2024年9月21日发(作者：嵇鸿风)
第17卷第4期
2010年7月
中国水产科学
Vol.17
July
No.4
2010
Journal of Fishery Sciences of China
哲罗鱼（）与细鳞鱼（）杂交种胚胎及仔稚鱼发育
徐革锋
1
，杜佳
2
， 张永泉
1
，刘洋
1
， 尹家胜
1
， 牟振波
1
（1. 中国水产科学研究院 黑龙江水产研究所，黑龙江 哈尔滨 150070；2. 东北农业大学 水产养殖系，黑龙江 哈尔滨 150030）
摘要：通过性激素药物诱导和人工繁育技术对哲罗鱼（
♀
）（
Hucho taimen
）与细鳞鱼（
♂
）（
Brachymystax lenok
）进行属间
哲罗鱼（
♀
）×细鳞
远缘杂交，并对杂交种胚胎及仔稚鱼的发育进行初步研究。结果表明：在水温6.2
～
8.9℃条件下，
鱼（
♂
）的杂交受精卵完成胚胎期发育所需的有效积温为5 806.70℃·h，整个胚胎发育过程可分为6个阶段，24个发育
分期。刚破膜的仔鱼不具有游泳能力，全身透明，体循环清晰可见；7 d后卵黄囊期仔鱼口裂明显，头顶部和腹部开始变
得浅黄，尾鳍分化不断完成；17 d后，仔鱼开始上浮，卵黄囊基本吸收完全，仔鱼具有游泳能力，鳍条和腹部鳞片开始不
断分化。上浮40 d后仔鱼发育成稚鱼，脂鳍分化和身体两侧鳞片覆盖基本完毕，幼鲑斑开始出现。根据研究结果可以
初步断定，该杂交种的胚胎发育速度介于双亲之间，稚鱼期基本具备成鱼形态特征，早期杂交种外部形态略偏向于哲罗
鱼，但仔稚鱼期生长较双亲快，推断这种杂交优势的贡献力可能来源于母本。
[
中国水产科学，2010，17（4）：630-638
]
关键词：哲罗鱼；细鳞鱼；属间杂交种；胚胎发育；仔稚鱼
中图分类号：Q959；S96 文献标识码：A 文章编号：1005-8737-（2010）04-0630-09
哲罗鱼（）和细鳞鱼（B
rachymystax Hucho taimen
）同属鲑形目（Salmoniformes）、鲑科（Salmonidae），
lenok
分为哲罗鱼属和细鳞鱼属，濒危等级为易危，国家二
级保护动物
1-2
。这2种鲑科鱼类主要分布于亚洲
3-6
的中国、韩国和蒙古以及欧洲的远东地区
1，
，是中
[]
[]
江上游呼玛河段捕获了哲罗鱼与细鳞鱼的天然杂交
种，这充分说明了这2个属之间存在杂交的可行性。
目前哲罗鱼和细鳞鱼的人工繁殖都已经获得成功，
且均处于人工扩繁阶段，国内许多学者对于这2种鱼
13-17
的人工繁育
9-11
、驯化养殖
10-12
和生物学
3，
等方
[][][]
国珍稀名贵的冷水性鱼类。近年来，由于环境污染
和过度捕捞，哲罗鱼与细鳞鱼的生境受到严重威胁，
栖息地与产卵场不断减少，它们的群体资源量在中
国正面临着枯竭的境地。哲罗鱼和细鳞鱼的栖息地
与产卵场曾在中国的黑龙江水系有着广泛的分布，
这2种鱼在生活习性、繁殖习性和遗传演化等方面
7
有着极大的共性
1，
，但由于繁殖时间或产卵场的不
[]
面都作了大量工作。2007年作者对这2种鱼进行了
杂交实验，但只有正交组合
[
太门哲罗鲑（）×细鳞
♀
]
可以获得成活子代，鲑（）且正交组合子代的生长
♂
速度和抗病力较亲本有一定的优势，而反交组合
[
细
]
破膜即死亡
18
。因此，
鳞鱼（）×哲罗鱼 （）
本研
♀♂
究对哲罗鱼（）与细鳞鱼（）及其杂交种的胚胎和
♀♂
杂交仔稚鱼发育进行了系统观察，旨在揭示杂交种
的胚胎发育规律，并为新养殖品种的开发提供基础
资料。
[]
同，导致这2种鱼的绝大部分群体之间处于生殖隔离
状态。但在20世纪50年代薛镇宇等
8
报道，在黑龙
[]
收稿日期：2009-10-09；修订日期：2010-02-23.
基金项目：中央级公益性科研院所基本科研业务费资助项目（201002）；黑龙江省冷水性鱼类种质资源与增养殖重点开放实验室项目
（201002）；中国水产科学研究院冷水性鱼类增养殖生物学与鱼类生理学重点开放实验室项目（201002）.
作者简介：徐革锋（1979-），男，助理研究员，主要从事鱼类育种方面的研究. E
-
mail：xgffish@
通讯作者：*牟振波（1961-），男，研究员，主要从事冷水性鱼类养殖、增殖研究. E
-
mail：hfishmzb@；
**尹家胜 （1963-）男，研究员，主要从事鱼类生态学研究. E
-
mail：xwsc20@
第4期 徐革锋等：哲罗鱼（
♀
）与细鳞鱼（
♂
）杂交种胚胎及仔稚鱼发育631
1
材料与方法
1.1
受精卵和培育条件
哲罗鱼（
♀
）与细鳞鱼（
♂
）的杂交实验在中国水
产科学研究院黑龙江水产研究所渤海冷水性鱼类
试验站进行。野生哲罗鱼与细鳞鱼均采捕于乌苏里
江流域的虎头段，亲鱼经人工注射性激素诱导性成
熟
[
11
]
，人工采集雌雄配子，湿法授精获得哲罗鱼（
♀
）
×
细鳞鱼（
♂
）受精卵6
000粒，分3组孵化作为杂交
实验组；父母本同期自繁受精卵作为对照组。受精
卵孵化和仔稚鱼培育的水温为6.2
～
10.8℃，平均水
温为7.7℃，溶氧为5.0
～
9.0 mg/L；破膜仔鱼的培育
水温为（10
±
0.5）℃，随着仔鱼不断向稚鱼、幼鱼期
过渡，水温将升至最高16℃。
1.2
采样设计与观察方法
受精卵在受精后0
～
60
min，每15
min采样1次；
受精后1
～
48
h，每1
h采样1次；48
～
144
h，每2
h
采样1次；144
～
192
h，每4
h采样1次；192
～
240
h，
每8
h采样1次；240
～
288
h，每12
h采样1次；受
精后13
～
41
d，每天采样1次；每次采样数量为
15
～
30粒，并将受精卵的活体胚胎进行Bouin’s液
固定，固定7
d后，将样品移入75%的酒精中，置于
4℃暂存，胚胎通过剥去卵膜进行观察；仔稚鱼阶段
直接采用显微照像的方法进行观察。在Motic K
-
700
L型体视显微镜下观察杂交种及其双亲对照组胚胎
发育和杂交仔稚鱼期的形态特征，并记录；同时使用
Motic Imales Plus 3.0ML成像系统进行拍照和测定受
精卵直径及仔稚鱼形态学数据，整理发育时序图。
1.3
有效积温计算
生物体完成某一发育阶段所需的总热量接近一
个常数或者是近似一个单位时间（天数或时数）与
温度（℃） 的乘积，这便是有效积温
[
19
]
。与温水性鱼
类不同，鲑科鱼类的胚胎发育时间较为漫长，一般根
据环境水温不同，鲑科鱼的胚胎发育时间可能最长
要50
d，最短也要10
d。本研究借鉴王妍妍等
[
20
]
的
方法，将鲑科鱼的有效积温表示为：
K
=
T
·
N
。式中，
T
为发育期间的平均水温（℃）；
N
为完成某阶段的
发育所需要的时间（h）；
K
即为生物完成某阶段的发
育所需要的有效积温（℃·h）。
1.4
数据处理与统计分析
使用SPSS11.0对实验数据进行统计分析，结
果以算术平均值
±
标准差（
x
±
SD）表示，使用Motic
Imales Plus 3.0成像系统和Photoshop 7.0制作图版。
2
结果与分析
2.1
胚胎发育
通过研究发现，哲罗鱼 （
♀
）与细鳞鱼 （
♂
）的杂
交受精卵与双亲的受精卵特征和发育规律基本一
致，均为沉性端黄卵，圆球形，呈桔黄色，刚受精或未
受精时卵径为4.2
～
5.0 mm，受精40
～
50 min后，由
于受精卵吸水导致卵膜变厚、变硬，吸水膨胀使卵黄
与卵膜之间的卵黄周隙增大，卵径膨胀到最大，其膨
胀率（约为10%）与双亲对照组相近。在6.2
～
8.9℃
水温条件下，杂交实验组及双亲对照组的受精卵完
成胚胎期发育所需有效积温分别为5 806.70℃·h、
6 274.70℃·h（哲罗鱼）和5 244.90℃·h（细鳞鱼），
其各个时期胚胎的发育时序见表1。本研究将杂交种
胚胎的发育过程（受精卵至仔鱼破膜）划分为6个阶
段：卵裂前期、卵裂期、囊胚期、原肠胚期、神经胚期和
器官形成期； 24个发育分期为受精卵，胚胎隆起期； 2
细胞期，4细胞期，8细胞期，16细胞期，多细胞期；囊
胚早期，囊胚中期，囊胚晚期；原肠早期，原肠中期，原
肠晚期；神经胚期；眼基出现期，胚孔封闭期，脑部分
化期，胸基出现期，眼囊形成期，尾芽出现期，眼晶体
出现期，尾鳍出现期，眼色素出现期；出膜期。
2.1.1 卵裂前期 杂交受精卵未吸水时直径（5.0
±
0.2） mm，吸水后45 min卵径达到最大（5.5
±
0.13）
mm（图版I-1）。杂交和双亲对照的受精卵在受精后
2.5
～
3 h （10.50
～
25.63℃·h）卵周隙变小，原生质
开始向动物极迁移，逐渐隆起出现盘状胚盘（图版
I-2），为此后的卵裂奠定了基础。
2.1.2 卵裂期 哲罗鱼、细鳞鱼及其杂交后的受精
卵有效发育积温分别达到53.40℃·h、56.57℃·h
和57.30℃·h时，胚盘开始隆起，并向两边拉长，胚
632 中 国 水 产 科 学
表1 哲罗鱼（ ）细鳞鱼（ ）杂交种及其亲本胚胎发育时序表
×
Tab. 1 Embryonic development of hybrid
H. taimen
（）×
B. lenok
（） and their parents
第17卷
图版编号
Plate no.
I-1
I-2
I-3
I-4
I-5
I-6
I-7
I-8
I-9
I-10
I-11
I-12
I-13
I-14
I-15
I-16
I-17
I-18
I-19
I-20
I-21
I-22
I-23
I-24
I-25
发育时期
Development stage
受精卵 Fertilized egg
胚盘隆起 Blastodisc
第一次卵裂 （2细胞期） 2-cell stage
第二次卵裂（4细胞期） 4-cell stage
第三次分裂（8细胞期） 8-cell stage
第四次卵裂（16细胞期） 16-cell stage
多细胞期 Multi-cells stage
囊胚早期 Early-blastula stage
囊胚中期 Mid-blastula stage
囊胚晚期 Late-blastula stage
囊胚晚期 Late-blastula stage
原肠早期 Early-gastrula stage
原肠中期 Mid-gastrula stage
原肠晚期 Late-gastrula stage
神经胚期 Neurula stage
眼基出现期 Eye anlage stage
胚孔封闭期 Blastopore closing stage
脑部分化期 Brain differentiation stage
胸鳍原 胸基出现期 Pectoral fin analge stage
眼囊形成期 Eye vesicle stage
尾芽出现期 Tail bud formed stage
眼晶体出现期 Stage of eye lens formed stage
尾鳍出现期 Caudal fin appearance
眼色素出现期 Eye pigment stage
出膜期 Hatching
受精后积温/（℃·h）
Accumulated temperature after fertilization
杂交种 哲罗鱼
（
♀
）（
♂
）
H. taimenH. taimen
×
B. lenok
00
15.50
57.30
78.30
103.90
119.10
160.90
278.30
440.30
671.50
897.50
1024.70
1138.70
1247.90
1316.30
1625.90
1789.10
1947.50
2103.50
2273.90
2432.30
2680.70
2871.50
3535.90
5806.70
10.50
53.40
69.30
93.60
114.10
160.90
278.30
585.10
671.50
839.90
967.10
1088.30
1138.70
1202.30
1247.90
1625.90
1947.50
2103.50
2273.90
2432.30
2756.30
2919.50
3735.50
6274.70
细鳞鱼
B. lenok
0
25.63
56.57
79.70
91.70
103.70
199.90
321.50
428.71
551.50
629.51
897.90
1086.30
1204.50
1274.40
1388.30
1474.70
1592.30
1667.50
1765.10
1858.70
2327.90
2707.40
3365.00
5244.90
盘顶部中央产生一条裂痕，随着发育不断加深形成
分裂沟将胚盘一分为二，此时即为 2细胞期（图版
I-2），发育积温的不断累积，使细胞分裂数目也呈
几何级数增加，历经4细胞、8细胞、16细胞、多细胞
（图版I-3-5）时期，胚体变成多层，随着分裂细胞数
目不断增加、分裂细胞的单位体积变小，转为囊胚早
期发育。
2.1.3 囊胚期 杂交胚胎的囊胚期发育与哲罗鱼
的发育积温基本一致，较细鳞鱼的发育积温持续的
要长（表1）。多细胞期之后，胚盘隆起达最高，形成
高囊胚，此时进入囊胚早期，囊胚层如帽状，与卵黄
物质交界明显，但交界边缘不规则（图版I-8）；随着
囊胚边缘外展，囊胚层面积不断变大，边缘开始向植
物极下包和内卷，随之变得稍扁平，胚胎进入囊胚中
期（图版I-9）；囊胚层逐渐变得更为低平和顺滑，外
形呈饼状（图版I-10），随着胚层继续下包，胚环渐渐
形成，胚环边缘呈现薄厚两部分，囊胚进入晚期阶段
（图版I-11）。
2.1.4 原肠胚期 积温达到1 024.70℃·h，杂交胚
胎进入原肠胚早期，较双亲对照组胚胎持续的时间
要长。胚环开始下包收缩变形，内卷逐渐明显，当下
包到卵体约1/3处，即进入原肠早期（图版I-12）。当
积温达到1138.70℃·h便进入原肠中期，胚体继续
下包到卵体约1/2处，在胚层一侧形成外观增厚的
第4期 徐革锋等：哲罗鱼（
♀
）与细鳞鱼（
♂
）杂交种胚胎及仔稚鱼发育633
盾状隆起，即为胚盾，头突出现，胚体开始延长并逐
步完整（图版I-13）；再继续发育，胚环下包到约3/4
处，胚盾逐渐延伸，超过动物极顶部，此时便进入原
肠晚期（图版I-14）。
2.1.5 神经胚期 杂交胚胎的有效发育积温达到
1 316.30℃·h时，胚体下包至卵体的4/5，植物极被
胚层包裹构成胚孔。随着不断发育，神经板开始形
成，胚体包裹植物极形成一个圆形圈末端，未参与包
裹的胚体部分呈柱状，像一个拴子在圈顶上，通常被
称为“卵黄栓”（图版I-15）。柱状胚体中后部明显
隆起增大，头部轮廓已具有雏形。
2.1.6 器官发生期 杂交胚胎的有效发育积温达
到1 625.90℃·h时，在胚体的头部轮廓区两侧向
外有隆起，构成眼的原基，此时胚孔尚未关闭（图
版I-16），杂交种眼原基期出现的要较双亲晚；达到
1 789.10℃·h后，杂交的胚孔开始关闭（图版I-17），
这个时期的到来明显晚于细鳞鱼的，但与哲罗鱼的
胚孔关闭期相差不大，从此时期开始，哲罗鱼的发
育速度开始相对减慢；达到1 947.50℃·h，杂交种
与哲罗鱼的脑部均进入分化期，而细鳞鱼的早已分
化，脑部一般可分为明显的前、中、后脑（图版I-18）；
达到2 103.50℃·h后，在杂交种和哲罗鱼的头部后
方两侧开始分化胸鳍原基（图版I-19），细鳞鱼的该
器官出现要更早些；2 273.90℃·h后，在杂交种和
哲罗鱼的眼原基前方腹面有一团暗色斑块，细鳞鱼
的出现要更早些，称为嗅囊，随着眼原基不断发育，
形成长椭圆形的眼囊，即眼囊形成期（图版I-20）；
2 432.30℃·h，杂交种和哲罗鱼的胚体尾端向后发
育延长，尾芽形成（图版I-21），这较细鳞鱼的尾芽
出现晚；2 680.70℃·h，杂交仔鱼已具备尾部特征，
并开始脱离卵黄囊形成透明的鳍皱，眼囊不断发
育，视泡已经变成视杯，随后晶体形成（图版I-22）；
2 871.50℃·h，杂种的尾鳍发育完成（图版I-23），细
鳞鱼最早进入该时期，而哲罗鱼进入该时期要晚些
时候；3 535.90℃·h，通过剥离开卵膜已清晰可见
眼部晶体，晶体与视杯一起构成眼球、随着眼球部不
断沉积黑色素，眼囊逐渐变黑，胚胎已进入眼色素出
现期，生产上将该时期晚些时候称做发眼期（图版
I-24），哲罗鱼进入该时期最晚，而细鳞鱼进入该时
期较杂交种略早；5 806.70℃·h，杂交种胚体已完
全具备仔鱼特征，其尾部继续增长，鳍褶变宽，卵黄
囊上血管增多，胚体扭动剧烈，卵膜逐渐变薄，加上
胚体运动的牵拉，使卵膜破裂，开始破膜而出，即出
膜期或破膜期（图版I-25），哲罗鱼进入出膜期相对
更加迟缓，而细鳞鱼最早进入此时期（表1）。
2.2
仔稚鱼形态
由于鲑科鱼类对于仔稚鱼的分期尚无明确定
论，因此本研究将破膜鱼苗至鱼苗开始出现鳞片划
定为仔鱼期，仔鱼期分为破膜期仔鱼，卵黄囊期仔
鱼，上浮期仔鱼；将仔鱼鳞片出现至鳞被覆盖完毕定
义为稚鱼期。
2.2.1 破膜期仔鱼形态 刚破膜的杂交仔鱼体
质量为8.1
～
8.9 mg，全长为17.45
～
18.75 mm，眼
径为1.51
～
1.65 mm，卵黄囊近圆形，其体积为
69
～
71 mm
3
，全身透明，体循化与心跳清晰可见，
尾干上翘，肛突明显（图版II-1）；刚破膜的杂交
仔鱼较细鳞鱼（体质量为6.2
～
7.5 mg，体长为
14.88
～
15.50 mm）仔鱼大，但与哲罗鱼（体质量为
8.5
～
9.0 mg，体长为17.40
～
18.51 mm）仔鱼大小相
当。48 h后，心率一般为70
～
75次/min，仔鱼背鳍
原基开始出现，第一对鳃弓开始形成，且鳃动脉循环
明显，尾干静脉充盈，大部分体节较为清晰（图版II-
2）；该时期特征与双亲对照仔鱼基本一致。杂交种
的破膜畸形率（
<
0.1%）低于哲罗鱼和细鳞鱼对照组
（0.2%
～
0.5%）。通过研究发现，卵子大小与破膜期
仔鱼大小呈正相关关系。
2.2.2 卵黄囊期仔鱼形态 7 d的杂交仔鱼体质量
为9.8
～
11.7 mg，全长为20.95
～
22.00 mm，眼径为
1.90
～
2.10 mm，卵黄囊体积为49
～
58 mm
3
，口裂明
显，但吻部与躯干均呈透明特征，在头顶部和腹部开
始沉积浅黄色素（图版II-3），尾鳍发育基本完毕，与
双亲对照仔鱼形态特征基本一致，只是发育快慢不
同，较细鳞鱼的慢，但较哲罗鱼的略快。
2.2.3 上浮期仔鱼形态 破膜15
～
18 d后，杂交仔
634 中 国 水 产 科 学第17卷
鱼卵黄囊吸收基本完毕（80%
～
90%），并开始集中
上浮游动，鱼体大部分仍呈透明状。上浮17 d后的
仔鱼体质量为（143.0
±
15） mg，全长为（2.55
±
0.75）
cm，仔鱼躯干呈半透明特征，黑色素在吻部和背部
开始少量沉积，腹部开始出现闪光的鳞片，头部与腹
部主要沉积淡黄色色素，胸鳍、背鳍与臀鳍基本分化
完全（图版II-4）。上浮期杂交仔鱼形态变化规律与
双亲对照基本一致，只是细鳞鱼的上浮期较杂交种
的早，而哲罗鱼的与杂交基本一致。
2.2.4 稚鱼期形态变化 上浮40 d后，杂交稚鱼吻
部、头部、背部以及尾部均呈黑色；身体两侧鳞片已
非常明显，由于色素沉积深浅不一，体表呈现出不规
则图案（图版II-5）。上浮45 d后，稚鱼头部、背部和
侧线鳞以上均呈黑色，且身体两侧开始出现模糊的
垂直于侧线鳞的黑色条形“幼鲑斑”，预示着稚鱼已
基本具备成鱼轮廓特征；腹部以浅黄色向银色过渡
为特征；所有鳍条也已沉积色素，开始变得半透明，
脂鳍已发育完全，呈透明状；鱼体腹部鳞片覆盖基
本完成（图版II-6）。稚鱼期杂交种的体型与哲罗的
相近，但体背更高；杂交种体色偏向于哲罗，但其背
部黑色素沉积密度较双亲的都大，杂交种的生长速
度也较同期的双亲快。
3
讨论
3.1
杂交种及其亲本胚胎发育比较
哲罗鱼和细鳞鱼的成熟卵子均为沉性的端黄
卵，动物极比重远小于植物极，卵膜较厚，呈橙黄色，
受精卵发育时间长，其胚胎发育特点基本相同。鲑
科鱼类的卵无法用显微镜直接观察，因此需要进行
固定后剥膜观察，这与张永泉等
[
17
]
的研究结果相一
致。大多数鱼类的胚胎发育都比较复杂，其细胞增
殖和分化同时出现，但会以不同的速度进行
[
19
]
。由
于哲罗鱼和细鳞鱼的染色体数目和基因组大小均
不相同
[
1
]
，且细鳞鱼的胚胎发育速度较哲罗鱼快，导
致哲罗鱼（
♀
）×细鳞鱼（
♂
） 的杂种胚胎发育速度受
双亲遗传因素的影响较大，使杂种胚胎不同时期的
发育速度或快于双亲，或慢于双亲，或介于双亲之
间，但从整个发育过程来看，杂交种的发育速度是
介于双亲之间的。本研究将杂交种的胚胎发育过
程（受精卵至仔鱼破膜）描述为6个阶段，24个发育
期，这与哲罗鱼的胚胎发育特点基本一致
[
17
]
，但与
细鳞裂腹鱼（
Schizothorax chongi
）
[
21
]
、
太湖翘嘴红鲌
（
Erythroculter ilshaeformis
Bleeker）
[
22
]
、
框鳞镜鲤（
♀
）
×
青鱼（
♂
）杂种F
[
23
]
1
、褐牙鲆（
♀
）
×
犬齿牙鲆（
♂
）杂
种F
[
24
]
1
的发育特点相比，在每个阶段内的详细发育
分期上有所不同，因为鱼类胚胎发育具有种的特异
性
[
21
]
，导致不同鱼类的胚胎发育各不相同。
3.2
胚后发育时期的划分
关于鲑科鱼类早期生活史阶段的划分仍存在争
议。而一般仔鱼阶段的划分应从破膜期开始一直延
续到鱼苗形态变异完成
[
22
]
，因为刚破膜的哲罗鱼（
♀
）
×
细鳞鱼（
♂
）的杂种仔鱼没有摄食能力，而是主要依
赖卵黄囊所提供的内源性营养维持生命活动，卵黄
物质对仔鱼早期的发育和生存起到了非常重要的意
义，并以其具有卵黄囊为典型特征，故将破膜期之后
的仔鱼定义为卵黄囊仔鱼（Yolk sac larva）。当卵黄囊
吸收到80%
～
90%，仔鱼开始具有游泳能力，且开始
上浮活动，即将此时期定义为上浮仔鱼，该时期仔鱼
开始具有摄食能力，外部形态发育基本完成，鳞片开
始分化，色素也开始不断沉积。仔鱼期之后，进入稚
鱼 （Juvenile） 阶段，该时期的主要特征为体侧出现幼
鲑斑，且鱼体背部色素沉积完毕，鳞片覆盖完全。作
者认为根据鲑科鱼类种的特异性，这种划分较为科
学，有助于对鲑科鱼类的胚后发育的研究。
3.3
仔鱼和稚鱼的形态特征
破膜期仔鱼头部比例较大，尾干伸展、上翘，卵
黄囊基本保持近圆形，破膜仔鱼平躺，活动能力弱，
由于仔鱼个体较大，因此体循环清晰可见，这与双亲
的破膜期仔鱼形态特征基本一致。破膜期仔鱼的体
质量和体长大小与哲罗鱼对照组的相当，但要远大
于细鳞鱼对照组的，这主要与受精卵大小有关，因为
卵子大小与破膜期仔鱼呈正相关关系。由于鲑科鱼
类的卵子均较大，因此哲罗鱼（
♀
）
×
细鳞鱼（
♂
）的破
膜期仔鱼也较其他鱼类同时期仔鱼大，如细鳞裂腹
第4期
[][]
徐革锋等：哲罗鱼（
♀
）与细鳞鱼（
♂
）杂交种胚胎及仔稚鱼发育
鲑种群的遗传结构
[
J
]
. 生物多样性，2006，14 （1）：48-54.
635
太湖翘嘴红鲌
22
、
框鳞镜鲤（）
×
青鱼（）杂
鱼
21
、
♀♂
种F
1
23
、黄鲷
25
。随着仔鱼不断发育，背鳍原基出现，
[][]
[
6
]
Sang
-
Min L. Protein requirement of juvenile Manchurian trout
体循环特征明显，鳃弓逐渐形成，因此鳃动脉也逐渐
清晰可见，张永泉等
[
17
]
在对哲罗鱼破膜期仔鱼的研
究中也观察到了这些特征。本研究发现，由于卵黄
期杂交仔鱼主要以内源性营养为主，因此卵黄囊不
断被消耗掉，鱼体也相对变大，色素开始沉积，但该
时期杂交种的外形与双亲基本一致。当仔鱼开始上
浮具有泳动能力，其身体大部分均已沉积色素，所有
鳍条均分化完毕，鳞片也开始分化，杂交种的外形变
化较大，黑色素沉积较双亲的要明显早、快。随着鳞
片的出现，仔鱼逐渐成为稚鱼，其头部，背部以及尾
部均为黑色，幼鲑斑逐渐明显，脂鳍发育完毕，腹部
浅黄色逐渐过渡为银色的鳞片颜色，预示着稚鱼阶
段的结束，该时期的杂交种形态与哲罗鱼相似，但体
色偏暗黑，与细鳞鱼浅色体色差异明显。在对杂交
种稚鱼期生长研究发现，杂交种早期的杂种优势明
显，遗传学研究也有证据表明，这种杂种优势的贡献
力可能来自于母本（另文待发表）。研究发现，仔稚
鱼的这些外部形态变化，均是在卵黄囊吸收完毕上
浮后才开始出现，这说明仔鱼在内源性营养时期的
主要以蛋白为主要营养物质，较为单一，但当具有主
动摄食能力，在全面而丰富的外源性营养物质的作
用下，鱼体才开始了各种色素沉积，骨骼钙化，鳍条
发生等外部形态转变，顾志敏等
[
22
]
在对太湖翘嘴红
鲌仔稚鱼的研究中也发现了类似变化。
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金万昆，俞丽，杨建新，等．框鳞镜鲤（
♀
）
×
青鱼（
♂
）杂种F
1
胚胎发育和仔鱼早期发育初步研究
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关健，柳学周，蔡文超，等．褐牙鲆（
♀
）
×
犬齿牙鲆（
♂
）杂交子
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636 中 国 水 产 科 学第17卷
Embryonic
，
larval and juvenile development of hybrid between Hucho
×
Brachymystax lenok
（ ）
（
taimen
）
XU Gefeng
1
， DU Jia
2
， ZHANG Yongquan
1
， LIU Yang
1
， YIN Jiasheng
1
， MOU Zhenbo
1
（1. Heilongjiang River Fishery Research Institute，Chinese Academy of Fishery Sciences，Harbin 150070，China；2. Department of
Aquaculture，Northeast Agricultural University，Harbin 150030，China）
In the present study，intergeneric hybridization between
Hucho taimen
（
♀
） and
Brachymystax lenok
（
♂
）
Abstract
：
were carried out by hormone induction and artifical propagation. The embryonic，larval and juvenile development of
the hybrid were also studied preliminarily. The results showed that the total effective accumulated temperature of the
embryonic development of the hybrid between
Hucho taimen
（
♀
） and
Brachymystax lenok
（
♂
） was 5 806.70℃·h
at 6.2-8.9℃.The embryonic development were divided into 6 stages（prophase of cell division，cell division stage，
blastula stage，gastrula stage，neurula stage and organ formation stage），24 periods. The hatching larvae could not
swim，of which the bodies were diaphanous，and systemic circulation was clear. Seven days later，mouth cleft of yolk
sac larva was clear，of which the top of head and belly began to be buff，and caudal fin differentiated unceasingly.
After 17 days，larva could swim，of which the yolk sac was absorbed completely，fin and scale began to differentiate
uninterruptedly. After floating 40 days，the larvae developed in to juveniles with adipose fin differentiated and
scales in both sides covered，of which parr marks began to may be considered that embryonic development
speed of the hybrids was between their le characters were similar to their parents，too. Morphological
characteristics in the early stage of the hybrids was more similar to
Hucho taimen
，which grew much faster than their
parents. It can be concluded that the contribution to hybridization advantage may come from maternal parent.
[
Journal
of Fishery Sciences of China，2010，17（4）：630-638
]
intergeneric hybrid；embryonic development；larva and juveniles
Hucho taimen
；
Brachymystax lenok
；
Key words
：
徐革锋等：哲罗鱼（
♀
）与细鳞鱼（
♂
）杂交种胚胎及仔稚鱼发育
XU Gefeng et al： Embryonic，larval and juvenile development of hybrid between
Hucho taimen
（
♀
）
×
（
♂
）
Brachymystax lenok
1：吸水后45 min后的杂交受精卵；2：胚胎隆起；3：2细胞期；4：4细胞期；5：8细胞期；6：16细胞期；7：多细胞期；8：囊胚早期；
9：囊胚中期；10：囊胚晚期；11：囊胚晚期；12：原肠早期；13：原肠中期；14：原肠晚期；15：神经胚期；16：眼基出现期；17：胚
孔封闭期；18：脑部分化期；19：胸基出现期；20：眼囊形成期；21：尾芽出现期；22：眼晶体出现期；23：尾鳍出现期；24：眼色
素出现期；25：出膜期（破膜期）.
1. Fertilized egg of hrbrid after absorbing water for 45 min ；2. Blastodisc stage；3. 2
-
cell stage；4. 4
-
cell stage；5. 8
-
cell stage；6. 16
-
cell
stage；7. Multicellular stage；8. Early
-
blastula stage；9. Mid
-
blastula stage；10. Late
-
blastula stage；11. Late
-
blastula stage；12. Early
-
gastrula stage；13. Mid
-
gastrula stage；14. Late
-
gastrula stage；15. Neural plate stage；16. Blastopore closing stage；17. Eye anlage stage；
18. Brain differentiation stage；19. Pectoral fin analge stage；20. Eye vesicle stage；21. Tail bud formed；22. Stage of eye lens formed；23.
Caudal fin appearance；24. Eyeball pigment stage；25. Hatching.
5 mm
12345
678910
1112131415
1617181920
2122232425
图版I 哲罗鱼（）细鳞鱼（） 的杂种胚胎发育时序图
×
and B. lenok
（）
（
）
Plate
I
Development of embryo of hybrid between H. taimen
徐革锋等：哲罗鱼（
♀
）与细鳞鱼（
♂
）杂交种胚胎及仔稚鱼发育
XU Gefeng et al： Embryonic，larval and juvenile development of hybrid between
Hucho taimen
（
♀
）
×
（
♂
）
Brachymystax lenok
b
c
2 mm
a
2.5 mm
12
3
5 mm
4
5
5 mm
6
图版II 哲罗鱼（）细鳞鱼（） 杂种的仔稚鱼形态发育变化
×
1：刚刚破膜而出的仔鱼（箭头：肛突）；2a：破膜48 h后仔鱼的体循环明显 （箭头：心脏），2b：头部血液循环（箭头鳃动脉），2c：躯
干体节（箭头：体静脉）；3：卵黄囊期仔鱼；4：上浮17d的仔鱼，躯体透明，鳞片开始分化；5：上浮40 d的稚鱼身体沉积黑色素，所有
鳍条基本发育完毕，鳞被覆盖基本完毕；6：上浮45 d的稚鱼脂鳍发育完成（箭头：脂鳍），体表开始出现幼鲑斑.
and B. lenok
（）
（
）
Plate
II
Morphological developmont of larval and juvenil hybrid between H. taimen
1：Hatching larval （arrowhead：anal tubercle）；2a：Clear systemic circulation of larva after hatching for 48h （arrowhead：heart），2b：Blood
circulation in head （arrowhead：gill artery），2c：Somite in trunk （arrowhead：vena systemica）；3：Yolk
-
sac larva；4：Larva after floating for
17d，diaphanous body，scale started to differentiate；5：Juvenile after floating for 40 d，melanin deposited in the body，all fin ray developed
mainly to finish，scales covered completely on the whole；6：Juvenile after floating for 45 d with adipose fin completed （arrowhead：adipose
fin），parr mark started to appear in body surface.
2024年9月21日发(作者：嵇鸿风)
第17卷第4期
2010年7月
中国水产科学
Vol.17
July
No.4
2010
Journal of Fishery Sciences of China
哲罗鱼（）与细鳞鱼（）杂交种胚胎及仔稚鱼发育
徐革锋
1
，杜佳
2
， 张永泉
1
，刘洋
1
， 尹家胜
1
， 牟振波
1
（1. 中国水产科学研究院 黑龙江水产研究所，黑龙江 哈尔滨 150070；2. 东北农业大学 水产养殖系，黑龙江 哈尔滨 150030）
摘要：通过性激素药物诱导和人工繁育技术对哲罗鱼（
♀
）（
Hucho taimen
）与细鳞鱼（
♂
）（
Brachymystax lenok
）进行属间
哲罗鱼（
♀
）×细鳞
远缘杂交，并对杂交种胚胎及仔稚鱼的发育进行初步研究。结果表明：在水温6.2
～
8.9℃条件下，
鱼（
♂
）的杂交受精卵完成胚胎期发育所需的有效积温为5 806.70℃·h，整个胚胎发育过程可分为6个阶段，24个发育
分期。刚破膜的仔鱼不具有游泳能力，全身透明，体循环清晰可见；7 d后卵黄囊期仔鱼口裂明显，头顶部和腹部开始变
得浅黄，尾鳍分化不断完成；17 d后，仔鱼开始上浮，卵黄囊基本吸收完全，仔鱼具有游泳能力，鳍条和腹部鳞片开始不
断分化。上浮40 d后仔鱼发育成稚鱼，脂鳍分化和身体两侧鳞片覆盖基本完毕，幼鲑斑开始出现。根据研究结果可以
初步断定，该杂交种的胚胎发育速度介于双亲之间，稚鱼期基本具备成鱼形态特征，早期杂交种外部形态略偏向于哲罗
鱼，但仔稚鱼期生长较双亲快，推断这种杂交优势的贡献力可能来源于母本。
[
中国水产科学，2010，17（4）：630-638
]
关键词：哲罗鱼；细鳞鱼；属间杂交种；胚胎发育；仔稚鱼
中图分类号：Q959；S96 文献标识码：A 文章编号：1005-8737-（2010）04-0630-09
哲罗鱼（）和细鳞鱼（B
rachymystax Hucho taimen
）同属鲑形目（Salmoniformes）、鲑科（Salmonidae），
lenok
分为哲罗鱼属和细鳞鱼属，濒危等级为易危，国家二
级保护动物
1-2
。这2种鲑科鱼类主要分布于亚洲
3-6
的中国、韩国和蒙古以及欧洲的远东地区
1，
，是中
[]
[]
江上游呼玛河段捕获了哲罗鱼与细鳞鱼的天然杂交
种，这充分说明了这2个属之间存在杂交的可行性。
目前哲罗鱼和细鳞鱼的人工繁殖都已经获得成功，
且均处于人工扩繁阶段，国内许多学者对于这2种鱼
13-17
的人工繁育
9-11
、驯化养殖
10-12
和生物学
3，
等方
[][][]
国珍稀名贵的冷水性鱼类。近年来，由于环境污染
和过度捕捞，哲罗鱼与细鳞鱼的生境受到严重威胁，
栖息地与产卵场不断减少，它们的群体资源量在中
国正面临着枯竭的境地。哲罗鱼和细鳞鱼的栖息地
与产卵场曾在中国的黑龙江水系有着广泛的分布，
这2种鱼在生活习性、繁殖习性和遗传演化等方面
7
有着极大的共性
1，
，但由于繁殖时间或产卵场的不
[]
面都作了大量工作。2007年作者对这2种鱼进行了
杂交实验，但只有正交组合
[
太门哲罗鲑（）×细鳞
♀
]
可以获得成活子代，鲑（）且正交组合子代的生长
♂
速度和抗病力较亲本有一定的优势，而反交组合
[
细
]
破膜即死亡
18
。因此，
鳞鱼（）×哲罗鱼 （）
本研
♀♂
究对哲罗鱼（）与细鳞鱼（）及其杂交种的胚胎和
♀♂
杂交仔稚鱼发育进行了系统观察，旨在揭示杂交种
的胚胎发育规律，并为新养殖品种的开发提供基础
资料。
[]
同，导致这2种鱼的绝大部分群体之间处于生殖隔离
状态。但在20世纪50年代薛镇宇等
8
报道，在黑龙
[]
收稿日期：2009-10-09；修订日期：2010-02-23.
基金项目：中央级公益性科研院所基本科研业务费资助项目（201002）；黑龙江省冷水性鱼类种质资源与增养殖重点开放实验室项目
（201002）；中国水产科学研究院冷水性鱼类增养殖生物学与鱼类生理学重点开放实验室项目（201002）.
作者简介：徐革锋（1979-），男，助理研究员，主要从事鱼类育种方面的研究. E
-
mail：xgffish@
通讯作者：*牟振波（1961-），男，研究员，主要从事冷水性鱼类养殖、增殖研究. E
-
mail：hfishmzb@；
**尹家胜 （1963-）男，研究员，主要从事鱼类生态学研究. E
-
mail：xwsc20@
第4期 徐革锋等：哲罗鱼（
♀
）与细鳞鱼（
♂
）杂交种胚胎及仔稚鱼发育631
1
材料与方法
1.1
受精卵和培育条件
哲罗鱼（
♀
）与细鳞鱼（
♂
）的杂交实验在中国水
产科学研究院黑龙江水产研究所渤海冷水性鱼类
试验站进行。野生哲罗鱼与细鳞鱼均采捕于乌苏里
江流域的虎头段，亲鱼经人工注射性激素诱导性成
熟
[
11
]
，人工采集雌雄配子，湿法授精获得哲罗鱼（
♀
）
×
细鳞鱼（
♂
）受精卵6
000粒，分3组孵化作为杂交
实验组；父母本同期自繁受精卵作为对照组。受精
卵孵化和仔稚鱼培育的水温为6.2
～
10.8℃，平均水
温为7.7℃，溶氧为5.0
～
9.0 mg/L；破膜仔鱼的培育
水温为（10
±
0.5）℃，随着仔鱼不断向稚鱼、幼鱼期
过渡，水温将升至最高16℃。
1.2
采样设计与观察方法
受精卵在受精后0
～
60
min，每15
min采样1次；
受精后1
～
48
h，每1
h采样1次；48
～
144
h，每2
h
采样1次；144
～
192
h，每4
h采样1次；192
～
240
h，
每8
h采样1次；240
～
288
h，每12
h采样1次；受
精后13
～
41
d，每天采样1次；每次采样数量为
15
～
30粒，并将受精卵的活体胚胎进行Bouin’s液
固定，固定7
d后，将样品移入75%的酒精中，置于
4℃暂存，胚胎通过剥去卵膜进行观察；仔稚鱼阶段
直接采用显微照像的方法进行观察。在Motic K
-
700
L型体视显微镜下观察杂交种及其双亲对照组胚胎
发育和杂交仔稚鱼期的形态特征，并记录；同时使用
Motic Imales Plus 3.0ML成像系统进行拍照和测定受
精卵直径及仔稚鱼形态学数据，整理发育时序图。
1.3
有效积温计算
生物体完成某一发育阶段所需的总热量接近一
个常数或者是近似一个单位时间（天数或时数）与
温度（℃） 的乘积，这便是有效积温
[
19
]
。与温水性鱼
类不同，鲑科鱼类的胚胎发育时间较为漫长，一般根
据环境水温不同，鲑科鱼的胚胎发育时间可能最长
要50
d，最短也要10
d。本研究借鉴王妍妍等
[
20
]
的
方法，将鲑科鱼的有效积温表示为：
K
=
T
·
N
。式中，
T
为发育期间的平均水温（℃）；
N
为完成某阶段的
发育所需要的时间（h）；
K
即为生物完成某阶段的发
育所需要的有效积温（℃·h）。
1.4
数据处理与统计分析
使用SPSS11.0对实验数据进行统计分析，结
果以算术平均值
±
标准差（
x
±
SD）表示，使用Motic
Imales Plus 3.0成像系统和Photoshop 7.0制作图版。
2
结果与分析
2.1
胚胎发育
通过研究发现，哲罗鱼 （
♀
）与细鳞鱼 （
♂
）的杂
交受精卵与双亲的受精卵特征和发育规律基本一
致，均为沉性端黄卵，圆球形，呈桔黄色，刚受精或未
受精时卵径为4.2
～
5.0 mm，受精40
～
50 min后，由
于受精卵吸水导致卵膜变厚、变硬，吸水膨胀使卵黄
与卵膜之间的卵黄周隙增大，卵径膨胀到最大，其膨
胀率（约为10%）与双亲对照组相近。在6.2
～
8.9℃
水温条件下，杂交实验组及双亲对照组的受精卵完
成胚胎期发育所需有效积温分别为5 806.70℃·h、
6 274.70℃·h（哲罗鱼）和5 244.90℃·h（细鳞鱼），
其各个时期胚胎的发育时序见表1。本研究将杂交种
胚胎的发育过程（受精卵至仔鱼破膜）划分为6个阶
段：卵裂前期、卵裂期、囊胚期、原肠胚期、神经胚期和
器官形成期； 24个发育分期为受精卵，胚胎隆起期； 2
细胞期，4细胞期，8细胞期，16细胞期，多细胞期；囊
胚早期，囊胚中期，囊胚晚期；原肠早期，原肠中期，原
肠晚期；神经胚期；眼基出现期，胚孔封闭期，脑部分
化期，胸基出现期，眼囊形成期，尾芽出现期，眼晶体
出现期，尾鳍出现期，眼色素出现期；出膜期。
2.1.1 卵裂前期 杂交受精卵未吸水时直径（5.0
±
0.2） mm，吸水后45 min卵径达到最大（5.5
±
0.13）
mm（图版I-1）。杂交和双亲对照的受精卵在受精后
2.5
～
3 h （10.50
～
25.63℃·h）卵周隙变小，原生质
开始向动物极迁移，逐渐隆起出现盘状胚盘（图版
I-2），为此后的卵裂奠定了基础。
2.1.2 卵裂期 哲罗鱼、细鳞鱼及其杂交后的受精
卵有效发育积温分别达到53.40℃·h、56.57℃·h
和57.30℃·h时，胚盘开始隆起，并向两边拉长，胚
632 中 国 水 产 科 学
表1 哲罗鱼（ ）细鳞鱼（ ）杂交种及其亲本胚胎发育时序表
×
Tab. 1 Embryonic development of hybrid
H. taimen
（）×
B. lenok
（） and their parents
第17卷
图版编号
Plate no.
I-1
I-2
I-3
I-4
I-5
I-6
I-7
I-8
I-9
I-10
I-11
I-12
I-13
I-14
I-15
I-16
I-17
I-18
I-19
I-20
I-21
I-22
I-23
I-24
I-25
发育时期
Development stage
受精卵 Fertilized egg
胚盘隆起 Blastodisc
第一次卵裂 （2细胞期） 2-cell stage
第二次卵裂（4细胞期） 4-cell stage
第三次分裂（8细胞期） 8-cell stage
第四次卵裂（16细胞期） 16-cell stage
多细胞期 Multi-cells stage
囊胚早期 Early-blastula stage
囊胚中期 Mid-blastula stage
囊胚晚期 Late-blastula stage
囊胚晚期 Late-blastula stage
原肠早期 Early-gastrula stage
原肠中期 Mid-gastrula stage
原肠晚期 Late-gastrula stage
神经胚期 Neurula stage
眼基出现期 Eye anlage stage
胚孔封闭期 Blastopore closing stage
脑部分化期 Brain differentiation stage
胸鳍原 胸基出现期 Pectoral fin analge stage
眼囊形成期 Eye vesicle stage
尾芽出现期 Tail bud formed stage
眼晶体出现期 Stage of eye lens formed stage
尾鳍出现期 Caudal fin appearance
眼色素出现期 Eye pigment stage
出膜期 Hatching
受精后积温/（℃·h）
Accumulated temperature after fertilization
杂交种 哲罗鱼
（
♀
）（
♂
）
H. taimenH. taimen
×
B. lenok
00
15.50
57.30
78.30
103.90
119.10
160.90
278.30
440.30
671.50
897.50
1024.70
1138.70
1247.90
1316.30
1625.90
1789.10
1947.50
2103.50
2273.90
2432.30
2680.70
2871.50
3535.90
5806.70
10.50
53.40
69.30
93.60
114.10
160.90
278.30
585.10
671.50
839.90
967.10
1088.30
1138.70
1202.30
1247.90
1625.90
1947.50
2103.50
2273.90
2432.30
2756.30
2919.50
3735.50
6274.70
细鳞鱼
B. lenok
0
25.63
56.57
79.70
91.70
103.70
199.90
321.50
428.71
551.50
629.51
897.90
1086.30
1204.50
1274.40
1388.30
1474.70
1592.30
1667.50
1765.10
1858.70
2327.90
2707.40
3365.00
5244.90
盘顶部中央产生一条裂痕，随着发育不断加深形成
分裂沟将胚盘一分为二，此时即为 2细胞期（图版
I-2），发育积温的不断累积，使细胞分裂数目也呈
几何级数增加，历经4细胞、8细胞、16细胞、多细胞
（图版I-3-5）时期，胚体变成多层，随着分裂细胞数
目不断增加、分裂细胞的单位体积变小，转为囊胚早
期发育。
2.1.3 囊胚期 杂交胚胎的囊胚期发育与哲罗鱼
的发育积温基本一致，较细鳞鱼的发育积温持续的
要长（表1）。多细胞期之后，胚盘隆起达最高，形成
高囊胚，此时进入囊胚早期，囊胚层如帽状，与卵黄
物质交界明显，但交界边缘不规则（图版I-8）；随着
囊胚边缘外展，囊胚层面积不断变大，边缘开始向植
物极下包和内卷，随之变得稍扁平，胚胎进入囊胚中
期（图版I-9）；囊胚层逐渐变得更为低平和顺滑，外
形呈饼状（图版I-10），随着胚层继续下包，胚环渐渐
形成，胚环边缘呈现薄厚两部分，囊胚进入晚期阶段
（图版I-11）。
2.1.4 原肠胚期 积温达到1 024.70℃·h，杂交胚
胎进入原肠胚早期，较双亲对照组胚胎持续的时间
要长。胚环开始下包收缩变形，内卷逐渐明显，当下
包到卵体约1/3处，即进入原肠早期（图版I-12）。当
积温达到1138.70℃·h便进入原肠中期，胚体继续
下包到卵体约1/2处，在胚层一侧形成外观增厚的
第4期 徐革锋等：哲罗鱼（
♀
）与细鳞鱼（
♂
）杂交种胚胎及仔稚鱼发育633
盾状隆起，即为胚盾，头突出现，胚体开始延长并逐
步完整（图版I-13）；再继续发育，胚环下包到约3/4
处，胚盾逐渐延伸，超过动物极顶部，此时便进入原
肠晚期（图版I-14）。
2.1.5 神经胚期 杂交胚胎的有效发育积温达到
1 316.30℃·h时，胚体下包至卵体的4/5，植物极被
胚层包裹构成胚孔。随着不断发育，神经板开始形
成，胚体包裹植物极形成一个圆形圈末端，未参与包
裹的胚体部分呈柱状，像一个拴子在圈顶上，通常被
称为“卵黄栓”（图版I-15）。柱状胚体中后部明显
隆起增大，头部轮廓已具有雏形。
2.1.6 器官发生期 杂交胚胎的有效发育积温达
到1 625.90℃·h时，在胚体的头部轮廓区两侧向
外有隆起，构成眼的原基，此时胚孔尚未关闭（图
版I-16），杂交种眼原基期出现的要较双亲晚；达到
1 789.10℃·h后，杂交的胚孔开始关闭（图版I-17），
这个时期的到来明显晚于细鳞鱼的，但与哲罗鱼的
胚孔关闭期相差不大，从此时期开始，哲罗鱼的发
育速度开始相对减慢；达到1 947.50℃·h，杂交种
与哲罗鱼的脑部均进入分化期，而细鳞鱼的早已分
化，脑部一般可分为明显的前、中、后脑（图版I-18）；
达到2 103.50℃·h后，在杂交种和哲罗鱼的头部后
方两侧开始分化胸鳍原基（图版I-19），细鳞鱼的该
器官出现要更早些；2 273.90℃·h后，在杂交种和
哲罗鱼的眼原基前方腹面有一团暗色斑块，细鳞鱼
的出现要更早些，称为嗅囊，随着眼原基不断发育，
形成长椭圆形的眼囊，即眼囊形成期（图版I-20）；
2 432.30℃·h，杂交种和哲罗鱼的胚体尾端向后发
育延长，尾芽形成（图版I-21），这较细鳞鱼的尾芽
出现晚；2 680.70℃·h，杂交仔鱼已具备尾部特征，
并开始脱离卵黄囊形成透明的鳍皱，眼囊不断发
育，视泡已经变成视杯，随后晶体形成（图版I-22）；
2 871.50℃·h，杂种的尾鳍发育完成（图版I-23），细
鳞鱼最早进入该时期，而哲罗鱼进入该时期要晚些
时候；3 535.90℃·h，通过剥离开卵膜已清晰可见
眼部晶体，晶体与视杯一起构成眼球、随着眼球部不
断沉积黑色素，眼囊逐渐变黑，胚胎已进入眼色素出
现期，生产上将该时期晚些时候称做发眼期（图版
I-24），哲罗鱼进入该时期最晚，而细鳞鱼进入该时
期较杂交种略早；5 806.70℃·h，杂交种胚体已完
全具备仔鱼特征，其尾部继续增长，鳍褶变宽，卵黄
囊上血管增多，胚体扭动剧烈，卵膜逐渐变薄，加上
胚体运动的牵拉，使卵膜破裂，开始破膜而出，即出
膜期或破膜期（图版I-25），哲罗鱼进入出膜期相对
更加迟缓，而细鳞鱼最早进入此时期（表1）。
2.2
仔稚鱼形态
由于鲑科鱼类对于仔稚鱼的分期尚无明确定
论，因此本研究将破膜鱼苗至鱼苗开始出现鳞片划
定为仔鱼期，仔鱼期分为破膜期仔鱼，卵黄囊期仔
鱼，上浮期仔鱼；将仔鱼鳞片出现至鳞被覆盖完毕定
义为稚鱼期。
2.2.1 破膜期仔鱼形态 刚破膜的杂交仔鱼体
质量为8.1
～
8.9 mg，全长为17.45
～
18.75 mm，眼
径为1.51
～
1.65 mm，卵黄囊近圆形，其体积为
69
～
71 mm
3
，全身透明，体循化与心跳清晰可见，
尾干上翘，肛突明显（图版II-1）；刚破膜的杂交
仔鱼较细鳞鱼（体质量为6.2
～
7.5 mg，体长为
14.88
～
15.50 mm）仔鱼大，但与哲罗鱼（体质量为
8.5
～
9.0 mg，体长为17.40
～
18.51 mm）仔鱼大小相
当。48 h后，心率一般为70
～
75次/min，仔鱼背鳍
原基开始出现，第一对鳃弓开始形成，且鳃动脉循环
明显，尾干静脉充盈，大部分体节较为清晰（图版II-
2）；该时期特征与双亲对照仔鱼基本一致。杂交种
的破膜畸形率（
<
0.1%）低于哲罗鱼和细鳞鱼对照组
（0.2%
～
0.5%）。通过研究发现，卵子大小与破膜期
仔鱼大小呈正相关关系。
2.2.2 卵黄囊期仔鱼形态 7 d的杂交仔鱼体质量
为9.8
～
11.7 mg，全长为20.95
～
22.00 mm，眼径为
1.90
～
2.10 mm，卵黄囊体积为49
～
58 mm
3
，口裂明
显，但吻部与躯干均呈透明特征，在头顶部和腹部开
始沉积浅黄色素（图版II-3），尾鳍发育基本完毕，与
双亲对照仔鱼形态特征基本一致，只是发育快慢不
同，较细鳞鱼的慢，但较哲罗鱼的略快。
2.2.3 上浮期仔鱼形态 破膜15
～
18 d后，杂交仔
634 中 国 水 产 科 学第17卷
鱼卵黄囊吸收基本完毕（80%
～
90%），并开始集中
上浮游动，鱼体大部分仍呈透明状。上浮17 d后的
仔鱼体质量为（143.0
±
15） mg，全长为（2.55
±
0.75）
cm，仔鱼躯干呈半透明特征，黑色素在吻部和背部
开始少量沉积，腹部开始出现闪光的鳞片，头部与腹
部主要沉积淡黄色色素，胸鳍、背鳍与臀鳍基本分化
完全（图版II-4）。上浮期杂交仔鱼形态变化规律与
双亲对照基本一致，只是细鳞鱼的上浮期较杂交种
的早，而哲罗鱼的与杂交基本一致。
2.2.4 稚鱼期形态变化 上浮40 d后，杂交稚鱼吻
部、头部、背部以及尾部均呈黑色；身体两侧鳞片已
非常明显，由于色素沉积深浅不一，体表呈现出不规
则图案（图版II-5）。上浮45 d后，稚鱼头部、背部和
侧线鳞以上均呈黑色，且身体两侧开始出现模糊的
垂直于侧线鳞的黑色条形“幼鲑斑”，预示着稚鱼已
基本具备成鱼轮廓特征；腹部以浅黄色向银色过渡
为特征；所有鳍条也已沉积色素，开始变得半透明，
脂鳍已发育完全，呈透明状；鱼体腹部鳞片覆盖基
本完成（图版II-6）。稚鱼期杂交种的体型与哲罗的
相近，但体背更高；杂交种体色偏向于哲罗，但其背
部黑色素沉积密度较双亲的都大，杂交种的生长速
度也较同期的双亲快。
3
讨论
3.1
杂交种及其亲本胚胎发育比较
哲罗鱼和细鳞鱼的成熟卵子均为沉性的端黄
卵，动物极比重远小于植物极，卵膜较厚，呈橙黄色，
受精卵发育时间长，其胚胎发育特点基本相同。鲑
科鱼类的卵无法用显微镜直接观察，因此需要进行
固定后剥膜观察，这与张永泉等
[
17
]
的研究结果相一
致。大多数鱼类的胚胎发育都比较复杂，其细胞增
殖和分化同时出现，但会以不同的速度进行
[
19
]
。由
于哲罗鱼和细鳞鱼的染色体数目和基因组大小均
不相同
[
1
]
，且细鳞鱼的胚胎发育速度较哲罗鱼快，导
致哲罗鱼（
♀
）×细鳞鱼（
♂
） 的杂种胚胎发育速度受
双亲遗传因素的影响较大，使杂种胚胎不同时期的
发育速度或快于双亲，或慢于双亲，或介于双亲之
间，但从整个发育过程来看，杂交种的发育速度是
介于双亲之间的。本研究将杂交种的胚胎发育过
程（受精卵至仔鱼破膜）描述为6个阶段，24个发育
期，这与哲罗鱼的胚胎发育特点基本一致
[
17
]
，但与
细鳞裂腹鱼（
Schizothorax chongi
）
[
21
]
、
太湖翘嘴红鲌
（
Erythroculter ilshaeformis
Bleeker）
[
22
]
、
框鳞镜鲤（
♀
）
×
青鱼（
♂
）杂种F
[
23
]
1
、褐牙鲆（
♀
）
×
犬齿牙鲆（
♂
）杂
种F
[
24
]
1
的发育特点相比，在每个阶段内的详细发育
分期上有所不同，因为鱼类胚胎发育具有种的特异
性
[
21
]
，导致不同鱼类的胚胎发育各不相同。
3.2
胚后发育时期的划分
关于鲑科鱼类早期生活史阶段的划分仍存在争
议。而一般仔鱼阶段的划分应从破膜期开始一直延
续到鱼苗形态变异完成
[
22
]
，因为刚破膜的哲罗鱼（
♀
）
×
细鳞鱼（
♂
）的杂种仔鱼没有摄食能力，而是主要依
赖卵黄囊所提供的内源性营养维持生命活动，卵黄
物质对仔鱼早期的发育和生存起到了非常重要的意
义，并以其具有卵黄囊为典型特征，故将破膜期之后
的仔鱼定义为卵黄囊仔鱼（Yolk sac larva）。当卵黄囊
吸收到80%
～
90%，仔鱼开始具有游泳能力，且开始
上浮活动，即将此时期定义为上浮仔鱼，该时期仔鱼
开始具有摄食能力，外部形态发育基本完成，鳞片开
始分化，色素也开始不断沉积。仔鱼期之后，进入稚
鱼 （Juvenile） 阶段，该时期的主要特征为体侧出现幼
鲑斑，且鱼体背部色素沉积完毕，鳞片覆盖完全。作
者认为根据鲑科鱼类种的特异性，这种划分较为科
学，有助于对鲑科鱼类的胚后发育的研究。
3.3
仔鱼和稚鱼的形态特征
破膜期仔鱼头部比例较大，尾干伸展、上翘，卵
黄囊基本保持近圆形，破膜仔鱼平躺，活动能力弱，
由于仔鱼个体较大，因此体循环清晰可见，这与双亲
的破膜期仔鱼形态特征基本一致。破膜期仔鱼的体
质量和体长大小与哲罗鱼对照组的相当，但要远大
于细鳞鱼对照组的，这主要与受精卵大小有关，因为
卵子大小与破膜期仔鱼呈正相关关系。由于鲑科鱼
类的卵子均较大，因此哲罗鱼（
♀
）
×
细鳞鱼（
♂
）的破
膜期仔鱼也较其他鱼类同时期仔鱼大，如细鳞裂腹
第4期
[][]
徐革锋等：哲罗鱼（
♀
）与细鳞鱼（
♂
）杂交种胚胎及仔稚鱼发育
鲑种群的遗传结构
[
J
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. 生物多样性，2006，14 （1）：48-54.
635
太湖翘嘴红鲌
22
、
框鳞镜鲤（）
×
青鱼（）杂
鱼
21
、
♀♂
种F
1
23
、黄鲷
25
。随着仔鱼不断发育，背鳍原基出现，
[][]
[
6
]
Sang
-
Min L. Protein requirement of juvenile Manchurian trout
体循环特征明显，鳃弓逐渐形成，因此鳃动脉也逐渐
清晰可见，张永泉等
[
17
]
在对哲罗鱼破膜期仔鱼的研
究中也观察到了这些特征。本研究发现，由于卵黄
期杂交仔鱼主要以内源性营养为主，因此卵黄囊不
断被消耗掉，鱼体也相对变大，色素开始沉积，但该
时期杂交种的外形与双亲基本一致。当仔鱼开始上
浮具有泳动能力，其身体大部分均已沉积色素，所有
鳍条均分化完毕，鳞片也开始分化，杂交种的外形变
化较大，黑色素沉积较双亲的要明显早、快。随着鳞
片的出现，仔鱼逐渐成为稚鱼，其头部，背部以及尾
部均为黑色，幼鲑斑逐渐明显，脂鳍发育完毕，腹部
浅黄色逐渐过渡为银色的鳞片颜色，预示着稚鱼阶
段的结束，该时期的杂交种形态与哲罗鱼相似，但体
色偏暗黑，与细鳞鱼浅色体色差异明显。在对杂交
种稚鱼期生长研究发现，杂交种早期的杂种优势明
显，遗传学研究也有证据表明，这种杂种优势的贡献
力可能来自于母本（另文待发表）。研究发现，仔稚
鱼的这些外部形态变化，均是在卵黄囊吸收完毕上
浮后才开始出现，这说明仔鱼在内源性营养时期的
主要以蛋白为主要营养物质，较为单一，但当具有主
动摄食能力，在全面而丰富的外源性营养物质的作
用下，鱼体才开始了各种色素沉积，骨骼钙化，鳍条
发生等外部形态转变，顾志敏等
[
22
]
在对太湖翘嘴红
鲌仔稚鱼的研究中也发现了类似变化。
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一代胚胎发育及仔稚鱼形态学观察
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J
]
.中国水产科学，2007，14
（4）：644-653．
[
25
]
夏
连军，施兆鸿，王建钢，等．黄鲷胚胎及卵黄囊仔鱼的形态发
育
[
J
]
.中国水产科学，2005，12（5）：533-538．
636 中 国 水 产 科 学第17卷
Embryonic
，
larval and juvenile development of hybrid between Hucho
×
Brachymystax lenok
（ ）
（
taimen
）
XU Gefeng
1
， DU Jia
2
， ZHANG Yongquan
1
， LIU Yang
1
， YIN Jiasheng
1
， MOU Zhenbo
1
（1. Heilongjiang River Fishery Research Institute，Chinese Academy of Fishery Sciences，Harbin 150070，China；2. Department of
Aquaculture，Northeast Agricultural University，Harbin 150030，China）
In the present study，intergeneric hybridization between
Hucho taimen
（
♀
） and
Brachymystax lenok
（
♂
）
Abstract
：
were carried out by hormone induction and artifical propagation. The embryonic，larval and juvenile development of
the hybrid were also studied preliminarily. The results showed that the total effective accumulated temperature of the
embryonic development of the hybrid between
Hucho taimen
（
♀
） and
Brachymystax lenok
（
♂
） was 5 806.70℃·h
at 6.2-8.9℃.The embryonic development were divided into 6 stages（prophase of cell division，cell division stage，
blastula stage，gastrula stage，neurula stage and organ formation stage），24 periods. The hatching larvae could not
swim，of which the bodies were diaphanous，and systemic circulation was clear. Seven days later，mouth cleft of yolk
sac larva was clear，of which the top of head and belly began to be buff，and caudal fin differentiated unceasingly.
After 17 days，larva could swim，of which the yolk sac was absorbed completely，fin and scale began to differentiate
uninterruptedly. After floating 40 days，the larvae developed in to juveniles with adipose fin differentiated and
scales in both sides covered，of which parr marks began to may be considered that embryonic development
speed of the hybrids was between their le characters were similar to their parents，too. Morphological
characteristics in the early stage of the hybrids was more similar to
Hucho taimen
，which grew much faster than their
parents. It can be concluded that the contribution to hybridization advantage may come from maternal parent.
[
Journal
of Fishery Sciences of China，2010，17（4）：630-638
]
intergeneric hybrid；embryonic development；larva and juveniles
Hucho taimen
；
Brachymystax lenok
；
Key words
：
徐革锋等：哲罗鱼（
♀
）与细鳞鱼（
♂
）杂交种胚胎及仔稚鱼发育
XU Gefeng et al： Embryonic，larval and juvenile development of hybrid between
Hucho taimen
（
♀
）
×
（
♂
）
Brachymystax lenok
1：吸水后45 min后的杂交受精卵；2：胚胎隆起；3：2细胞期；4：4细胞期；5：8细胞期；6：16细胞期；7：多细胞期；8：囊胚早期；
9：囊胚中期；10：囊胚晚期；11：囊胚晚期；12：原肠早期；13：原肠中期；14：原肠晚期；15：神经胚期；16：眼基出现期；17：胚
孔封闭期；18：脑部分化期；19：胸基出现期；20：眼囊形成期；21：尾芽出现期；22：眼晶体出现期；23：尾鳍出现期；24：眼色
素出现期；25：出膜期（破膜期）.
1. Fertilized egg of hrbrid after absorbing water for 45 min ；2. Blastodisc stage；3. 2
-
cell stage；4. 4
-
cell stage；5. 8
-
cell stage；6. 16
-
cell
stage；7. Multicellular stage；8. Early
-
blastula stage；9. Mid
-
blastula stage；10. Late
-
blastula stage；11. Late
-
blastula stage；12. Early
-
gastrula stage；13. Mid
-
gastrula stage；14. Late
-
gastrula stage；15. Neural plate stage；16. Blastopore closing stage；17. Eye anlage stage；
18. Brain differentiation stage；19. Pectoral fin analge stage；20. Eye vesicle stage；21. Tail bud formed；22. Stage of eye lens formed；23.
Caudal fin appearance；24. Eyeball pigment stage；25. Hatching.
5 mm
12345
678910
1112131415
1617181920
2122232425
图版I 哲罗鱼（）细鳞鱼（） 的杂种胚胎发育时序图
×
and B. lenok
（）
（
）
Plate
I
Development of embryo of hybrid between H. taimen
徐革锋等：哲罗鱼（
♀
）与细鳞鱼（
♂
）杂交种胚胎及仔稚鱼发育
XU Gefeng et al： Embryonic，larval and juvenile development of hybrid between
Hucho taimen
（
♀
）
×
（
♂
）
Brachymystax lenok
b
c
2 mm
a
2.5 mm
12
3
5 mm
4
5
5 mm
6
图版II 哲罗鱼（）细鳞鱼（） 杂种的仔稚鱼形态发育变化
×
1：刚刚破膜而出的仔鱼（箭头：肛突）；2a：破膜48 h后仔鱼的体循环明显 （箭头：心脏），2b：头部血液循环（箭头鳃动脉），2c：躯
干体节（箭头：体静脉）；3：卵黄囊期仔鱼；4：上浮17d的仔鱼，躯体透明，鳞片开始分化；5：上浮40 d的稚鱼身体沉积黑色素，所有
鳍条基本发育完毕，鳞被覆盖基本完毕；6：上浮45 d的稚鱼脂鳍发育完成（箭头：脂鳍），体表开始出现幼鲑斑.
and B. lenok
（）
（
）
Plate
II
Morphological developmont of larval and juvenil hybrid between H. taimen
1：Hatching larval （arrowhead：anal tubercle）；2a：Clear systemic circulation of larva after hatching for 48h （arrowhead：heart），2b：Blood
circulation in head （arrowhead：gill artery），2c：Somite in trunk （arrowhead：vena systemica）；3：Yolk
-
sac larva；4：Larva after floating for
17d，diaphanous body，scale started to differentiate；5：Juvenile after floating for 40 d，melanin deposited in the body，all fin ray developed
mainly to finish，scales covered completely on the whole；6：Juvenile after floating for 45 d with adipose fin completed （arrowhead：adipose
fin），parr mark started to appear in body surface.