息参
考已发表的文献［２４１，这４０对引物为国家玉米品种区
域试验ＤＮＡ指纹鉴定指定引物。每对引物其中一条
的５ 端用一种荧光染料标记，共选用了ＰＥＴ、ＮＥＤ、
ＶＩＣ、ＦＡＭ四种荧光染料（Ａｐｐｌｉｅｄ Ｂｉｏｓｙｓｔｅｍｓ，ＵＳＡ
公司合成）。ＰＣＲ反应体系为２０此，包括４ ｇＬ ＤＮＡ、
０．２５ ｋｔｍｏｌ・Ｌ 引物、０．１５ ｇｍｏｌ－Ｌ～ｄＮＴＰ、２．５ ｍｍｏｌ・Ｌ
ＭｇＣ１２、１单位Ｔａｑ酶（Ｇｅｎａｃｅａ，美国）、１×ＰＣＲ Ｂｕｆｆｅｒ。
ＰＣＲ反应在ＢＩＯ．ＲＡＤ公司的ＰＴＣ．１００型ＰＣＲ仪器上
进行，程序为９４℃５ ｍｉｎ；９４℃４０ Ｓ，６０℃３５ Ｓ，７２℃
４５ Ｓ，３５个循环；７２ ｏＣ １０ ｍｉｎ，４℃保存待测。ＰＣＲ
产物在毛细管荧光电泳系统ＡＢ ３７３０ＸＬ ＤＮＡ分析仪
（Ａｐｐｌｉｅｄ Ｂｉｏｓｙｓｔｅｍｓ，ＵＳＡ）上检测。采用ｌ０重ＰＣＲ
产物电泳检测的方法，即按照扩增片段大小和荧光
染料的种类可将ｌ０对引物的扩增产物混合在一起
电泳【 钔。在９６孔电泳板的单个孔中分别加入１．５ １０
重ＰＣＲ产物的混合物，８．５ 甲酰胺，０．１ ｇＬ内标
（ＧｅｎｅＳｃａｎＴＭ．５００ ＬＩＺ，Ａｐｐｌｉｅｄ Ｂｉｏｓｙｓｔｅｍｓ，ＵＳＡ）。
上述混合样品在ＰＣＲ仪上运行９５℃变性５ ｒａｉｎ，将变
性后的电泳产物取出，１ ０００ ｒ／ｍｉｎ离心１ ｍｉｎ后，于
ＡＢ ３７３ＯＸＬ ＤＮＡ分析仪上进行电泳。预电泳时间为２
ｍｉｎ，１５ ＫＶ，电泳时间为２０ ｍｉｎ，１５ ＫＶ。Ｄａｔｅ
Ｃｏｌｌｅｃｔｉｏｎ Ｖｅｒ．１．０软件收集原始数据。
１．４数据统计分析
用ＧｅｎｅＭａｐｐｅｒ Ｖｅｒ．３．７（Ａｐｐｌｉｅｄ Ｂｉｏｓｙｓｔｅｍｓ，
ＵＳＡ）进行原始数据统计和校正，得到３２８样品×４０
对ＳＳＲ引物的原始数据表。根据４０对核心引物等位
基因信息表对上述原始数据进行等位基因确定，并形
成标准ＤＮＡ指纹数据，该等位基因信息表由北京市
农林科学院玉米研究中心通过在毛细管荧光电泳系统
分析大量自交系和杂交种数据总结整理得Ｎｔ 。选用
Ｐｏｗｅｒ－Ｍａｒｋｅｒ ｖｅｒ．３．２５软件【２制，基于３２８份玉米品种
数据分析每对引物的等位基因数目和ＰＩＣ值
（ｐｏｌｙｍｏｒｐｈｉｓｍ ｉｎｆｏｒｍａｔｉｏｎ ｃｏｎｔｅｎｔ）。同时对参试品
种按年份、按区试组别分别对等位基因变异丰富度（即
等位基因数目变化情况）、ＰＩＣ值、杂合度
（Ｈｅｔｅｒｏｚｙｇｏｓｉｔｙ）等情况进行分析。选用群体遗传分
析软件Ｐｏｐｇｅｎｅｖｅｒ．１．３１［ ］分析各区试组之间的Ｎｅｉ遗
传距离【 刚。参考Ｒｅｉｆ等 针对于杂交种分析方法，在
本研究中选用多变量统计分析软件ＭＶＳＰ ｖｅｒ．３．１３
（Ｋｏｖａｃｈ ｃｏｍｐｕｔｉｎｇ ｓｅｒｖｉｃｅｓ），将８个区组分别作为
独立群体进行主坐标分析（ｐｒｉｎｃｉｐａｌ ｃｏｏｒｄｉｎａｔｅ
ａｎａｌｙｓｉｓ，ＰＣｏＡ），直观反映８个区试组之间的关系，
为了进一步确定东华北与黄淮海两区，西南与东北早
两区之间参试样品关系，将其独立进行主坐标分析。
２ 结果
２．１ ４０对ＳＳＲ引物多态性分析
基于３２８份品种数据分析４０对ＳＳＲ引物的等位
基因和ＰＩＣ指数变化（图ｌ－Ａ），４Ｏ对引物检测到的
等位基因变异范围为３—１６个，平均８．１０个，多态信
息指数ＰＩＣ值变化范围为０．１８—０．８５，平均０．６３，反
映ＰＩＣ指数变化与等位基因变异丰富度密切相关，随
着等位基因数目的增加ＰＩＣ值也在增加，但并非线性
关系，有的位点（如Ｎ１９）等位基因数目较多，但ＰＩＣ
值却较低。对Ｎ１９（等位基因数＝６，ＰＩＣ＝Ｏ．３６）和
Ｎ２２（等位基因＝１６，ＰＩＣ＝０．８５）２个位点的所有等位
基因在所有品种中的分布频率进行统计分析（图１－Ｂ
和图１．Ｃ），位点Ｎ１９的６个等位基因中，等位基因
２２２分布频率非常高达７８％，因此，６个等位基因在
杂交种的分布不均匀。与Ｎ１９的情况相反，位点Ｎ２２
的等位基因分布频率相对均匀，有多个高频率的等位
基因。
２．２ 中国选育玉米品种的遗传多样性和遗传结构分
析
不同年份选育玉米品种的遗传多样性比较：２８９
份区域试验品种依据年份划分为６组，进行遗传多样
性分析评价（表１）。２００５－－２００７、２００９年品种的总
等位基因数、总基因型数、平均等位基因数、平均基
因型数均高于２００４和２００８年相应的值，但可能受参
试品种数目变化影响；各年度间ＰＩＣ值以及平均杂合
５期 王风格等：中国３２８个玉米品种（组合）ＳＳＲ标记遗传多样性分析 ８５９
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Ａ：基于３２８份玉米品种数据，４Ｏ对ＳＳＲ引物等位基因和ＰＩＣ指数变化情况，横坐标引物位置按照等位基因数目从小到大顺序排列；Ｂ：引物ｔｕｎｅ１４３２ｙ６
（Ｎ１９）检测到的等位基因变异及其频率；ｃ：引物ｂｎｌｇ１６７１ｙ１７（Ｎ２２）检测到的等位基因及其频率
Ａ：Ｃｈａｎｇｅ ｏｆ ａｌｌｅｌｅｓ ａｎｄ ＰＩＣ ｉｎｄｅｘ ｏｆ ｔｈｅ ４０ ＳＳＲ ｐｒｉｍｅｒｓ ｂａｓｅｄ ｏｎ ３２８ ｓａｍｐｌｅｓ ｄａｔａ，ｔｈｅ ｏｒｄｅｒ ｏｆｐｒｉｍｅｒｓ ｄｉｓｐｌａｙｅｄ ｏｎ ｔｈｅ ａｂｓｃｉｓｓａ ｉｓ ａｃｃｏｒｄｉｎｇ ｔｏ ｔｈｅ ａｌｌｅｌｅ
ｎｕｍｂｅｒ；Ｂ：Ａｌｌｅｌｅｓ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ａｎｄ ｆｒｅｑｕｅｎｃｉｅｓ ｄｅｔｅｃｔｅｄ ｉｎ ｐｒｉｍｅｒｓ ｕｍｃ１４３２ｙ６（Ｎ１９）；Ｃ：Ａｌｌｅｌｅｓ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ａｎｄ ｆｒｅｑｕｅｎｃｉｅｓ ｄｅｔｅｃｔｅｄ ｉｎ ｐｒｉｍｅｒｓ ｂｎｌｇ１６７１ｙｌ７
（Ｎ２２）
图１ ４Ｏ对核心ＳＳＲ引物多态性分析
Ｆｉｇ．１ Ｐｏｌｙｍｏｒｐｈｉｓｍ ｏｆ ｔｈｅ ４０ ｃｏｒｅ ＳＳＲ ｐｒｉｍｅｒｓ ｕｓｅｄ ｉｎ ｔｈｉｓ ｓｔｕｄｙ
表１ 参加生产试验玉米品种不同年份之间的遗传多样性
Ｔａｂｌｅ １ Ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ ｏｆ ｍａｉｚｅ ｖａｒｉｅｔｉｅｓ ｔｅｓｔｅｄ ｉｎ ｎａｔｉｏｎａｌ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ｔｒｉａｌ ｉｎ ｄｉｆｅｒｅｎｔ ｙｅａｒｓ
Ｏ Ｏ Ｏ ０ ０ Ｏ Ｏ Ｏ ０ ０
９ ８ ７ ６ ５ ４ ３ ２ ｌ Ｏ
度变化不大，ＰＩＣ值和杂合度均在０．６０左右摆动，说
明近些年来参加国家玉米品种生产试验样品的遗传多
样性没有较大变化。
不同区试组别玉米品种的遗传多样性比较：国家
参与比较分析的８个区试组品种的总等位基因和总基
因型变异范围为ｌ７Ｏ一２６２和２０Ｏ一５１ １，京津唐和西
南组分别表现出了最低值和最高值，就平均等位基因
和平均基因型数而言，京津唐和极早熟组相对较低，
ＰＩＣ值京津唐组最低为０．５ １，其余均接近于０．６０，平
均杂合度均在０．６０左右。说明除京津唐组之外，各区
组之间遗传多样性差异不大。
玉米品种区域试验主管部门依据生态区划、农业区划、
品种类型、结合生产实际、播期类型等划分各个试验
区组。３２８份杂交种按照用途和区域试验组别划分为
１０组（根据２００９年国家玉米品种区域试验方案划分），
其中，西北春玉米组由于每年进入生产试验的样品量
较少，东南玉米组是２００７年才增加的一个区试组别，
所以这两个组中样品量较少没有列入分析（表２）。
杂交种各区试组之间的遗传距离：以８个区试组
别为单位分析各组别之间的Ｎｅｉ［２８】遗传距离（表３）。
就各组之间的遗传距离而言，京津唐与其他组之间遗
传距离最远，如京津唐与极早熟、鲜食、东华北、西
８６０ 中国农业科学 ４７卷
南之间的遗传距离相对于其他组别之间最远，西南组
与东华北组之间遗传距离最近，各组之间遗传距离相
对较近的均集中在西南、东北华与青贮、黄淮海、东
北早熟之间。
北早两组在地理分布上无任何交叉但遗传分布重叠
（图２一Ｂ和图２－Ｃ）。东华北、黄淮海两组品种的遗
传变异较大（图２．Ｄ）。根据８个区试组别的具体分
布情况将主坐标分析图划分成４个区域Ｉ、ＩＩ、ＩＩＩ、
杂交种各区试组的ＰＣｏＡ分析：对８个区试组进
行主坐标分析，直观反映它们之间的关系（图２）。
Ⅳ，西南、东北早熟组分布在Ｉ区，青贮玉米分布
在Ｉ和ＩＩ区，但主要集中在Ｉ区，鲜食和极早熟组
鲜食与普通玉米能明显区分开，虽然在分布上有一定
的重叠区域，但基本上各自占据相应的位置。青贮
主要分布在ＩＩ区，京津唐组分布在Ⅳ组，东华北和
黄淮海组在Ｉ和Ⅳ区都有分布但东华北组分布主要
集中在Ｉ区。根据８个区组分析结果显示，西南和
绝大部分品种与其他普通玉米分布重叠没有区分
开，少数品种与普通玉米能区分开，但青贮玉米的
区试对照品种（雅玉青贮２６和雅玉青贮８号）分布
偏离普通玉米区域。除了鲜食玉米之外，极早熟玉
米与其他普通玉米在分布上也有一定的隔离（图
２－Ａ）。极早熟、京津唐、西南、东北早熟这四个组
东北早两组样品遗传分布几乎完全重叠，东华北和
黄淮海两组样品遗传分布有重叠，但是两组具有一
定的分化。将东华北与黄淮海两组、西南与东北早
两组之间参试样品独立进行主坐标分析显示，东华
北和黄淮海两组样品遗传分布有部分重叠但明显有
分化，西南与东北早两组样品遗传分布几乎无重叠，
并且对照品种分布于各白区域内（图３）。
的品种遗传变异相对集中，极早熟、京津唐、西南
三组之间样品遗传分布几乎无重叠区域；西南与东
５期 王风格等：中国３２８个玉米品种（组合）ＳＳＲ标记遗传多样性分析 ８６１
Ａ：鲜食、极早熟、青贮、其他普通品种之间的相互关系；Ｂ：极早熟、京津唐、西南各组品种之间的相互关系；Ｃ：极早熟、京津唐、西南、东北
早各组品种之间的相互关系；Ｄ：东华北、黄淮海组品种之间的相互关系。被黑色空心圆圈标示的为各区对照样品
Ａ：Ｔｈｉｓ ｉｆｇｕｒｅ ｒｅｆｌｅｃｔｅｄ ｔｈｅ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ａｍｏｎｇ ｖａｒｉｅｔｉｅｓ Ｘｉａｎ—Ｓｈｉ，Ｊｉ－Ｚａｏ—Ｓｈｕ，Ｑｉｎｇ—Ｃｈｕ ａｎｄ ｏｔｈｅｒ ｃｏｕｌｍｏｎ ｍａｉｚｅ ｖａｒｉｅｔｉｅｓ，Ｂ：Ｔｈｉｓ ｉｆｇｕｒｅ ｒｅｆｌｅｃｔｅｄ ｈｅ ｔｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ
ａｍｏｎｇ Ｊｉ－Ｚａｏ・Ｓｈｕ，Ｊｉｎｇ—Ｊｉｎ—Ｔａｎｇ，Ｘｉ—Ｎａｎ ｇｒｏｕｐｓ，Ｃ：Ｔｈｉｓ ｆｉｇｕｒｅ ｒｅｆｌｅｃｔｅｄ ｔｈｅ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ａｍｏｎｇ Ｊｉ—Ｚａｏ－Ｓｈｕ，Ｊｉｎｇ－Ｊｉｎ－Ｔａｎｇ，Ｘｉ－Ｎａｎ ａｎｄ Ｄｏｎｇ・Ｂｅｉ—Ｚａｏ ｇｒｏｕｐｓ，
Ｄ：Ｔｈｉｓ ｉｇｕｒｅ ｆｒｅｆｌｅｃｔｅｄ ｔｈｅ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ｂｅｔｗｅｅｎ Ｄｏｎｇ－Ｈｕａ—Ｂｅｉ ａｎｄ Ｈｕａｎｇ－Ｈｕａｉ—Ｈａｉ ｇｒｏｕｐｓ．Ｃｏｎｔｒｏｌ ｖａｒｉｅｔｉｅｓ ｏｆｅａｃｈ ｇｒｏｕｐｓ ｍａｒｋｅｄ ｂｙ ａ ｂｌａｃｋ ｃｉｒｃｌｅ
图２基于４０对ＳＳＲ引物数据８个区试组别玉米品种的主坐标分析
Ｆｉｇ．２ Ｐｒｉｎｃｉｐａｌ ｃｏｏｒｄｉｎａｔｅ ａｎａｌｙｓｉｓ（ＰＣｏＡ）ｏｆ ｖａｉｒｅｔｉｅｓ ｆｒｏｍ ｅｉｇｈｔ ｒｅｇｉｏｎａｌ ｔｉｒａｌ ｇｒｏｕｐｓ ｂａｓｅｄ ｏｎ ４０ ＳＳＲ ｐｒｉｍｅｒｓ ｄａｔａ
－
０．２１．０．１７ ０．１３－０．０９．０ ０４０．００ ０ ０４ ０．０９ ０．１３ ０．１７ ０．２１
Ａ：基于４Ｏ对ＳＳＲ引物数据，黄淮海与东华北２组主坐标分析；Ｂ：基于４Ｏ对ＳＳＲ引物数据，西南与东北早２组主坐标分析
Ａ：ＰＣｏＡ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆＨＨＨ ｎｄ ａＤＨＢ ｇｒｏｕｐｓ ｂａｓｅｄ ｏｎ ４０ ＳＳＲ ｐｒｉｍｅｒｓ ｄａｔａ；Ｂ：ＰＣｏＡ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆＸＮ ｎｄ ａＤＢ ｇｒｏｕｐｓ ｂａｓｅｄ ｏｎ ４０ ＳＳＲ ｐｒｉｍｅｒｓ ｄａｔａ
图３基于４Ｏ对ＳＳＲ引物数据黄淮海与东华北、西南与东北早区试组之间玉米品种的主坐标分析
Ｆｉｇ．３ Ｐｒｉｎｃｉｐａｌ ｃｏｏｒｄｉｎａｔｅ ａｎａｌｙｓｉｓ（ＰＣｏＡ）ｏｆ ｖａｒｉｅｔｉｅｓ ｆｒｏｍ Ｈｕａｎｇ—Ｈｕａｉ—Ｈａｉ（ＨＨＨ），Ｄｏｎｇ・Ｈｕａ－Ｂｅｉ（ＣＨＢ），Ｘｉ－Ｎａｎ（ｘＮ），ａｎｄ
Ｄｏｎｇ－Ｂｅｉ—Ｚａｏ（ＤＢ）ｇｒｏｕｐｓ ｂａｓｅｄ ｏｎ ４０ ＳＳＲ ｐｒｉｍｅｒｓ ｄａｔａ
８６２ 中国农业科学 ４７卷
３ 讨论
３．１ 玉米品种遗传多样－Ｉ生分析
评价玉米品种遗传多样性可以从２个方面着手，
一
是参加区域试验样品的遗传多样性，二是生产上已
经大面积推广应用的品种。本研究利用４０对核心ＳＳＲ
引物系统分析２００４－－２００９年参加生产试验和大面积
推广玉米品种的遗传多样性状况。３２８份样品在某些
引物中等位基因的分布规律表现出了一定的种质利用
趋同趋势，即在部分引物（如Ｎ０２、Ｎ１９）表现出在
一
个或两个等位基因的分布频率非常高，而在其它的
等位基因频率非常低的特点，这可能是由于农艺性状
的选择导致了等位基因分布不平衡，也可能与某些资
源尤其是优良骨干自交系的集中利用有关。近年来育
成品种遗传多样性在不同年份问，不同区试组之间波
动都不大。８个区试组比较显示京津唐、极早熟组等
位基因、基因型数目上相对较低，西南组显示出了最
高值，就ＰＩＣ值而言除京津唐之外其余组差别不大。
这可能与京津唐区域地理跨度最小，气候、土壤、耕
作栽培特点等差异小有关，相反西南区域地理跨度较
大，并且气候复杂，耕作栽培特点多样化，故品种多
样化程度较高¨ 。
小麦、水稻育成品种的遗传多样性均有揭示品种
遗传基础狭窄化的状况［ 名］。本研究结果显示玉米育成
品种遗传基础狭窄问题不明显，这应该与所研究材料
有一定的关系，因小麦、水稻分析比较的材料时间跨
度比较大，早期推广应用的地方原始品种比较多一些，
从纵向上来比较遗传多样性可能在下降。另一方面也
与作物本身的特征有一定的关系，小麦、水稻属于自
交授粉并且大部分品种属于常规育种，而玉米属于杂
交授粉而且目前全部是单交种，因此玉米类群本身遗
传变异相对大，根据Ｂｕｃｋｌｅｒ等［凹】的报道玉米种内的
遗传变异非常高以至于２份玉米品种之间的平均差异
度比人类和灵长类之间差异还大。
３．２国家玉米品种区域试验、审定制度与现代育种
国家玉米品种区域试验于２００２年启动参试样品
的ＤＮＡ指纹检测，２００４年普通玉米品种ＤＮＡ指纹
检测范围由５个区试组扩大到８个区试组，２００６年将
检测范围扩大到鲜食和青贮，并且在２００５年要求所有
参试样品均入长期库保存。本文选取了参加２００４—
２００９年生产试验玉米样品，基本上代表了最新育成的
品种情况，在一定程度上反映了中国当前一个时期玉
米育种的水平和特点。对这些品种的遗传多样性和种
植区域遗传分化进行分析评估，一是服务于中国玉米
品种区试、审定管理工作，二是服务于品种选育工作，
为两者提供数据支持。
国家玉米品种区域试验各区组育成品种与区组划
分情况：玉米品种按用途分为普通玉米、鲜食、青贮
和爆裂（２０１３年新增加爆裂玉米）四大类，普通玉米
适宜种植区域划分在２００９年稳定为京津唐、东北早
熟、东华北、黄淮海、西南、西北、东南、极早熟８
个区域。划分玉米各区组是为了针对不同品种类型和
生态特点筛选区域适应性的品种，从而使玉米品种的
选育推广具有针对性。本研究结果显示育成的鲜食玉
米具有类型特异性，可与普通玉米明显区分开。青贮
玉米育种的遗传基础较宽泛，与普通玉米重叠分布，
原因可能是与早期对照样品为粮饲兼用型玉米农大
１０８有关，２００７年之后对照样品修改为青贮专用型玉
米，因此，预期２００９年之后的选育的品种会向青贮专
用资源转变。极早熟样品具有区域特殊性，遗传分布
相对集中且与其它普通玉米之间的遗传差异较大。东
华北和黄淮海两个组不仅在地理分布上有重叠，主坐
标分析结果显示其育成品种遗传分布也有部分重叠，
但两区的参试样品具有的遗传分化。表明两组的育种
资源具有部分相似性，如两组中黄改系的应用【１ ９］；除
此之外同一品种同时参加两组审定相对较多，如富友
９号、安玉１３、农华１０１等，造成东华北和黄淮海两
组品种存在种质利用趋同情况；但是根据２个组样品
主坐标分析结果显示两区遗传分化是比较明显的，（图
３－Ａ），这应该与２大主产区所涉及地理区域和生态
区域差异性、适宜品种类型差异性、主要育种资源、
育种模式差异性相关。
国家玉米品种区域试验各区组育成品种与对照品
种关系：对照品种代表了各区最适宜推广种植的品种
类型，对各区玉米品种选育发挥导向作用。本研究显
示鲜食、京津唐、极早熟、东北早、西南区组的对照
品种基本上能代表各自区域特异性。青贮区组对照品
种２００７年以来改为青贮专用型品种雅玉青贮８号和雅
玉青贮２６，以引导青贮专用玉米选育，主坐标分析结
果显示雅玉青贮８号和雅玉青贮２６的分布偏离普通玉
米的整体分布，用它们作为青贮对照能够起到育种导
向从粮饲兼用型向青贮专用型转变的作用。根据主坐
标分析显示，东华北和黄淮海两组具有比较明显的分
化，也有部分重叠。这与两组对照品种设置历史是相
符的，对照品种早期（２００４年以前）均为农大１０８，
之后黄淮海区修改为郑单９５８，东华北除郑单９５８之
５期 王风格等：中国３２８个玉米品种（组合）ＳＳＲ标记遗传多样性分析 ８６３
外还设置其他对照品种。同时也说明２个区虽然有一
定的重叠，但所涉及地理区域和生态区域差异比较大，
ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ ｉｆｃｅ ｅｕｌｔｉｖａｒｓ（Ｏｒｙｚａ Ｓａｔｉｖａ Ｌ．）ｉｎ Ｃｈｉｎａ ａｎｄ ｈｅ ｔｔｅｍｐｏｒａｌ
ｒｅｎｄｓｔ ｉｎ ｒｅｃｅｎｔ ｆｉｆｔｙ ｙｅａｒｓ．Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｂｕｌｌｅｔｉｎ
，
２００６，５１（６）：
育种资源、育种模式具有一定差异性，导致参试品种
呈现一定的分化、倾向性。因此应该选择各自分化区
６８１－６８８（ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［８Ｊ郝晨阳，王兰芬，张学勇，游光霞，董玉琛，贾继增，刘旭，尚勋武，
域的代表类型作为其对照品种，从而在育种导向上明
确这两个区的区域特殊性。
４结论
通过利用ＳＳＲ标记分析３２８份玉米品种的遗传多
样性及遗传分化特点，发现近年来育成品种遗传多样
性指数在不同年份间变化不大，除京津唐区之外在其
它区试组间差异性也不大。参试品种主坐标分析显示
各区试组划分、对照品种设置起到了育种导向的作用。
Ｒｅｆｅｒｅｎｃｅｓ
［１］Ｈａｒｔｉｎｇｓ Ｈ，Ｂｅｒａｒｄｏ Ｎ，Ｍａｚｚｉｎｅｌｌｉ Ｇ Ｆ，Ｖａｌｏｔｉ Ｐ，Ｖｅｒｄｅｒｉｏ Ａ，Ｍｏｔｔｏ Ｍ．
Ａｓｓｅｓｓｍｅｎｔ ｏｆ ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ａｎｄ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ ａｍｏｎｇ ｍａｉｚｅ（Ｚｅａ
ｍａｙｓ Ｌ．）Ｉｔａｌｉｎａ ｌａｎｄｒａｃｅ ｂｙ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ｔｒａｉｔｓ ａｎｄ ＡＦＬＰ ｐｒｏｆｉｌｉｎｇ．
ＴｈｅｏｒｅｔｉｃａｌａｎｄＡｐｐｌｉｅｄＧｅｎｅｔｉｃｓ，２００８，１１７：８３１－８４２．
［２］Ｌｕ Ｈ，Ｂｅｍａｒｄｏ Ｒ．Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｍａｒｋｅｒ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ａｍｏｎｇ ｃｕｒｒｅｎｔ ａｎｄ
ｈｉｓｔｏｒｉｃａｌ ｍａｉｚｅ ｉｎｂｒｅｄｓ．Ｔｈｅｏｒｅｔｉｃａｌ ａｎｄＡｐｐｌｉｅｄ Ｇｅｎｅｔｉｃｓ，２００１，１０３：
６１３—６ｌ７．
［３］Ｙｕ Ｗａｎｇ Ｒ，Ｓｈｉ Ｓｏｎｇ Ｙ Ｗａｎｇ Ｌｉ Ｙ Ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｖｅｒｓｉｙｔ ａｎｄ
ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｏｆ ｔｈｅ ｃｏｒｅ ｃｏｌｌｅｃｔｉｏｎ ｆｏｒ ｍａｉｚｅ ｉｎｂｒｅｄ ｌｉｎｅｓ ｉｎ Ｃｈｉｎａ．
Ｍａｙｄｉｃａ，２００７，５２：１８１—１９４．
［４】 Ｂａｒｃａｅｃｉａ Ｇ Ｌｕｃｃｈｉｎ Ｍ，Ｐａｒｒｉｎｉ Ｐ．Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎ ｏｆ ａ ｆｌｉｎｔ ｍａｉｚｅ
（Ｚｅａ ｍａｙｓ ｖａｒ．ｉｎｄｕｒａｔｅ）Ｉｔａｌｉａｎ ｌｎａｄｒａｃｅ：ＩＩ．Ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｖｅｒｓｉｙｔ ａｎｄ
ｒｅｌａｔｅｄｎｅｓｓ ａｓｓｅｓｓｅｄ ｂｙ ＳＳＲ ａｎｄ Ｉｎｔｅｒ－ＳＳＲ ｍｏｌｅｃｕｌｒａ ｍａｒｋｅｒｓ．
Ｇｅｎｅｔｉｃ Ｒｅｓｏｕｒｃｅ ａｎｄ Ｃｒｏｐ Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ，２００３，５０：２５３—２７１．
［５］Ｓｍｉｈｔ Ｊ Ｓ Ｃ，Ｃｈｉｎ Ｅ Ｃ Ｌ，Ｓｈｕ Ｈ，Ｓｍｉｔｈ Ｏ Ｓ，Ｗａｌｌ Ｓ Ｊ，Ｓｅｎｉｏｒ Ｍ Ｌ，
Ｍｉｔｃｈｅｌｌ Ｓ Ｅ，Ｋｒｅｓｏｖｉｃｈ Ｓ，Ｚｉｅｇｌｅ Ｊ．Ａｎ ｅｖａｌｕａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｕｔｉｌｉｔｙ ｏｆ
ＳＳＲ ｌｏｃｉ ａｓ ｍｏｌｅｃｕｌｒａ ｍａｒｋｅｒｓ ｉｎ ｍａｉｚｅ（Ｚｅａ ｍａｙｓ Ｌ．）：Ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎｓ
ｗｉｔｈ ｄａｔａ ｆｒｏｍ ＲＦＬＰＳ ａｎｄ ｐｅｄｉｇｒｅｅ．Ｔｈｅｏｒｅｔｉｃａｌ ａｎｄ Ａｐｐｌｉｅｄ
Ｇｅｎｅｔｉｃｓ，１９９７，９５：１６３－１７３．
［６】ＧａｒｃｉａＡＡＥＢｅｎｃｈｉｍｏｌＬＬ，ＢａｒｂｏｓａＡＭＭ，ＧｅｒａｌｄｉＩＯ，Ｓｏｕｚａ Ｊｒ．
ＣＬ，ＳｏｕｚａＡＰＣｏｍｐａｒｉｓｏｎ ｏｆＲＡＰＤ．ＲＦＬＰ，ＡＦＬＰａｎｄ ＳＳＲｍａｒｋｅｒｓ
ｏｆｒ ｄｉｖｅｒｓｉｙｔ ｓｕｔｄｉｅｓ ｉｎ ｔｒｏｐｉｃａｌ ｍａｉｚｅ ｉｎｂｒｅｄ ｌｉｎｅｓ．Ｇｅｎｅｔｉｃｓ ａｎｄ
Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ Ｂｉｏｌｏｇｙ，２００４，２７：５７９—５８８．
［７］ 齐永文，张冬玲，张洪亮，王美兴，孙俊立，廖登群，魏兴华，裘宗
恩，汤圣祥，曹永生，王象坤，李白超．中国水稻选育品种遗传多
样性及其近５Ｏ年变化趋势．科学通报，２００６，５ｌ（６）：６９３—６９９．
ＱｉＹｗ ＺｈａｎｇＤＬ，ＺｈａｎｇＨＬ，ＷａｎｇＭＸ，Ｓｕｎ ＪＬ，ＬｉａｏＤＱ，Ｗｅｉ
ｘ Ｈ，Ｑｉｕ ｚ Ｅ，Ｔａｎｇ Ｓ Ｘ，Ｃａｏ Ｙ Ｓ，Ｗａｎｇ Ｘ Ｋ，Ｌｉ Ｚ Ｃ．Ｇｅｎｅｔｉｃ
刘三才，曹永生．我国育成小麦品种的遗传多样性演变．中国科学
Ｃ辑，２００５，３５（５）：４０８－４１５．
Ｈａｏ Ｃ ＷａｎｇＬＥＺｈａｎｇＸ ＹｏｕＧＸ，ＤｏｎｇＹ Ｓ，Ｊｉａ ＪＺ，ＬｉｕＸ，
Ｓｈａｎｇ Ｘ Ｗ Ｌｉｕ Ｓ Ｃ．Ｃａｎ Ｙ Ｓ．Ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ ｍｏｄｅｍ
ｗｈｅａｔ ｖａｒｉｅｔｉｅｓ ｒｅｖｅａｌｅｄ ｂｙ ｍｉｃｒｏｓａｔｅｌｌｉｔｅ ｍａｒｋｅｒｓ
．
Ｓｃｉｅｎｃｅ ｉｎ Ｃｈｉｎａ：
Ｓｅｒｉｅｓ ＣＬｉｒｅ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，２００６，４９（３）：２１８－２２６．（ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［９］ 郝晨阳，董玉琛，王兰芬，游光霞，张洪娜，盖红梅，贾继增，张学
勇．我国普通小麦核心种质的构建及遗传多样性分析．科学通报．
２００８，５３（８）：９０８－９１５．
ＨａｏＣ ＤｏｎｇＹＣ，ＷａｎｇＬ ＹｏｕＧＸ，ＺｈａｎｇＨＮ
，
ＧａｉＨＭ，Ｊｉａ Ｊ
Ｚ．Ｚｈａｎｇ Ｘ Ｙ＿Ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｖｅｒｓｉｙｔ ｎａｄ ｃｏｎｓｔｒｕｃｔｉｏｎ ｏｆ ｃｏｒｅ ｃｏｌｌｅｃｔｉｏｎ ｉｎ
Ｃｈｉｎｅｓｅ ｗｈｅａｔ ｇｅｎｅｔｉｃ ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ．Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｂｕｌｌｅｔｉｎ
，
２００８，
５３（１０）：１５１８—１５２６．（ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１０］文自翔，赵团结，丁艳来，盖钧镒．中国栽培及野生大豆的遗传多
样性、地理分化和演化关系研究．科学通报，２００９，５４（２１）：
３３０１—３３１０．
Ｗ ｎ Ｚ Ｘ，Ｚｈａｏ Ｔ Ｊ，Ｄｉｎｇ Ｙ Ｌ，Ｇａｉ Ｊ Ｙ Ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｖｅｒｓｉｙｔ，ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃ
ｄｉｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ ａｎｄ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎａｒｙ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ａｍｏｎｇ ｅｃｏｔｙｐｅｓ ｏｆ
Ｇｌｙｃｉｎｅ ｍａｘ ａｎｄ Ｇ ｓｏｊａ ｉｎ Ｃｈｉｎａ．Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｂｕｌｌｅｔｉｎ，２００９，
５４（２３）：４３９３－４４０３．（ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１１］Ｇｅｔｈｉ Ｊ Ｇ Ｌａｂａｔｅ Ｊ Ａ，Ｌａｍｋｅｙ Ｋ Ｒ，Ｓｍｉｔｈ Ｍ Ｅ，Ｋｒｅｓｏｖｉｃｈ Ｓ．ＳＳＲ
ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｉｎ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ Ｕ．Ｓ．ｍａｉｚｅ ｉｎｂｒｅｄ ｌｉｎｅｓ
．
Ｃｒｏｐ Ｓｃｉｅｎｃｅ，２００２，４２：
９５１．９５７
［１２】腾文涛，曹靖生，陈彦惠，刘向辉，景希强，张发军，李建生．十年
来中国玉米杂种优势群及其模式变化的分析．中国农业科学，２００４，
３７（１２）：１８０４－１８１１．
ＴｅｎｇＷ Ｃａｏ Ｊ Ｓ，ＣｈｅｎＹＨ，ＬｉｕＸＨ，ＪｉｎｇＸＱ，Ｚｈａｎｇ Ｆ Ｊ，Ｌｉ Ｊ Ｓ．
Ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｍａｉｚｅ ｈｅｔｅｒｏｔｉｃ ｇｒｏｕｐｓ ａｎｄ ｐａｔｔｅｒｎｓ ｄｕｒｉｎｇ ｐａｓｔ ｅｃａｄｅ ｉｎ
Ｃｈｉｎａ．Ｓｃｉｅｎｔｉａ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａ Ｓｉｎｉｃａ，２００４，３７（１２）：１８０４．１８１１．ｒｉｎ
Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１３】Ｌｅｇｅｓｓｅ Ｂ Ｍｙｂｕｒｇ Ａ Ａ，Ｐｉｘｌｅｙ Ｋ、‘Ｂｏｔｈａ Ａ Ｍ．Ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｖｅｒｓｉｙｔ
ｏｆ Ａｆｉｒｃａｎ ｍａｉｚｅ ｉｎｂｒｅｄ ｌｉｎｅｓ ｒｅｖｅａｌｅｄ ｂｙ ＳＳＲ ｍａｒｋｅｒｓ．Ｈｅｒｅｄｉｔａｓ
，
２００７，１４４：１０－１７．
［１４］ＸｉｅＣＸ，ＲｅｎＷＢ，ＳｕｎＧＬ，Ｐｅｎｇ ＪＨ．Ｉｎｆｅｒｒｉｎｇｇｅｎｏｍｅ ａｎｃｅｓｔｒｙａｎｄ
ｅｓｔｉｍａｔｉｎｇ ｍｏｌｅｃｕａｒ ｒｅｌａｔｅｄｎｅｓｓ ａｍｏｎｇ １ ８７ Ｃｈｉｎｅｓｅ ｍａｉｚｅ ｉｎｂｒｅｄ
ｌｉｎｅｓ．Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆＧｅｎｅｔｉｃｓ ａｎｄ Ｇｅｎｏｍｉｃｓ，２００７，３４（８）：７３８—７４８．
［１５］ＬｕＹＬ，Ｙａｎ ＪＢ，Ｇｕｉｍａｒ￣ｅｓＣＬＴａｂａ Ｓ，ＨａｏｚＥＧａｏ ＳＢ，Ｃｈｅｎ Ｓ Ｊ，
Ｌｉ Ｊ Ｓ，Ｚｈａｎｇ Ｓ Ｈ，ＶｉｖｅｋＢ Ｓ，Ｍａｇｏｒｏｋｏｓｈｏ Ｃ，Ｍｕｇｏ Ｓ，Ｍａｋｕｍｂｉ Ｄ，
Ｐａｒｅｎｔｏｎｉ Ｓ Ｎ，Ｓｈａｈ Ｒｏｎｇ Ｌ Ｃｒｏｕｃｈ Ｊ Ｈ，Ｘｕ Ｙｕｎｂｉ．Ｍｏｌｅｃｕｌｒａ
中国农业科学 ４７卷
ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎ ｏｆ ｇｌｏｂａｌ ｍａｉｚｅ ｂｒｅｅｄｉｎｇ ｇｅｒｍｐｌａｓｍ ｂａｓｅｄ ｏｎ
ｇｅｎｏｍｅ・ｗｉｄｅ ｓｉｎｇｌｅ ｎｕｃｌｅｏｔｉｄｅ ｐｏｌｙｍｏｒｐｈｉｍｓ．Ｔｈｅｏｒｅｔｉｃａｌ ａｎｄ
Ａｐｐｌｉｅｄ Ｇｅｎｅｔｉｃｓ，２００９，１２０：９３－ｌｌ５．
［１６］ＹａｏＱ Ｌ，ＹａｎｇＫＣ，ＰａｎＧＬＲｏｎｇＴＺ．Ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆｍａｉｚｅ
（Ｚｅａ ｍａｙｓ Ｌ．）ｌｎａｄｒａｃｅｓ ｆｒｏｍ ｓｏｕｔｈｗｅｓｔ Ｃｈｉｎａ ｂａｓｅｄ ｏｎ ＳＳＲ ｄａｔａ．
Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆＧｅｎｅｔｉｃｓ ａｎｄ Ｇｅｎｏｍｉｃｓ，２００７，３４：８５１・８６０．
［１７］ＬｉｕＺＺ，ＧｕｏＲＨ，Ｚｈａｏ ＪＲ，ＣａｉＹＬ，ＷａｎｇＦＧＣａｏＭ Ｊ，ＷａｎｇＲＨ，
Ｓｈｉ Ｙ Ｓ，Ｓｏｎｇ Ｙ Ｃ，Ｗａｎｇ Ｔ Ｌｉ Ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ａｎｄ ｇｅｎｅｔｃｉ
ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆｍａｉｚｅ ｌｎａｄｒａｃｅｓ ｆｒｏｍ ｔｈｅ ｓｏｕｔｈｗｅｓｔ ｍａｚｉｅ ｒｅｇｉｏｎ ｏｆＣｈｉｎａ．
Ｍａｙｄｉｃａ，２００９，５４：６３—７６．
［１８］曾三省．中国玉米杂交种的种质基础．中国农业科学，１９９０，２３（４）：
１．９．
Ｚｅｎｇ Ｓ Ｘ．Ｔｈｅ ｍａｉｚｅ ｇｅｒｍｐｌｓａｍ ｂａｓｅ ｏｆ ｈｙｂｒｅｄｓ ｉｎ Ｃｈｉｎａ．Ｓｃｉｅｎｔｉａ
Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａ Ｓｉｎｉｃａ，１９９０，２３（４）：１－９．（ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１９】李俊芳，孙世贤，王守才．国家玉米主产区预试品种的ＳＳＲ分析：
ＩＩ．预试品种的遗传多样性．玉米科学，２００７，１５０）：１６—２０．
Ｌｉ Ｊ Ｓｕｎ Ｓ Ｘ，Ｗａｎｇ Ｓ Ｃ．Ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆｍａｉｚｅ ｖａｒｉｅｔｙ ｉｎ ｎａｔｉｏｎａｌ ｍａｉｎ
ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ａｒｅａ ｕｓｉｎｇ ＳＳＲ ｔｅｃｈｎｉｑｕｅ：ＩＩ Ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ ｍａｉｚｅ
ｖａｒｉｅｔｙ．Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆＭａｉｚｅ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，２００７，１５（１）：１６—２０．（ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２Ｏ］陈发波，杨克诚，荣廷昭，潘光堂．西南及四川区试玉米组合遗传
多样性分析作物学报．２００７，３３（６）：９９１—９９８．
ＣｈｅｎＦＢ，ＹａｎｇＫＣ，ＲｏｎｇＴＺ，ＰａｎＧ Ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆｇｅｎｅｔｉｃｄｉｖｅｒｓｉｔｙ
ｏｆ ｍａｉｚｅ ｈｙｂｒｉｄｓ ｉｎ ｔｈｅ ｒｅｇｉｏｎａｌ ｔｅｓｔｓ ｏｆ ｓｉｃｈｕａｎ ａｎｄ ｓｏｕｔｈｗｅｓｔ Ｃｈｉｎａ．
Ａｃｔａ Ａｇｒｏｎｏｍｉｃａ Ｓｃｉｎｉｃａ，２００７，３３（６）：９９１－９９８．（ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２１］赵静，孙娟，张仁和，薛吉全．基于ＳＳＲ技术分析陕西省玉米主栽
品种的遗传多样性．西北农业学报，２００８，ｌ７（３）：１２４—１２８．
Ｚｈａｏ Ｊ，Ｓｕｎ Ｊ，Ｚｈａｎｇ Ｒ Ｈ，Ｘｕｅ Ｊ Ｑ．Ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｖｅｒｓｉｙｔ ｏｆ ｍａｉｎ ｍａｉｚｅ
ｃｕｌｔｉｖａｒｓ ｉｎ Ｓｈａａｎｘｉ ｐｒｏｖｉｎｃｅ ａｎａｌｙｓｅｄ ｂｙ ＳＳＲ ｍａｒｋｅｒｓ．Ａｃｔａ
Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｅ Ｂｏｒｅａｌｉ—ｏｃｃｉｄｅｎｔａｌｉｓ Ｓｉｎｉｃａ，２００８，１７（３）：１２４—１２８（ｉｎ
Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２２］Ｒｅｉｆ Ｊ Ｃ，Ｈａｍｒｉｔ Ｓ，Ｈｅｃｋｅｎｂｅｒｇｅｒ Ｍ，Ｓｃｈｉｐｐｒａｃｋ、ｖ，Ｍａｕｒｅｒ Ｈ
Ｂｏｈｎ Ｍ，Ｍｅｌｃｈｉｎｇｅｒ Ａ Ｅ．Ｔｒｅｎｄｓ ｉｎ ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｖｅｒｓｉｙｔ ａｍｏｎｇ
Ｅｕｒｏｐｅａｎ ｍａｉｚｅ ｃｕｌｔｉｖａｒｓ ａｎｄ ｔｈｅｉｒ ｐａｒｅｎｔａｌ ｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓ ｄｕｒｉｎｇ ｔｈｅ
ｐａｓｔ ５０ ｙｅａｒｓ．Ｔｈｅｏｒｅｔｉｃａｌ ａｎｄＡｐｐｌｉｅｄ Ｇｅｎｅｔｉｃｓ，２００５，１ １ １：８３８—８４５．
［２３］ＣＩＭＭＹＴ．Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ Ｐｒｏｔｏｃｏｌｓ：ＣＩＭＭＹＴ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ
Ｇｅｎｅｔｉｃｓ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ．Ｔｈｉｒｄ Ｅｄｉｔｉｏｎ．Ｍｅｘｉｃｏ，Ｄ．Ｆ．：ＣＩＭＭＹＴ．２００５．
［２４】Ｗａｎｇ Ｆ Ｇ Ｔｉａｎ Ｈ Ｌ，Ｚｈａｏ Ｊ Ｒ，Ｙｉ Ｈ Ｍ，Ｗａｎｇ Ｌ，Ｓｏｎｇ
Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ａｎｄ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎ ｏｆ ａ ｃｏｒｅ ｓｅｔ ｏｆ ＳＳＲ ｍａｒｋｅｒｓ ｆｏｒ
ｉｆｎｇｅｒｐｒｉｎｔｉｎｇ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆＣｈｉｎｅｓｅ ｍａｉｚｅ ｖａｒｉｅｔｉｅｓ．Ｍａｙｄｉｃａ，２０１１，５６：
７．１７．
［２５］王风格，赵久然，孙世贤，支巨振，易红梅，宋伟，田红丽，杨国航．
玉米品种ＤＮＡ指纹鉴定技术．ＳＳＲ标记的研究与应用．北京：中国
农业科学技术出版社，２０１１：６８—７０．
Ｗａｎｇ ＦＧ Ｚｈａｏ ＪＲ，Ｓｕｎ ＳＸ，Ｚｈｉ Ｊ Ｚ，ＹｉＨＭ，ＳｏｎｇＷ，ＴｉａｎＨ Ｌ，
Ｙａｎｇ Ｇ Ｈ．ＤＮＡ Ｆｉｎｇｅｒｐｒｉｎｔｉｎｇ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ ｏｆ Ｍａｉｚｅ Ｖａｒｉｅｔｉｅｓ—
Ｒｅｓｅａｒｃｈ ａｎｄＡｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ ｏｆＳＳＲ Ｍａｒｋｅｒｓ．Ｂｅｉｊｉｎｇ：Ｃｈｉｎａ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ
Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ Ｐｒｅｓｓ，２０１１：６８－７０．（ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２６】Ｌｉｕ Ｋ，Ｍｕｓｅ Ｓ Ｖ．ＰｏｗｅｒＭａｒｋｅｒ：Ａｎ ｉｎｔｅｇｒａｔｅｄ ａｎａｌｙｓｉｓ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ
ｏｆｒ ｇｅｎｅｔｉｃ ｍａｒｋｅｒ ａｎａｌｙｓｉｓ．Ｂｉｏｉｎｆｏｒｍａｔｉｃｓ，２００５，２１：２１２８－２１２９．
［２７］Ｙｅｈ Ｆ Ｃ，Ｙａｎｇ Ｒ Ｃ，Ｂｏｙｌｅ Ｐｏｐｇｅｎｅ ｖｅｒｓｉｏｎ １．３１ Ｍｉｃｒｏｓｏｆｔ
Ｗｉｎｄｏｗ—ｂａｓｅｄ Ｆｒｅｅｗａｒｅ ｆｏｒ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｇｅｎｅｔｉｃ ａｎａｌｙｓｉｓ．Ｃｅｎｔｒｅ ｆｏｒ
Ｉｎｔｅｒｎａｔｉｏｎａｌ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ｒｅｓｅａｒｃｈ，Ｕｎｉｖｅｒｓｉｙｔ ｏｆ Ａｌｂｅｒｔａ ｎａｄ Ｔｉｍ Ｂｏｙｌｅ，
Ｅｄｍｏｎｔｏｎ，Ａｉｍ，Ｃａｎａｄａ．１９９９．
［２８］Ｎｅｉ Ｍ．Ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｓｔａｎｃｅ ｂｅｔｗｅｅｎ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ．Ｔｈｅ Ａｍｅｒｉｃａｎ
Ｎａｔｕｒａｌｉｓｔ，１９７２，１０６：２８３－２９２．
［２９］Ｂｕｃｋｌｅｒ Ｅ Ｓ，Ｓｔｅｖｅｎｓ Ｎ Ｍ．Ｍａｉｚｅ Ｏｒｉｇｉｎｓ，Ｄｏｍｅｓｔｉｃａｔｉｏｎ，ａｎｄ
ｓｅｌｅｃｔｉｏｎ／／Ｍｏｔｌｅｙ Ｔ Ｊ，Ｚｅｒｅｇａ Ｎ，Ｃｒｏｓｓ Ｈ．Ｄａｒｗｉｎ Ｈａｒｖｅｓｔ．
Ｃｏｌｕｍｂｉａ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｙｔ Ｐｒｅｓｓ，Ｎｅｗ Ｙｏｒｋ，２００５：６７・９０．
（责任编辑李莉）
2024年4月21日发(作者：东方以)
中国农业科学２０１４，４７（５）：８５６・８６４
Ｓｃｉｅｎｔｉａ Ａｇｆｉｃｕｌｕｒｔａ Ｓｉｎｉｃａ ｄｏｉ：１０．３８６４￣．ｉｓｓｎ．０５７８—１７５２．２０１４．０５．００３
中国３２８个玉米品种（组合）ＳＳＲ标记遗传多样性分析
王凤格，田红丽，赵久然，王璐，易红梅，宋伟，高玉倩，杨国航
（北京市农林科学院玉米研究中心，北京１０００９７）
摘要：【目的】从育成年份、种植区域角度分析中国３２８个玉米品种的遗传多样性，在分子水平上分析各适
宜种植区域品种的遗传分化特点，为玉米品种区域试验、审定管理以及育种策略提供一定的理论依据。【方法】利
用均匀分布于玉米基因组的４０对核心ＳＳＲ弓Ｉ物，采用１ ０重荧光毛细管电泳检测技术对３２８个代表性育成品种进
行基因分型；通过Ｐｏｗｅｒ－／ｄａｒｋｅｒ ｖｅｔ．３．２５软件评估４Ｏ对ＳＳＲ§Ｊ物多态性，对参试品种按年份、区试组分析遗传
多样性情况；利用多变量统计分析软件ＭＶＳＰ ｖｅｒ．３．１ ３对３２８个品种按区试组进行主坐标分析。【结果】基于３２８
个玉米品种数据，检测到４０对ＳＳＲ引物等位基因变异范围为３—１６个，平均８．１ ０个，多态信息指数（ＰＩＣ）值变
化范围为０．１８一Ｏ．８５，平均为０．６３。参试品种不同年份间遗传多样性变化不大，ＰＩＣ值在０．６０左右摆动；８个区
试组品种的总等位基因和总基因型变异范围为１７０—２６２和２ＯＯ一５１１，京津唐和西南组分别表现出了最低值和最
高值，京津唐组ＰＩＣ值最低为０．５１，其余组均接近于０．６０，平均杂合度均在０．６０左右。８个区试组主坐标分析
显示鲜食、极早熟品种遗传分布偏离普通玉米区域，具有明显的种质特异性；青贮玉米由于早期对照品种为普通
玉米导致遗传分布向普通玉米延伸，仅有少数品种分布偏离普通玉米；京津唐、西南、东北早熟三组品种遗传分
布相对集中；极早熟、京津唐、西南三组之间品种遗传分布几乎无重叠区域；东华北和黄淮海两组参试品种遗传分
布具有明显的分化但也有部分重叠，原因与对照品种曾经相同、育种同质化有关。【结论】利用ＳＳＲ标记分析３２８份
玉米品种的遗传多样性及遗传分化特点，表明近年来育成品种遗传多样性指数在不同年份间变化不大，除京津唐组
之外在其它区试组间差异性也不大。参试品种主坐标分析显示各区试组划分、对照品种设置起到了育种导向的作用。
关键词：玉米；ＳＳＲ标记；区域试验；遗传多样性
Ｇｅｎｅｔｉｃ Ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ Ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ３２８ Ｍａｉｚｅ Ｖａｒｉｅｔｉｅｓ
（Ｈｙｂｒｉｄｉｚｅｄ Ｃｏｍｂｉｎａｔｉｏｎｓ）Ｕｓｉｎｇ ＳＳＲ Ｍａｒｋｅｒｓ
ＷＡＮＧ Ｆｅｎｇ—ｇｅ，ＴＩＡＮ Ｈｏｎｇ—ｌｉ，ＺＨＡＯ Ｊｉｕ—ｒａｎ，ＷＡＮＧ Ｌｕ，ＹＩ Ｈｏｎｇ—ｍｅｉ，ＳＯＮＧ Ｗｅｉ，
ＧＡＯ Ｙｕ—ｑｉａｎ，ＹＡＮＧ Ｇｕｏ—ｈａｎｇ
（Ｍａｉｚｅ Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｃｅｎｔｅｒ，ＢｅｉｊｉｎｇＡｃａｄｅｍｙ ｏｆＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ＆Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ．Ｂｅｉｊｉｎｇ １０００９７）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：［Ｏｂｊｅｃｔｉｖｅ］Ｔｈｅ ｏｂｊｅｃｔｉｖｅ ｏｆ ｔｈｉｓ ｓｔｕｄｙ ｉｓ ｔｏ ａｎａｌｙｚｅ ｔｈｅ ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ ３２８ ｍａｉｚｅ ｖａｒｉｅｔｉｅｓ ｆｒｏｍ ｂｒｅｅｄｉｎｇ
ｙｅａｒｓ，ｐｌａｎｔｉｎｇ ｒｅｇｉｏｎｓ，ａｎｄ ｔｏ ｒｅｓｅａｒｃｈ ｔｈｅ ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ａｌｌ ｔｈｅ ｖａｒｉｅｔｉｅｓ ｆｒｏｍ ｅｖｅｒｙ ａｐｐｒｏｐｒｉａｔｅ ｐｌａｎｔｉｎｇ
ｒｅｇｉｏｎ，Ｔｈｉｓ ｓｔｕｄｙ ｗｉｌｌ ｐｒｏｖｉｄｅ ａ ｔｈｅｏｒｅｔｉｃａｌ ｂａｓｉｓ ｆｏｒ ｈｅｔ ｍａｉｚｅ ｒｅｇｉｏｎａｌ ｔｒｉａｌ，ｖａｌｉｄａｔｉｏｎ ｍａｎａｇｅｍｅｎｔ ａｎｄ ｂｒｅｅｄｉｎｇ ｓｔｒａｔｅｇｉｃ ａｄｊｕｓｔｍｅｎｔ．
［Ｍｅｔｈｏｄ］Ｆｏｒｔｙ ｃｏｒｅ ＳＳＲ ｐｒｉｍｅｒｓ ｃｏｖｅｒｉｎｇ ｔｈｅ ｅｎｔｉｒｅ ｍａｉｚｅ ｇｅｎｏｍｅ ｗｅｒｅ ｕｓｅｄ ｔｏ ＳＣａｎ ３２８ ｓａｍｐｌｅｓ ｂｙ ｈｉｇｈ－－ｔｈｒｏｕｇｈｐｕｔ １０－・ｐｌｅｘ
ｃａｐｉｌｌａｒｙ ｅｌｅｃｔｒｏｐｈｏｒｅｓｉｓ ｐｌａｔｆｏｒｍ．Ｔｈｅ ｐｏｌｙｍｏｒｐｈｉｓｍ ｏｆ ４０ ＳＳＲ ｌｏｃｉ ａｎｄ ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｖｅｒｓｉｙ ｏｆ ｔ３２８ ｓａｍｐｌｅｓ ｗｅｒｅ ｅｖａｌｕａｔｅｄ ｖｉａ ｔｈｅ
ｓｏｆｔｗａｒｅ Ｐｏｗｅｒ—Ｍａｒｋｅｒ ｖｅｒ．３．２５，ａｎｄ ｔｈｅ Ｐｒｉｎｃｉｐａｌ Ｃｏｏｒｄｉｎａｔｅ Ａｎａｌｙｓｉｓ（ＰＣｏＡ）ｏｆ ｔｈｅｓｅ ｓａｍｐｌｅｓ ｆｒｏｍ ｅｖｅｒｙ ｒｅｇｉｏｎａｌ ｔｒｉａｌ ｇｒｏｕｐｓ
ｗａｓ ｅｘｅｃｕｔｅｄ ｕｓｉｎｇ ｓｔａｔｉｓｔｉｃａ１ ａｎａｌｙｓｉｓ ｓｏｆｔｗａｒｅ ＭＶＳＰ ｖｅｒ．３．１３．【Ｒｅｓｕｌｔ］Ｔｈｅ ｄｅｔｅｃｔｅｄ ａｌｌｅｌｅｓ ｏｆ４０ ＳＳＲ ｐｒｉｍｅｒｓ ｒａｎｇｅｄ ｆｒｏｍ ３ ｔｏ
１６，ｗｉｔｈ ａｎ ａｖｅｒａｇｅ ｏｆ ８．１０，ｔｈｅ ｐｏｌｙｍｏｒｐｈｉｓｍ ｉｎｆｏｒｍａｔｉｏｎ ｉｎｄｅｘ（ＰＩＣ）ｒａｎｇｅｄ ｆｒｏｍ ０．１８ ｔｏ ０．８５，ｗｉｔｈ ａｎ ａｖｅｒａｇｅ ｏｆ ０．６３．Ｔｈｅｒｅ
收稿日期：２０１３—０９—０４；接受日期：２０１３．１２—０２
基金项目：国家国际科技合作项目（２０１０ＤＦＢ３３７４０）、国家“十二五”农村领域国家科技计划课题（２叭１ＢＡＤ３５Ｂ０９）
联系方式：王风格，Ｅ—ｍａｉｌ：ｇｅｇｅ０１０６＠１６３．ｔｏｍ；田红丽，Ｅ—ｍａｉｌ：ｔｉａｎｈｏｎｇｌｉ９９６３＠１６３．ｃｏｍ；王风格和田红丽为同等贡献作者。通信作者赵久然
Ｅ－ｍａｉｌ：ｍａｉｚｅｚｈａｏ＠１２６．ｔｏｍ
５期 王风格等：中国３２８个玉米品种（组合）ＳＳＲ标记遗传多样性分析 ８５７
ｗｅｒｅ ｎｏ ｓｉｇｎｉｉｃａｎｔ ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｆｖｅｒｓｉｔｙ ｃｈａｎｇｅｓ ａｍｏｎｇ ｖａｒｉｅｔｉｅｓ ｆｒｏｍ ｄｉｆｅｒｅｎｔ ｙｅａｒｓ．ａｎｄ ａｌｌ ｔｈｅ ＰＩＣ ｖａｌｕｅｓ ｗｅｒｅ ａｂｏｕｔ ０．６０．Ｔｈｅ ｔｏｔａｌ
ａｌｌｅｌｅ ａｎｄ ｇｅｎｅ—ｔｙｐｅ ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ８ ｒｅｇｉｏｎａｌ ｔｒｉａｌ ｇｒｏｕｐｓ ｒａｎｇｅｄ ｒｏｍ １ｆ ７０ ｔｏ ２６２ ａｎｄ ｆｒｏｍ ２００ ｔｏ ５ １ １．Ｔｈｅ ｖａｒｉｅｔｉｅｓ ｆｒｏｍ Ｊｉｎｇ—Ｊｉｎ—Ｔａｎｇ
ａｎｄ Ｘｉ－Ｎａｎ ｄｉｓｐｌａｙｅｄ ｔｈｅ ｍｉｎｉｍｕｍ ａｎｄ ｍａｘｉｍｕｍ ｖａｌｕｅｓ．Ｔｈｅ ｖａｒｉｅｔｉｅｓ ｆｒｏｍ Ｊｉｎｇ－Ｊｉｎ－Ｔａｎｇ ｒｏｕｐ ｄｉｓｐｌｇａｙｅｄ ｔｈｅ ｌｏｗｅｓｔ ＰＩＣ ｖａｌｕｅ ｏｆ
０．５ １，ａｎｄ ｔｈｅ ｒｅｍａｉｎｉｎｇ ｇｒｏｕｐｓ ｗｅｒｅ ｎｅａｒ ０．６０，ａｎｄ ｔｈｅ ａｖｅｒａｇｅ ｈｅｔｅｒｏｚｙｇｏｓｉｔｙ ｗａｓ ａｂｏｕｔ ０．６０．Ｐｒｉｎｃｉｐａｌ ｃｏｏｒｄｉｎａｔｅ ｎａｌａｙｓｉｓ（ＰＣｏＡ）
ｏｆ ｖａｒｉｅｔｉｅｓ ｆｒｏｍ ｅｉｇｈｔ ｒｅｇｉｏｎａｌ ｔｒｉａｌ ｒｏｕｐｓｇ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｓｔｉｒｂｕｔｉｏｎ ｏｆ ｖａｒｉｅｔｉｅｓ ｒｆｏｍ Ｘｉａｎ—Ｓｈｉ（ｍａｉｚｅ ｆｏｒ ｔａｂｌｅ ｕｓｅ）ａｎｄ
Ｊｉ－Ｚａｏ－Ｓｈｕ（ｖｅｒｙ ｅａｒｌｙ ｍａｔｕｒｉｙ ｔｍａｉｚｅ）ｇｒｏｕｐｓ ｄｅｖｉａｔｅｄ ｒｆｏｍ ｔｈｅ ｃｏｍｍｏｎ ｍａｉｚｅ ｒｅｇｉｏｎ，ｄｉｓｐｌａｙｅｄ ａｎ ｏｂｖｉｏｕｓ ｇｅｒｍｐｌａｓｍ ｓｐｅｃｉｉｆｃｉｔｙ．
Ａｓ ｔｈｅ ｃｏｍｍｏｎ ｍａｉｚｅ ｖａｒｉｅｔｉｅｓ ｗｅｒｅ ｕｓｅｄ ａｓ ｃｏｎｔｒｏｌ ｓａｍｐｌｅｓ ａｔ ｅａｒｌｙ ｓｔａｇｅ，ｔｈｅ ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ Ｑｉｎｇ—Ｃｈｕ（ｓｉｌａｇｅ ｃｏｒｎ）
ｅｘｔｅｎｄｅｄ ｔｏ ｃｏｍｍｏｎ ｍａｉｚｅ．Ｔｈｅ ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ ｖａｒｉｅｔｉｅｓ ｆｒｏｍ Ｊｉｎｇ－Ｊｉｎ—Ｔａｎｇ，Ｘｉ－Ｎａｎ ａｎｄ Ｄｏｎｇ—Ｂｅｉ－Ｚａｏ ｇｒｏｕｐｓ ｗａｓ ｒｅｌａｔｉｖｅｌｙ
ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｅｄ．Ｔｈｅ ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ ｖａｒｉｅｔｉｅｓ ｆｒｏｍ Ｊｉ—Ｚａｏ—Ｓｈｕ．Ｊｉｎｇ—Ｊｉｎ—Ｔａｎｇ ａｎｄ Ｘｉ－Ｎａｎ ｇｒｏｕｐｓ ｗａｓ ａｌｍｏｓｔ ｎｏ ｏｖｅｒｌａｐ．Ｔｈｅｒｅ
ｉｓ ａｎ ｏｂｖｉｏｕｓ ｇｅｎｅｔｉｃ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｏｆ ｖａｒｉｅｔｉｅｓ ｆｒｏｍ Ｄｏｎｇ—Ｈｕａ－Ｂｅｉ ａｎｄ Ｈｕａｎｇ—Ｈｕａｉ—Ｈａｉ ｇｒｏｕｐｓ，ｂｕｔ ａｌｓｏ ｔｈｅｒｅ ａｒｅ ｓｏｍｅ ｏｖｅｒｌａｐｓ，ａｎｄ ｔｈｅ
ｒｅａｓｏｎｓ ｍｉｇｈｔ ｂｅ ｈｅ ｔｓａｍｅ ｃｏｎｔｒｏｌ ｖａｒｉｅｔｙ ｎｄ ａｈｅｔ ｓａｍｅ ｂｒｅｅｄｉｎｇ ｒｅｓｏｕｒｃｅ．［Ｃｏｎｃｌｕｓｉｏｎ］Ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｖｅｒｓｉｙ ｔｎｄ ａｇｅｎｅｔｉｃ ｉｆｄｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ
ｏｆ ３２８ ｍａｉｚｅ ｖａｒｉｅｔｉｅｓ ｗｅｒｅ ａｎａｌｙｚｅｄ ｕｓｉｎｇ ４０ ＳＳＲ ｍａｒｋｅｒｓ．Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅｒｅ ｗｅｒｅ ｎｏ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ
ｃｈａｎｇｅｓ ａｍｏｎｇｖａｒｉｅｔｉｅｓｉｎｄｉｆｅｒｅｎｔｙｅａｒｓ，ａｎｄｔｈｅｒｅｗｅｒｅ ａｌｓｏｎｏ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｃｈａｎｇｅｓ ａｍｏｎｇｄｉｆｅｒｅｎｔｇｒｏｕｐｓ ｅｘｃｅｐｔｔｈａｔｆｒｏｍ Ｊｉｎｇ—Ｊｉｎ—Ｔａｎｇ．
Ｐｒｉｎｃｉｐａｌ ｃｏｏｒｄｉｎａｔｅ ｎａｌａｙｓｉｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｈｅ ｔｓｅｔｔｎｇ ｉｏｆｒｅｇｉｏｎａｌ ｔｒｉａｌ ｇｒｏｕｐｓ ａｎｄ ｃｏｎｔｒｏｌ ｖａｒｉｅｔｉｅｓ ｈａｓ ｐｌａｙｅｄ ａ ｇｕｉｄｉｎｇ ｒｏｌｅ ｎ ｉｂｒｅｅｄｉｎｇ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ：ｍａｉｚｅ；ＳＳＲ ｍａｒｋｅｒ；ｒｅｇｉｏｎａｌ ｔｒｉａｌ；ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｖｅｒｓｉｙ ｔ
０ 引言
【研究意义】玉米是具有粮、经、果、饲、能多
元用途的中国重要农作物之一，就种植面积而言已经
是第一大作物，其总产的增加对全国粮食增产贡献率
位居各大粮食作物之首。除了面积、产量快速增加之
位点可共享如ｍａｉｚｅＧＤＢ和ｐａｎｚｅａ网站公布大量ＳＳＲ
位点。这些研究为玉米品种ＤＮＡ指纹数据库构建、
遗传多样性分析等研究奠定了良好的基础。迄今，国
内外关于玉米遗传多样性的报道，主要集中在自交系
种质资源评估和杂种优势群划分［ ，¨ 或地方品种
遗传多样性分析【 ， 。 【本研究切入点】相对于玉
外，随着育种进程的加快，玉米品种数量也急剧增加。
统计１９９９—．２０１ １年数据，通过国家和各省市审定的玉
米品种数目大约５ ６００个，其中，国家审定４１７个，
而且近几年每年参加国家和各省市的区域试验样品数
米自交系而言，育成杂交种的报道极少，在中国仅有
早期基于形态或系谱对杂交种的分析［１ ，２００５年国家
预试品种分析［ 或省内推广品种的分析［２０－２１］；国外玉
米杂交种的研究主要是欧洲近５０年来育成品种的遗
千个。虽然玉米已经日益凸现出重要性，但是就杂交
种而言其遗传多样性研究报道极少，玉米杂交种多样
性研究主要体现在已经大面积推广应用的杂交种和参
加区域试验的品种。玉米区域试验是玉米育种和新品
种推广的重要环节，参试品种尤其是进入生产试验品
种代表了当前玉米育种的动向和水平，因此，对参试
品种的遗传多样性进行分析，可以客观、全面了解当
传多样性分析［２ 。育成玉米杂交种代表了当前育种水
平和动态，品种管理者和育种家十分关注杂交种的具
体情况，其审定品种的ＳＳＲ标准指纹均已经构建，但
是玉米杂交种的遗传多样性没有进行系统的分析。因
此除应继续加强ＤＮＡ标准指纹数据库构建之外，可
按国家、各省逐步开展玉米杂交种的遗传多样研究，
以便及时对中国玉米杂交种的遗传多样性进行动态监
前玉米品种现状，对于品种管理、品种选育以及种质 测。【拟解决的关键问题】本研究利用４０对ＳＳＲ引
物对２００４－－２００９年来参加国家玉米区试生产试验品
种及大面积推广品种共计３２８个品种，从育成年份、
适宜种植区域多个角度进行遗传多样性分析，试图在
分子水平上摸清中国育成品种的遗传多样性情况，各
种植区域品种的遗传分化特点，主要目的为玉米品种
区域试验、审定管理提供理论依据，同时对育种策略
资源收集和保护具有重要意义。 【前人研究进展】随
着分子生物技术的发展，分子标记种类和检测手段日
趋完善，各种分子标记已经广泛应用玉米遗传多样性
研究中【】。６】。众多分子标记中，简单重复序列（ｓｉｍｐｌｅ
ｓｅｑｕｅｎｃｅ ｒｅｐｅａｔｓ，ＳＳＲ）标记因具有简便、快捷、重复
性高、多态性高、共显性标记等优点而被广泛应用。
中国水稻［７】、小麦［ 】、大豆［ 等重要农作物均已利用
ＳＳＲ标记对核心种质或育成品种进行了分析评估，为
的调整具有一定的参考价值。
遗传研究和育种工作提供重要的依据和参考。对玉米
而言，全基因组测序研究基础较好，开发的大量标记
１材料与方法
１．１ 试验材料
８５８ 中国农业科学 ４７卷
供试材料包括２００４－－２００９年参加国家玉米区试
生产试验的品种２８９份（表１）；各区组对照品种ｌ９
份；为了全面反映育成品种现状，并且数据分析时具
有参照样品，同时补充了在全国推广面积前２０位的品
种（按２０００－－－２００９年累计推广面积统计），共计３２８
份品种。
１．２基因组ＤＮＡ提取
供试品种总ＤＮＡ提取采取ＣＴＡＢ大量提取法，
具体步骤按照ＣＩＭＭＹＴ（Ｉｎｔｅｒｎａｔｉｏｎａｌ Ｍａｉｚｅ ａｎｄ
Ｗｈｅａｔ Ｉｍｐｒｏｖｅｍｅｎｔ Ｃｅｎｔｅｒ）实验操作流程［２３］。ＤＮＡ
质量和浓度用ＮａｎｏＤｒｏｐ ２０００（Ｔｈｅｒｍｏ Ｓｃｉｅｎｔｉｉｆｃ）紫
外分光光度计进行测定，根据测量值调节工作液浓度。
１．３ ＳＳＲ标记分析
选用的４０对引物是由北京市农林科学院玉米研
究中心报道的第１组的２０对基本核心引物和第１Ｉ组
的２０对扩展核心引物，引物名称、序列等具体信息参
考已发表的文献［２４１，这４０对引物为国家玉米品种区
域试验ＤＮＡ指纹鉴定指定引物。每对引物其中一条
的５ 端用一种荧光染料标记，共选用了ＰＥＴ、ＮＥＤ、
ＶＩＣ、ＦＡＭ四种荧光染料（Ａｐｐｌｉｅｄ Ｂｉｏｓｙｓｔｅｍｓ，ＵＳＡ
公司合成）。ＰＣＲ反应体系为２０此，包括４ ｇＬ ＤＮＡ、
０．２５ ｋｔｍｏｌ・Ｌ 引物、０．１５ ｇｍｏｌ－Ｌ～ｄＮＴＰ、２．５ ｍｍｏｌ・Ｌ
ＭｇＣ１２、１单位Ｔａｑ酶（Ｇｅｎａｃｅａ，美国）、１×ＰＣＲ Ｂｕｆｆｅｒ。
ＰＣＲ反应在ＢＩＯ．ＲＡＤ公司的ＰＴＣ．１００型ＰＣＲ仪器上
进行，程序为９４℃５ ｍｉｎ；９４℃４０ Ｓ，６０℃３５ Ｓ，７２℃
４５ Ｓ，３５个循环；７２ ｏＣ １０ ｍｉｎ，４℃保存待测。ＰＣＲ
产物在毛细管荧光电泳系统ＡＢ ３７３０ＸＬ ＤＮＡ分析仪
（Ａｐｐｌｉｅｄ Ｂｉｏｓｙｓｔｅｍｓ，ＵＳＡ）上检测。采用ｌ０重ＰＣＲ
产物电泳检测的方法，即按照扩增片段大小和荧光
染料的种类可将ｌ０对引物的扩增产物混合在一起
电泳【 钔。在９６孔电泳板的单个孔中分别加入１．５ １０
重ＰＣＲ产物的混合物，８．５ 甲酰胺，０．１ ｇＬ内标
（ＧｅｎｅＳｃａｎＴＭ．５００ ＬＩＺ，Ａｐｐｌｉｅｄ Ｂｉｏｓｙｓｔｅｍｓ，ＵＳＡ）。
上述混合样品在ＰＣＲ仪上运行９５℃变性５ ｒａｉｎ，将变
性后的电泳产物取出，１ ０００ ｒ／ｍｉｎ离心１ ｍｉｎ后，于
ＡＢ ３７３ＯＸＬ ＤＮＡ分析仪上进行电泳。预电泳时间为２
ｍｉｎ，１５ ＫＶ，电泳时间为２０ ｍｉｎ，１５ ＫＶ。Ｄａｔｅ
Ｃｏｌｌｅｃｔｉｏｎ Ｖｅｒ．１．０软件收集原始数据。
１．４数据统计分析
用ＧｅｎｅＭａｐｐｅｒ Ｖｅｒ．３．７（Ａｐｐｌｉｅｄ Ｂｉｏｓｙｓｔｅｍｓ，
ＵＳＡ）进行原始数据统计和校正，得到３２８样品×４０
对ＳＳＲ引物的原始数据表。根据４０对核心引物等位
基因信息表对上述原始数据进行等位基因确定，并形
成标准ＤＮＡ指纹数据，该等位基因信息表由北京市
农林科学院玉米研究中心通过在毛细管荧光电泳系统
分析大量自交系和杂交种数据总结整理得Ｎｔ 。选用
Ｐｏｗｅｒ－Ｍａｒｋｅｒ ｖｅｒ．３．２５软件【２制，基于３２８份玉米品种
数据分析每对引物的等位基因数目和ＰＩＣ值
（ｐｏｌｙｍｏｒｐｈｉｓｍ ｉｎｆｏｒｍａｔｉｏｎ ｃｏｎｔｅｎｔ）。同时对参试品
种按年份、按区试组别分别对等位基因变异丰富度（即
等位基因数目变化情况）、ＰＩＣ值、杂合度
（Ｈｅｔｅｒｏｚｙｇｏｓｉｔｙ）等情况进行分析。选用群体遗传分
析软件Ｐｏｐｇｅｎｅｖｅｒ．１．３１［ ］分析各区试组之间的Ｎｅｉ遗
传距离【 刚。参考Ｒｅｉｆ等 针对于杂交种分析方法，在
本研究中选用多变量统计分析软件ＭＶＳＰ ｖｅｒ．３．１３
（Ｋｏｖａｃｈ ｃｏｍｐｕｔｉｎｇ ｓｅｒｖｉｃｅｓ），将８个区组分别作为
独立群体进行主坐标分析（ｐｒｉｎｃｉｐａｌ ｃｏｏｒｄｉｎａｔｅ
ａｎａｌｙｓｉｓ，ＰＣｏＡ），直观反映８个区试组之间的关系，
为了进一步确定东华北与黄淮海两区，西南与东北早
两区之间参试样品关系，将其独立进行主坐标分析。
２ 结果
２．１ ４０对ＳＳＲ引物多态性分析
基于３２８份品种数据分析４０对ＳＳＲ引物的等位
基因和ＰＩＣ指数变化（图ｌ－Ａ），４Ｏ对引物检测到的
等位基因变异范围为３—１６个，平均８．１０个，多态信
息指数ＰＩＣ值变化范围为０．１８—０．８５，平均０．６３，反
映ＰＩＣ指数变化与等位基因变异丰富度密切相关，随
着等位基因数目的增加ＰＩＣ值也在增加，但并非线性
关系，有的位点（如Ｎ１９）等位基因数目较多，但ＰＩＣ
值却较低。对Ｎ１９（等位基因数＝６，ＰＩＣ＝Ｏ．３６）和
Ｎ２２（等位基因＝１６，ＰＩＣ＝０．８５）２个位点的所有等位
基因在所有品种中的分布频率进行统计分析（图１－Ｂ
和图１．Ｃ），位点Ｎ１９的６个等位基因中，等位基因
２２２分布频率非常高达７８％，因此，６个等位基因在
杂交种的分布不均匀。与Ｎ１９的情况相反，位点Ｎ２２
的等位基因分布频率相对均匀，有多个高频率的等位
基因。
２．２ 中国选育玉米品种的遗传多样性和遗传结构分
析
不同年份选育玉米品种的遗传多样性比较：２８９
份区域试验品种依据年份划分为６组，进行遗传多样
性分析评价（表１）。２００５－－２００７、２００９年品种的总
等位基因数、总基因型数、平均等位基因数、平均基
因型数均高于２００４和２００８年相应的值，但可能受参
试品种数目变化影响；各年度间ＰＩＣ值以及平均杂合
５期 王风格等：中国３２８个玉米品种（组合）ＳＳＲ标记遗传多样性分析 ８５９
竺篇ｇ吕 Ｚ Ｚ Ｚ Ｚ Ｚ Ｚ Ｚ Ｚ Ｚ Ｚ Ｚ Ｚ Ｚ Ｚ Ｚ Ｚ Ｚ Ｚ Ｚ Ｚ Ｚ Ｚ Ｚ 暑 ＝２罱 昌 答！Ｓ 高 导Ｚ Ｚ Ｚ Ｚ Ｚ Ｚ Ｚ Ｚ Ｚ Ｚ Ｚ Ｚ Ｚ Ｚ Ｚ Ｚ 譬 ：。ｇ ２ ８ 苫＝罱
ｔ．０
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Ａ：基于３２８份玉米品种数据，４Ｏ对ＳＳＲ引物等位基因和ＰＩＣ指数变化情况，横坐标引物位置按照等位基因数目从小到大顺序排列；Ｂ：引物ｔｕｎｅ１４３２ｙ６
（Ｎ１９）检测到的等位基因变异及其频率；ｃ：引物ｂｎｌｇ１６７１ｙ１７（Ｎ２２）检测到的等位基因及其频率
Ａ：Ｃｈａｎｇｅ ｏｆ ａｌｌｅｌｅｓ ａｎｄ ＰＩＣ ｉｎｄｅｘ ｏｆ ｔｈｅ ４０ ＳＳＲ ｐｒｉｍｅｒｓ ｂａｓｅｄ ｏｎ ３２８ ｓａｍｐｌｅｓ ｄａｔａ，ｔｈｅ ｏｒｄｅｒ ｏｆｐｒｉｍｅｒｓ ｄｉｓｐｌａｙｅｄ ｏｎ ｔｈｅ ａｂｓｃｉｓｓａ ｉｓ ａｃｃｏｒｄｉｎｇ ｔｏ ｔｈｅ ａｌｌｅｌｅ
ｎｕｍｂｅｒ；Ｂ：Ａｌｌｅｌｅｓ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ａｎｄ ｆｒｅｑｕｅｎｃｉｅｓ ｄｅｔｅｃｔｅｄ ｉｎ ｐｒｉｍｅｒｓ ｕｍｃ１４３２ｙ６（Ｎ１９）；Ｃ：Ａｌｌｅｌｅｓ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ａｎｄ ｆｒｅｑｕｅｎｃｉｅｓ ｄｅｔｅｃｔｅｄ ｉｎ ｐｒｉｍｅｒｓ ｂｎｌｇ１６７１ｙｌ７
（Ｎ２２）
图１ ４Ｏ对核心ＳＳＲ引物多态性分析
Ｆｉｇ．１ Ｐｏｌｙｍｏｒｐｈｉｓｍ ｏｆ ｔｈｅ ４０ ｃｏｒｅ ＳＳＲ ｐｒｉｍｅｒｓ ｕｓｅｄ ｉｎ ｔｈｉｓ ｓｔｕｄｙ
表１ 参加生产试验玉米品种不同年份之间的遗传多样性
Ｔａｂｌｅ １ Ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ ｏｆ ｍａｉｚｅ ｖａｒｉｅｔｉｅｓ ｔｅｓｔｅｄ ｉｎ ｎａｔｉｏｎａｌ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ｔｒｉａｌ ｉｎ ｄｉｆｅｒｅｎｔ ｙｅａｒｓ
Ｏ Ｏ Ｏ ０ ０ Ｏ Ｏ Ｏ ０ ０
９ ８ ７ ６ ５ ４ ３ ２ ｌ Ｏ
度变化不大，ＰＩＣ值和杂合度均在０．６０左右摆动，说
明近些年来参加国家玉米品种生产试验样品的遗传多
样性没有较大变化。
不同区试组别玉米品种的遗传多样性比较：国家
参与比较分析的８个区试组品种的总等位基因和总基
因型变异范围为ｌ７Ｏ一２６２和２０Ｏ一５１ １，京津唐和西
南组分别表现出了最低值和最高值，就平均等位基因
和平均基因型数而言，京津唐和极早熟组相对较低，
ＰＩＣ值京津唐组最低为０．５ １，其余均接近于０．６０，平
均杂合度均在０．６０左右。说明除京津唐组之外，各区
组之间遗传多样性差异不大。
玉米品种区域试验主管部门依据生态区划、农业区划、
品种类型、结合生产实际、播期类型等划分各个试验
区组。３２８份杂交种按照用途和区域试验组别划分为
１０组（根据２００９年国家玉米品种区域试验方案划分），
其中，西北春玉米组由于每年进入生产试验的样品量
较少，东南玉米组是２００７年才增加的一个区试组别，
所以这两个组中样品量较少没有列入分析（表２）。
杂交种各区试组之间的遗传距离：以８个区试组
别为单位分析各组别之间的Ｎｅｉ［２８】遗传距离（表３）。
就各组之间的遗传距离而言，京津唐与其他组之间遗
传距离最远，如京津唐与极早熟、鲜食、东华北、西
８６０ 中国农业科学 ４７卷
南之间的遗传距离相对于其他组别之间最远，西南组
与东华北组之间遗传距离最近，各组之间遗传距离相
对较近的均集中在西南、东北华与青贮、黄淮海、东
北早熟之间。
北早两组在地理分布上无任何交叉但遗传分布重叠
（图２一Ｂ和图２－Ｃ）。东华北、黄淮海两组品种的遗
传变异较大（图２．Ｄ）。根据８个区试组别的具体分
布情况将主坐标分析图划分成４个区域Ｉ、ＩＩ、ＩＩＩ、
杂交种各区试组的ＰＣｏＡ分析：对８个区试组进
行主坐标分析，直观反映它们之间的关系（图２）。
Ⅳ，西南、东北早熟组分布在Ｉ区，青贮玉米分布
在Ｉ和ＩＩ区，但主要集中在Ｉ区，鲜食和极早熟组
鲜食与普通玉米能明显区分开，虽然在分布上有一定
的重叠区域，但基本上各自占据相应的位置。青贮
主要分布在ＩＩ区，京津唐组分布在Ⅳ组，东华北和
黄淮海组在Ｉ和Ⅳ区都有分布但东华北组分布主要
集中在Ｉ区。根据８个区组分析结果显示，西南和
绝大部分品种与其他普通玉米分布重叠没有区分
开，少数品种与普通玉米能区分开，但青贮玉米的
区试对照品种（雅玉青贮２６和雅玉青贮８号）分布
偏离普通玉米区域。除了鲜食玉米之外，极早熟玉
米与其他普通玉米在分布上也有一定的隔离（图
２－Ａ）。极早熟、京津唐、西南、东北早熟这四个组
东北早两组样品遗传分布几乎完全重叠，东华北和
黄淮海两组样品遗传分布有重叠，但是两组具有一
定的分化。将东华北与黄淮海两组、西南与东北早
两组之间参试样品独立进行主坐标分析显示，东华
北和黄淮海两组样品遗传分布有部分重叠但明显有
分化，西南与东北早两组样品遗传分布几乎无重叠，
并且对照品种分布于各白区域内（图３）。
的品种遗传变异相对集中，极早熟、京津唐、西南
三组之间样品遗传分布几乎无重叠区域；西南与东
５期 王风格等：中国３２８个玉米品种（组合）ＳＳＲ标记遗传多样性分析 ８６１
Ａ：鲜食、极早熟、青贮、其他普通品种之间的相互关系；Ｂ：极早熟、京津唐、西南各组品种之间的相互关系；Ｃ：极早熟、京津唐、西南、东北
早各组品种之间的相互关系；Ｄ：东华北、黄淮海组品种之间的相互关系。被黑色空心圆圈标示的为各区对照样品
Ａ：Ｔｈｉｓ ｉｆｇｕｒｅ ｒｅｆｌｅｃｔｅｄ ｔｈｅ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ａｍｏｎｇ ｖａｒｉｅｔｉｅｓ Ｘｉａｎ—Ｓｈｉ，Ｊｉ－Ｚａｏ—Ｓｈｕ，Ｑｉｎｇ—Ｃｈｕ ａｎｄ ｏｔｈｅｒ ｃｏｕｌｍｏｎ ｍａｉｚｅ ｖａｒｉｅｔｉｅｓ，Ｂ：Ｔｈｉｓ ｉｆｇｕｒｅ ｒｅｆｌｅｃｔｅｄ ｈｅ ｔｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ
ａｍｏｎｇ Ｊｉ－Ｚａｏ・Ｓｈｕ，Ｊｉｎｇ—Ｊｉｎ—Ｔａｎｇ，Ｘｉ—Ｎａｎ ｇｒｏｕｐｓ，Ｃ：Ｔｈｉｓ ｆｉｇｕｒｅ ｒｅｆｌｅｃｔｅｄ ｔｈｅ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ａｍｏｎｇ Ｊｉ—Ｚａｏ－Ｓｈｕ，Ｊｉｎｇ－Ｊｉｎ－Ｔａｎｇ，Ｘｉ－Ｎａｎ ａｎｄ Ｄｏｎｇ・Ｂｅｉ—Ｚａｏ ｇｒｏｕｐｓ，
Ｄ：Ｔｈｉｓ ｉｇｕｒｅ ｆｒｅｆｌｅｃｔｅｄ ｔｈｅ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ｂｅｔｗｅｅｎ Ｄｏｎｇ－Ｈｕａ—Ｂｅｉ ａｎｄ Ｈｕａｎｇ－Ｈｕａｉ—Ｈａｉ ｇｒｏｕｐｓ．Ｃｏｎｔｒｏｌ ｖａｒｉｅｔｉｅｓ ｏｆｅａｃｈ ｇｒｏｕｐｓ ｍａｒｋｅｄ ｂｙ ａ ｂｌａｃｋ ｃｉｒｃｌｅ
图２基于４０对ＳＳＲ引物数据８个区试组别玉米品种的主坐标分析
Ｆｉｇ．２ Ｐｒｉｎｃｉｐａｌ ｃｏｏｒｄｉｎａｔｅ ａｎａｌｙｓｉｓ（ＰＣｏＡ）ｏｆ ｖａｉｒｅｔｉｅｓ ｆｒｏｍ ｅｉｇｈｔ ｒｅｇｉｏｎａｌ ｔｉｒａｌ ｇｒｏｕｐｓ ｂａｓｅｄ ｏｎ ４０ ＳＳＲ ｐｒｉｍｅｒｓ ｄａｔａ
－
０．２１．０．１７ ０．１３－０．０９．０ ０４０．００ ０ ０４ ０．０９ ０．１３ ０．１７ ０．２１
Ａ：基于４Ｏ对ＳＳＲ引物数据，黄淮海与东华北２组主坐标分析；Ｂ：基于４Ｏ对ＳＳＲ引物数据，西南与东北早２组主坐标分析
Ａ：ＰＣｏＡ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆＨＨＨ ｎｄ ａＤＨＢ ｇｒｏｕｐｓ ｂａｓｅｄ ｏｎ ４０ ＳＳＲ ｐｒｉｍｅｒｓ ｄａｔａ；Ｂ：ＰＣｏＡ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆＸＮ ｎｄ ａＤＢ ｇｒｏｕｐｓ ｂａｓｅｄ ｏｎ ４０ ＳＳＲ ｐｒｉｍｅｒｓ ｄａｔａ
图３基于４Ｏ对ＳＳＲ引物数据黄淮海与东华北、西南与东北早区试组之间玉米品种的主坐标分析
Ｆｉｇ．３ Ｐｒｉｎｃｉｐａｌ ｃｏｏｒｄｉｎａｔｅ ａｎａｌｙｓｉｓ（ＰＣｏＡ）ｏｆ ｖａｒｉｅｔｉｅｓ ｆｒｏｍ Ｈｕａｎｇ—Ｈｕａｉ—Ｈａｉ（ＨＨＨ），Ｄｏｎｇ・Ｈｕａ－Ｂｅｉ（ＣＨＢ），Ｘｉ－Ｎａｎ（ｘＮ），ａｎｄ
Ｄｏｎｇ－Ｂｅｉ—Ｚａｏ（ＤＢ）ｇｒｏｕｐｓ ｂａｓｅｄ ｏｎ ４０ ＳＳＲ ｐｒｉｍｅｒｓ ｄａｔａ
８６２ 中国农业科学 ４７卷
３ 讨论
３．１ 玉米品种遗传多样－Ｉ生分析
评价玉米品种遗传多样性可以从２个方面着手，
一
是参加区域试验样品的遗传多样性，二是生产上已
经大面积推广应用的品种。本研究利用４０对核心ＳＳＲ
引物系统分析２００４－－２００９年参加生产试验和大面积
推广玉米品种的遗传多样性状况。３２８份样品在某些
引物中等位基因的分布规律表现出了一定的种质利用
趋同趋势，即在部分引物（如Ｎ０２、Ｎ１９）表现出在
一
个或两个等位基因的分布频率非常高，而在其它的
等位基因频率非常低的特点，这可能是由于农艺性状
的选择导致了等位基因分布不平衡，也可能与某些资
源尤其是优良骨干自交系的集中利用有关。近年来育
成品种遗传多样性在不同年份问，不同区试组之间波
动都不大。８个区试组比较显示京津唐、极早熟组等
位基因、基因型数目上相对较低，西南组显示出了最
高值，就ＰＩＣ值而言除京津唐之外其余组差别不大。
这可能与京津唐区域地理跨度最小，气候、土壤、耕
作栽培特点等差异小有关，相反西南区域地理跨度较
大，并且气候复杂，耕作栽培特点多样化，故品种多
样化程度较高¨ 。
小麦、水稻育成品种的遗传多样性均有揭示品种
遗传基础狭窄化的状况［ 名］。本研究结果显示玉米育成
品种遗传基础狭窄问题不明显，这应该与所研究材料
有一定的关系，因小麦、水稻分析比较的材料时间跨
度比较大，早期推广应用的地方原始品种比较多一些，
从纵向上来比较遗传多样性可能在下降。另一方面也
与作物本身的特征有一定的关系，小麦、水稻属于自
交授粉并且大部分品种属于常规育种，而玉米属于杂
交授粉而且目前全部是单交种，因此玉米类群本身遗
传变异相对大，根据Ｂｕｃｋｌｅｒ等［凹】的报道玉米种内的
遗传变异非常高以至于２份玉米品种之间的平均差异
度比人类和灵长类之间差异还大。
３．２国家玉米品种区域试验、审定制度与现代育种
国家玉米品种区域试验于２００２年启动参试样品
的ＤＮＡ指纹检测，２００４年普通玉米品种ＤＮＡ指纹
检测范围由５个区试组扩大到８个区试组，２００６年将
检测范围扩大到鲜食和青贮，并且在２００５年要求所有
参试样品均入长期库保存。本文选取了参加２００４—
２００９年生产试验玉米样品，基本上代表了最新育成的
品种情况，在一定程度上反映了中国当前一个时期玉
米育种的水平和特点。对这些品种的遗传多样性和种
植区域遗传分化进行分析评估，一是服务于中国玉米
品种区试、审定管理工作，二是服务于品种选育工作，
为两者提供数据支持。
国家玉米品种区域试验各区组育成品种与区组划
分情况：玉米品种按用途分为普通玉米、鲜食、青贮
和爆裂（２０１３年新增加爆裂玉米）四大类，普通玉米
适宜种植区域划分在２００９年稳定为京津唐、东北早
熟、东华北、黄淮海、西南、西北、东南、极早熟８
个区域。划分玉米各区组是为了针对不同品种类型和
生态特点筛选区域适应性的品种，从而使玉米品种的
选育推广具有针对性。本研究结果显示育成的鲜食玉
米具有类型特异性，可与普通玉米明显区分开。青贮
玉米育种的遗传基础较宽泛，与普通玉米重叠分布，
原因可能是与早期对照样品为粮饲兼用型玉米农大
１０８有关，２００７年之后对照样品修改为青贮专用型玉
米，因此，预期２００９年之后的选育的品种会向青贮专
用资源转变。极早熟样品具有区域特殊性，遗传分布
相对集中且与其它普通玉米之间的遗传差异较大。东
华北和黄淮海两个组不仅在地理分布上有重叠，主坐
标分析结果显示其育成品种遗传分布也有部分重叠，
但两区的参试样品具有的遗传分化。表明两组的育种
资源具有部分相似性，如两组中黄改系的应用【１ ９］；除
此之外同一品种同时参加两组审定相对较多，如富友
９号、安玉１３、农华１０１等，造成东华北和黄淮海两
组品种存在种质利用趋同情况；但是根据２个组样品
主坐标分析结果显示两区遗传分化是比较明显的，（图
３－Ａ），这应该与２大主产区所涉及地理区域和生态
区域差异性、适宜品种类型差异性、主要育种资源、
育种模式差异性相关。
国家玉米品种区域试验各区组育成品种与对照品
种关系：对照品种代表了各区最适宜推广种植的品种
类型，对各区玉米品种选育发挥导向作用。本研究显
示鲜食、京津唐、极早熟、东北早、西南区组的对照
品种基本上能代表各自区域特异性。青贮区组对照品
种２００７年以来改为青贮专用型品种雅玉青贮８号和雅
玉青贮２６，以引导青贮专用玉米选育，主坐标分析结
果显示雅玉青贮８号和雅玉青贮２６的分布偏离普通玉
米的整体分布，用它们作为青贮对照能够起到育种导
向从粮饲兼用型向青贮专用型转变的作用。根据主坐
标分析显示，东华北和黄淮海两组具有比较明显的分
化，也有部分重叠。这与两组对照品种设置历史是相
符的，对照品种早期（２００４年以前）均为农大１０８，
之后黄淮海区修改为郑单９５８，东华北除郑单９５８之
５期 王风格等：中国３２８个玉米品种（组合）ＳＳＲ标记遗传多样性分析 ８６３
外还设置其他对照品种。同时也说明２个区虽然有一
定的重叠，但所涉及地理区域和生态区域差异比较大，
ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ ｉｆｃｅ ｅｕｌｔｉｖａｒｓ（Ｏｒｙｚａ Ｓａｔｉｖａ Ｌ．）ｉｎ Ｃｈｉｎａ ａｎｄ ｈｅ ｔｔｅｍｐｏｒａｌ
ｒｅｎｄｓｔ ｉｎ ｒｅｃｅｎｔ ｆｉｆｔｙ ｙｅａｒｓ．Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｂｕｌｌｅｔｉｎ
，
２００６，５１（６）：
育种资源、育种模式具有一定差异性，导致参试品种
呈现一定的分化、倾向性。因此应该选择各自分化区
６８１－６８８（ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［８Ｊ郝晨阳，王兰芬，张学勇，游光霞，董玉琛，贾继增，刘旭，尚勋武，
域的代表类型作为其对照品种，从而在育种导向上明
确这两个区的区域特殊性。
４结论
通过利用ＳＳＲ标记分析３２８份玉米品种的遗传多
样性及遗传分化特点，发现近年来育成品种遗传多样
性指数在不同年份间变化不大，除京津唐区之外在其
它区试组间差异性也不大。参试品种主坐标分析显示
各区试组划分、对照品种设置起到了育种导向的作用。
Ｒｅｆｅｒｅｎｃｅｓ
［１］Ｈａｒｔｉｎｇｓ Ｈ，Ｂｅｒａｒｄｏ Ｎ，Ｍａｚｚｉｎｅｌｌｉ Ｇ Ｆ，Ｖａｌｏｔｉ Ｐ，Ｖｅｒｄｅｒｉｏ Ａ，Ｍｏｔｔｏ Ｍ．
Ａｓｓｅｓｓｍｅｎｔ ｏｆ ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ａｎｄ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ ａｍｏｎｇ ｍａｉｚｅ（Ｚｅａ
ｍａｙｓ Ｌ．）Ｉｔａｌｉｎａ ｌａｎｄｒａｃｅ ｂｙ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ｔｒａｉｔｓ ａｎｄ ＡＦＬＰ ｐｒｏｆｉｌｉｎｇ．
ＴｈｅｏｒｅｔｉｃａｌａｎｄＡｐｐｌｉｅｄＧｅｎｅｔｉｃｓ，２００８，１１７：８３１－８４２．
［２］Ｌｕ Ｈ，Ｂｅｍａｒｄｏ Ｒ．Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｍａｒｋｅｒ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ａｍｏｎｇ ｃｕｒｒｅｎｔ ａｎｄ
ｈｉｓｔｏｒｉｃａｌ ｍａｉｚｅ ｉｎｂｒｅｄｓ．Ｔｈｅｏｒｅｔｉｃａｌ ａｎｄＡｐｐｌｉｅｄ Ｇｅｎｅｔｉｃｓ，２００１，１０３：
６１３—６ｌ７．
［３］Ｙｕ Ｗａｎｇ Ｒ，Ｓｈｉ Ｓｏｎｇ Ｙ Ｗａｎｇ Ｌｉ Ｙ Ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｖｅｒｓｉｙｔ ａｎｄ
ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｏｆ ｔｈｅ ｃｏｒｅ ｃｏｌｌｅｃｔｉｏｎ ｆｏｒ ｍａｉｚｅ ｉｎｂｒｅｄ ｌｉｎｅｓ ｉｎ Ｃｈｉｎａ．
Ｍａｙｄｉｃａ，２００７，５２：１８１—１９４．
［４】 Ｂａｒｃａｅｃｉａ Ｇ Ｌｕｃｃｈｉｎ Ｍ，Ｐａｒｒｉｎｉ Ｐ．Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎ ｏｆ ａ ｆｌｉｎｔ ｍａｉｚｅ
（Ｚｅａ ｍａｙｓ ｖａｒ．ｉｎｄｕｒａｔｅ）Ｉｔａｌｉａｎ ｌｎａｄｒａｃｅ：ＩＩ．Ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｖｅｒｓｉｙｔ ａｎｄ
ｒｅｌａｔｅｄｎｅｓｓ ａｓｓｅｓｓｅｄ ｂｙ ＳＳＲ ａｎｄ Ｉｎｔｅｒ－ＳＳＲ ｍｏｌｅｃｕｌｒａ ｍａｒｋｅｒｓ．
Ｇｅｎｅｔｉｃ Ｒｅｓｏｕｒｃｅ ａｎｄ Ｃｒｏｐ Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ，２００３，５０：２５３—２７１．
［５］Ｓｍｉｈｔ Ｊ Ｓ Ｃ，Ｃｈｉｎ Ｅ Ｃ Ｌ，Ｓｈｕ Ｈ，Ｓｍｉｔｈ Ｏ Ｓ，Ｗａｌｌ Ｓ Ｊ，Ｓｅｎｉｏｒ Ｍ Ｌ，
Ｍｉｔｃｈｅｌｌ Ｓ Ｅ，Ｋｒｅｓｏｖｉｃｈ Ｓ，Ｚｉｅｇｌｅ Ｊ．Ａｎ ｅｖａｌｕａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｕｔｉｌｉｔｙ ｏｆ
ＳＳＲ ｌｏｃｉ ａｓ ｍｏｌｅｃｕｌｒａ ｍａｒｋｅｒｓ ｉｎ ｍａｉｚｅ（Ｚｅａ ｍａｙｓ Ｌ．）：Ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎｓ
ｗｉｔｈ ｄａｔａ ｆｒｏｍ ＲＦＬＰＳ ａｎｄ ｐｅｄｉｇｒｅｅ．Ｔｈｅｏｒｅｔｉｃａｌ ａｎｄ Ａｐｐｌｉｅｄ
Ｇｅｎｅｔｉｃｓ，１９９７，９５：１６３－１７３．
［６】ＧａｒｃｉａＡＡＥＢｅｎｃｈｉｍｏｌＬＬ，ＢａｒｂｏｓａＡＭＭ，ＧｅｒａｌｄｉＩＯ，Ｓｏｕｚａ Ｊｒ．
ＣＬ，ＳｏｕｚａＡＰＣｏｍｐａｒｉｓｏｎ ｏｆＲＡＰＤ．ＲＦＬＰ，ＡＦＬＰａｎｄ ＳＳＲｍａｒｋｅｒｓ
ｏｆｒ ｄｉｖｅｒｓｉｙｔ ｓｕｔｄｉｅｓ ｉｎ ｔｒｏｐｉｃａｌ ｍａｉｚｅ ｉｎｂｒｅｄ ｌｉｎｅｓ．Ｇｅｎｅｔｉｃｓ ａｎｄ
Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ Ｂｉｏｌｏｇｙ，２００４，２７：５７９—５８８．
［７］ 齐永文，张冬玲，张洪亮，王美兴，孙俊立，廖登群，魏兴华，裘宗
恩，汤圣祥，曹永生，王象坤，李白超．中国水稻选育品种遗传多
样性及其近５Ｏ年变化趋势．科学通报，２００６，５ｌ（６）：６９３—６９９．
ＱｉＹｗ ＺｈａｎｇＤＬ，ＺｈａｎｇＨＬ，ＷａｎｇＭＸ，Ｓｕｎ ＪＬ，ＬｉａｏＤＱ，Ｗｅｉ
ｘ Ｈ，Ｑｉｕ ｚ Ｅ，Ｔａｎｇ Ｓ Ｘ，Ｃａｏ Ｙ Ｓ，Ｗａｎｇ Ｘ Ｋ，Ｌｉ Ｚ Ｃ．Ｇｅｎｅｔｉｃ
刘三才，曹永生．我国育成小麦品种的遗传多样性演变．中国科学
Ｃ辑，２００５，３５（５）：４０８－４１５．
Ｈａｏ Ｃ ＷａｎｇＬＥＺｈａｎｇＸ ＹｏｕＧＸ，ＤｏｎｇＹ Ｓ，Ｊｉａ ＪＺ，ＬｉｕＸ，
Ｓｈａｎｇ Ｘ Ｗ Ｌｉｕ Ｓ Ｃ．Ｃａｎ Ｙ Ｓ．Ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ ｍｏｄｅｍ
ｗｈｅａｔ ｖａｒｉｅｔｉｅｓ ｒｅｖｅａｌｅｄ ｂｙ ｍｉｃｒｏｓａｔｅｌｌｉｔｅ ｍａｒｋｅｒｓ
．
Ｓｃｉｅｎｃｅ ｉｎ Ｃｈｉｎａ：
Ｓｅｒｉｅｓ ＣＬｉｒｅ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，２００６，４９（３）：２１８－２２６．（ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［９］ 郝晨阳，董玉琛，王兰芬，游光霞，张洪娜，盖红梅，贾继增，张学
勇．我国普通小麦核心种质的构建及遗传多样性分析．科学通报．
２００８，５３（８）：９０８－９１５．
ＨａｏＣ ＤｏｎｇＹＣ，ＷａｎｇＬ ＹｏｕＧＸ，ＺｈａｎｇＨＮ
，
ＧａｉＨＭ，Ｊｉａ Ｊ
Ｚ．Ｚｈａｎｇ Ｘ Ｙ＿Ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｖｅｒｓｉｙｔ ｎａｄ ｃｏｎｓｔｒｕｃｔｉｏｎ ｏｆ ｃｏｒｅ ｃｏｌｌｅｃｔｉｏｎ ｉｎ
Ｃｈｉｎｅｓｅ ｗｈｅａｔ ｇｅｎｅｔｉｃ ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ．Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｂｕｌｌｅｔｉｎ
，
２００８，
５３（１０）：１５１８—１５２６．（ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１０］文自翔，赵团结，丁艳来，盖钧镒．中国栽培及野生大豆的遗传多
样性、地理分化和演化关系研究．科学通报，２００９，５４（２１）：
３３０１—３３１０．
Ｗ ｎ Ｚ Ｘ，Ｚｈａｏ Ｔ Ｊ，Ｄｉｎｇ Ｙ Ｌ，Ｇａｉ Ｊ Ｙ Ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｖｅｒｓｉｙｔ，ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃ
ｄｉｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ ａｎｄ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎａｒｙ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ａｍｏｎｇ ｅｃｏｔｙｐｅｓ ｏｆ
Ｇｌｙｃｉｎｅ ｍａｘ ａｎｄ Ｇ ｓｏｊａ ｉｎ Ｃｈｉｎａ．Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｂｕｌｌｅｔｉｎ，２００９，
５４（２３）：４３９３－４４０３．（ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１１］Ｇｅｔｈｉ Ｊ Ｇ Ｌａｂａｔｅ Ｊ Ａ，Ｌａｍｋｅｙ Ｋ Ｒ，Ｓｍｉｔｈ Ｍ Ｅ，Ｋｒｅｓｏｖｉｃｈ Ｓ．ＳＳＲ
ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｉｎ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ Ｕ．Ｓ．ｍａｉｚｅ ｉｎｂｒｅｄ ｌｉｎｅｓ
．
Ｃｒｏｐ Ｓｃｉｅｎｃｅ，２００２，４２：
９５１．９５７
［１２】腾文涛，曹靖生，陈彦惠，刘向辉，景希强，张发军，李建生．十年
来中国玉米杂种优势群及其模式变化的分析．中国农业科学，２００４，
３７（１２）：１８０４－１８１１．
ＴｅｎｇＷ Ｃａｏ Ｊ Ｓ，ＣｈｅｎＹＨ，ＬｉｕＸＨ，ＪｉｎｇＸＱ，Ｚｈａｎｇ Ｆ Ｊ，Ｌｉ Ｊ Ｓ．
Ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｍａｉｚｅ ｈｅｔｅｒｏｔｉｃ ｇｒｏｕｐｓ ａｎｄ ｐａｔｔｅｒｎｓ ｄｕｒｉｎｇ ｐａｓｔ ｅｃａｄｅ ｉｎ
Ｃｈｉｎａ．Ｓｃｉｅｎｔｉａ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａ Ｓｉｎｉｃａ，２００４，３７（１２）：１８０４．１８１１．ｒｉｎ
Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１３】Ｌｅｇｅｓｓｅ Ｂ Ｍｙｂｕｒｇ Ａ Ａ，Ｐｉｘｌｅｙ Ｋ、‘Ｂｏｔｈａ Ａ Ｍ．Ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｖｅｒｓｉｙｔ
ｏｆ Ａｆｉｒｃａｎ ｍａｉｚｅ ｉｎｂｒｅｄ ｌｉｎｅｓ ｒｅｖｅａｌｅｄ ｂｙ ＳＳＲ ｍａｒｋｅｒｓ．Ｈｅｒｅｄｉｔａｓ
，
２００７，１４４：１０－１７．
［１４］ＸｉｅＣＸ，ＲｅｎＷＢ，ＳｕｎＧＬ，Ｐｅｎｇ ＪＨ．Ｉｎｆｅｒｒｉｎｇｇｅｎｏｍｅ ａｎｃｅｓｔｒｙａｎｄ
ｅｓｔｉｍａｔｉｎｇ ｍｏｌｅｃｕａｒ ｒｅｌａｔｅｄｎｅｓｓ ａｍｏｎｇ １ ８７ Ｃｈｉｎｅｓｅ ｍａｉｚｅ ｉｎｂｒｅｄ
ｌｉｎｅｓ．Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆＧｅｎｅｔｉｃｓ ａｎｄ Ｇｅｎｏｍｉｃｓ，２００７，３４（８）：７３８—７４８．
［１５］ＬｕＹＬ，Ｙａｎ ＪＢ，Ｇｕｉｍａｒ￣ｅｓＣＬＴａｂａ Ｓ，ＨａｏｚＥＧａｏ ＳＢ，Ｃｈｅｎ Ｓ Ｊ，
Ｌｉ Ｊ Ｓ，Ｚｈａｎｇ Ｓ Ｈ，ＶｉｖｅｋＢ Ｓ，Ｍａｇｏｒｏｋｏｓｈｏ Ｃ，Ｍｕｇｏ Ｓ，Ｍａｋｕｍｂｉ Ｄ，
Ｐａｒｅｎｔｏｎｉ Ｓ Ｎ，Ｓｈａｈ Ｒｏｎｇ Ｌ Ｃｒｏｕｃｈ Ｊ Ｈ，Ｘｕ Ｙｕｎｂｉ．Ｍｏｌｅｃｕｌｒａ
中国农业科学 ４７卷
ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎ ｏｆ ｇｌｏｂａｌ ｍａｉｚｅ ｂｒｅｅｄｉｎｇ ｇｅｒｍｐｌａｓｍ ｂａｓｅｄ ｏｎ
ｇｅｎｏｍｅ・ｗｉｄｅ ｓｉｎｇｌｅ ｎｕｃｌｅｏｔｉｄｅ ｐｏｌｙｍｏｒｐｈｉｍｓ．Ｔｈｅｏｒｅｔｉｃａｌ ａｎｄ
Ａｐｐｌｉｅｄ Ｇｅｎｅｔｉｃｓ，２００９，１２０：９３－ｌｌ５．
［１６］ＹａｏＱ Ｌ，ＹａｎｇＫＣ，ＰａｎＧＬＲｏｎｇＴＺ．Ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆｍａｉｚｅ
（Ｚｅａ ｍａｙｓ Ｌ．）ｌｎａｄｒａｃｅｓ ｆｒｏｍ ｓｏｕｔｈｗｅｓｔ Ｃｈｉｎａ ｂａｓｅｄ ｏｎ ＳＳＲ ｄａｔａ．
Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆＧｅｎｅｔｉｃｓ ａｎｄ Ｇｅｎｏｍｉｃｓ，２００７，３４：８５１・８６０．
［１７］ＬｉｕＺＺ，ＧｕｏＲＨ，Ｚｈａｏ ＪＲ，ＣａｉＹＬ，ＷａｎｇＦＧＣａｏＭ Ｊ，ＷａｎｇＲＨ，
Ｓｈｉ Ｙ Ｓ，Ｓｏｎｇ Ｙ Ｃ，Ｗａｎｇ Ｔ Ｌｉ Ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ａｎｄ ｇｅｎｅｔｃｉ
ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆｍａｉｚｅ ｌｎａｄｒａｃｅｓ ｆｒｏｍ ｔｈｅ ｓｏｕｔｈｗｅｓｔ ｍａｚｉｅ ｒｅｇｉｏｎ ｏｆＣｈｉｎａ．
Ｍａｙｄｉｃａ，２００９，５４：６３—７６．
［１８］曾三省．中国玉米杂交种的种质基础．中国农业科学，１９９０，２３（４）：
１．９．
Ｚｅｎｇ Ｓ Ｘ．Ｔｈｅ ｍａｉｚｅ ｇｅｒｍｐｌｓａｍ ｂａｓｅ ｏｆ ｈｙｂｒｅｄｓ ｉｎ Ｃｈｉｎａ．Ｓｃｉｅｎｔｉａ
Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａ Ｓｉｎｉｃａ，１９９０，２３（４）：１－９．（ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１９】李俊芳，孙世贤，王守才．国家玉米主产区预试品种的ＳＳＲ分析：
ＩＩ．预试品种的遗传多样性．玉米科学，２００７，１５０）：１６—２０．
Ｌｉ Ｊ Ｓｕｎ Ｓ Ｘ，Ｗａｎｇ Ｓ Ｃ．Ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆｍａｉｚｅ ｖａｒｉｅｔｙ ｉｎ ｎａｔｉｏｎａｌ ｍａｉｎ
ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ａｒｅａ ｕｓｉｎｇ ＳＳＲ ｔｅｃｈｎｉｑｕｅ：ＩＩ Ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ ｍａｉｚｅ
ｖａｒｉｅｔｙ．Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆＭａｉｚｅ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，２００７，１５（１）：１６—２０．（ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２Ｏ］陈发波，杨克诚，荣廷昭，潘光堂．西南及四川区试玉米组合遗传
多样性分析作物学报．２００７，３３（６）：９９１—９９８．
ＣｈｅｎＦＢ，ＹａｎｇＫＣ，ＲｏｎｇＴＺ，ＰａｎＧ Ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆｇｅｎｅｔｉｃｄｉｖｅｒｓｉｔｙ
ｏｆ ｍａｉｚｅ ｈｙｂｒｉｄｓ ｉｎ ｔｈｅ ｒｅｇｉｏｎａｌ ｔｅｓｔｓ ｏｆ ｓｉｃｈｕａｎ ａｎｄ ｓｏｕｔｈｗｅｓｔ Ｃｈｉｎａ．
Ａｃｔａ Ａｇｒｏｎｏｍｉｃａ Ｓｃｉｎｉｃａ，２００７，３３（６）：９９１－９９８．（ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２１］赵静，孙娟，张仁和，薛吉全．基于ＳＳＲ技术分析陕西省玉米主栽
品种的遗传多样性．西北农业学报，２００８，ｌ７（３）：１２４—１２８．
Ｚｈａｏ Ｊ，Ｓｕｎ Ｊ，Ｚｈａｎｇ Ｒ Ｈ，Ｘｕｅ Ｊ Ｑ．Ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｖｅｒｓｉｙｔ ｏｆ ｍａｉｎ ｍａｉｚｅ
ｃｕｌｔｉｖａｒｓ ｉｎ Ｓｈａａｎｘｉ ｐｒｏｖｉｎｃｅ ａｎａｌｙｓｅｄ ｂｙ ＳＳＲ ｍａｒｋｅｒｓ．Ａｃｔａ
Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｅ Ｂｏｒｅａｌｉ—ｏｃｃｉｄｅｎｔａｌｉｓ Ｓｉｎｉｃａ，２００８，１７（３）：１２４—１２８（ｉｎ
Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２２］Ｒｅｉｆ Ｊ Ｃ，Ｈａｍｒｉｔ Ｓ，Ｈｅｃｋｅｎｂｅｒｇｅｒ Ｍ，Ｓｃｈｉｐｐｒａｃｋ、ｖ，Ｍａｕｒｅｒ Ｈ
Ｂｏｈｎ Ｍ，Ｍｅｌｃｈｉｎｇｅｒ Ａ Ｅ．Ｔｒｅｎｄｓ ｉｎ ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｖｅｒｓｉｙｔ ａｍｏｎｇ
Ｅｕｒｏｐｅａｎ ｍａｉｚｅ ｃｕｌｔｉｖａｒｓ ａｎｄ ｔｈｅｉｒ ｐａｒｅｎｔａｌ ｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓ ｄｕｒｉｎｇ ｔｈｅ
ｐａｓｔ ５０ ｙｅａｒｓ．Ｔｈｅｏｒｅｔｉｃａｌ ａｎｄＡｐｐｌｉｅｄ Ｇｅｎｅｔｉｃｓ，２００５，１ １ １：８３８—８４５．
［２３］ＣＩＭＭＹＴ．Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ Ｐｒｏｔｏｃｏｌｓ：ＣＩＭＭＹＴ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ
Ｇｅｎｅｔｉｃｓ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ．Ｔｈｉｒｄ Ｅｄｉｔｉｏｎ．Ｍｅｘｉｃｏ，Ｄ．Ｆ．：ＣＩＭＭＹＴ．２００５．
［２４】Ｗａｎｇ Ｆ Ｇ Ｔｉａｎ Ｈ Ｌ，Ｚｈａｏ Ｊ Ｒ，Ｙｉ Ｈ Ｍ，Ｗａｎｇ Ｌ，Ｓｏｎｇ
Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ａｎｄ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎ ｏｆ ａ ｃｏｒｅ ｓｅｔ ｏｆ ＳＳＲ ｍａｒｋｅｒｓ ｆｏｒ
ｉｆｎｇｅｒｐｒｉｎｔｉｎｇ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆＣｈｉｎｅｓｅ ｍａｉｚｅ ｖａｒｉｅｔｉｅｓ．Ｍａｙｄｉｃａ，２０１１，５６：
７．１７．
［２５］王风格，赵久然，孙世贤，支巨振，易红梅，宋伟，田红丽，杨国航．
玉米品种ＤＮＡ指纹鉴定技术．ＳＳＲ标记的研究与应用．北京：中国
农业科学技术出版社，２０１１：６８—７０．
Ｗａｎｇ ＦＧ Ｚｈａｏ ＪＲ，Ｓｕｎ ＳＸ，Ｚｈｉ Ｊ Ｚ，ＹｉＨＭ，ＳｏｎｇＷ，ＴｉａｎＨ Ｌ，
Ｙａｎｇ Ｇ Ｈ．ＤＮＡ Ｆｉｎｇｅｒｐｒｉｎｔｉｎｇ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ ｏｆ Ｍａｉｚｅ Ｖａｒｉｅｔｉｅｓ—
Ｒｅｓｅａｒｃｈ ａｎｄＡｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ ｏｆＳＳＲ Ｍａｒｋｅｒｓ．Ｂｅｉｊｉｎｇ：Ｃｈｉｎａ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ
Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ Ｐｒｅｓｓ，２０１１：６８－７０．（ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２６】Ｌｉｕ Ｋ，Ｍｕｓｅ Ｓ Ｖ．ＰｏｗｅｒＭａｒｋｅｒ：Ａｎ ｉｎｔｅｇｒａｔｅｄ ａｎａｌｙｓｉｓ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ
ｏｆｒ ｇｅｎｅｔｉｃ ｍａｒｋｅｒ ａｎａｌｙｓｉｓ．Ｂｉｏｉｎｆｏｒｍａｔｉｃｓ，２００５，２１：２１２８－２１２９．
［２７］Ｙｅｈ Ｆ Ｃ，Ｙａｎｇ Ｒ Ｃ，Ｂｏｙｌｅ Ｐｏｐｇｅｎｅ ｖｅｒｓｉｏｎ １．３１ Ｍｉｃｒｏｓｏｆｔ
Ｗｉｎｄｏｗ—ｂａｓｅｄ Ｆｒｅｅｗａｒｅ ｆｏｒ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｇｅｎｅｔｉｃ ａｎａｌｙｓｉｓ．Ｃｅｎｔｒｅ ｆｏｒ
Ｉｎｔｅｒｎａｔｉｏｎａｌ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ｒｅｓｅａｒｃｈ，Ｕｎｉｖｅｒｓｉｙｔ ｏｆ Ａｌｂｅｒｔａ ｎａｄ Ｔｉｍ Ｂｏｙｌｅ，
Ｅｄｍｏｎｔｏｎ，Ａｉｍ，Ｃａｎａｄａ．１９９９．
［２８］Ｎｅｉ Ｍ．Ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｓｔａｎｃｅ ｂｅｔｗｅｅｎ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ．Ｔｈｅ Ａｍｅｒｉｃａｎ
Ｎａｔｕｒａｌｉｓｔ，１９７２，１０６：２８３－２９２．
［２９］Ｂｕｃｋｌｅｒ Ｅ Ｓ，Ｓｔｅｖｅｎｓ Ｎ Ｍ．Ｍａｉｚｅ Ｏｒｉｇｉｎｓ，Ｄｏｍｅｓｔｉｃａｔｉｏｎ，ａｎｄ
ｓｅｌｅｃｔｉｏｎ／／Ｍｏｔｌｅｙ Ｔ Ｊ，Ｚｅｒｅｇａ Ｎ，Ｃｒｏｓｓ Ｈ．Ｄａｒｗｉｎ Ｈａｒｖｅｓｔ．
Ｃｏｌｕｍｂｉａ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｙｔ Ｐｒｅｓｓ，Ｎｅｗ Ｙｏｒｋ，２００５：６７・９０．
（责任编辑李莉）