2024年6月12日发(作者：邬从蓉)
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第２６卷第３期
２００２年６月
水产学报
Ｖｏ１．２６．Ｎｏ．３
Ｊｕｎｅ．２００２
Ｊ０ｌＩＲＮＡＬ ＯＦ ＦＩＳＨⅡＵＥＳ ＯＦ Ｃ咖 Ａ
文章编号：１０００—０６１５（２０ｏ２）ｏ３—０２６５—０５
“红肉病＂ 文蛤中发现的一种球形病毒的
形态发生与细胞病理学
任素莲， 王德秀， 绳秀珍， 宋微波
（青岛海洋大学海水养殖教育部重点实验室，山东青岛 ２６６００３）
摘要：在患“红肉病”文蛤的消化盲囊上皮细胞中发现了一种球形病毒及其发生基质。病毒粒子呈球形，无囊
膜，直径约５０～８０ｎｍ，在细胞质内形成多泡状的包涵体并进行病毒粒子的装配。受感染的细胞具有明显的病
理变化，主要表现为核固缩或肿胀并出现核空泡，内质网膨胀、大部分转化泡状，线粒体溶解或固缩，溶酶体数
量增多等。
关键词：文蛤；消化盲囊；球形病毒；形态发生；细胞病理学
中图分类号：￥９４４ 文献标识码：Ａ
Ｃｙｔｏｐａｔｈｏｌｏｇｙ ａｎｄ ａｎ ｍｏｒｐｌｐｈｏｇ ａｏｇｅｎｅｓｉ＂ｏｆ ｓ ｏｒ ａ ｓｐｈｅｒｉｐｈｅｒｉｃａ’ｃａｌ 。 ｖｉｒｕｓ Ｉｏｕｎｄ ｉｎ ｔ ｆｏｕｎｄ ｉｎ ｔｈｅｌａｅ
Ｍｅｒｅｔｒｉｘ ｍｅｒｅｔｒｉｘ ｓｕｆｆｅｒｉｎｇ ｆｒｏｍ“ｒｅｄ ｍｕｓｃｌｅ ｄｉｓｅａｓｅ”（ＲＭＤ）
ＲＥＮ Ｓｕ—ｌｉａｎ， ＷＡＮＧ Ｄｅ—ｘｉｕ， ＳＨＥＮＧ Ｘｉｕ—ｚｈｅｎ， ＳＯＮＧ Ｗｅｉ—ｂｏ
（Ｔｈｅ Ｋｅｙ［￣ｏｒａｔｏｒｙ ｏｆＭａｒｉｃ￣ｔｕｒｅ，ｃｅｒｔｆｉｃａｔｅｄ ｔｈｅ Ｍｉｎｉｓｔ０ ｏｆＥｄｕｃａｔｉｏｎ，
Ｑｉｎｇｄａｏ Ｏｃｅａｎ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ＂，Ｑｉ￣ｄａｏ ２６６００３，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｆｒｏｍ Ｊｕｎｅ ｔｏ Ｊｕｌｙ ２０００．ｓｐｅｃｉｍｅｎｓ ｏｆ Ｍｅｒｅｔｒｉｘ ｍｅｒｅｔｒｉｘ Ｌｉｎｎａｅｕｓ ｓｕｆｆｅｒｉｎｇ ｆｒｏｍ ｔｈｅ“ｒｅｄ ｍｕｓｃｌｅ
ｄｉｓｅａｓｅ”（ＲＭＤ）ｗｅｒｅ ｃｏｌｌｅｃｔｅｄ ｆｒｏｍ Ｑｉｎｈｕａｎｇｄａｏ Ｄｉｓｔｒｉｃｔ ｏｆ Ｈｅｂｅｉ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ，Ｃｈｉｎａ．Ａｂｕｎｄａｎｔ ｖｉｒｕｓ ｐａｒｔｉｃｌｅｓ
ｎｄ ｔａｈｅｉｒ ｖｉｒｏｇｅｎｉｃ ｓｔｒｏｍａ ｗｅｒｅ ｏｂｓｅｒｖｅｄ ｉｎ ｔｈｅ ｃｙｔｏｐｌａｓｍ ｏｆ ｔｈｅ ｅｐｉｔｈｅｌｉｕｍ ｏｆ ｄｉｇｅｓｔｉｖｅ ｄｉｖｅｒｔｉｃｕｌａ．Ｔｈｅ
ｓｐｈｅｒｉｃａｌ—ｓｈａｐｅｄ ｖｉｒｉｏｎｓ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｓｉｚｅ ｏｆ ５０～８０ｎｍ ｉｎ ｄｉａｍｅｔｅｒ ｌａｃｋ ｃａｐｓｕｌａ．Ｔｈｅ ｉｎｃｌｕｓｉｏｎ ｂｏｄｉｅｓ ｆｏｒｍｉｎｇ ｉｎ
ｈｅ ｃｙｔｏｐｌａｔｓｍ ａｒｅ ｍｕｌｔｉｖｅｓｉｃｕｌａｒ ｗｈｉｃｈ ａｓｓｅｍｂｌｅ ｖｉｒｅｓ ｐａｒｔｉｃｌｅｓ．Ｉｎ ｔｈｅ ｉｎｆｅｃｔｅｄ ｃｅｌｌｓ ｗｉｔｈ ｖｉｒｅｓ，ｔｈｅ ｃｅｌｌｕｌａｒ
ｏｒｇａｎｅｌｌｅｓ ｐｒｅｓｅｎｔｄ ｏｂｖｉｏｕｓ ｐａｔｅｈｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｈａｎｇｅｓ，ｅ．ｇ．ｔｈｅ ｅｎｄｏｐｌｓｍｉｃ ｒｅｔｉｃｕｌｕｍ ｓｗｅｌｌｉａｎｇ ａｎｄ ｍｏｓｔｌｙ ｔｕｍｉｎｇ
ｉｎｔｏ ｖｅｓｉｃｌｅｓ，ｔｈｅ ｍｉｔｏｃｈｏｎｄｒｉａ ｄｉｓｓｏｌｖｉｎｇ ｏｒ ｃｏｎｄｅｎｓｉｎｇ，ｔｈｅ ｎｕｃｌｅａｒ ｍｅｍｂｒａｎｅ ｅｘｐａｎｄｉｎｇ，ｄｉｓｓｏｌｖｉｎｇ ａｎｄ
ｆｏｒｍｉｎｇ ｎｕｃｌｅａｒ ｖｅｓｉｃｌｅｓ，ａｎｄ ｔｈｅ ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｌｙｓｏｓｏｍｅ ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ：Ｍｅｒｅｔｒｉｘ ｍｅｒｅｔｒｉｘ；ｄｉｇｅｓｔｉｖｅ ｄｉｖｅｒｔｉｃｕｌａ；ｓｐｈｅｒｉｃａｌ ｖｉｒｕｓ；ｍｏｒｐｈｏｇｅｎｅｓｉｓ；ｃｙｔｏｐａｔｈｏｌｏｇｙ
文蛤（Ｍｅｒｅｔｒｉｘ ｍｅｒｅｔｒｉｘ Ｌｉｎａｅｕｓ）是一种重要的浅海滩涂养殖贝类，但随着国内养殖规模的不断扩
大，文蛤疾病也呈上升趋势。在河北秦皇岛一些养殖场常常发生文蛤患“红肉病”的现象，严重影响了
文蛤的商品价值。其主要症状表现为摄食率下降，运动能力迟缓，软体部为淡红色或桔红色。此病症
多发生在３～４龄的高龄贝，有死亡现象。笔者在对患病文蛤超微结构研究中，发现消化盲囊上皮细胞
收稿日期：２００１—０７—３１
资助项目：“教育部重点基金”、“高等学校骨干教师资助计划”及“长江学者奖励计划”
作者简介：任素莲（１９６４一），女，ｔｈ东寿光人，副教授，博士生，主要从事水产养殖动物组织学、组织病理学与发育生物学方面的研究
Ｅ－ｍａｉｌ：ｓｉｒｅｎ＠ｍａｉｌ ０ｕｑｄ．ｅｄｕ．ｃａ
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２６６ 水产学报 ２６卷
感染有一种球形病毒。作为系列报道的一部分，本文主要报道了该病毒的形态、发生以及感染宿主细
胞而造成的细胞病理学变化。
１材料与方法
病贝标本于２０００年６—７月取自河北省秦皇岛市抚宁文蛤养殖场，为３龄贝，壳高约５～６ｃｍ；健康
贝取自山东省莱州一文蛤养殖场，壳高约５ｃｍ。
解剖病贝个体，取部分消化盲囊、鳃、外套膜、性腺等（组织块大小为１ｍｍ３），用２．５％戊二醛及１％
锇酸双固定，梯度乙醇脱水，Ｅｐｏｎ８１２环氧树脂包埋，ＬＫＢ超薄切片机切片，醋酸铀、柠檬酸铅双重染
色，日立Ｈ一７０００型透射电镜下观察。
固定正常贝消化盲囊、鳃、外套膜及性腺组织，以作对比观察。
２ 实验结果
２．１球形病毒的形态结构与发生
患病文蛤消化盲囊的上皮细胞质中存在大量的病毒粒子以及它们的包涵体（图版一１、２，ＩＢ）。该
病毒粒子为圆球形，直径约５０～８０ｎｍ，无囊膜，核心与核衣壳之间无明显的界限（图版一３，Ｖ）。包涵体
为球形、椭球形、。肾形及不规则形态，一般位于细胞核附近，为单层或双层膜组成的多泡小体（图版一１、
２、４，ｍ），小泡之间填充中等电子密度的物质，小泡内没有或仅含有少量的病毒粒子，而大量的病毒粒
子散布于包涵体的周围。在包涵体的一些周边部位，电子密度较高，为病毒发生基质（图版一４、５，
ＶＳ），病毒粒子在此包装、形成（图版一５，Ｖ）。由于发生的部位不同，刚形成的病毒粒子的电子密度稍
有差异（图版一５，箭头所示）。细胞质内可观察到由为双层膜或多层膜泡包裹大量病毒粒子形成的“封
人体”（图版一６，ＣＢ）。
病贝鳃、外套膜、性腺以及正常贝消化盲囊、鳃、外套膜、性腺等各组织中均未观察到该病毒粒子
存在（图版一７）。
２．２病毒粒子感染引起的细胞病理学变化
消化盲囊正常上皮细胞的线粒体外膜明显，内嵴清晰（图版一７，Ｍ）；粗面内质网呈叠层排列，两端
有少量潴泡（图版一７，ＲＥＲ）；溶酶体较小，外膜清晰，内部充满了均匀的、中等电子密度物质（图版一７，
Ｌ）。感染病毒粒子的上皮细胞呈现明显的病理变化，主要表现为细胞质内溶酶体数量增加，内含物电
子密度增大（图版一２，Ｌ）。部分溶酶体吞噬了退化的细胞器或病原体成为个体较大的次级溶酶体，其
附近通常有病毒包涵体存在（图版一６，ＳＬ），有些溶酶体包膜外突形成单层膜泡（图版一１，Ｌ）。线粒体
固缩变小、边缘模糊，或嵴退化，内部泡状化，有些线粒体形状发生变化（图版一２，Ｍ）。内质网水肿、膨
大形成大量的潴泡（图版一２，ＲＥＲ），局部可见内质网愈合成电子密度较高的结构（图版一１，双箭头所
示）。细胞核肿胀或固缩，部分核膜溶解（图版一６，ＮＭ），核内染色质周缩并出现泡状结构（图版一１、８，
ＮＶ）。图版１所示核泡个体较大（直径约１．６ ｔ－ｔｍ），膜结构致密，内部出现电子密度疏松物质，局部较致
密；图版一８核泡个体较小，膜结构疏松。另外，还可以观察到核外膜扩张、核纤层内凹并包裹内质网
潴泡的现象（图版一９，箭头所示）。与此同时，细胞质内出现双层（图版一８，ＤＭＶ）及单层膜泡结构（图
版一２，ＳＭＶ）。
３讨论
目前国内外已报道的海洋贝类球状病毒有疱疹病毒（Ｈｅｒｐｅｓｖｉｒｉｄａｅ）＿Ｊ Ｉ３］、虹彩病毒
（Ｉｒｉｄｏｖｉｒｉｄａｅ）Ｅ４，ｓｊ、反转录病毒（Ｒｅｔｒｏｖｉｒｉｄａｅ）Ｅ６］、呼肠弧病毒（Ｒｅｏｖｉｒｉｄａｅ）Ｅ ］及乳多空病毒（Ｐａｐｏｖｉｒｉｄａｅ）Ｌ 一
等。这些病毒大多为二十面体，仅呼肠弧病毒与乳多空病毒无囊膜包裹［ Ｉ９］。前者大小约７９
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３期 任素莲等：“红肉病”文蛤中发现的一种球形病毒的形态发生与细胞病理学 ２６７
（±０．６６６）ｎｍ，内部有一个致密的核心结构，在细胞质内装配＿７一；后者大小约６０ｎｍ，在细胞核内装配、成
熟 一 另外，在皱纹盘鲍 １０，“ 与牡蛎＿１ ｊ中也观察到具囊膜的球形病毒粒子或病毒样颗粒存在。本研
究结果表明，存在于文蛤消化盲囊上皮细胞中的病毒颗粒为球形，直径５０～８０ｎｍ，在细胞质内发生，无
囊膜与明显的核心，其大小、装配部位与呼肠弧病毒类似，但结构有差异。该病毒粒子的分类地位以
及核酸类型等尚需进一步研究。
有关贝类病毒发生机理方面的研究极少 “ 。迄今已知皱纹盘鲍中球形病毒的发生基质为“封人
体”膜状结构的致密区＿ｌ。一，而牡蛎缘膜病毒病（ＯＶＶＤ）病毒粒子在包涵体的边缘装配、形成＿５一 本研究
结果显示，文蛤消化盲囊上皮细胞中所发现的病毒粒子在胞质内增殖，包涵体是其发生的场所。在包
涵体附近通常有次级溶酶体存在，有些溶酶体与包涵体相连，可观察到溶酶体形成膜泡及形成一些包
含中等电子密度物质的结构，这些结构与病毒发生基质十分相似。因此，溶酶体很可能是病毒发生的
载体，这与中国对虾杆状病毒发生基质的形成过程类似＿ｌ ：
本观察显示，病毒粒子及包涵体通常位于核附近，但在宿主细胞核内未发现病毒粒子以及包涵体
存在 因此宿主细胞核与病毒发生的关系有待于进一步的研究。
类立克次体与病毒是贝类两大类常见的病原微生物一Ｈ一。作者在患“红肉病”文蛤消化盲囊上皮中
已发现有类立克次体与球形病毒共同感染，但未见二者感染同一宿主细胞的现象。受感染的宿主细
胞皆呈现出明显的病理变化特征＿ｌ引，造成细胞器严重破坏甚至整个宿主细胞全部崩解坏死。因此类
立克次体和该球形病毒可能是引起文蛤“红肉病”的主要病原体，但其致病性需要大量的研究结果来
支持
青岛海洋大学水产学院病害研究室孟庆显、俞开康、战文斌和周丽老师提供了部分参考资料，测
试中心电镜室刘晓云和姜明老师在电镜制样及观察过程中给予了极大帮助，在此致以衷心感谢！
参考文献：
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２６８ 水产学报
明，等
２６卷
中国对虾（Ｐｅｒｕ￣ｅｕｓ ｃｈｉｃｈｉｓ）杆状病毒的装配和包涵 Ｏｃｅａｎ Ｕｎｉｖ Ｑｉｎｇｄａｏ．１９９６，２６（４）：４８７—４９３：汝少国，李永棋，姜
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［１４ ｊ Ｗｕ Ｘ Ｚ．Ｐａｎ Ｊ Ｐ．Ｊｉｎｇ Ｊ Ｂ．Ａｄｖａａｎｃｅｓ ｉｎ ｓｔｕｄｉＣＳ ｏｎ ｓｈｅｌｌｉｆｓｈ ｄｉｓ￣ａｓｅ Ｉ．Ｏｎ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｄｉｓｅａｓｅ ｏｆ ｓｈｅｌｌｉｆｓｈｌ Ｊ Ｊ Ｍａｒ Ｓｃｉ Ｂｕｌｌ，１９９５，１４（２）：
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ｓｕｆｆｅｒｉｎｇｆｒｏｍ“ｒｅｄｍｕｓｃｌｅｄｉｓｅａｓｅ”［Ｊ：．Ｊ ＦｉｓｈＣｈｉｎａ，２００２，２６（１）：７９—８４：任素莲，ｆ德秀，宁微波“红肉病”文蛤中寄生类立克次
体的超微结构 细胞病理学 Ｊ：水产学报，２００２，２６（１）：７９—８４：
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３期 任素莲等：“红肉病”文蛤中发现的一种球形病毒的形态发生与细胞病理学 ２６９
图版说明Ｅｘｐｌａｎａｔｉｏｎ ｏｆ Ｐｌａｔｅ
１．被病毒感染的上皮细胞，单箭头示细胞质包涵体：２细胞质内病毒包涵体；３病毒粒子的形态、结构：４，病毒包涵体的形态、结构：５．
包涵体边缘示病毒粒子的形成；６．“封人体”与次级溶酶体；７正常消化盲囊上皮细胞内的线粒怵、内质网、溶酶俸；８感染细胞的细胞
核，示核泡；９．突向核内部的内质网潴泡；
Ｎ：细胞核；ＮＭ：核膜；ＮＶ：核泡；１１３：包涵体；ＶＳ：病毒发生基质；ｖ：病毒粒子；ＤＭＶ：双层膜泡；ＳＭＶ：甲．层膜泡ＩＬ：溶酶体；ｓ１一：次级
溶酶体；Ｍ：线粒体；ＲＥＲ：粗面内质网；ＣＨ：染色质；ＣＢ：封人体
１．Ｔｈｅ ｉｎｆｅｃｔｅｄ ｅｐｉｈｅｆｔｉａ ｗｉｔｈ ｖｉｒｕｓ，ｓｉｎｇｌｅ ａｒｒｏｗ ｓｈｏｗｉｎｇ ｉｎｃｌｕｓｉｏｎ ｂｏｄｙ ｉｎ ｔｈｅ ｃｙｔｏｐｌａｓｍ，Ｂａｒ＝２ｔｉｍ；２ Ｔｈｅ ｃｙｔｏｐｌｓｍｉｃａ ｉｎｃｌｕｓｉｏｎ ｂｏｄｉｅｓ，Ｂａｒ＝
２ｒａｎ；３．Ｔｈｅ ｕｌｔｒａｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ａｎｄ ｓｈａｐｅ ｏｆ ｖｉｍｎ，Ｂａｒ＝１００ｒｉｍ；４ Ｔｈｅ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ａｎｄ ｓｈａｐｅ ｏｆ ｖｉｒａｌ ｉｎｃｌｕｓｉｏｎ ｂｏｄｉｅｓ．Ｂａｒ＝１ｌｔｍ：５ Ｔｈｅ ｆｏｒｍａｔｉｏｎ ｏｆ
ｖｉｒｕｓ ｏｎ ｔｈｅ ｐｅｒｉｐｈｅｒｙ ０ｆ ｔｈｅ ｉｎｃｌｕｓｉｏｎ ｂｏｄｙ（ａｌＴＯＷ），Ｂａｒ＝２０Ｏｎｔｏ；６ Ｔｈｅ“ｃｌｏｓｅｄ ｂｏｄｙ”ａｎｄ ｓｃｏｎｄａｒｙ ｌｅｙｓｏｓｏｍｅｓ，Ｂａｒ＝ｌｍ；７ Ｔｈｅ ｎｏｒｍａｌ
ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｏｆ ｍｉｔｏｃｈｏｎｄｒｉａ，ｅｎｄｏｐｌａｓｍｉｃ ｒｅｔｉｃｕｌｕｍ ａｎｄ ｌｙｍｓｍｍｅ，Ｂａｒ＝２ ｍ；８ Ｔｈｅ ｎｕｃｌｅｕｓ ｏｆ ｉｎｆｅｃｔｅｄ ｃｅｌｌ ｓｈｏｗｉｎｇ ｎｕｃｌｅａｒ ｖｅｓｉｃｌｅ，Ｂａｒ＝２ ｍ：９
ｈｅ ｅｎｄｏｐｌＴｓｍａｉｃ ｒｅｆｉｃｕｌｕｍ ｖｅｓｉｃｌｅｓ ｅｘｔｅｎｄｅｄ ｔｏ ｔｈｅ ｉｎｎｅｒ ｏｆ ｎｕｃｌｅｕｓ，Ｂａｒ＝２ ｍ
Ｎ：ｎｕｃｌｅｕｓ；ＮＭ：ｎｕｃｌｅａｒ ｍｅｍｂｒａｎｅ；ＮＶ：ｎｕｃｌｅａｒ ｖｅｓｉｃｌｅ；［１３：ｉｎｃｌｕｓｉｏｎ ｂｏｄｙ；ＶＳ：ｖｉｍｇｅｎｉｃ ｓｔｒｏｒｎａ；Ｖ：ｖｉｍｎ；ＤＭＶ：ｄｏｕｂｌｅ—ｍｅｍｂｒａｎｅ ｖｅｓｉｃｌｅ：
．
ＳＭＶ：ｓｉｎｇｌｅ—ｍｅｍｂｒａｎｅ ｖｅｓｉｃｌｅ；Ｌ：ｌｙｓｏｓｏｍｅ；ＳＬ：ｓｅｃｏｎｄａｒｙ ｌｙｓｏｓｏｍｅ；Ｍ：ｍｉｔｏｃｈｏｎｄｒｉａ；ＲＥＲ：ｒＯＵ曲ｅｎｄｏｐｌｓｍｉａｃ ｒｅｆｉｃｕｌｕｍ；ＣＨ：ｃｈｒｏｍａｔａｉｎ；
ＣＢ：ｃｌｏｓｅｄ ｂｏｄｙ
2024年6月12日发(作者：邬从蓉)
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第２６卷第３期
２００２年６月
水产学报
Ｖｏ１．２６．Ｎｏ．３
Ｊｕｎｅ．２００２
Ｊ０ｌＩＲＮＡＬ ＯＦ ＦＩＳＨⅡＵＥＳ ＯＦ Ｃ咖 Ａ
文章编号：１０００—０６１５（２０ｏ２）ｏ３—０２６５—０５
“红肉病＂ 文蛤中发现的一种球形病毒的
形态发生与细胞病理学
任素莲， 王德秀， 绳秀珍， 宋微波
（青岛海洋大学海水养殖教育部重点实验室，山东青岛 ２６６００３）
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膜，直径约５０～８０ｎｍ，在细胞质内形成多泡状的包涵体并进行病毒粒子的装配。受感染的细胞具有明显的病
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关键词：文蛤；消化盲囊；球形病毒；形态发生；细胞病理学
中图分类号：￥９４４ 文献标识码：Ａ
Ｃｙｔｏｐａｔｈｏｌｏｇｙ ａｎｄ ａｎ ｍｏｒｐｌｐｈｏｇ ａｏｇｅｎｅｓｉ＂ｏｆ ｓ ｏｒ ａ ｓｐｈｅｒｉｐｈｅｒｉｃａ’ｃａｌ 。 ｖｉｒｕｓ Ｉｏｕｎｄ ｉｎ ｔ ｆｏｕｎｄ ｉｎ ｔｈｅｌａｅ
Ｍｅｒｅｔｒｉｘ ｍｅｒｅｔｒｉｘ ｓｕｆｆｅｒｉｎｇ ｆｒｏｍ“ｒｅｄ ｍｕｓｃｌｅ ｄｉｓｅａｓｅ”（ＲＭＤ）
ＲＥＮ Ｓｕ—ｌｉａｎ， ＷＡＮＧ Ｄｅ—ｘｉｕ， ＳＨＥＮＧ Ｘｉｕ—ｚｈｅｎ， ＳＯＮＧ Ｗｅｉ—ｂｏ
（Ｔｈｅ Ｋｅｙ［￣ｏｒａｔｏｒｙ ｏｆＭａｒｉｃ￣ｔｕｒｅ，ｃｅｒｔｆｉｃａｔｅｄ ｔｈｅ Ｍｉｎｉｓｔ０ ｏｆＥｄｕｃａｔｉｏｎ，
Ｑｉｎｇｄａｏ Ｏｃｅａｎ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ＂，Ｑｉ￣ｄａｏ ２６６００３，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｆｒｏｍ Ｊｕｎｅ ｔｏ Ｊｕｌｙ ２０００．ｓｐｅｃｉｍｅｎｓ ｏｆ Ｍｅｒｅｔｒｉｘ ｍｅｒｅｔｒｉｘ Ｌｉｎｎａｅｕｓ ｓｕｆｆｅｒｉｎｇ ｆｒｏｍ ｔｈｅ“ｒｅｄ ｍｕｓｃｌｅ
ｄｉｓｅａｓｅ”（ＲＭＤ）ｗｅｒｅ ｃｏｌｌｅｃｔｅｄ ｆｒｏｍ Ｑｉｎｈｕａｎｇｄａｏ Ｄｉｓｔｒｉｃｔ ｏｆ Ｈｅｂｅｉ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ，Ｃｈｉｎａ．Ａｂｕｎｄａｎｔ ｖｉｒｕｓ ｐａｒｔｉｃｌｅｓ
ｎｄ ｔａｈｅｉｒ ｖｉｒｏｇｅｎｉｃ ｓｔｒｏｍａ ｗｅｒｅ ｏｂｓｅｒｖｅｄ ｉｎ ｔｈｅ ｃｙｔｏｐｌａｓｍ ｏｆ ｔｈｅ ｅｐｉｔｈｅｌｉｕｍ ｏｆ ｄｉｇｅｓｔｉｖｅ ｄｉｖｅｒｔｉｃｕｌａ．Ｔｈｅ
ｓｐｈｅｒｉｃａｌ—ｓｈａｐｅｄ ｖｉｒｉｏｎｓ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｓｉｚｅ ｏｆ ５０～８０ｎｍ ｉｎ ｄｉａｍｅｔｅｒ ｌａｃｋ ｃａｐｓｕｌａ．Ｔｈｅ ｉｎｃｌｕｓｉｏｎ ｂｏｄｉｅｓ ｆｏｒｍｉｎｇ ｉｎ
ｈｅ ｃｙｔｏｐｌａｔｓｍ ａｒｅ ｍｕｌｔｉｖｅｓｉｃｕｌａｒ ｗｈｉｃｈ ａｓｓｅｍｂｌｅ ｖｉｒｅｓ ｐａｒｔｉｃｌｅｓ．Ｉｎ ｔｈｅ ｉｎｆｅｃｔｅｄ ｃｅｌｌｓ ｗｉｔｈ ｖｉｒｅｓ，ｔｈｅ ｃｅｌｌｕｌａｒ
ｏｒｇａｎｅｌｌｅｓ ｐｒｅｓｅｎｔｄ ｏｂｖｉｏｕｓ ｐａｔｅｈｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｈａｎｇｅｓ，ｅ．ｇ．ｔｈｅ ｅｎｄｏｐｌｓｍｉｃ ｒｅｔｉｃｕｌｕｍ ｓｗｅｌｌｉａｎｇ ａｎｄ ｍｏｓｔｌｙ ｔｕｍｉｎｇ
ｉｎｔｏ ｖｅｓｉｃｌｅｓ，ｔｈｅ ｍｉｔｏｃｈｏｎｄｒｉａ ｄｉｓｓｏｌｖｉｎｇ ｏｒ ｃｏｎｄｅｎｓｉｎｇ，ｔｈｅ ｎｕｃｌｅａｒ ｍｅｍｂｒａｎｅ ｅｘｐａｎｄｉｎｇ，ｄｉｓｓｏｌｖｉｎｇ ａｎｄ
ｆｏｒｍｉｎｇ ｎｕｃｌｅａｒ ｖｅｓｉｃｌｅｓ，ａｎｄ ｔｈｅ ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｌｙｓｏｓｏｍｅ ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ：Ｍｅｒｅｔｒｉｘ ｍｅｒｅｔｒｉｘ；ｄｉｇｅｓｔｉｖｅ ｄｉｖｅｒｔｉｃｕｌａ；ｓｐｈｅｒｉｃａｌ ｖｉｒｕｓ；ｍｏｒｐｈｏｇｅｎｅｓｉｓ；ｃｙｔｏｐａｔｈｏｌｏｇｙ
文蛤（Ｍｅｒｅｔｒｉｘ ｍｅｒｅｔｒｉｘ Ｌｉｎａｅｕｓ）是一种重要的浅海滩涂养殖贝类，但随着国内养殖规模的不断扩
大，文蛤疾病也呈上升趋势。在河北秦皇岛一些养殖场常常发生文蛤患“红肉病”的现象，严重影响了
文蛤的商品价值。其主要症状表现为摄食率下降，运动能力迟缓，软体部为淡红色或桔红色。此病症
多发生在３～４龄的高龄贝，有死亡现象。笔者在对患病文蛤超微结构研究中，发现消化盲囊上皮细胞
收稿日期：２００１—０７—３１
资助项目：“教育部重点基金”、“高等学校骨干教师资助计划”及“长江学者奖励计划”
作者简介：任素莲（１９６４一），女，ｔｈ东寿光人，副教授，博士生，主要从事水产养殖动物组织学、组织病理学与发育生物学方面的研究
Ｅ－ｍａｉｌ：ｓｉｒｅｎ＠ｍａｉｌ ０ｕｑｄ．ｅｄｕ．ｃａ
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２６６ 水产学报 ２６卷
感染有一种球形病毒。作为系列报道的一部分，本文主要报道了该病毒的形态、发生以及感染宿主细
胞而造成的细胞病理学变化。
１材料与方法
病贝标本于２０００年６—７月取自河北省秦皇岛市抚宁文蛤养殖场，为３龄贝，壳高约５～６ｃｍ；健康
贝取自山东省莱州一文蛤养殖场，壳高约５ｃｍ。
解剖病贝个体，取部分消化盲囊、鳃、外套膜、性腺等（组织块大小为１ｍｍ３），用２．５％戊二醛及１％
锇酸双固定，梯度乙醇脱水，Ｅｐｏｎ８１２环氧树脂包埋，ＬＫＢ超薄切片机切片，醋酸铀、柠檬酸铅双重染
色，日立Ｈ一７０００型透射电镜下观察。
固定正常贝消化盲囊、鳃、外套膜及性腺组织，以作对比观察。
２ 实验结果
２．１球形病毒的形态结构与发生
患病文蛤消化盲囊的上皮细胞质中存在大量的病毒粒子以及它们的包涵体（图版一１、２，ＩＢ）。该
病毒粒子为圆球形，直径约５０～８０ｎｍ，无囊膜，核心与核衣壳之间无明显的界限（图版一３，Ｖ）。包涵体
为球形、椭球形、。肾形及不规则形态，一般位于细胞核附近，为单层或双层膜组成的多泡小体（图版一１、
２、４，ｍ），小泡之间填充中等电子密度的物质，小泡内没有或仅含有少量的病毒粒子，而大量的病毒粒
子散布于包涵体的周围。在包涵体的一些周边部位，电子密度较高，为病毒发生基质（图版一４、５，
ＶＳ），病毒粒子在此包装、形成（图版一５，Ｖ）。由于发生的部位不同，刚形成的病毒粒子的电子密度稍
有差异（图版一５，箭头所示）。细胞质内可观察到由为双层膜或多层膜泡包裹大量病毒粒子形成的“封
人体”（图版一６，ＣＢ）。
病贝鳃、外套膜、性腺以及正常贝消化盲囊、鳃、外套膜、性腺等各组织中均未观察到该病毒粒子
存在（图版一７）。
２．２病毒粒子感染引起的细胞病理学变化
消化盲囊正常上皮细胞的线粒体外膜明显，内嵴清晰（图版一７，Ｍ）；粗面内质网呈叠层排列，两端
有少量潴泡（图版一７，ＲＥＲ）；溶酶体较小，外膜清晰，内部充满了均匀的、中等电子密度物质（图版一７，
Ｌ）。感染病毒粒子的上皮细胞呈现明显的病理变化，主要表现为细胞质内溶酶体数量增加，内含物电
子密度增大（图版一２，Ｌ）。部分溶酶体吞噬了退化的细胞器或病原体成为个体较大的次级溶酶体，其
附近通常有病毒包涵体存在（图版一６，ＳＬ），有些溶酶体包膜外突形成单层膜泡（图版一１，Ｌ）。线粒体
固缩变小、边缘模糊，或嵴退化，内部泡状化，有些线粒体形状发生变化（图版一２，Ｍ）。内质网水肿、膨
大形成大量的潴泡（图版一２，ＲＥＲ），局部可见内质网愈合成电子密度较高的结构（图版一１，双箭头所
示）。细胞核肿胀或固缩，部分核膜溶解（图版一６，ＮＭ），核内染色质周缩并出现泡状结构（图版一１、８，
ＮＶ）。图版１所示核泡个体较大（直径约１．６ ｔ－ｔｍ），膜结构致密，内部出现电子密度疏松物质，局部较致
密；图版一８核泡个体较小，膜结构疏松。另外，还可以观察到核外膜扩张、核纤层内凹并包裹内质网
潴泡的现象（图版一９，箭头所示）。与此同时，细胞质内出现双层（图版一８，ＤＭＶ）及单层膜泡结构（图
版一２，ＳＭＶ）。
３讨论
目前国内外已报道的海洋贝类球状病毒有疱疹病毒（Ｈｅｒｐｅｓｖｉｒｉｄａｅ）＿Ｊ Ｉ３］、虹彩病毒
（Ｉｒｉｄｏｖｉｒｉｄａｅ）Ｅ４，ｓｊ、反转录病毒（Ｒｅｔｒｏｖｉｒｉｄａｅ）Ｅ６］、呼肠弧病毒（Ｒｅｏｖｉｒｉｄａｅ）Ｅ ］及乳多空病毒（Ｐａｐｏｖｉｒｉｄａｅ）Ｌ 一
等。这些病毒大多为二十面体，仅呼肠弧病毒与乳多空病毒无囊膜包裹［ Ｉ９］。前者大小约７９
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３期 任素莲等：“红肉病”文蛤中发现的一种球形病毒的形态发生与细胞病理学 ２６７
（±０．６６６）ｎｍ，内部有一个致密的核心结构，在细胞质内装配＿７一；后者大小约６０ｎｍ，在细胞核内装配、成
熟 一 另外，在皱纹盘鲍 １０，“ 与牡蛎＿１ ｊ中也观察到具囊膜的球形病毒粒子或病毒样颗粒存在。本研
究结果表明，存在于文蛤消化盲囊上皮细胞中的病毒颗粒为球形，直径５０～８０ｎｍ，在细胞质内发生，无
囊膜与明显的核心，其大小、装配部位与呼肠弧病毒类似，但结构有差异。该病毒粒子的分类地位以
及核酸类型等尚需进一步研究。
有关贝类病毒发生机理方面的研究极少 “ 。迄今已知皱纹盘鲍中球形病毒的发生基质为“封人
体”膜状结构的致密区＿ｌ。一，而牡蛎缘膜病毒病（ＯＶＶＤ）病毒粒子在包涵体的边缘装配、形成＿５一 本研究
结果显示，文蛤消化盲囊上皮细胞中所发现的病毒粒子在胞质内增殖，包涵体是其发生的场所。在包
涵体附近通常有次级溶酶体存在，有些溶酶体与包涵体相连，可观察到溶酶体形成膜泡及形成一些包
含中等电子密度物质的结构，这些结构与病毒发生基质十分相似。因此，溶酶体很可能是病毒发生的
载体，这与中国对虾杆状病毒发生基质的形成过程类似＿ｌ ：
本观察显示，病毒粒子及包涵体通常位于核附近，但在宿主细胞核内未发现病毒粒子以及包涵体
存在 因此宿主细胞核与病毒发生的关系有待于进一步的研究。
类立克次体与病毒是贝类两大类常见的病原微生物一Ｈ一。作者在患“红肉病”文蛤消化盲囊上皮中
已发现有类立克次体与球形病毒共同感染，但未见二者感染同一宿主细胞的现象。受感染的宿主细
胞皆呈现出明显的病理变化特征＿ｌ引，造成细胞器严重破坏甚至整个宿主细胞全部崩解坏死。因此类
立克次体和该球形病毒可能是引起文蛤“红肉病”的主要病原体，但其致病性需要大量的研究结果来
支持
青岛海洋大学水产学院病害研究室孟庆显、俞开康、战文斌和周丽老师提供了部分参考资料，测
试中心电镜室刘晓云和姜明老师在电镜制样及观察过程中给予了极大帮助，在此致以衷心感谢！
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２６８ 水产学报
明，等
２６卷
中国对虾（Ｐｅｒｕ￣ｅｕｓ ｃｈｉｃｈｉｓ）杆状病毒的装配和包涵 Ｏｃｅａｎ Ｕｎｉｖ Ｑｉｎｇｄａｏ．１９９６，２６（４）：４８７—４９３：汝少国，李永棋，姜
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ｓｕｆｆｅｒｉｎｇｆｒｏｍ“ｒｅｄｍｕｓｃｌｅｄｉｓｅａｓｅ”［Ｊ：．Ｊ ＦｉｓｈＣｈｉｎａ，２００２，２６（１）：７９—８４：任素莲，ｆ德秀，宁微波“红肉病”文蛤中寄生类立克次
体的超微结构 细胞病理学 Ｊ：水产学报，２００２，２６（１）：７９—８４：
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３期 任素莲等：“红肉病”文蛤中发现的一种球形病毒的形态发生与细胞病理学 ２６９
图版说明Ｅｘｐｌａｎａｔｉｏｎ ｏｆ Ｐｌａｔｅ
１．被病毒感染的上皮细胞，单箭头示细胞质包涵体：２细胞质内病毒包涵体；３病毒粒子的形态、结构：４，病毒包涵体的形态、结构：５．
包涵体边缘示病毒粒子的形成；６．“封人体”与次级溶酶体；７正常消化盲囊上皮细胞内的线粒怵、内质网、溶酶俸；８感染细胞的细胞
核，示核泡；９．突向核内部的内质网潴泡；
Ｎ：细胞核；ＮＭ：核膜；ＮＶ：核泡；１１３：包涵体；ＶＳ：病毒发生基质；ｖ：病毒粒子；ＤＭＶ：双层膜泡；ＳＭＶ：甲．层膜泡ＩＬ：溶酶体；ｓ１一：次级
溶酶体；Ｍ：线粒体；ＲＥＲ：粗面内质网；ＣＨ：染色质；ＣＢ：封人体
１．Ｔｈｅ ｉｎｆｅｃｔｅｄ ｅｐｉｈｅｆｔｉａ ｗｉｔｈ ｖｉｒｕｓ，ｓｉｎｇｌｅ ａｒｒｏｗ ｓｈｏｗｉｎｇ ｉｎｃｌｕｓｉｏｎ ｂｏｄｙ ｉｎ ｔｈｅ ｃｙｔｏｐｌａｓｍ，Ｂａｒ＝２ｔｉｍ；２ Ｔｈｅ ｃｙｔｏｐｌｓｍｉｃａ ｉｎｃｌｕｓｉｏｎ ｂｏｄｉｅｓ，Ｂａｒ＝
２ｒａｎ；３．Ｔｈｅ ｕｌｔｒａｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ａｎｄ ｓｈａｐｅ ｏｆ ｖｉｍｎ，Ｂａｒ＝１００ｒｉｍ；４ Ｔｈｅ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ａｎｄ ｓｈａｐｅ ｏｆ ｖｉｒａｌ ｉｎｃｌｕｓｉｏｎ ｂｏｄｉｅｓ．Ｂａｒ＝１ｌｔｍ：５ Ｔｈｅ ｆｏｒｍａｔｉｏｎ ｏｆ
ｖｉｒｕｓ ｏｎ ｔｈｅ ｐｅｒｉｐｈｅｒｙ ０ｆ ｔｈｅ ｉｎｃｌｕｓｉｏｎ ｂｏｄｙ（ａｌＴＯＷ），Ｂａｒ＝２０Ｏｎｔｏ；６ Ｔｈｅ“ｃｌｏｓｅｄ ｂｏｄｙ”ａｎｄ ｓｃｏｎｄａｒｙ ｌｅｙｓｏｓｏｍｅｓ，Ｂａｒ＝ｌｍ；７ Ｔｈｅ ｎｏｒｍａｌ
ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｏｆ ｍｉｔｏｃｈｏｎｄｒｉａ，ｅｎｄｏｐｌａｓｍｉｃ ｒｅｔｉｃｕｌｕｍ ａｎｄ ｌｙｍｓｍｍｅ，Ｂａｒ＝２ ｍ；８ Ｔｈｅ ｎｕｃｌｅｕｓ ｏｆ ｉｎｆｅｃｔｅｄ ｃｅｌｌ ｓｈｏｗｉｎｇ ｎｕｃｌｅａｒ ｖｅｓｉｃｌｅ，Ｂａｒ＝２ ｍ：９
ｈｅ ｅｎｄｏｐｌＴｓｍａｉｃ ｒｅｆｉｃｕｌｕｍ ｖｅｓｉｃｌｅｓ ｅｘｔｅｎｄｅｄ ｔｏ ｔｈｅ ｉｎｎｅｒ ｏｆ ｎｕｃｌｅｕｓ，Ｂａｒ＝２ ｍ
Ｎ：ｎｕｃｌｅｕｓ；ＮＭ：ｎｕｃｌｅａｒ ｍｅｍｂｒａｎｅ；ＮＶ：ｎｕｃｌｅａｒ ｖｅｓｉｃｌｅ；［１３：ｉｎｃｌｕｓｉｏｎ ｂｏｄｙ；ＶＳ：ｖｉｍｇｅｎｉｃ ｓｔｒｏｒｎａ；Ｖ：ｖｉｍｎ；ＤＭＶ：ｄｏｕｂｌｅ—ｍｅｍｂｒａｎｅ ｖｅｓｉｃｌｅ：
．
ＳＭＶ：ｓｉｎｇｌｅ—ｍｅｍｂｒａｎｅ ｖｅｓｉｃｌｅ；Ｌ：ｌｙｓｏｓｏｍｅ；ＳＬ：ｓｅｃｏｎｄａｒｙ ｌｙｓｏｓｏｍｅ；Ｍ：ｍｉｔｏｃｈｏｎｄｒｉａ；ＲＥＲ：ｒＯＵ曲ｅｎｄｏｐｌｓｍｉａｃ ｒｅｆｉｃｕｌｕｍ；ＣＨ：ｃｈｒｏｍａｔａｉｎ；
ＣＢ：ｃｌｏｓｅｄ ｂｏｄｙ