2024年4月23日发(作者：占柏)
维普资讯
第３６卷
２００２年７月
第４期
Ｖｏ１．３６ Ｎｏ．４
Ｊｕｌｙ，２００２
论人体运动过程中能量供应的偶联反应
周志刚，邓蜀李
（台州学院体育系，浙江临海 ３１７０００）
ａ
摘 要：从人体代谢过程中能量的偶联反应，论述人体运动中能量的转换与供应，并对能量供
武
应的直接来源者ＡＴＰ在动态平衡中再合成的影响因素及其对运动能力的作用提出作者的认
汉叽
识和理解。
ｍ
体｛ｉ
关键词：运动生物化学；能量供应；偶联反应；ＡＴＰ；动态平衡
中图分类号：Ｇ８０４，７ 文献标识码：Ａ 文章编号：１０００—５２０Ｘ（２００２）０４—００３８—０３
学∞育 ｎ
Ｃｏｕｐｌｉｎｇ ｒｅａｃｔｉｏｎ ｏｆ ｅｎｅｒｇｙ ｓｕｐｐｌｙ ｄｕｒｉｎｇ
院
ｔｈｅ ｐｒｏｃｅｓｓ ｏｆ ｈｕｍａｎ ｂｏｄｙ ｍｏｖｅｍｅｎｔ
学
ＺＨＯＵ Ｚｈｉ—ｇａｎｇ，ＤＥＮＧ Ｓｈｕ—ｌｉ
（Ｐ．Ｅ．Ｄｅｐｔ．，Ｔａｉｚｈｏｕ Ｃｏｌｌｅｇｅ，Ｌｉｎｈａｉ ３１７０００，Ｃｈｉｎａ）
报
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｂａｓｅｄ ｏｎ ｃｏｕｐｌｉｎｇ ｒｅａｃｔｉｏｎ ｏｆ ｅｎｅｒｇｙ ｓｕｐｐｌｙ ｉｎ ｔｈｅ ｐｒｏｃｅｓｓ ｏｆ ｈｕｍａｎ ｂｏｄｙ’Ｓ
ｍ
ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ，ｔｈｉｓ ｐａｐｅｒ ｄｉｓｃｕｓｓｅｓ ｔｈｅ ｔｒａｎｓｆｏｒｍａｔｉｏｎ ａｎｄ ｓｕｐｐｌｙ ｏｆ ｅｎｅｒｇｙ ｄｕｒｉｎｇ ｔｈｅ ｈｕｍａｎ ｂｏｄｙ
ｏ
ｍｏｖｅｍｅｎｔ．Ｉｔ ａｌｓｏ ｐｕｔｓ ｆｏｒｔｈ ｔｈｅ ａｕｔｈｏｒｓ’ｋｎｏｗｌｅｄｇｅ ａｎｄ ｕｎｄｅｒｓｔａｎｄｉｎｇ ａｓ ｔｏ ｆａｃｔｏｒｓ ｉｎｆｌｕｅｎｃｉｎｇ
ｔｈｅ ｒｅ—ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ｏｆ ＡＴＰ—ｔｈｅ ｄｉｒｅｃｔ ｓｏｕｒｃｅ ｏｆ ｅｎｅｒｇｙ ｓｕｐｐｌｙ ｉｎ ｄｙｎａｍｉｃ ｅｑｕｉｌｉｂｒｉｕｍ ａｎｄ ＡＴＰ’Ｓ
ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｎ ｍｏｔｉｏｎ ａｂｉｌｉｔｙ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ：ｓｐｏｒｔｓ ｂｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ；ｅｎｅｒｇｙ ｓｕｐｐｌｙ；ＡＴＰ；ｄｙｎａｍｉｃ ｅｑｕｉｌｉｂｒｉｕｍ
１ 能量供应的偶联反应
和肌肉中合成肝糖元和肌糖元，血糖——肝糖元
——
肌糖元之间存在着一种动态平衡和依赖关系。
ＡＴＰ水解时释放能量，其再合成必须取得能
量。ＡＴＰ再合成的原料是ＡＤＰ和Ｐｉ，所需能量来
葡萄糖
Ｖ
自肌体内三列不同的化学反应，其中两列依赖食人
血糖
的食物在体内的有氧氧化和无氧酵解，另一列则依
１ ｌ
肝糖元
赖磷酸肌酸，其中任何一列化学反应的能量总是与
食
ＡＴＰ的再合成的需能反应相偶联。换句话说，这些
物
１ ｌ
血糖
各种活
动之能
分别进行的化学反应在功能上是联系在一起的，在
有氧氧化
量需要
生物化学里这些功能上相联系的反应称为偶联反
肌糖元
▲
无氧酵解
应。这种偶联反应的结果，就是为有机体代谢过程
葡萄糖
Ｌ——－、厂——Ｊ Ｌ——————、厂——————＿，Ｌ————一Ｖ————
中提供能量的来源——ＡＴＰ的合成。
Ｉ Ⅱ Ⅲ
为了能简洁地说明问题，首先把三者之间的偶
图１ 能量供应的偶联反应
联反应关系归纳出一种图示，然后再根据图示的不
同部分，分别加予阐述。
当血糖含量高的时候即可合成肝糖元和肌糖
能量供应的偶联反应图示如下（糖为例）：
元，当血糖含量低于正常含量时，肝糖元即分解释放
图示中（Ｉ）说明食物经消化成葡萄糖之后吸收
出葡萄糖维持血糖平衡，但肌糖元分解产生的葡萄
进入血液，用以维持血糖平衡，经血液循环进入肝脏
糖，不能用于维持血糖平衡，肌糖元只能在有氧时经
收稿日期：２００２—０３—１１
作者简介：周志刚（１９６２．），男，广东梅州人，讲师。
维普资讯
第４期 周志刚 邓蜀李：论人体运动过程中能量供应的偶联反应 ３９
有氧氧化释放能量供ＡＤＰ合成ＡＴＰ。当缺氧时，
进行无氧酵解释放能量合成ＡＴＰ外，产生大量乳
酸，乳酸中的１／５排出体外，４／５经糖元异生作用合
成肝糖元被重新利用。
图示（１Ｉ）这部分是指肌体活动时，肌糖元在有
氧和缺氧情况下分解放能的两种途径。
所指的有氧氧化放能过程，并非仅指肌糖元分
解放能而言，是指包括代谢物、糖、脂肪、蛋白质在生
物的有氧氧化和无氧酵解产生的能量供ＡＤＰ氧化
磷酸化形成ＡＴＰ。
可见ＡＴＰ和ＣＰ的关系就是一个高能磷酸基
团转移反应，不存在ＣＰ分解释放能的问题，ＣＰ的
高能磷酸基团转移和代谢物的有氧氧化无氧酵解都
是为合成ＡＴＰ这一功能服务的一种偶联反应。
２ 影响ＡＴＰ再合成诸因素的分析
有机体在安静状态下，ＡＴＰ的再合成是足以维
物氧化过程中，最终经三羧酸循环产生的能量供
ＡＤＰ氧化磷酸化形成ＡＴＰ。
据知，１ ｇ分子葡萄糖经生物氧化产生的能量，
可提供ＡＤＰ生成３８ｇ分子ＡＴＰ，１ ｇ分子由糖元产
生的葡萄糖有氧氧化时产生的能量可供ＡＤＰ氧化
磷酸化形成３９ ｇ分子ＡＴＰ。脂肪酸在氧化过程中
生成的ＡＴＰ更多，每氧化１ ｇ分子的软脂肪酸可净
合成１３０ ｇ分子的ＡＴＰ。氨基酸经脱氨作用生成氨
和ａ一酮酸，当体内需能量时ａ一酮酸可通过三羧酸
循环被氧化成ＣＯ２和Ｈ２Ｏ，同样释放能量为ＡＤＰ
氧化磷酸化形成ＡＴＰ。
无氧酵解是指肌糖元在缺氧情况下，肌糖元生
成的葡萄糖可降解成丙酮酸，经乳酸脱氢酶的作用
下还原成为乳酸，同时释放能量供ＡＤＰ形成ＡＴＰ。
１ ｇ分子由糖元生成的葡萄糖经无氧酵解所产生的
能量可供ＡＤＰ磷酸化形成３ｇ分子ＡＴＰ。
这两种供能方式，都不是供机体生命活动的直
接能量来源，而是为ＡＴＰ再合成提供能量的。可以
说是间接供能过程。
图示（Ⅲ）这部分说明的是：
（１）ＡＴＰ水解产生的能量是有机体各种生理活
动所需能量的唯一直接来源。
（２）ＡＴＰ和ＣＰ的关系：当有机体或组织接受
刺激转入活动状态时是一个耗能过程，需要能量时
ＡＴＰ即在ＡＴＰ酶的作用下水解成ＡＤＰ和Ｐｉ并释
放出能量供组织活动需要。
当ＡＴＰ水解而浓度降低并产生ＡＤＰ时，ＣＰ即
将其高能磷酸基团（～Ｐ）转移给ＡＤＰ，合成ＡＴＰ，
ＣＰ只通过这唯一的途径转移其磷酸基团，因此它是
ＡＴＰ高能磷酸基团的贮存库。ＣＰ不是分解释放能
量而供ＡＤＰ磷酸化，而是磷酸基团（～Ｐ）的转移，而
Ｃ则贮存于细胞之中，当ＣＰ耗竭时，ＡＴＰ才将其高
能磷酸基团（～Ｐ）转移给Ｃ，供其合成ＣＰ而贮存起
起来，它是贮存能量作用的物质，称为磷酸原。它和
ＡＴＰ一起称为磷酸原系统。
上述关系说明ＡＴＰ再合成的能量来源首先是
ＣＰ的高能磷酸基团的转移，ＣＰ耗竭之后则由代谢
持正常生命活动需要的，然而在剧烈运动时，如何促
使ＡＴＰ的快速恢复和对影响ＡＴＰ再合成因素的分
析研究则有其现实意义。
２．１ ＣＰ的贮备及其快速可动用性
ＣＰ是贮存在细胞内与ＡＴＰ紧密相关的另一种
高能磷酸化合物，由１分子肌酸与１分子高能磷酸
基团所组成。ＣＰ的作用，是当ＡＴＰ水解而产生
ＡＤＰ＋Ｐｉ并释放能量时，ＣＰ立即与ＡＤＰ进行交换，
把高能磷酸基团（～Ｐ）转移给ＡＤＰ合成ＡＴＰ，１ ｇ
分子的ＣＰ提供的能量可以合成１ ｇ分子的ＡＴＰ，其
反应如下：
ＣＰ＋ＡＤＰ 墼 墼 ＡＴＰ十ｃ
这一反应是可逆的，当ＰＨ值在６．９～７．０时磷
酸肌酸激酶（ＣＰＫ）可促进反应向有利于ＡＴＰ生成
方向变化，而在ＰＨ为８．８～９．０时ＣＰＫ则使反应
向ＣＰ生成方向发展。
肌肉在安静状态下，高能磷酸化合物以ＣＰ的
形式积累，其含量一般比ＡＴＰ含量高３～５倍，在股
四头肌中ＡＴＰ含量为２．４３±０．２１ ｍｇ分子／１００ ｇ
干肌，ＣＰ含量为６．７８±０．７０ ｍｇ分子／１００ ｇ干肌，
ＣＰ比ＡＴＰ高３倍。在剧烈运动时ＣＰ含量下降很
多，而ＡＴＰ则变化不大。如以每分钟１２０ ＫＰＭ的
负荷进行运动５ｒａｉｎ，ＣＰ可减少８０％，而ＡＴＰ仅减
少１８％。
上述现象说明，ＣＰ是积累的，剧烈运动时是迅
速消耗的，而ＡＴＰ则始终处于动态平衡之中。
ＣＰ的含量虽然高于ＡＴＰ，但其数量仍然有限，
在剧烈运动时也只能维持３～５ ｓ，所以ＣＰ在供给
ＡＴＰ再合成的重要意义不在其含量，而在于其快速
可动用性，而快速与否则取决于磷酸肌酸激酶的活
性和适宜的ＰＨ值（６．９～７．０）。当机体进行一定强
度的活动时，血乳酸含量增加，会造成内环境的ＰＨ
值降低，则有利于ＡＴＰ的再合成。
另外，其含量经过锻炼也是可以提高的。据研
究，经过长期的快速运动训练的运动员其ＣＰ的含
维普资讯
４０ 武汉体育学院学报 第３６卷
量可提高１５％～２５％，即由原来的１７ ｍｇ／ｋｇ干肌
４００ ｍ则前程靠ＡＴＰ—ＣＰ供能，后程靠无氧酵解供
增至２０～３０ ｍｇ／ｋｇ干肌，这样就可以使ＣＰ在ＡＴＰ
能，ＡＴＰ的恢复则靠糖元酵解提供的能量给ＡＤＰ
再合成中提供能量的时间延长，肌肉活动的功效即
再合成ＡＴＰ。中跑（８００ ｍ、１ ５００ ｍ）需氧量分别为
可提高。
８．５～１２．５Ｌ，氧债为１９～２０ Ｌ，氧债占总需氧量的
２．２ 三列偶联反应中标兵酶活性的影响
百分比为５２％～７５％，主要是无氧酵解供能。长跑
在无氧酵解过程中磷酸果糖激酶和三磷酸甘油
分需氧量为４．５～６．５Ｌ，氧债为７～１５Ｌ。氧债占总
醛脱氢酶起着关键作用，前者被称为无氧酵解的标
需氧量的１５％～２２％，是无氧有氧交替供能，有氧
兵酶。当人体运动中大量动用快肌纤维（快速运动）
为主。跑动过程中ＡＴＰ能边消耗边恢复，主要依靠
时，它可以降低柠檬酸对磷酸果糖激酶的抑制作用， 糖元的有氧氧化产生的能量供给ＡＤＰ再合成
从而提高糖酵解的水平。当进行耐力性活动时，ｃａ
ＡＴＰ。超长跑分需氧量为２～３．５ Ｌ，总需氧量
由脂肪酸的氧化能力提高，它的代访｝生成的柠檬酸
８００Ｌ，氧债较少占总需氧量３％。超长跑多次出现
盐能限制丙酮酸还原，同时抑制三磷酸甘油醛脱氢 极点，这时总氧债也不超过总需氧量的１６％，说明
酶和磷酸果糖激酶的活性，即可抑制糖酵解的进行。
超长跑时，主要有氧供能为主，而且糖元大量被消
在磷酸原系统功能中其标兵酶为磷酸肌酸激
耗，进一步分解脂肪来供能，即靠糖元的有氧氧化和
酶，其活性提高又有适宜的ＰＨ值可以有利于ＡＴＰ 脂肪的水解释放能量提供给ＡＤＰ再合成ＡＴＰ。
的再合成。
据研究认为超长跑在比赛开始阶段９０％为糖
在有氧氧化系统供能时，磷酸化酶（系）的活性 元有氧氧化供能，１０％以下为脂肪酸供能，以后逐渐
与有氧供能能力有密切关系。
转为脂肪酸供能，接近比赛终点时，体内贮存的糖元
２．３膳食对运动时ＡＴＰ再合成的影响
几乎耗竭，９５％～９８％的能量来自游离的脂肪酸。
膳食类型对肌肉活动时能源的利用和ＡＴＰ的
其它非周期性运动项目，如跳、投掷、体操等项目，均
再合成有密切的关系。以进行耐力运动（长跑）为 为有氧无氧交替供能以有氧供能为主。拳击、摔跤
例，当采用普通膳食（含糖５５％脂肪３０％蛋白质 等剧烈搏击过程中为无氧供能，但由于其中间有较
１５％）时，其能源利用模式为：开始时利用糖，逐渐转
长的间歇，故总体供能方式还是有氧为主。对抗性
向利用脂肪，连续食用几天普通膳食者，能持续跑２ 的球类运动则视其剧烈程度而定，冰球、橄榄球无氧
ｈ才筋疲力尽，而食用高脂食物者，是一开始就动用
供能占的成分大一些，其它球类一般都是有氧无氧
脂肪，只能持续跑８５ ｍｉｎ，早衰竭３５ ｍｉｎ，连续采用 交替进行，有氧供能为主，除了肌肉中糖元的有氧氧
高糖低脂肪食物，持续运动的能力更强。生理学上 化供能之外，持续时间长的还动用了脂肪酸供能来
还证明采用高脂肪食物者可以造成脂肪肝浸润，而
满足ＡＴＰ的再合成。
影响ＡＴＰ的再合成，活动时能量供应不足而易疲劳。
２．４运动项目不同、需氧量与吸氧量不同对供能方
３ 结语
式的影响
在有机体的新陈代谢过程中，能量产生、储存、
运动项目不同，剧烈程度各异，吸氧量与需要量
传递与利用以及运动中各种供能方式的偶联反应，
之间存在差异，因而供能方式和ＡＴＰ再合成的能量
是运动生物化学中研究的重要课题。本文以机体活
来源也就不同。首先拿周期性项目的跑为例作一分
动中能量的直接供应者ＡＴＰ为主体，阐述与ＡＴＰ
析。短跑（包括１００ｍ、２００ｍ、４００ｍ）１００ｍ全程总需
的再合成相关联的－－Ｎ反应的关系，并对ＡＴＰ的再
氧量为７Ｌ，氧债总量１００ｍ为６．３Ｌ，２００ｍ为１３Ｌ，
合成途径与影响作了粗浅的分析，供体育工作者参
４００ ｍ为２０ Ｌ，氧债占总需氧量的百分比１００ ｍ为
考。
９４％，４００ ｍ为８８％，说明短跑是在严重缺氧的情况
下进行的，其供能方式只能是无氧供能。１００ ｍ是
参考文献：
非乳酸能供能，其耗能的能量来ｃａ ＡＴＰ—ＣＰ，ＡＴＰ
［１］全国体育院校教材委员会．运动生物化学［Ｍ］．北京：人
的恢复依赖ＣＰ提供的高能磷酸基团而再合成。
民体育出版社，１９９０．
2024年4月23日发(作者：占柏)
维普资讯
第３６卷
２００２年７月
第４期
Ｖｏ１．３６ Ｎｏ．４
Ｊｕｌｙ，２００２
论人体运动过程中能量供应的偶联反应
周志刚，邓蜀李
（台州学院体育系，浙江临海 ３１７０００）
ａ
摘 要：从人体代谢过程中能量的偶联反应，论述人体运动中能量的转换与供应，并对能量供
武
应的直接来源者ＡＴＰ在动态平衡中再合成的影响因素及其对运动能力的作用提出作者的认
汉叽
识和理解。
ｍ
体｛ｉ
关键词：运动生物化学；能量供应；偶联反应；ＡＴＰ；动态平衡
中图分类号：Ｇ８０４，７ 文献标识码：Ａ 文章编号：１０００—５２０Ｘ（２００２）０４—００３８—０３
学∞育 ｎ
Ｃｏｕｐｌｉｎｇ ｒｅａｃｔｉｏｎ ｏｆ ｅｎｅｒｇｙ ｓｕｐｐｌｙ ｄｕｒｉｎｇ
院
ｔｈｅ ｐｒｏｃｅｓｓ ｏｆ ｈｕｍａｎ ｂｏｄｙ ｍｏｖｅｍｅｎｔ
学
ＺＨＯＵ Ｚｈｉ—ｇａｎｇ，ＤＥＮＧ Ｓｈｕ—ｌｉ
（Ｐ．Ｅ．Ｄｅｐｔ．，Ｔａｉｚｈｏｕ Ｃｏｌｌｅｇｅ，Ｌｉｎｈａｉ ３１７０００，Ｃｈｉｎａ）
报
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｂａｓｅｄ ｏｎ ｃｏｕｐｌｉｎｇ ｒｅａｃｔｉｏｎ ｏｆ ｅｎｅｒｇｙ ｓｕｐｐｌｙ ｉｎ ｔｈｅ ｐｒｏｃｅｓｓ ｏｆ ｈｕｍａｎ ｂｏｄｙ’Ｓ
ｍ
ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ，ｔｈｉｓ ｐａｐｅｒ ｄｉｓｃｕｓｓｅｓ ｔｈｅ ｔｒａｎｓｆｏｒｍａｔｉｏｎ ａｎｄ ｓｕｐｐｌｙ ｏｆ ｅｎｅｒｇｙ ｄｕｒｉｎｇ ｔｈｅ ｈｕｍａｎ ｂｏｄｙ
ｏ
ｍｏｖｅｍｅｎｔ．Ｉｔ ａｌｓｏ ｐｕｔｓ ｆｏｒｔｈ ｔｈｅ ａｕｔｈｏｒｓ’ｋｎｏｗｌｅｄｇｅ ａｎｄ ｕｎｄｅｒｓｔａｎｄｉｎｇ ａｓ ｔｏ ｆａｃｔｏｒｓ ｉｎｆｌｕｅｎｃｉｎｇ
ｔｈｅ ｒｅ—ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ｏｆ ＡＴＰ—ｔｈｅ ｄｉｒｅｃｔ ｓｏｕｒｃｅ ｏｆ ｅｎｅｒｇｙ ｓｕｐｐｌｙ ｉｎ ｄｙｎａｍｉｃ ｅｑｕｉｌｉｂｒｉｕｍ ａｎｄ ＡＴＰ’Ｓ
ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｎ ｍｏｔｉｏｎ ａｂｉｌｉｔｙ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ：ｓｐｏｒｔｓ ｂｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ；ｅｎｅｒｇｙ ｓｕｐｐｌｙ；ＡＴＰ；ｄｙｎａｍｉｃ ｅｑｕｉｌｉｂｒｉｕｍ
１ 能量供应的偶联反应
和肌肉中合成肝糖元和肌糖元，血糖——肝糖元
——
肌糖元之间存在着一种动态平衡和依赖关系。
ＡＴＰ水解时释放能量，其再合成必须取得能
量。ＡＴＰ再合成的原料是ＡＤＰ和Ｐｉ，所需能量来
葡萄糖
Ｖ
自肌体内三列不同的化学反应，其中两列依赖食人
血糖
的食物在体内的有氧氧化和无氧酵解，另一列则依
１ ｌ
肝糖元
赖磷酸肌酸，其中任何一列化学反应的能量总是与
食
ＡＴＰ的再合成的需能反应相偶联。换句话说，这些
物
１ ｌ
血糖
各种活
动之能
分别进行的化学反应在功能上是联系在一起的，在
有氧氧化
量需要
生物化学里这些功能上相联系的反应称为偶联反
肌糖元
▲
无氧酵解
应。这种偶联反应的结果，就是为有机体代谢过程
葡萄糖
Ｌ——－、厂——Ｊ Ｌ——————、厂——————＿，Ｌ————一Ｖ————
中提供能量的来源——ＡＴＰ的合成。
Ｉ Ⅱ Ⅲ
为了能简洁地说明问题，首先把三者之间的偶
图１ 能量供应的偶联反应
联反应关系归纳出一种图示，然后再根据图示的不
同部分，分别加予阐述。
当血糖含量高的时候即可合成肝糖元和肌糖
能量供应的偶联反应图示如下（糖为例）：
元，当血糖含量低于正常含量时，肝糖元即分解释放
图示中（Ｉ）说明食物经消化成葡萄糖之后吸收
出葡萄糖维持血糖平衡，但肌糖元分解产生的葡萄
进入血液，用以维持血糖平衡，经血液循环进入肝脏
糖，不能用于维持血糖平衡，肌糖元只能在有氧时经
收稿日期：２００２—０３—１１
作者简介：周志刚（１９６２．），男，广东梅州人，讲师。
维普资讯
第４期 周志刚 邓蜀李：论人体运动过程中能量供应的偶联反应 ３９
有氧氧化释放能量供ＡＤＰ合成ＡＴＰ。当缺氧时，
进行无氧酵解释放能量合成ＡＴＰ外，产生大量乳
酸，乳酸中的１／５排出体外，４／５经糖元异生作用合
成肝糖元被重新利用。
图示（１Ｉ）这部分是指肌体活动时，肌糖元在有
氧和缺氧情况下分解放能的两种途径。
所指的有氧氧化放能过程，并非仅指肌糖元分
解放能而言，是指包括代谢物、糖、脂肪、蛋白质在生
物的有氧氧化和无氧酵解产生的能量供ＡＤＰ氧化
磷酸化形成ＡＴＰ。
可见ＡＴＰ和ＣＰ的关系就是一个高能磷酸基
团转移反应，不存在ＣＰ分解释放能的问题，ＣＰ的
高能磷酸基团转移和代谢物的有氧氧化无氧酵解都
是为合成ＡＴＰ这一功能服务的一种偶联反应。
２ 影响ＡＴＰ再合成诸因素的分析
有机体在安静状态下，ＡＴＰ的再合成是足以维
物氧化过程中，最终经三羧酸循环产生的能量供
ＡＤＰ氧化磷酸化形成ＡＴＰ。
据知，１ ｇ分子葡萄糖经生物氧化产生的能量，
可提供ＡＤＰ生成３８ｇ分子ＡＴＰ，１ ｇ分子由糖元产
生的葡萄糖有氧氧化时产生的能量可供ＡＤＰ氧化
磷酸化形成３９ ｇ分子ＡＴＰ。脂肪酸在氧化过程中
生成的ＡＴＰ更多，每氧化１ ｇ分子的软脂肪酸可净
合成１３０ ｇ分子的ＡＴＰ。氨基酸经脱氨作用生成氨
和ａ一酮酸，当体内需能量时ａ一酮酸可通过三羧酸
循环被氧化成ＣＯ２和Ｈ２Ｏ，同样释放能量为ＡＤＰ
氧化磷酸化形成ＡＴＰ。
无氧酵解是指肌糖元在缺氧情况下，肌糖元生
成的葡萄糖可降解成丙酮酸，经乳酸脱氢酶的作用
下还原成为乳酸，同时释放能量供ＡＤＰ形成ＡＴＰ。
１ ｇ分子由糖元生成的葡萄糖经无氧酵解所产生的
能量可供ＡＤＰ磷酸化形成３ｇ分子ＡＴＰ。
这两种供能方式，都不是供机体生命活动的直
接能量来源，而是为ＡＴＰ再合成提供能量的。可以
说是间接供能过程。
图示（Ⅲ）这部分说明的是：
（１）ＡＴＰ水解产生的能量是有机体各种生理活
动所需能量的唯一直接来源。
（２）ＡＴＰ和ＣＰ的关系：当有机体或组织接受
刺激转入活动状态时是一个耗能过程，需要能量时
ＡＴＰ即在ＡＴＰ酶的作用下水解成ＡＤＰ和Ｐｉ并释
放出能量供组织活动需要。
当ＡＴＰ水解而浓度降低并产生ＡＤＰ时，ＣＰ即
将其高能磷酸基团（～Ｐ）转移给ＡＤＰ，合成ＡＴＰ，
ＣＰ只通过这唯一的途径转移其磷酸基团，因此它是
ＡＴＰ高能磷酸基团的贮存库。ＣＰ不是分解释放能
量而供ＡＤＰ磷酸化，而是磷酸基团（～Ｐ）的转移，而
Ｃ则贮存于细胞之中，当ＣＰ耗竭时，ＡＴＰ才将其高
能磷酸基团（～Ｐ）转移给Ｃ，供其合成ＣＰ而贮存起
起来，它是贮存能量作用的物质，称为磷酸原。它和
ＡＴＰ一起称为磷酸原系统。
上述关系说明ＡＴＰ再合成的能量来源首先是
ＣＰ的高能磷酸基团的转移，ＣＰ耗竭之后则由代谢
持正常生命活动需要的，然而在剧烈运动时，如何促
使ＡＴＰ的快速恢复和对影响ＡＴＰ再合成因素的分
析研究则有其现实意义。
２．１ ＣＰ的贮备及其快速可动用性
ＣＰ是贮存在细胞内与ＡＴＰ紧密相关的另一种
高能磷酸化合物，由１分子肌酸与１分子高能磷酸
基团所组成。ＣＰ的作用，是当ＡＴＰ水解而产生
ＡＤＰ＋Ｐｉ并释放能量时，ＣＰ立即与ＡＤＰ进行交换，
把高能磷酸基团（～Ｐ）转移给ＡＤＰ合成ＡＴＰ，１ ｇ
分子的ＣＰ提供的能量可以合成１ ｇ分子的ＡＴＰ，其
反应如下：
ＣＰ＋ＡＤＰ 墼 墼 ＡＴＰ十ｃ
这一反应是可逆的，当ＰＨ值在６．９～７．０时磷
酸肌酸激酶（ＣＰＫ）可促进反应向有利于ＡＴＰ生成
方向变化，而在ＰＨ为８．８～９．０时ＣＰＫ则使反应
向ＣＰ生成方向发展。
肌肉在安静状态下，高能磷酸化合物以ＣＰ的
形式积累，其含量一般比ＡＴＰ含量高３～５倍，在股
四头肌中ＡＴＰ含量为２．４３±０．２１ ｍｇ分子／１００ ｇ
干肌，ＣＰ含量为６．７８±０．７０ ｍｇ分子／１００ ｇ干肌，
ＣＰ比ＡＴＰ高３倍。在剧烈运动时ＣＰ含量下降很
多，而ＡＴＰ则变化不大。如以每分钟１２０ ＫＰＭ的
负荷进行运动５ｒａｉｎ，ＣＰ可减少８０％，而ＡＴＰ仅减
少１８％。
上述现象说明，ＣＰ是积累的，剧烈运动时是迅
速消耗的，而ＡＴＰ则始终处于动态平衡之中。
ＣＰ的含量虽然高于ＡＴＰ，但其数量仍然有限，
在剧烈运动时也只能维持３～５ ｓ，所以ＣＰ在供给
ＡＴＰ再合成的重要意义不在其含量，而在于其快速
可动用性，而快速与否则取决于磷酸肌酸激酶的活
性和适宜的ＰＨ值（６．９～７．０）。当机体进行一定强
度的活动时，血乳酸含量增加，会造成内环境的ＰＨ
值降低，则有利于ＡＴＰ的再合成。
另外，其含量经过锻炼也是可以提高的。据研
究，经过长期的快速运动训练的运动员其ＣＰ的含
维普资讯
４０ 武汉体育学院学报 第３６卷
量可提高１５％～２５％，即由原来的１７ ｍｇ／ｋｇ干肌
４００ ｍ则前程靠ＡＴＰ—ＣＰ供能，后程靠无氧酵解供
增至２０～３０ ｍｇ／ｋｇ干肌，这样就可以使ＣＰ在ＡＴＰ
能，ＡＴＰ的恢复则靠糖元酵解提供的能量给ＡＤＰ
再合成中提供能量的时间延长，肌肉活动的功效即
再合成ＡＴＰ。中跑（８００ ｍ、１ ５００ ｍ）需氧量分别为
可提高。
８．５～１２．５Ｌ，氧债为１９～２０ Ｌ，氧债占总需氧量的
２．２ 三列偶联反应中标兵酶活性的影响
百分比为５２％～７５％，主要是无氧酵解供能。长跑
在无氧酵解过程中磷酸果糖激酶和三磷酸甘油
分需氧量为４．５～６．５Ｌ，氧债为７～１５Ｌ。氧债占总
醛脱氢酶起着关键作用，前者被称为无氧酵解的标
需氧量的１５％～２２％，是无氧有氧交替供能，有氧
兵酶。当人体运动中大量动用快肌纤维（快速运动）
为主。跑动过程中ＡＴＰ能边消耗边恢复，主要依靠
时，它可以降低柠檬酸对磷酸果糖激酶的抑制作用， 糖元的有氧氧化产生的能量供给ＡＤＰ再合成
从而提高糖酵解的水平。当进行耐力性活动时，ｃａ
ＡＴＰ。超长跑分需氧量为２～３．５ Ｌ，总需氧量
由脂肪酸的氧化能力提高，它的代访｝生成的柠檬酸
８００Ｌ，氧债较少占总需氧量３％。超长跑多次出现
盐能限制丙酮酸还原，同时抑制三磷酸甘油醛脱氢 极点，这时总氧债也不超过总需氧量的１６％，说明
酶和磷酸果糖激酶的活性，即可抑制糖酵解的进行。
超长跑时，主要有氧供能为主，而且糖元大量被消
在磷酸原系统功能中其标兵酶为磷酸肌酸激
耗，进一步分解脂肪来供能，即靠糖元的有氧氧化和
酶，其活性提高又有适宜的ＰＨ值可以有利于ＡＴＰ 脂肪的水解释放能量提供给ＡＤＰ再合成ＡＴＰ。
的再合成。
据研究认为超长跑在比赛开始阶段９０％为糖
在有氧氧化系统供能时，磷酸化酶（系）的活性 元有氧氧化供能，１０％以下为脂肪酸供能，以后逐渐
与有氧供能能力有密切关系。
转为脂肪酸供能，接近比赛终点时，体内贮存的糖元
２．３膳食对运动时ＡＴＰ再合成的影响
几乎耗竭，９５％～９８％的能量来自游离的脂肪酸。
膳食类型对肌肉活动时能源的利用和ＡＴＰ的
其它非周期性运动项目，如跳、投掷、体操等项目，均
再合成有密切的关系。以进行耐力运动（长跑）为 为有氧无氧交替供能以有氧供能为主。拳击、摔跤
例，当采用普通膳食（含糖５５％脂肪３０％蛋白质 等剧烈搏击过程中为无氧供能，但由于其中间有较
１５％）时，其能源利用模式为：开始时利用糖，逐渐转
长的间歇，故总体供能方式还是有氧为主。对抗性
向利用脂肪，连续食用几天普通膳食者，能持续跑２ 的球类运动则视其剧烈程度而定，冰球、橄榄球无氧
ｈ才筋疲力尽，而食用高脂食物者，是一开始就动用
供能占的成分大一些，其它球类一般都是有氧无氧
脂肪，只能持续跑８５ ｍｉｎ，早衰竭３５ ｍｉｎ，连续采用 交替进行，有氧供能为主，除了肌肉中糖元的有氧氧
高糖低脂肪食物，持续运动的能力更强。生理学上 化供能之外，持续时间长的还动用了脂肪酸供能来
还证明采用高脂肪食物者可以造成脂肪肝浸润，而
满足ＡＴＰ的再合成。
影响ＡＴＰ的再合成，活动时能量供应不足而易疲劳。
２．４运动项目不同、需氧量与吸氧量不同对供能方
３ 结语
式的影响
在有机体的新陈代谢过程中，能量产生、储存、
运动项目不同，剧烈程度各异，吸氧量与需要量
传递与利用以及运动中各种供能方式的偶联反应，
之间存在差异，因而供能方式和ＡＴＰ再合成的能量
是运动生物化学中研究的重要课题。本文以机体活
来源也就不同。首先拿周期性项目的跑为例作一分
动中能量的直接供应者ＡＴＰ为主体，阐述与ＡＴＰ
析。短跑（包括１００ｍ、２００ｍ、４００ｍ）１００ｍ全程总需
的再合成相关联的－－Ｎ反应的关系，并对ＡＴＰ的再
氧量为７Ｌ，氧债总量１００ｍ为６．３Ｌ，２００ｍ为１３Ｌ，
合成途径与影响作了粗浅的分析，供体育工作者参
４００ ｍ为２０ Ｌ，氧债占总需氧量的百分比１００ ｍ为
考。
９４％，４００ ｍ为８８％，说明短跑是在严重缺氧的情况
下进行的，其供能方式只能是无氧供能。１００ ｍ是
参考文献：
非乳酸能供能，其耗能的能量来ｃａ ＡＴＰ—ＣＰ，ＡＴＰ
［１］全国体育院校教材委员会．运动生物化学［Ｍ］．北京：人
的恢复依赖ＣＰ提供的高能磷酸基团而再合成。
民体育出版社，１９９０．