2024年5月18日发(作者：招语山)
20235
玉米瘤黑粉病抗性资源筛选及遗传分析
2
肖明纲
1，
（
1
黑龙江省农业科学院生物技术研究所，黑龙江哈尔滨150028；
2
黑龙江省农业科学院博士后工作站，黑龙江哈尔滨150086）
摘要为引进和利用玉米瘤黑粉病抗性资源，2018—2020年连续3年对35份玉米自交系进行了瘤黑粉病
抗性鉴定与评价，并利用F
2
群体对9份高抗材料进行了玉米瘤黑粉病抗性遗传分析、测验证明了抗病植株和感
病植株分离比例及适合性。结果表明，筛选到抗病材料18份，其中：高抗玉米瘤黑粉病材料9份，占鉴定材料的
材料的48.6%。自交系Z16HEB-397、Z16HEB-401、Z16HEB-407、Z17HEB-5和Z17HEB-8对玉蜀黍黑粉菌的
抗性可能受1对显性单基因控制。
关键词玉米自交系；玉米瘤黑粉病；抗性评价；遗传分析
S435.131.4
+
1文献标识码A
中图分类号
25.7%；抗病材料5份，占鉴定材料的14.3%；中抗材料4份，占鉴定材料的11.4%。筛选到感病材料17份，占鉴定
文章编号1007-5739（2023）05-0083-04
DOI：10.3969/.1007-5739.2023.05.022开放科学（资源服务）标识码（OSID）：
ScreeningofResistanceResourcestoMaizeCommonSmutandGeneticsAnalysis
(
1
BiotechnologyInstitute,HeilongjiangAcademyofAgriculturalSciences,HarbinHeilongjiang150028;
XIAOMinggang
1,2
2
wereidentifiedandevaluatedc
analysisofresistanceof9highlyresistancematerialstomaizecommonsmutwascarriedoutbyusingF
2
population,and
theseparatultsshowedthatatotalof
18resistancematerialswerescreened,amongwhich,9materialswerehighlyresistant,accountingfor25.7%ofthe
identifiedmaterials;therewere5resistancematerials,accountingfor14.3%oftheidentifiedmaterials;therewere
4mediumresistancematerials,accountingfor11.4%of17sensitivematerialswere
singlegene.
Abstract
PostdoctoralWorkstation,HeilongjiangAcademyofAgriculturalSciences,HarbinHeilongjiang150086)
Inordertointroduceandutilizeresistanceresourcesofmaizecommonsmut,35maizeinbredlines
screened,accountingfor48.6%anceofZ16HEB-397,Z16HEB-401,Z16HEB-407,
Keywordsmaizeinbredline;maizecommonsmut;resistanceevaluation;geneticanalysis
等导致土壤中病害初侵染源急剧增加，各地玉米瘤黑
粉病发生呈逐渐加重的趋势，特别是在夏玉米区和西
北玉米制种区，玉米瘤黑粉病对玉米生产的影响越来
越大
[4-9]
。因此，防治玉米瘤黑粉病是玉米减损增效的
重要举措
[10-14]
。
选育抗病品种是控制玉米瘤黑粉病发生和危害
最经济有效的措施，而丰富的抗病种质资源是抗病育
种的材料基础
[15-18]
。为此，国内很多学者对于玉米瘤
Z17HEB-5andZ17HEB-8inbredlinestoUstilagozeae（Beckm.）ungermaybecontrolledbyonepairofdominant
玉米瘤黑粉病是我国玉米生产中的一种重要病
害，由玉蜀黍黑粉菌（Ustilagozeae（Beckm.）unger）侵染
引起，在我国普遍发生
[1-2]
。发病率一般为5%~10%，
严重时可造成产量损失30%~80%
[3]
。近年来，多年秸
秆还田、西北玉米区常年连作及推广品种缺乏抗病性
基金项目黑龙江省博士后基金项目（LB-Z14186）。
作者简介肖明纲（1974—），男，河南虞城人，博士，副研究
员，从事玉米抗病种质资源鉴定及抗性遗传分析
工作。
收稿日期2022-05-15
黑粉病抗性种质资源筛选和鉴定做了大量工作
[19-22]
。
83
Copyright©博看网. All Rights Reserved.
1.3人工接种及抗性评价
20235
随着环境条件及病原菌致病力的变化，需要寻找更多
新的抗病种质资源和选育新的抗病品种，才能有效防
止玉米瘤黑粉病的发生和危害
[23-26]
。
随着基因组学和生物信息学的发展，国内外学者
开展了玉米抗病基因遗传规律研究，但关于玉米瘤黑
粉病遗传规律研究较少。多数学者认为，玉米对瘤黑
粉病的抗性是数量性状，并定位了一些QTLs位点
[27-32]
。
目前，玉米瘤黑粉病在我国各玉米种植区发生越
来越普遍，危害也越来越严重。针对这种情况，笔者利
用人工接种方法，对新选育的35份玉米种质资源进
行玉米瘤黑粉病抗性鉴定和评价，并对高抗种质资源
进行连续多年鉴定，探究其真实抗性水平，以期为玉
米抗瘤黑粉病新品种培育筛选有效种质资源；利用F
2
群体对高抗瘤黑粉病材料进行抗性遗传分析并初步
定位抗病基因，丰富抗玉米瘤黑粉病基因资源，为进
一步利用抗病基因提供参考。
接种体制备、具体接种方法、反应分级及抗性评
[1]
价标准参见《玉米病虫害田间鉴别手册》。
1.3.1玉米瘤黑粉病接种体准备。接种前，将保存的
瘤体破碎，并将厚垣孢子团充分碾碎，用50目细箩过
筛，使病原菌成为均一的菌粉。在直径90cm培养皿
中放置2~3层滤纸并充分浸润，每皿均匀撒入0.2g
菌粉。25℃条件下保湿72h，然后将每皿的菌粉洗
入1L水中，配制成浓度约为1×10
5
孢子/mL的接种
液，接种液中加入0.5g/L葡萄糖。
1.3.2玉米瘤黑粉病人工接种方法。在玉米六至八
叶期，采用注射法人工接种病原菌。接种时，在植株
中部接近生长点的部位从外向内且刺入心叶内，注射
菌液2mL/株。7d后进行第2次接种，接种后田间正
常管理。
1.3.3玉米瘤黑粉病抗性评价。在玉米进入乳熟后期
进行调查，逐株调查每份材料，分别记载调查总株数、
发病株数，计算和记载发病株率。相关分级标准：1级
（HR），发病株率为0%~1.0%；3级（R），发病株率为
（S），发病株率为10.1%~40.0%；9级（HS），发病株率
为40.1%~100.0%。
1.4高抗玉米瘤黑粉病材料抗性遗传初步分析
用高抗材料分别与感病自交系掖478杂交，产生
群体和感病对照掖478，7d后第2次人工接种。乳熟
后期，调查每个F
2
单株发病状况
[1]
，计算各群体抗、感
个体的分离比例。
1.5数据处理
用SAS8.2软件计算分离比例的χ
2
值和概率值，
进行分离比例的适合性测验。
F
2
分离群体。在玉米六至八叶期，人工接种相应的F
2
1.1%~5.0%；5级（MR），发病株率为5.1%~10.0%；7级
1
1.1
材料与方法
抗病鉴定圃设置
玉米抗瘤黑粉病鉴定圃设在哈尔滨市呼兰区，鉴
定材料顺序排列，每份材料种植4行，行长5.0m、行
距0.65m，每行留25~30株，株距略小于大田生产，每
份材料至少保苗100株，田间正常管理。
1.2试验材料
供试自交系为35份新选玉米自交系，分别为
Z16HEB-392、Z16HEB-393、Z16HEB-394、Z16HEB-
395、Z16HEB-396、Z16HEB-397、Z16HEB-398、Z16H
EB-399、Z16HEB-400、Z16HEB-401、Z16HEB-402、
Z16HEB-403、Z16HEB-404、Z16HEB-405、Z16HEB-
406、Z16HEB-407、Z16HEB-408、Z16HEB-409、Z16H
EB-410、Z16HEB-411、Z16HEB-412、Z16HEB-413、
Z16HEB-414、Z16HEB-415、Z16HEB-416、Z17HEB-
Z17HEB-6、Z17HEB-7、Z17HEB-8、Z17HEB-9和
抗病鉴定对照材料齐319高抗玉米瘤黑粉病，掖
1、Z17HEB-2、Z17HEB-3、Z17HEB-4、Z17HEB-5、
Z17HEB-10。
2
2.1
结果与分析
新选玉米自交系对瘤黑粉病的抗性鉴定与评价
2018—2019年连续2年采用注射法评价了35份
玉米自交系对瘤黑粉病的抗性。2018—2019年抗病
对照齐319发病株率分别为0%、0.8%，表现为高抗；感
病对照掖478发病株率分别为89.3%、89.1%，表现为
高感。抗、感对照发病率差异明显，鉴定结果有效。在
35份待鉴定材料中，共筛选到18份玉米自交系对瘤
黑粉病具有抗性，占鉴定材料的51.4%，其中：高抗材
料9份（Z16HEB-394、Z16HEB-397、Z16HEB-401、Z16
478高感玉米瘤黑粉病。2018—2020年连续3年对
这些材料进行了抗瘤黑粉病鉴定，抗性评价以3年数
据最高级别计算。
供试病原菌为玉蜀黍黑粉菌，分离自黑龙江省玉
米发病组织。在田间采集玉米瘤黑粉病植株上的未
破裂菌体，置于通风处阴干，在干燥条件下保存。
84
Copyright©博看网. All Rights Reserved.
Z17HEB-5和Z17HEB-8），占鉴定材料的25.7%；抗病
、HEB-404Z16HEB-407、Z16HEB-414、Z16HEB-416、
病抗源，可用于抗病亲本的选育及抗病材料的改良，
以减轻玉米瘤黑粉病的危害、减少制种成本和提高制
种产量。
2.2高抗自交系抗玉米瘤黑粉病重复鉴定
2020年对9份高抗玉米瘤黑粉病材料进行了重
材料5份（Z16HEB-392、Z16HEB-400、Z16HEB-409、
Z16HEB-411和Z17HEB-1），占鉴定材料的14.3%；
中抗材料4份（Z16HEB-395、Z16HEB-403、Z16HEB-
410和Z17HEB-3），占鉴定材料的11.4%。其余17份
其中Z16HEB-393、Z16HEB-396、Z16HEB-405、Z16H
EB-408、Z16HEB-413、Z17HEB-2、Z17HEB-4、Z17HE
B-7和Z17HEB-9均为高感（表1）。鉴定结果表明，
在新选育的35份玉米材料中，有丰富的玉米瘤黑粉
表12018—2019年35份新选育自交系
对玉米瘤黑粉病抗性鉴定
2018年2019年
复鉴定，感病对照掖478发病株率为87.1%，抗病对照
人工接种鉴定有效。结果发现，Z16HEB-394、Z16HE
HEB-414、Z16HEB-416、Z17HEB-5和Z17HEB-8这
B-397、Z16HEB-401、Z16HEB-404、Z16HEB-407、Z16
材料表现为感或高感瘤黑粉病，占鉴定材料的48.6%，齐319发病株率为0%。抗、感对照发病率差异明显，
说明这些自交系可作为玉米瘤黑粉病的重要抗性资
源，拓展我国玉米抗瘤黑粉病种质的遗传基础。
表22018—2019年9份玉米自交系对玉米瘤黑粉病
多年抗性鉴定
9份材料3年间对玉米瘤黑粉病抗性表现稳定（表2）。
自交系
Z16HEB-392
Z16HEB-393
Z16HEB-394
Z16HEB-395
Z16HEB-396
Z16HEB-397
Z16HEB-398
Z16HEB-399
Z16HEB-400
Z16HEB-401
Z16HEB-402
Z16HEB-403
Z16HEB-404
Z16HEB-405
Z16HEB-406
Z16HEB-407
Z16HEB-408
Z16HEB-409
Z16HEB-410
Z16HEB-411
Z16HEB-412
Z16HEB-413
Z16HEB-414
Z16HEB-415
Z16HEB-416
Z17HEB-1
Z17HEB-2
Z17HEB-3
Z17HEB-4
Z17HEB-5
Z17HEB-6
Z17HEB-7
Z17HEB-8
Z17HEB-9
Z17HEB-10
发病株率/%抗性评价发病株率/%抗性评价
49.2
0.9
7.3
0.9
5.8
4.3
17.1
7.1
0.8
0.9
2.5
3.1
23.0
81.1
30.6
0.8
1.8
5.4
0.9
0.8
50.4
69.4
31.8
85.5
50.4
34.1
0.9
4.7
27.4
16.0
76.5
0.8
66.9
16.3
0.9HR
HS
HS
S
HR
HR
MR
R
S
S
S
HR
MR
HR
HR
HS
R
R
R
S
S
HS
HR
HR
R
HS
HS
S
HS
HS
S
MR
HR
HR
39.2
0.8
8.7
0.8
3.3
0.8
2.5
0.8
0.8
3.9
9.6
27.9
78.5
24.2
0.8
4.5
7.5
0.8
0.8
47.5
46.9
39.5
78.0
42.0
39.7
0.8
2.7
48.4
11.4
10.9
21.3
42.2
19.8
69.0
4.7R
S
MR
HR
HS
S
S
S
HR
R
R
S
MR
2018年2019年2020年
自交系
发病抗性发病抗性发病抗性
株率/%评价株率/%评价株率/%评价
Z16HEB-3940.9HR0.8HR0.9HR
Z16HEB-397
Z16HEB-401
Z16HEB-404
Z16HEB-407
Z16HEB-414
Z16HEB-416
Z17HEB-5
Z17HEB-8
0.9
0.8
0.8
0.9
0.9
0.8
0.9
0.8
HR
HR
HR
HR
HR
HR
HR
HR
0.8
0.8
0.8
0.8
0.8
0.8
0.8
0.8
HR
HR
HR
HR
HR
HR
HR
HR
0.9
0.9
0.8
0.9
0.8
0.9
0.8
0.8
HR
HR
HR
HR
HR
HR
HR
HR
HR
HR
HS
HS
R
R
S
S
HR
MR
HS
2.3高抗玉米瘤黑粉病材料抗性遗传分析
用9份高抗自交系与感病对照掖478配制杂交
组合，人工接种F
2
群体，F
2
单株对玉蜀黍黑粉菌的抗、
感表现见表3。结果表明，组合掖478/Z16HEB-397、
掖478/Z16HEB-401、掖478/Z16HEB-407、掖478/Z17
病植株的比例都符合3∶1的分离比，而组合掖478/Z16
HEB-5和掖478/Z17HEB-8的F
2
群体抗病植株与感
HR
HR
R
HS
HS
S
HS
HS
S
MR
HR
HR
HEB-394、掖478/Z16HEB-404、掖478/Z16HEB-414
和掖478/Z16HEB-416的F
2
群体抗病植株与感病植
株的比例均不符合3∶1的分离比。说明自交系Z16H
EB-397、Z16HEB-401、Z16HEB-407、Z17HEB-5和
单基因控制。
Z17HEB-8对玉蜀黍黑粉菌的抗性可能受1对显性
3结论与讨论
连续2年人工接种鉴定评价了35份玉米自交系
对瘤黑粉病的抗性，共筛选到18份玉米自交系对瘤
黑粉病具有抗性，占鉴定材料的51.4%，其中高抗材
85
注：HR为高抗；MR为中抗；R为抗；HS为高感；S为感。下同。
Copyright©博看网. All Rights Reserved.
9个F
2
群体对玉蜀黍黑粉菌的抗性表现
抗病
植株数
549
551
550
542
548
550
551
550
547
感病
植株数
136
155
158
133
156
148
152
156
154
分离比
（χ
2
）
9.6745
3.4920
2.7194
10.0983
3.0303
5.3658
4.2793
3.1747
3.4356
P值
0.0019
0.0617
0.0991
0.0015
0.0817
0.0205
0.0386
0.0748
0.0638
20235
3表
4参考文献
与抗性鉴定[M].北京：中国农业科学技术出版社，2010.
杂交组合
掖478/Z16HEB-394
掖478/Z16HEB-397
掖478/Z16HEB-401
掖478/Z16HEB-404
掖478/Z16HEB-407
掖478/Z16HEB-414
掖478/Z16HEB-416
掖478/Z17HEB-5
掖478/Z17HEB-8
[1]王晓鸣，石洁，晋齐鸣.玉米病虫害田间手册：病虫害鉴别
[2]李春民，徐雅洁，于俊香，等.2000年巴林左旗玉米瘤黑粉
29（5）：42-43.
病大发生的原因及防治对策[J].内蒙古农业科技，2001，
[3]鄂文弟，王振华，张立国，等.玉米瘤黑粉病的研究进展[J].
玉米科学，2006，14（1）：153-157.
[4]张成华，刘铁山，高新学，等.我国玉米抗病育种进展及育
种对策[J].玉米科学，2006，14（增刊1）：5-6.
价[J].玉米科学，2010，18（1）：131-134.
[5]石菁，张金文，陆继有.玉米瘤黑粉病抗性鉴定技术的评
[6]王泽浩.张掖市制种玉米品种对瘤黑粉病和丝黑穗病抗
病性鉴定[J].现代农业科技，2013（19）：141-143.
[7]谢颖，乔喜红，杨成德.张掖市玉米瘤黑粉病及锈病发生
进程初探[J].甘肃农业大学学报，2013，48（2）：58-61.
[8]李锦龙，贺建华，柳晓玲.兰州市旱作玉米瘤黑粉病发生
44.
料9份，且抗性稳定。感病材料17份，占鉴定材料的
48.6%。这些抗病资源将在一定程度上拓宽我国玉米
抗病种质遗传资源，对我国玉米抗病资源创制及抗病
品种培育具有重要的应用价值。用9份高抗自交系
与感病对照掖478配制杂交组合，人工接种F
2
群体，
利用F
2
群体抗感表现型对9份高抗玉米瘤黑粉病材
料进行抗性遗传分析。结果表明，组合掖478/Z16HE
478/Z17HEB-5和掖478/Z17HEB-8的F
2
群体抗病植
株与感病植株的比例均符合3∶1的分离比，而组合掖
478/Z16HEB-394、掖478/Z16HEB-404、掖478/Z16HE
B-414和掖478/Z16HEB-416的F
2
群体抗病植株与感
B-397、掖478/Z16HEB-401、掖478/Z16HEB-407、掖
特点及防治措施初探[J].中国植保导刊，2015，35（3）：41-
[9]高炳华.隆尧县玉米瘤黑粉病发生情况及防治措施[J].中
国农技推广，2015，31（5）：48-49.
2016（4）：108-109.
[10]袁晓逸.玉米瘤黑粉病发生与防治[J].中国农业信息，
[11]边亚辉.玉米瘤黑粉病的危害与防治[J].河北农业，2016
（1）：39-40.
[12]张书.皖北玉米瘤黑粉病的发生与防治[J].现代农业科
技，2017（12）：124.
学，2018.
[13]梁爽.玉米抗瘤黑粉病QTL定位[D].沈阳：沈阳农业大
[14]王双全，谢谦，张升恒，等.天水市玉米瘤黑粉病发生情
135-136.
病植株的比例均不符合3∶1的分离比。说明Z16HEB-
397、Z16HEB-401、Z16HEB-407、Z17HEB-5和Z17H
控制。
EB-8对玉蜀黍黑粉菌的抗性可能受1对显性单基因
尽管质量抗性基因和数量抗性基因有着明显的
不同，但是在某些情况下，质量抗性基因更像是一个
主效QTL
[33-34]
。自交系Z16HEB-394、Z16HEB-397、
Z16HEB-401、Z16HEB-407、Z16HEB-414、Z16HEB-
而自交系Z16HEB-404和Z17HEB-8年际间发病株
率比较恒定，均为0.8%，但病瘤数量、病瘤大小和病瘤
产生部位可能有差异。根据病情级别，Z16HEB-397、
Z16HEB-401、Z16HEB-407、Z17HEB-5和Z17HEB-8
如果综合考虑病情级别、病瘤大小、病瘤数量、危害程
度及环境因素，Z16HEB-397、Z16HEB-401、Z16HEB-
407、Z17HEB-5和Z17HEB-8对玉米瘤黑粉病的抗
性也可能受少数主效QTL控制，存在微效基因的作
用。下一步将重点开展质量单基因或主效QTL位点
的定位。
86
况调查及药剂防治研究[J].现代农业科技，2018（9）：
416和Z17HEB-5年际间感病植株百分率均有波动，
[15]姜晓颖，薛春生，高颖，等.东北地区玉米骨干自交系对
瘤黑粉病抗性的研究[J].种子，2009，28（2）：57-58.
[16]薛春生，姜晓颖，高颖，等.19种骨干自交系对5种玉米
（3）：124-126.
[17]段灿星，朱振东，武小菲，等.玉米种质资源对六种重要
13（2）：169-174.
病虫害的抗性鉴定与评价[J].植物遗传资源学报，2012，
主要病害的抗性鉴定研究初报[J].玉米科学，2009，17
对玉米瘤黑粉病的抗性可能受1对显性单基因控制。
[18]严理，李智敏，陈佳，等.不同玉米品种对瘤黑粉病抗性
43（1）：42-46.
的初步鉴定[J].湖南农业大学学报（自然科学版），2017，
[19]贾娇，张伟，孟玲敏，等.71份新选育自交系对主要玉米
病害的抗性分析[J].东北农业科学，2021，46（5）：47-50.
[20]施艳，燕照玲，王珂，等.河南省夏玉米品种对6种主要
（下转第90页）
Copyright©博看网. All Rights Reserved.
[J].Insects，2021，12（3）：233.
20235
的气候条件有利于蝗虫发生。总体认为，影响天峻县
草原蝗虫发生和危害的主要因素是温度和降雨量。该
分析结果与巩爱岐
[3]
、王杰臣等
[12]
的研究结论基本一
致。本研究结果可为环青海湖地区、祁连山地区及整
个柴达木盆地高寒地区草原蝗虫监测预警提供参考。
[7]SIVANPILLAIR，glocust
habitatsintheamudaryariverdelta，Uzbekistanwithmulti-
2007，39（6）：876-886.
temporalMODISimagery[J].EnvironmentalManagement，
[8]侯秀敏，刘晓建，拉毛.天峻县草地土蝗种群结构调查与
虫情预测[J].青海草业，1995，4（2）：19-21.
[9]连欢欢，于红妍，唐炳民，等.祁连县草原蝗虫危害与气象
因子关联度分析[J].青海草业，2021，30（2）：27-31.
[10]LÖWF，WALDNERF，LATCHININSKYA，
Amudaryadelta，Uzbekistanusingtimeseriesofsatellite
mentalManagement，2016，183：562-575.
4参考文献
系的研究：以河北省黄骅蝗区为例[D].南京：南京师范大
学，2005.
[1]沈宁泽.基于MODIS数据的植被生长与东亚飞蝗发生关
[2]李红宇.内蒙古草原蝗虫发生气象预测初步研究[D].北
京：中国农业科学院，2007.
海人民出版社，2004.
[3]巩爱岐.青海草地害鼠害虫毒草研究与防治[M].西宁：青
[4]陈素华，乌兰巴特尔，曹艳芳.气候变化对内蒙古草原蝗
虫消长的影响[J].草业科学，2006，23（8）：78-82.
谋，2020，669（19）：90.
[5]李元斌.天峻县草原病虫害生态治理措施研究[J].农家参
[6]KLEINI，OPPELTN，ationofremote
sensingdataforlocustresearchandmanagement：areview
monitoringofAsianMigratorylocusthabitatsinthe
remotesensingvegetationindex[J].JournalofEnviron-
[11]SUEPAT，QIJG，LAWAWIROJWONGS，-
standingspatio-temporalvariationofvegetationphe-
Asia[J].EnvironmentalResearch，2016，147：621-629.
候条件的关系[J].干旱区研究，2001，18（4）：8-12.
nologyandrainfallseasonalityinthemonsoonSoutheast
[12]王杰臣，倪绍祥.环青海湖地区草地蝗虫成灾状况与气
（上接第86页）
病害的抗性评价[J].河南农业科学，2019，48（6）：95-98.
[21]周天旺，王春明，张小杰，等.47份鲜食玉米对丝黑穗病
51-55.
和瘤黑粉病的抗性鉴定与评价[J].中国蔬菜，2020（3）：
resistancetocommonrustandsmutinmaize[J].Maydica，
[29]BAUMGARTENAM，SURESHJ，MAYG，g
1999，44（1）：37-45.
[22]郭成，张小杰，王春明，等.42份鲜食玉米品种对丝黑穗
1427-1433.
planttissuesofmaize[J].TheoreticalandAppliedGenetics，
[30]DINGJQ，WANGXM，CHANDERS，fication
binantinbredlinesdevelopedfromtheChinesehybrid
154.
2007，114（7）：1229-1238.
QTLscontributingtoUstilagomaydisresistanceinspecific
病和瘤黑粉病的抗性[J].西北农业学报，2021，30（9）：
[23]于玲玲，李媛，黄艳红，等.20份黄改系玉米自交系抗病
性鉴定及配合力分析[J].种子，2020，39（5）：110-113.
[24]王铁兵，王鹏，蒋建军，等.玉米自交系对瘤黑粉病抗性
（11）：1729-1740.
[25]段灿星，董怀玉，李晓，等.玉米种质资源大规模多年多
（8）：1135-1145.
[26]张文洁.瘤黑粉菌侵染玉米的组织细胞学差异及自交系
抗性鉴定[D].沈阳：沈阳农业大学，2020.
[27]LÜBBERSTEDTT，KLEIND，-
fourpopulationsofEuropeanflint-maize[J].Theoreticaland
AppliedGenetics，1998，97（8）：1321-1330.
点多病害的自然发病抗性鉴定[J].作物学报，2020，46
ofQTLformaizeresistancetocommonsmutbyusingrecom-
Yuyu22[J].JournalofAppliedGenetics，2008，49（2）：147-
鉴定及遗传多样性分析[J].西北农业学报，2020，29
[31]吕爱枝，王立秋，曹熙敏，等.玉米染色体片段代换系对
（3）：489-492.
[32]姬东华.玉米瘤黑粉病基因初定位及产量相关性状遗传
效应分析[D].保定：河北农业大学，2013.
瘤黑粉病的抗性研究[J].植物遗传资源学报，2011，12
[33]AprakuB，GracenV，geneforresi-
1987，77（6）：957.
stancetoanthracnosestalkrotinmaize[J].Phytopathology，
parativeQTLmappingofresistancetoUstilagomaydisacross
[34]JUNGM，WELDEKIDANT，SCHAFFD，tion-
anthracnosestalkrotgenesinmaize[J].Theoreticaland
AppliedGenetics，1994，89（4）：413-418.
meansanalysisandquantitativetraitlocusmappingof
[28]KERNSMR，DUDLEYJW，
90
Copyright©博看网. All Rights Reserved.
2024年5月18日发(作者：招语山)
20235
玉米瘤黑粉病抗性资源筛选及遗传分析
2
肖明纲
1，
（
1
黑龙江省农业科学院生物技术研究所，黑龙江哈尔滨150028；
2
黑龙江省农业科学院博士后工作站，黑龙江哈尔滨150086）
摘要为引进和利用玉米瘤黑粉病抗性资源，2018—2020年连续3年对35份玉米自交系进行了瘤黑粉病
抗性鉴定与评价，并利用F
2
群体对9份高抗材料进行了玉米瘤黑粉病抗性遗传分析、测验证明了抗病植株和感
病植株分离比例及适合性。结果表明，筛选到抗病材料18份，其中：高抗玉米瘤黑粉病材料9份，占鉴定材料的
材料的48.6%。自交系Z16HEB-397、Z16HEB-401、Z16HEB-407、Z17HEB-5和Z17HEB-8对玉蜀黍黑粉菌的
抗性可能受1对显性单基因控制。
关键词玉米自交系；玉米瘤黑粉病；抗性评价；遗传分析
S435.131.4
+
1文献标识码A
中图分类号
25.7%；抗病材料5份，占鉴定材料的14.3%；中抗材料4份，占鉴定材料的11.4%。筛选到感病材料17份，占鉴定
文章编号1007-5739（2023）05-0083-04
DOI：10.3969/.1007-5739.2023.05.022开放科学（资源服务）标识码（OSID）：
ScreeningofResistanceResourcestoMaizeCommonSmutandGeneticsAnalysis
(
1
BiotechnologyInstitute,HeilongjiangAcademyofAgriculturalSciences,HarbinHeilongjiang150028;
XIAOMinggang
1,2
2
wereidentifiedandevaluatedc
analysisofresistanceof9highlyresistancematerialstomaizecommonsmutwascarriedoutbyusingF
2
population,and
theseparatultsshowedthatatotalof
18resistancematerialswerescreened,amongwhich,9materialswerehighlyresistant,accountingfor25.7%ofthe
identifiedmaterials;therewere5resistancematerials,accountingfor14.3%oftheidentifiedmaterials;therewere
4mediumresistancematerials,accountingfor11.4%of17sensitivematerialswere
singlegene.
Abstract
PostdoctoralWorkstation,HeilongjiangAcademyofAgriculturalSciences,HarbinHeilongjiang150086)
Inordertointroduceandutilizeresistanceresourcesofmaizecommonsmut,35maizeinbredlines
screened,accountingfor48.6%anceofZ16HEB-397,Z16HEB-401,Z16HEB-407,
Keywordsmaizeinbredline;maizecommonsmut;resistanceevaluation;geneticanalysis
等导致土壤中病害初侵染源急剧增加，各地玉米瘤黑
粉病发生呈逐渐加重的趋势，特别是在夏玉米区和西
北玉米制种区，玉米瘤黑粉病对玉米生产的影响越来
越大
[4-9]
。因此，防治玉米瘤黑粉病是玉米减损增效的
重要举措
[10-14]
。
选育抗病品种是控制玉米瘤黑粉病发生和危害
最经济有效的措施，而丰富的抗病种质资源是抗病育
种的材料基础
[15-18]
。为此，国内很多学者对于玉米瘤
Z17HEB-5andZ17HEB-8inbredlinestoUstilagozeae（Beckm.）ungermaybecontrolledbyonepairofdominant
玉米瘤黑粉病是我国玉米生产中的一种重要病
害，由玉蜀黍黑粉菌（Ustilagozeae（Beckm.）unger）侵染
引起，在我国普遍发生
[1-2]
。发病率一般为5%~10%，
严重时可造成产量损失30%~80%
[3]
。近年来，多年秸
秆还田、西北玉米区常年连作及推广品种缺乏抗病性
基金项目黑龙江省博士后基金项目（LB-Z14186）。
作者简介肖明纲（1974—），男，河南虞城人，博士，副研究
员，从事玉米抗病种质资源鉴定及抗性遗传分析
工作。
收稿日期2022-05-15
黑粉病抗性种质资源筛选和鉴定做了大量工作
[19-22]
。
83
Copyright©博看网. All Rights Reserved.
1.3人工接种及抗性评价
20235
随着环境条件及病原菌致病力的变化，需要寻找更多
新的抗病种质资源和选育新的抗病品种，才能有效防
止玉米瘤黑粉病的发生和危害
[23-26]
。
随着基因组学和生物信息学的发展，国内外学者
开展了玉米抗病基因遗传规律研究，但关于玉米瘤黑
粉病遗传规律研究较少。多数学者认为，玉米对瘤黑
粉病的抗性是数量性状，并定位了一些QTLs位点
[27-32]
。
目前，玉米瘤黑粉病在我国各玉米种植区发生越
来越普遍，危害也越来越严重。针对这种情况，笔者利
用人工接种方法，对新选育的35份玉米种质资源进
行玉米瘤黑粉病抗性鉴定和评价，并对高抗种质资源
进行连续多年鉴定，探究其真实抗性水平，以期为玉
米抗瘤黑粉病新品种培育筛选有效种质资源；利用F
2
群体对高抗瘤黑粉病材料进行抗性遗传分析并初步
定位抗病基因，丰富抗玉米瘤黑粉病基因资源，为进
一步利用抗病基因提供参考。
接种体制备、具体接种方法、反应分级及抗性评
[1]
价标准参见《玉米病虫害田间鉴别手册》。
1.3.1玉米瘤黑粉病接种体准备。接种前，将保存的
瘤体破碎，并将厚垣孢子团充分碾碎，用50目细箩过
筛，使病原菌成为均一的菌粉。在直径90cm培养皿
中放置2~3层滤纸并充分浸润，每皿均匀撒入0.2g
菌粉。25℃条件下保湿72h，然后将每皿的菌粉洗
入1L水中，配制成浓度约为1×10
5
孢子/mL的接种
液，接种液中加入0.5g/L葡萄糖。
1.3.2玉米瘤黑粉病人工接种方法。在玉米六至八
叶期，采用注射法人工接种病原菌。接种时，在植株
中部接近生长点的部位从外向内且刺入心叶内，注射
菌液2mL/株。7d后进行第2次接种，接种后田间正
常管理。
1.3.3玉米瘤黑粉病抗性评价。在玉米进入乳熟后期
进行调查，逐株调查每份材料，分别记载调查总株数、
发病株数，计算和记载发病株率。相关分级标准：1级
（HR），发病株率为0%~1.0%；3级（R），发病株率为
（S），发病株率为10.1%~40.0%；9级（HS），发病株率
为40.1%~100.0%。
1.4高抗玉米瘤黑粉病材料抗性遗传初步分析
用高抗材料分别与感病自交系掖478杂交，产生
群体和感病对照掖478，7d后第2次人工接种。乳熟
后期，调查每个F
2
单株发病状况
[1]
，计算各群体抗、感
个体的分离比例。
1.5数据处理
用SAS8.2软件计算分离比例的χ
2
值和概率值，
进行分离比例的适合性测验。
F
2
分离群体。在玉米六至八叶期，人工接种相应的F
2
1.1%~5.0%；5级（MR），发病株率为5.1%~10.0%；7级
1
1.1
材料与方法
抗病鉴定圃设置
玉米抗瘤黑粉病鉴定圃设在哈尔滨市呼兰区，鉴
定材料顺序排列，每份材料种植4行，行长5.0m、行
距0.65m，每行留25~30株，株距略小于大田生产，每
份材料至少保苗100株，田间正常管理。
1.2试验材料
供试自交系为35份新选玉米自交系，分别为
Z16HEB-392、Z16HEB-393、Z16HEB-394、Z16HEB-
395、Z16HEB-396、Z16HEB-397、Z16HEB-398、Z16H
EB-399、Z16HEB-400、Z16HEB-401、Z16HEB-402、
Z16HEB-403、Z16HEB-404、Z16HEB-405、Z16HEB-
406、Z16HEB-407、Z16HEB-408、Z16HEB-409、Z16H
EB-410、Z16HEB-411、Z16HEB-412、Z16HEB-413、
Z16HEB-414、Z16HEB-415、Z16HEB-416、Z17HEB-
Z17HEB-6、Z17HEB-7、Z17HEB-8、Z17HEB-9和
抗病鉴定对照材料齐319高抗玉米瘤黑粉病，掖
1、Z17HEB-2、Z17HEB-3、Z17HEB-4、Z17HEB-5、
Z17HEB-10。
2
2.1
结果与分析
新选玉米自交系对瘤黑粉病的抗性鉴定与评价
2018—2019年连续2年采用注射法评价了35份
玉米自交系对瘤黑粉病的抗性。2018—2019年抗病
对照齐319发病株率分别为0%、0.8%，表现为高抗；感
病对照掖478发病株率分别为89.3%、89.1%，表现为
高感。抗、感对照发病率差异明显，鉴定结果有效。在
35份待鉴定材料中，共筛选到18份玉米自交系对瘤
黑粉病具有抗性，占鉴定材料的51.4%，其中：高抗材
料9份（Z16HEB-394、Z16HEB-397、Z16HEB-401、Z16
478高感玉米瘤黑粉病。2018—2020年连续3年对
这些材料进行了抗瘤黑粉病鉴定，抗性评价以3年数
据最高级别计算。
供试病原菌为玉蜀黍黑粉菌，分离自黑龙江省玉
米发病组织。在田间采集玉米瘤黑粉病植株上的未
破裂菌体，置于通风处阴干，在干燥条件下保存。
84
Copyright©博看网. All Rights Reserved.
Z17HEB-5和Z17HEB-8），占鉴定材料的25.7%；抗病
、HEB-404Z16HEB-407、Z16HEB-414、Z16HEB-416、
病抗源，可用于抗病亲本的选育及抗病材料的改良，
以减轻玉米瘤黑粉病的危害、减少制种成本和提高制
种产量。
2.2高抗自交系抗玉米瘤黑粉病重复鉴定
2020年对9份高抗玉米瘤黑粉病材料进行了重
材料5份（Z16HEB-392、Z16HEB-400、Z16HEB-409、
Z16HEB-411和Z17HEB-1），占鉴定材料的14.3%；
中抗材料4份（Z16HEB-395、Z16HEB-403、Z16HEB-
410和Z17HEB-3），占鉴定材料的11.4%。其余17份
其中Z16HEB-393、Z16HEB-396、Z16HEB-405、Z16H
EB-408、Z16HEB-413、Z17HEB-2、Z17HEB-4、Z17HE
B-7和Z17HEB-9均为高感（表1）。鉴定结果表明，
在新选育的35份玉米材料中，有丰富的玉米瘤黑粉
表12018—2019年35份新选育自交系
对玉米瘤黑粉病抗性鉴定
2018年2019年
复鉴定，感病对照掖478发病株率为87.1%，抗病对照
人工接种鉴定有效。结果发现，Z16HEB-394、Z16HE
HEB-414、Z16HEB-416、Z17HEB-5和Z17HEB-8这
B-397、Z16HEB-401、Z16HEB-404、Z16HEB-407、Z16
材料表现为感或高感瘤黑粉病，占鉴定材料的48.6%，齐319发病株率为0%。抗、感对照发病率差异明显，
说明这些自交系可作为玉米瘤黑粉病的重要抗性资
源，拓展我国玉米抗瘤黑粉病种质的遗传基础。
表22018—2019年9份玉米自交系对玉米瘤黑粉病
多年抗性鉴定
9份材料3年间对玉米瘤黑粉病抗性表现稳定（表2）。
自交系
Z16HEB-392
Z16HEB-393
Z16HEB-394
Z16HEB-395
Z16HEB-396
Z16HEB-397
Z16HEB-398
Z16HEB-399
Z16HEB-400
Z16HEB-401
Z16HEB-402
Z16HEB-403
Z16HEB-404
Z16HEB-405
Z16HEB-406
Z16HEB-407
Z16HEB-408
Z16HEB-409
Z16HEB-410
Z16HEB-411
Z16HEB-412
Z16HEB-413
Z16HEB-414
Z16HEB-415
Z16HEB-416
Z17HEB-1
Z17HEB-2
Z17HEB-3
Z17HEB-4
Z17HEB-5
Z17HEB-6
Z17HEB-7
Z17HEB-8
Z17HEB-9
Z17HEB-10
发病株率/%抗性评价发病株率/%抗性评价
49.2
0.9
7.3
0.9
5.8
4.3
17.1
7.1
0.8
0.9
2.5
3.1
23.0
81.1
30.6
0.8
1.8
5.4
0.9
0.8
50.4
69.4
31.8
85.5
50.4
34.1
0.9
4.7
27.4
16.0
76.5
0.8
66.9
16.3
0.9HR
HS
HS
S
HR
HR
MR
R
S
S
S
HR
MR
HR
HR
HS
R
R
R
S
S
HS
HR
HR
R
HS
HS
S
HS
HS
S
MR
HR
HR
39.2
0.8
8.7
0.8
3.3
0.8
2.5
0.8
0.8
3.9
9.6
27.9
78.5
24.2
0.8
4.5
7.5
0.8
0.8
47.5
46.9
39.5
78.0
42.0
39.7
0.8
2.7
48.4
11.4
10.9
21.3
42.2
19.8
69.0
4.7R
S
MR
HR
HS
S
S
S
HR
R
R
S
MR
2018年2019年2020年
自交系
发病抗性发病抗性发病抗性
株率/%评价株率/%评价株率/%评价
Z16HEB-3940.9HR0.8HR0.9HR
Z16HEB-397
Z16HEB-401
Z16HEB-404
Z16HEB-407
Z16HEB-414
Z16HEB-416
Z17HEB-5
Z17HEB-8
0.9
0.8
0.8
0.9
0.9
0.8
0.9
0.8
HR
HR
HR
HR
HR
HR
HR
HR
0.8
0.8
0.8
0.8
0.8
0.8
0.8
0.8
HR
HR
HR
HR
HR
HR
HR
HR
0.9
0.9
0.8
0.9
0.8
0.9
0.8
0.8
HR
HR
HR
HR
HR
HR
HR
HR
HR
HR
HS
HS
R
R
S
S
HR
MR
HS
2.3高抗玉米瘤黑粉病材料抗性遗传分析
用9份高抗自交系与感病对照掖478配制杂交
组合，人工接种F
2
群体，F
2
单株对玉蜀黍黑粉菌的抗、
感表现见表3。结果表明，组合掖478/Z16HEB-397、
掖478/Z16HEB-401、掖478/Z16HEB-407、掖478/Z17
病植株的比例都符合3∶1的分离比，而组合掖478/Z16
HEB-5和掖478/Z17HEB-8的F
2
群体抗病植株与感
HR
HR
R
HS
HS
S
HS
HS
S
MR
HR
HR
HEB-394、掖478/Z16HEB-404、掖478/Z16HEB-414
和掖478/Z16HEB-416的F
2
群体抗病植株与感病植
株的比例均不符合3∶1的分离比。说明自交系Z16H
EB-397、Z16HEB-401、Z16HEB-407、Z17HEB-5和
单基因控制。
Z17HEB-8对玉蜀黍黑粉菌的抗性可能受1对显性
3结论与讨论
连续2年人工接种鉴定评价了35份玉米自交系
对瘤黑粉病的抗性，共筛选到18份玉米自交系对瘤
黑粉病具有抗性，占鉴定材料的51.4%，其中高抗材
85
注：HR为高抗；MR为中抗；R为抗；HS为高感；S为感。下同。
Copyright©博看网. All Rights Reserved.
9个F
2
群体对玉蜀黍黑粉菌的抗性表现
抗病
植株数
549
551
550
542
548
550
551
550
547
感病
植株数
136
155
158
133
156
148
152
156
154
分离比
（χ
2
）
9.6745
3.4920
2.7194
10.0983
3.0303
5.3658
4.2793
3.1747
3.4356
P值
0.0019
0.0617
0.0991
0.0015
0.0817
0.0205
0.0386
0.0748
0.0638
20235
3表
4参考文献
与抗性鉴定[M].北京：中国农业科学技术出版社，2010.
杂交组合
掖478/Z16HEB-394
掖478/Z16HEB-397
掖478/Z16HEB-401
掖478/Z16HEB-404
掖478/Z16HEB-407
掖478/Z16HEB-414
掖478/Z16HEB-416
掖478/Z17HEB-5
掖478/Z17HEB-8
[1]王晓鸣，石洁，晋齐鸣.玉米病虫害田间手册：病虫害鉴别
[2]李春民，徐雅洁，于俊香，等.2000年巴林左旗玉米瘤黑粉
29（5）：42-43.
病大发生的原因及防治对策[J].内蒙古农业科技，2001，
[3]鄂文弟，王振华，张立国，等.玉米瘤黑粉病的研究进展[J].
玉米科学，2006，14（1）：153-157.
[4]张成华，刘铁山，高新学，等.我国玉米抗病育种进展及育
种对策[J].玉米科学，2006，14（增刊1）：5-6.
价[J].玉米科学，2010，18（1）：131-134.
[5]石菁，张金文，陆继有.玉米瘤黑粉病抗性鉴定技术的评
[6]王泽浩.张掖市制种玉米品种对瘤黑粉病和丝黑穗病抗
病性鉴定[J].现代农业科技，2013（19）：141-143.
[7]谢颖，乔喜红，杨成德.张掖市玉米瘤黑粉病及锈病发生
进程初探[J].甘肃农业大学学报，2013，48（2）：58-61.
[8]李锦龙，贺建华，柳晓玲.兰州市旱作玉米瘤黑粉病发生
44.
料9份，且抗性稳定。感病材料17份，占鉴定材料的
48.6%。这些抗病资源将在一定程度上拓宽我国玉米
抗病种质遗传资源，对我国玉米抗病资源创制及抗病
品种培育具有重要的应用价值。用9份高抗自交系
与感病对照掖478配制杂交组合，人工接种F
2
群体，
利用F
2
群体抗感表现型对9份高抗玉米瘤黑粉病材
料进行抗性遗传分析。结果表明，组合掖478/Z16HE
478/Z17HEB-5和掖478/Z17HEB-8的F
2
群体抗病植
株与感病植株的比例均符合3∶1的分离比，而组合掖
478/Z16HEB-394、掖478/Z16HEB-404、掖478/Z16HE
B-414和掖478/Z16HEB-416的F
2
群体抗病植株与感
B-397、掖478/Z16HEB-401、掖478/Z16HEB-407、掖
特点及防治措施初探[J].中国植保导刊，2015，35（3）：41-
[9]高炳华.隆尧县玉米瘤黑粉病发生情况及防治措施[J].中
国农技推广，2015，31（5）：48-49.
2016（4）：108-109.
[10]袁晓逸.玉米瘤黑粉病发生与防治[J].中国农业信息，
[11]边亚辉.玉米瘤黑粉病的危害与防治[J].河北农业，2016
（1）：39-40.
[12]张书.皖北玉米瘤黑粉病的发生与防治[J].现代农业科
技，2017（12）：124.
学，2018.
[13]梁爽.玉米抗瘤黑粉病QTL定位[D].沈阳：沈阳农业大
[14]王双全，谢谦，张升恒，等.天水市玉米瘤黑粉病发生情
135-136.
病植株的比例均不符合3∶1的分离比。说明Z16HEB-
397、Z16HEB-401、Z16HEB-407、Z17HEB-5和Z17H
控制。
EB-8对玉蜀黍黑粉菌的抗性可能受1对显性单基因
尽管质量抗性基因和数量抗性基因有着明显的
不同，但是在某些情况下，质量抗性基因更像是一个
主效QTL
[33-34]
。自交系Z16HEB-394、Z16HEB-397、
Z16HEB-401、Z16HEB-407、Z16HEB-414、Z16HEB-
而自交系Z16HEB-404和Z17HEB-8年际间发病株
率比较恒定，均为0.8%，但病瘤数量、病瘤大小和病瘤
产生部位可能有差异。根据病情级别，Z16HEB-397、
Z16HEB-401、Z16HEB-407、Z17HEB-5和Z17HEB-8
如果综合考虑病情级别、病瘤大小、病瘤数量、危害程
度及环境因素，Z16HEB-397、Z16HEB-401、Z16HEB-
407、Z17HEB-5和Z17HEB-8对玉米瘤黑粉病的抗
性也可能受少数主效QTL控制，存在微效基因的作
用。下一步将重点开展质量单基因或主效QTL位点
的定位。
86
况调查及药剂防治研究[J].现代农业科技，2018（9）：
416和Z17HEB-5年际间感病植株百分率均有波动，
[15]姜晓颖，薛春生，高颖，等.东北地区玉米骨干自交系对
瘤黑粉病抗性的研究[J].种子，2009，28（2）：57-58.
[16]薛春生，姜晓颖，高颖，等.19种骨干自交系对5种玉米
（3）：124-126.
[17]段灿星，朱振东，武小菲，等.玉米种质资源对六种重要
13（2）：169-174.
病虫害的抗性鉴定与评价[J].植物遗传资源学报，2012，
主要病害的抗性鉴定研究初报[J].玉米科学，2009，17
对玉米瘤黑粉病的抗性可能受1对显性单基因控制。
[18]严理，李智敏，陈佳，等.不同玉米品种对瘤黑粉病抗性
43（1）：42-46.
的初步鉴定[J].湖南农业大学学报（自然科学版），2017，
[19]贾娇，张伟，孟玲敏，等.71份新选育自交系对主要玉米
病害的抗性分析[J].东北农业科学，2021，46（5）：47-50.
[20]施艳，燕照玲，王珂，等.河南省夏玉米品种对6种主要
（下转第90页）
Copyright©博看网. All Rights Reserved.
[J].Insects，2021，12（3）：233.
20235
的气候条件有利于蝗虫发生。总体认为，影响天峻县
草原蝗虫发生和危害的主要因素是温度和降雨量。该
分析结果与巩爱岐
[3]
、王杰臣等
[12]
的研究结论基本一
致。本研究结果可为环青海湖地区、祁连山地区及整
个柴达木盆地高寒地区草原蝗虫监测预警提供参考。
[7]SIVANPILLAIR，glocust
habitatsintheamudaryariverdelta，Uzbekistanwithmulti-
2007，39（6）：876-886.
temporalMODISimagery[J].EnvironmentalManagement，
[8]侯秀敏，刘晓建，拉毛.天峻县草地土蝗种群结构调查与
虫情预测[J].青海草业，1995，4（2）：19-21.
[9]连欢欢，于红妍，唐炳民，等.祁连县草原蝗虫危害与气象
因子关联度分析[J].青海草业，2021，30（2）：27-31.
[10]LÖWF，WALDNERF，LATCHININSKYA，
Amudaryadelta，Uzbekistanusingtimeseriesofsatellite
mentalManagement，2016，183：562-575.
4参考文献
系的研究：以河北省黄骅蝗区为例[D].南京：南京师范大
学，2005.
[1]沈宁泽.基于MODIS数据的植被生长与东亚飞蝗发生关
[2]李红宇.内蒙古草原蝗虫发生气象预测初步研究[D].北
京：中国农业科学院，2007.
海人民出版社，2004.
[3]巩爱岐.青海草地害鼠害虫毒草研究与防治[M].西宁：青
[4]陈素华，乌兰巴特尔，曹艳芳.气候变化对内蒙古草原蝗
虫消长的影响[J].草业科学，2006，23（8）：78-82.
谋，2020，669（19）：90.
[5]李元斌.天峻县草原病虫害生态治理措施研究[J].农家参
[6]KLEINI，OPPELTN，ationofremote
sensingdataforlocustresearchandmanagement：areview
monitoringofAsianMigratorylocusthabitatsinthe
remotesensingvegetationindex[J].JournalofEnviron-
[11]SUEPAT，QIJG，LAWAWIROJWONGS，-
standingspatio-temporalvariationofvegetationphe-
Asia[J].EnvironmentalResearch，2016，147：621-629.
候条件的关系[J].干旱区研究，2001，18（4）：8-12.
nologyandrainfallseasonalityinthemonsoonSoutheast
[12]王杰臣，倪绍祥.环青海湖地区草地蝗虫成灾状况与气
（上接第86页）
病害的抗性评价[J].河南农业科学，2019，48（6）：95-98.
[21]周天旺，王春明，张小杰，等.47份鲜食玉米对丝黑穗病
51-55.
和瘤黑粉病的抗性鉴定与评价[J].中国蔬菜，2020（3）：
resistancetocommonrustandsmutinmaize[J].Maydica，
[29]BAUMGARTENAM，SURESHJ，MAYG，g
1999，44（1）：37-45.
[22]郭成，张小杰，王春明，等.42份鲜食玉米品种对丝黑穗
1427-1433.
planttissuesofmaize[J].TheoreticalandAppliedGenetics，
[30]DINGJQ，WANGXM，CHANDERS，fication
binantinbredlinesdevelopedfromtheChinesehybrid
154.
2007，114（7）：1229-1238.
QTLscontributingtoUstilagomaydisresistanceinspecific
病和瘤黑粉病的抗性[J].西北农业学报，2021，30（9）：
[23]于玲玲，李媛，黄艳红，等.20份黄改系玉米自交系抗病
性鉴定及配合力分析[J].种子，2020，39（5）：110-113.
[24]王铁兵，王鹏，蒋建军，等.玉米自交系对瘤黑粉病抗性
（11）：1729-1740.
[25]段灿星，董怀玉，李晓，等.玉米种质资源大规模多年多
（8）：1135-1145.
[26]张文洁.瘤黑粉菌侵染玉米的组织细胞学差异及自交系
抗性鉴定[D].沈阳：沈阳农业大学，2020.
[27]LÜBBERSTEDTT，KLEIND，-
fourpopulationsofEuropeanflint-maize[J].Theoreticaland
AppliedGenetics，1998，97（8）：1321-1330.
点多病害的自然发病抗性鉴定[J].作物学报，2020，46
ofQTLformaizeresistancetocommonsmutbyusingrecom-
Yuyu22[J].JournalofAppliedGenetics，2008，49（2）：147-
鉴定及遗传多样性分析[J].西北农业学报，2020，29
[31]吕爱枝，王立秋，曹熙敏，等.玉米染色体片段代换系对
（3）：489-492.
[32]姬东华.玉米瘤黑粉病基因初定位及产量相关性状遗传
效应分析[D].保定：河北农业大学，2013.
瘤黑粉病的抗性研究[J].植物遗传资源学报，2011，12
[33]AprakuB，GracenV，geneforresi-
1987，77（6）：957.
stancetoanthracnosestalkrotinmaize[J].Phytopathology，
parativeQTLmappingofresistancetoUstilagomaydisacross
[34]JUNGM，WELDEKIDANT，SCHAFFD，tion-
anthracnosestalkrotgenesinmaize[J].Theoreticaland
AppliedGenetics，1994，89（4）：413-418.
meansanalysisandquantitativetraitlocusmappingof
[28]KERNSMR，DUDLEYJW，
90
Copyright©博看网. All Rights Reserved.