2024年2月19日发(作者：之春娇)
第42卷第2期2021年5月吉林师范大学学报(自然科学版)Journal
of
Jilin
Normal
University
(
Natural
Science
Edition)Vol.
42，
No.
2May，2021doi：10.
16862/j. cnki.
issn1674-3873. 2021.
02.
019云南彝族和周边汉族基因融合的线粒体DNA分析于长春，召卩辰（吉林师范大学生命科学学院，吉林四平136000）摘
要：以线粒体DNA高变一区（HVS-I
）、高变二区（HVS-I）为遗传标记，对40例云南彝族个体毛发进行
分析，结合甘肃、青海等12个云南周边汉族群体遗传数据进行遗传多态性、Fst遗传距离、平均配对差异数目、
系统发育等遗传学分析，结果表明:在单倍群共享上云南彝族与甘肃、青海、新疆等汉族群体有较多的单倍群
共享，在净遗传距离中，云南彝族与甘肃和青海最小为0.
018,在Fst遗传距离中云南彝族与青海最近为
0.004
70,其次为甘肃0.011
32,新疆0.026
90,在系统发育树中，云南彝族与青海汉族人群单独聚集在一个支
系，云南彝族与甘肃汉族群体来源于一个分支.表明云南彝族和青海、甘肃等汉族群体亲缘关系较近，与周边
汉族人群间发生了基因交流与融合，为中华民族多元一体化形成提供了遗传学证据.关键词:彝族;线粒体DNA；高变一区;高变二区;单倍型中图分类号:Q
982
+.1
文献标志码:A
文章编号：1674-3873-（2021）02-0115_070引言关于彝族的起源问题,学术界的观点众多:有云南土著说;外来迁移定居说，主要有南来说、东来说、
西来说、北来说等.目前学术界比较认同的是北来说,认为彝族是分布于我国西部古代羌人的后裔,是河
徨或赐支河首（当今青海西南玛多、玛沁、达日等县境的一段黄河流域）古羌人的南迁分支，这一看法较
为符合汉文和彝文历史资料的相关记载［1-2］.方国瑜在《彝族简史》中曾经说过:“彝族祖先从祖国西北
迁至西南，当与羌人有关”，并指出羌人是彝族的祖先•古羌人的主要活动范围是在西北地区，从活动情
况看，商周时就已遍布今陕西、甘肃、青海、新疆南部和四川西部一带［3］.解放前云南彝族的婚配方式以
包办婚姻为主，彝族人民遵守的婚姻制度是“同族内婚、家支外婚、等级内婚、姑舅表优先婚和姨表禁
婚”•这样的婚姻制度明显是为奴隶制社会服务的［4］，直到新中国成立，社会制度由奴隶制跨越到社会
主义，这一婚姻制度才被改写•从遗传学角度，这种婚姻制度保证了种族基因库的相对保守，有利于种族
基因的纯净度，从基因的角度去追寻彝族族源有着相当的优势.线粒体DNA（mitochondrial
DNA, mtDNA）因其母系遗传,缺乏重组、拷贝高、突变率高等特点，成为
了群体遗传学研究中的重要遗传标志•对线粒体DNA所承载的遗传信息,尤其是HVS-
I、HVS-I进行
研究,能够阐明人类学中人的起源、演化动态、迁徙等重要问题，因此在研究人类群体起源与演化、迁徙
以及相关疾病的遗传背景分析等方面,具有不可替代的优势［6-9］.本研究对云南彝族和青海、甘肃等12
个汉族群体进行线粒体DNA遗传学分析,进而阐明云南彝族与周边汉族群体的基因交流与融合.1实验材料和方法1.1样本采集按知情同意原则,采集云南省彝族自治州40名无亲缘关系个体带毛囊毛发，每个体采集毛发3〜5收稿日期:202I-03-28基金项目：国家自然科学基金项目（3I200936）第一作者简介：于长春（I964—）,男，黑龙江省富裕县人，教授，博士，硕士生导师•研究方向：分子进化.
116吉林师范大学学报(
自然科学版)第
42
卷根,其中男性个体25例，女性个体15例.1.2
DNA的提取及测序对40份样本采用Chelex-100法提取DNA,使用弓I物对mtDNA的HVS-I和HVS-U序列进行PCR扩增.
PCR产物测序由上海生工生物工程有限公司完成.所得HVS-I序列长度为333
bp(16
051
-
16
383)
,HVS-U
序列长度为386
bp(55~430).引物序列见表1.表1引物序列Table
1
Primer
sequences引物序列(21
bp)前弓【物:5'-TCCACCATTAGCACCCAAAGC-3'扩增长度/bp522HVS
I
(15
976
~16
497)后引物：5,
-TCGGATACAGTTCACTTTAGC-3'HVSU(8
~429)前弓【物:5'-GGTCTATCACCCTATTAACCAC-3'422后引物：5,-CTGTTAAAAGTGCATACCGCCA-3'1.3数据的处理和分析使用BioEdit软件将数据与Anderson标准序列比对•使用Arlequin软件进行遗传多态性、平均碱基
配对差异和Fst遗传距离分析，群体间邻接进化树和净遗传距离由Mega软件完成.2结果和讨论2.1遗传多态性分析HVS-I区突变位点48个，其中42个是转换,6个是颠换•根据第十六版单倍型进化树，界定了
15
种单倍型，分别为
M7b1,M,M7b2,F1b,M8C,MD4,MD4a,MD,A4,A,F1C,M9a,M7C,M25,MG.彝
族与甘肃、新疆、青海等地存在较多的单倍群共享•单倍群共享见表2.
HVS-
I区核酸多样性为
0.016
871
+/
-0.009
185,平均碱基配对差异为
5.617
949
+/-2.753
388,基因多样性为
1.000
0
+/
-0.005
-U区的变异性较小，发现28个变异位点，变异包括1个插入,22个转换和5个颠换•
HVS-U区核酸多样性为0.013
867
+/
-0.007
611,平均碱基配对差异为5.214
103
+/
-2.576
201,在
线粒体DNA
HVS-
I序列变异的基础上，与其他汉族人群在遗传多样性和中性检验对比见表3.表2彝族与其他汉族人群间共享单倍群情况Table
2
Haplotype
sharing
between
Yi
and
other
Han
populations人群四川彝族人群彝族Y1
与
XJ22Y23、Y14、Y25、Y30
与
SC32Y2
与
SC30新疆Y23、Y14、Y25、Y30
与
XJ4、XJ5、XJ6Y22、Y33 与
XJ17Y24
与
XJ3Y2 与
27内蒙湖南Y24
与
HN05Y1
与
SH18上海安徽Y24
与
AH18Y37
与
AH02武汉Y23、Y14、Y25、Y30
与
NM25、NM21、NM13Y16、Y19
与
NM44Y24
与
WH15Y2
与
WH12青海Y23、Y14、Y25、Y30 与
QH05Y24
与
QH12辽宁Y23、Y14、Y25、Y30
与
LN47、LN30丄N19
丄N12、LN10Y22、Y33
与
LN43甘肃Y23、Y14、Y25、Y30
与
GS41、GS27、GS02Y22、Y33
与
GS13Y24
与
GS33
第2期于长春，等：云南彝族和周边汉族基因融合的线粒体DNA分析表3彝族及其他人群的遗传多态性与中性检验Table
3
Genetic
polymorphism
and
neutral
test
of
Yi
nationality
and
other
populations117人群样本量40核酸多态性平均碱基配对差异5.6I7
949
+/-2.753
388检验Tajima7D
检验彝族四川福建0.0I6
87I
+/
-0.009
I850.020
289
+/
-0.0I0
8900.020
730
+/
-0.0II
096-25.368
60-25.
I27
30-I.784
80-I.73I
82356.756
303
+/-3.262
0606.903
I75
+/-3.324
2647.803
077
+/-3.753
5I83626I6-25.098
00-22.709
I0-I.630
I2-I.342
74-I.I38
I3广西湖南上海安徽0.023
433
+/
-0.0I2
5570.02I
02I
+/
-0.0II
6780.02I
754
+/
-0.0II
6387.000
000
+/-3.47I
6567.243
952
+/-3.484
I487.648
084
+/-3.638
464-I0.757
35-25.049 93324240-I.739
52-I.466
88-I.487
94-I.808 97-I.7I8 950.022
967
+/
-0.0I2
I35-
24.
955
25-
24.
927
53-25.042
I0武汉辽宁0.023
543
+/
-0.0I2
4300.02I
228
+/
-0.0II
24I7.839
744
+/-3.725
9707.069
020
+/-3.373
3656.87I
498
+/-3.293
30I6.887
879
+/-3.30I
8086.275
748
+/-3.037
I4I5.935
354
+/-2.885
69I5I46新疆内蒙青海0.020
635
+/
-0.0I0
9790.020
684
+/
-0.0II
0090.0I8
846
+/
-0.0I0
I280.0I7
824
+
/ -
0.009
62I-
25.
090
42-25.090
92454345-I.790
92-2.028
56-25.2II
75-25.28992甘肃-I.949
952.2单倍型分析通过线粒体DNA
HVS-
I序列与剑桥标准序列比对找出突变位点，确定单倍群,Wallace等分析表
明，亚洲人群的单倍群主要表现为A、B、C、D、E、F和G.北部东亚人群主导的单倍群为A、C、D、G和Z,
南部东亚人群主导的单倍群为B、F和N9a[i0-i2].本研究单倍群分类结果见表4.结果表明，各群体单倍
群分布符合东亚人群特点.彝族M单倍群占比较大为47.5%，其次为A、D单倍群，分别占比15.00%和
20%，且无B、R单倍群分布.表4彝族及其他人群的单倍型类群分布频率Table
4
Haplotype
distribution
frequency
of
Yi
and
other
populations单倍群A/%B/%C/%D/%M/%R/%0.
00F/%5.00其他/%0. 008.
57彝族(N
=40)四川（N
=
35）I5.005.7I0. 000. 006.
256.
254. 760. 007.
502. 862.
783.
850.
003.
I32.
382.
505.
882.
I76.
676.
984.
4425.
0047.
5040.
0038.8926.
923I.25I4.29I3.8926. 92II.438.570.
008.5727.77福建（N
=
36）广西（N
=
26）湖南（N
= 16）上海（N
=
32）安徽(N
=42)武汉（N
=40）辽宁（N
=
51）I6.67I9.23I8.750. 000. 007.696.
253.
I32.
380.
000.
006.
520.
002.
332.
22I5.390.
006.
257.
I4I8.75I5.63I9.05I8.759.
384. 76I0.00I2.50I6.677.
5043.
7542. 8630.
00I2.503. 926. 526.
674.
65I7.509.
808. 7020.
00I7.65I9.60I5.22I5.5630.
4I.I8I.962. I78.
89新疆(N
=46)内蒙(
N
=
45)43.
4837.
7839.
5.228.892.
33I5.564.
65青海(N
=43)甘肃（N
=45）9. 302. 22I7.780.
118吉林师范大学学报（自然科学版）第
42
卷彝族人群线粒体单倍型类群及高变一区和高变二区突变位点位如表5.表5彝族人群线粒体单倍型类群及高变I区和高变I区突变位点Table
5
Mitochondrial
haplotypes
and
mutation
sites
in
hypervariable
region
I
and
hypervariable
region
I
in
Yi
population样本单倍群MD4高变一区（16000
+
）高变二区73-263-309
+
CT-310-419-420-43073-146-152-263-309
+
CCT-3
10-366-430Y193-223-362223-274-290-319-362Y2Y3A4M9aMM223-234-288-36275-223-29375-223-293-29473-152-263-309
+
T-310-420-430Y4Y573-263-309
+
T-310-338-43073-152-263-309
+
CT-310-43073-195-263-309
+
CT-310-430Y6Y7Y8F1b51-129-136-182-183-189-217-218-260-381M7b2M129-189-223-248-297182-183-189-217-223-245-262-29973-263-309
+
T-310-338-419-420-43073-195-263-309
+
T-43073-159-263-309
+
CT-310-43063-64-66-73-215-263-309
+
T-310-430Y9Y10Y11MDM8CF1CM223-291-311-362129-192-223-298-327111
-129-266-304-31892-223-295-304-31
173-263-309
+
CCT-310-366-389-43073-263-309
+
CT-310-419-420-43063-64-66-73-215-263-309
+
T-310-43073-199-263-309
+
CT-310-410-420-43073-152-263-309
+
T-310-389-43073-153-263-309
+ CT-419-420-43073-146-189-195-263-309
+
CCT-310-321-366-411-430Y12Y13A4MDM223-265-290-319-362223-362Y14Y1593-223-311-362-381223-311Y16Y17Y18M10MD153-223-36266-223-242-290-319A4MG73-263-309
+
CT-310-43073-152-189-263-309
+
TC-310-430Y19Y20Y21223-311-362M5129-223-256-274-362223-298-32763-64-66-73-215-263-309
+
T-310-43073-152-235-309
+
T-310-43063-64-66-73-215-263-309
+
CT-310-43073-146-152-207-263-309
+
CT-310-420-430M8CM9aY22Y23223-234-291-316-362223-362MDY24Y25A4MDM223-290-319-362223-36263-64-66-73-215-263-309
+
CT-310-43073-153-263-309
+
CT-310-366-419-420-43063-64-66-73-215-263-309
+
T-310-43073-152-195-207-235-309
+
T-310-420-430Y26Y27Y2893-223-311-362-38166-223-242-290-319A4M8a184-223-31963-64-66-73-215-263-309
+
T-310-43063-64-66-73-215-263-309
+
T-310-420-43073-152-235-309
+
T-310-43063-64-66-73-215-263-309
+
T-310-43073-210-263-309
+
CCT-310-366-389-43063-64-66-73-215-263-309
+
T-310-43063-64-66-73-215-263-309
+
T-310-43063-64-66-73-215-263-309
+
T-310-43073-152-263-309
+
T-310-389-430Y29Y30Y31M8C129-192-223-298-327223-362MDM25A92-223-295-304-31
1Y32Y33126-223-234-290-319-320223-234-291-316-362223-356-362M9aY34Y35MDMM93-223-311-362-38193-223-311-362-381Y36Y37Y38MDMD4aM51-223-362129-223-278-36273-263-309
+
CCT-310-366-43073-152-263-309
+
T-310-321-341-389-420-43063-64-66-73-215-263-309
+
T-310-43073-152-153-235-309
+
T-310-430Y39Y40223-234-362M7b1129-192-223-297-362
第2期2.3遗传距离分析于长春，等:云南彝族和周边汉族基因融合的线粒体DNA分析119各人群间Fst遗传距离见表6.人群间遗传距离可以很好的表示人群间亲缘关系远近，遗传距离数
值越小表明亲缘关系越近.彝族与其他汉族群体的Fst值最小的为青海0.
004
70,最大为广西0.117
21.
表明彝族与青海、甘肃、新疆、辽宁、四川等地群体遗传距离较近，有着较近的亲缘关系,与湖南、安徽、福
建、武汉和广西这几个群体有着较远的遗传距离.表6人群间Fst遗传距离Table
6
Fst
genetic
distance
between
populations人群四川彝族0.
04
387四川福建广西湖南上海安徽武汉辽宁新疆内蒙青海福建0.06
5310.
11
7210.
05
676-0.005
670.018
320.
003
80广西湖南上海0.015
330.015
990.
002
200.010
210. 009
790. 039
460.
006
950.04
1130.
06
3580.
07
6740.
02
7870.
02 690-0.001 970.
008
530.
008
980.012
53安徽武汉辽宁0. 008
620.011
380.011
470.010
110.
000
860.008 100.
030
790.
043
52-0.008
730.
003
660.
005
420.
007
780.
008
950.
006
350.
007
48-0.003
94-0.001
10-0.009
62-0.002
40-0.002
930.011
44-0.001
01新疆0.
024
99-0.000
23-0.008
49-0.006
35-0.000
77内蒙青海0.03
1600.
00
470-0.003
750.
026
900.
044
860.
024
55-0.003
62-0.000
350.
075
840.015
850.038
180.
032
850.
057
370. 007
430.
026
060.021 920.031
950.
055
450.
063
330.001 99-0.001
420.
006
900.020
12甘肃0.01
1320.102
140.017 150.
032
240.009
162・4系统发育分析基于人群间净遗传距离矩阵见表7.采用Neighbor-Joining(NJ)法构建系统发育树，结果表明：云南
彝族与青海地域人群表现出最近的亲缘关系，聚集在一个支系，其次与甘肃的亲缘关系也较近，见图1.
此结果和前文Fst遗传距离得出结果一致.---------------------------------------------------------guangxi-----------------------------------------------------anhui---------------------------------------------------------wuhan-----------------------------------------------------fujian-----------------------------------------------hunan-----------------------------------------------sichuan-------------------------------------------------------
neimeng
--------------------------------------------------liaoning—---------------------------------------------------shanghai--------------------------------------------gansu-------------------------------------------yizu-------------------------------------------qinghai
--------------------------------------------------------------------------------------------xinj
iang
图1彝族和12个被比较人群的Neighbor-Joining(NJ)系统发育树Fig・
1
Neighbor-joining
(NJ)
trees ofyi
nationality
and
12
compared
populations
120吉林师范大学学报（自然科学版）表7人群间净遗传距离Table
7第
42
卷Net
genetic
distance
between
populations湖南人群四川福建广西湖南彝族四川福建广西上海安徽武汉辽宁内蒙新疆青海0.
0200.
0200. 0230.
0190.
0200.
0220.
0220.
0200.
0200. 0350. 0180. 0180.
0200.
0220.
0200. 0210.
0220.
0220. 0210.
0200.
0360.
0200.
0200.
0220.
0200. 0210. 0220.
0220. 0210. 0210.
0360.
0200.
0200.
0220.
0240.
0230.
0240.
0230.
0230.
0380.
0230.
0230.
0210.
0210.
0220.
0200.
0200.
0360.
0200.
019上海安徽武汉辽宁0. 0230. 0230.
0210.
0210. 0370.
0200.
0200.
0230.
0220.
0220.
0370. 0210.
0220.
0230.
0220.
0380.
0220.
0220. 0210.
0360.
0200.
0200. 0360. 0200. 0200. 0350. 035内蒙新疆青海甘肃0.
0192.5讨论截至2017年末,云南省楚雄彝族自治州全州常住彝族人口
770
120人，占其少数民族人口的
80.53%[13-14].楚雄州东靠昆明市，西接大理白族自治州,南连普洱市和玉溪市，北临四川省攀枝花市和
凉山彝族自治州，西北隔金沙江与丽江市相望•从位置与民族资源角度考虑，楚雄彝族地处南部东亚，从
单倍群分布角度看，南部东亚单倍群分布频率较高的B、N9单倍群未在彝族群体中出现,F单倍群出现
频率为5.00%，这一结果可能与北部人口的大量流入有关.对线粒体DNA
HVS-
I和HVS-U的遗传多态性研究，不仅可以验证彝族与其他群体间基因交流与
融合,而且为探究彝族起源、迁移提供依据.就平均碱基配对差异而言，云南彝族为5.617
949
+/-2.753
388,与其最接近的是甘肃汉族群体
5.935
354
+/
-2.
885
691，其次为青海汉族群体6.
275748
+/
-3.037
141，说明这三个群体内部遗传变
异程度较低•所有群体的Tajimat
D检验值,Fu'FS检验值均为阴性,且都具有显著性意义，表明所有群
体的扩张程度较大，各群体人口向外扩张,也是各民族融合的一个过程,补充说明了这一结论.就Fst遗传距离来看，彝族与其他汉族群体距离最小为青海0.004
70,其次为甘肃0.004
70,新疆
0.026
90,辽宁0.027
87,内蒙0.031
60,上海0.041
13,四川0.043
87.云南彝族与其他汉族群体的净遗
传距离最小是青海、甘肃同为0.
018,湖南0.
019,内蒙、辽宁等都为0.
020,两种遗传距离的结果大体表
现一致•从系统发育树来看，图1所示进化树可分为三大支，云南彝族和青海汉族群体最先聚在一起，再与
甘肃汉族群体最先聚集一起,最后与上海、辽宁汉族群体聚在一起形成一支，内蒙、四川、湖南、福建、安
徽、广西汉族群体构成另一支,新疆汉族自成一支,进化树结果说明云南彝族与青海、甘肃汉族群体的基
因交流与融合最为广泛•单倍群共享分析也证明了这一点,云南彝族和青海、甘肃、新疆汉族群体共享个
体数最多.上述所有结果一致表明，彝族与青海、甘肃等汉族群体有着较近的亲缘关系,从侧面印证彝族起源
的北来说•数千年前居住我国西北青海地区的古羌人，向四面发展，迁移路线推测为青海到甘肃经过四
川再到云南,古羌人早期南下的支系形成了彝族的先民，青海、甘肃、四川、新疆地域就是当年古羌人的
主要活动区域[15].文献资料记载与本研究结果相互印证，为中国发展的多元一体化民族关系提供了遗
传学证据.
第2期于长春，等：云南彝族和周边汉族基因融合的线粒体DNA分析121参
考
文
献[1]
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D.
Mitochondrial
DNA
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in
human
evolution
and
disease[
J
].
Gene,
I999 ,238
(I)
：2I
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of
Mitochondrial
DNA
in
Yi
nationality
and
surrounding
Han
nationality
in
Yunnan(College
of
Life
Science,Jilin
Normal
Lniversity,Siping
I36000
,China)Abstract:
Using
the hypervariable
region
1
(
HVS-
I
)
and
hypervariable
region
2
(
HVS-1
)
of
hair
mitochondrial
DNA
of
40
individuals
of
Yunnan
Yi
nationality
as
genetic markers,
genetic
polymorphism,
Fst
genetic
distance,
average
number
of
pairing
differences
and
phylogeny
were
analyzed
in
12
Han
populations
around
Yunnan,
such
as
Gansu
and
Qinghai.
The
results
show
that
Yunnan
Yi
has
more
haploid
sharing
with
Gansu
,
Qinghai,
Xinjiang
and
other
Han
populations.
In
the
net
genetic
distance, the
minimum
genetic
distance
between
Yunnan
Yi
nationality
and
Gansu
and
Qinghai
is
0.
018
,
and
the
nearest
genetic
distance
between
Yunnan
Yi
nationality
and
Qinghai
is
0. 004
70,
followed
by
Gansu
0.
011
32
and
Xinjiang
0.
026
90.
In
the
phylogenetic
tree,
Yunnan
Yi
and
Qinghai
Han
population
gather
in
a
single
branch,
Yunnan
Yi
and
Gansu
Han
population
come
from
a branch.
The
results
show
that
the
Yi
nationality
in
Yunnan
is
closely
related
to
the
Han
population
such
as
Qinghai
and
Gansu,
and
there
is
gene
exchange
and
fusion
with
the
surrounding
Han
population
, which
provide
genetic
evidence
for
the
formation
of
pluralistic
integration
of
the
Chinese
nation.
Key
words:
Yi
nationality
； mtDNA
； HVS-
I
；
HVS-1
；
haplotype（责任编辑：林险峰）
2024年2月19日发(作者：之春娇)
第42卷第2期2021年5月吉林师范大学学报(自然科学版)Journal
of
Jilin
Normal
University
(
Natural
Science
Edition)Vol.
42，
No.
2May，2021doi：10.
16862/j. cnki.
issn1674-3873. 2021.
02.
019云南彝族和周边汉族基因融合的线粒体DNA分析于长春，召卩辰（吉林师范大学生命科学学院，吉林四平136000）摘
要：以线粒体DNA高变一区（HVS-I
）、高变二区（HVS-I）为遗传标记，对40例云南彝族个体毛发进行
分析，结合甘肃、青海等12个云南周边汉族群体遗传数据进行遗传多态性、Fst遗传距离、平均配对差异数目、
系统发育等遗传学分析，结果表明:在单倍群共享上云南彝族与甘肃、青海、新疆等汉族群体有较多的单倍群
共享，在净遗传距离中，云南彝族与甘肃和青海最小为0.
018,在Fst遗传距离中云南彝族与青海最近为
0.004
70,其次为甘肃0.011
32,新疆0.026
90,在系统发育树中，云南彝族与青海汉族人群单独聚集在一个支
系，云南彝族与甘肃汉族群体来源于一个分支.表明云南彝族和青海、甘肃等汉族群体亲缘关系较近，与周边
汉族人群间发生了基因交流与融合，为中华民族多元一体化形成提供了遗传学证据.关键词:彝族;线粒体DNA；高变一区;高变二区;单倍型中图分类号:Q
982
+.1
文献标志码:A
文章编号：1674-3873-（2021）02-0115_070引言关于彝族的起源问题,学术界的观点众多:有云南土著说;外来迁移定居说，主要有南来说、东来说、
西来说、北来说等.目前学术界比较认同的是北来说,认为彝族是分布于我国西部古代羌人的后裔,是河
徨或赐支河首（当今青海西南玛多、玛沁、达日等县境的一段黄河流域）古羌人的南迁分支，这一看法较
为符合汉文和彝文历史资料的相关记载［1-2］.方国瑜在《彝族简史》中曾经说过:“彝族祖先从祖国西北
迁至西南，当与羌人有关”，并指出羌人是彝族的祖先•古羌人的主要活动范围是在西北地区，从活动情
况看，商周时就已遍布今陕西、甘肃、青海、新疆南部和四川西部一带［3］.解放前云南彝族的婚配方式以
包办婚姻为主，彝族人民遵守的婚姻制度是“同族内婚、家支外婚、等级内婚、姑舅表优先婚和姨表禁
婚”•这样的婚姻制度明显是为奴隶制社会服务的［4］，直到新中国成立，社会制度由奴隶制跨越到社会
主义，这一婚姻制度才被改写•从遗传学角度，这种婚姻制度保证了种族基因库的相对保守，有利于种族
基因的纯净度，从基因的角度去追寻彝族族源有着相当的优势.线粒体DNA（mitochondrial
DNA, mtDNA）因其母系遗传,缺乏重组、拷贝高、突变率高等特点，成为
了群体遗传学研究中的重要遗传标志•对线粒体DNA所承载的遗传信息,尤其是HVS-
I、HVS-I进行
研究,能够阐明人类学中人的起源、演化动态、迁徙等重要问题，因此在研究人类群体起源与演化、迁徙
以及相关疾病的遗传背景分析等方面,具有不可替代的优势［6-9］.本研究对云南彝族和青海、甘肃等12
个汉族群体进行线粒体DNA遗传学分析,进而阐明云南彝族与周边汉族群体的基因交流与融合.1实验材料和方法1.1样本采集按知情同意原则,采集云南省彝族自治州40名无亲缘关系个体带毛囊毛发，每个体采集毛发3〜5收稿日期:202I-03-28基金项目：国家自然科学基金项目（3I200936）第一作者简介：于长春（I964—）,男，黑龙江省富裕县人，教授，博士，硕士生导师•研究方向：分子进化.
116吉林师范大学学报(
自然科学版)第
42
卷根,其中男性个体25例，女性个体15例.1.2
DNA的提取及测序对40份样本采用Chelex-100法提取DNA,使用弓I物对mtDNA的HVS-I和HVS-U序列进行PCR扩增.
PCR产物测序由上海生工生物工程有限公司完成.所得HVS-I序列长度为333
bp(16
051
-
16
383)
,HVS-U
序列长度为386
bp(55~430).引物序列见表1.表1引物序列Table
1
Primer
sequences引物序列(21
bp)前弓【物:5'-TCCACCATTAGCACCCAAAGC-3'扩增长度/bp522HVS
I
(15
976
~16
497)后引物：5,
-TCGGATACAGTTCACTTTAGC-3'HVSU(8
~429)前弓【物:5'-GGTCTATCACCCTATTAACCAC-3'422后引物：5,-CTGTTAAAAGTGCATACCGCCA-3'1.3数据的处理和分析使用BioEdit软件将数据与Anderson标准序列比对•使用Arlequin软件进行遗传多态性、平均碱基
配对差异和Fst遗传距离分析，群体间邻接进化树和净遗传距离由Mega软件完成.2结果和讨论2.1遗传多态性分析HVS-I区突变位点48个，其中42个是转换,6个是颠换•根据第十六版单倍型进化树，界定了
15
种单倍型，分别为
M7b1,M,M7b2,F1b,M8C,MD4,MD4a,MD,A4,A,F1C,M9a,M7C,M25,MG.彝
族与甘肃、新疆、青海等地存在较多的单倍群共享•单倍群共享见表2.
HVS-
I区核酸多样性为
0.016
871
+/
-0.009
185,平均碱基配对差异为
5.617
949
+/-2.753
388,基因多样性为
1.000
0
+/
-0.005
-U区的变异性较小，发现28个变异位点，变异包括1个插入,22个转换和5个颠换•
HVS-U区核酸多样性为0.013
867
+/
-0.007
611,平均碱基配对差异为5.214
103
+/
-2.576
201,在
线粒体DNA
HVS-
I序列变异的基础上，与其他汉族人群在遗传多样性和中性检验对比见表3.表2彝族与其他汉族人群间共享单倍群情况Table
2
Haplotype
sharing
between
Yi
and
other
Han
populations人群四川彝族人群彝族Y1
与
XJ22Y23、Y14、Y25、Y30
与
SC32Y2
与
SC30新疆Y23、Y14、Y25、Y30
与
XJ4、XJ5、XJ6Y22、Y33 与
XJ17Y24
与
XJ3Y2 与
27内蒙湖南Y24
与
HN05Y1
与
SH18上海安徽Y24
与
AH18Y37
与
AH02武汉Y23、Y14、Y25、Y30
与
NM25、NM21、NM13Y16、Y19
与
NM44Y24
与
WH15Y2
与
WH12青海Y23、Y14、Y25、Y30 与
QH05Y24
与
QH12辽宁Y23、Y14、Y25、Y30
与
LN47、LN30丄N19
丄N12、LN10Y22、Y33
与
LN43甘肃Y23、Y14、Y25、Y30
与
GS41、GS27、GS02Y22、Y33
与
GS13Y24
与
GS33
第2期于长春，等：云南彝族和周边汉族基因融合的线粒体DNA分析表3彝族及其他人群的遗传多态性与中性检验Table
3
Genetic
polymorphism
and
neutral
test
of
Yi
nationality
and
other
populations117人群样本量40核酸多态性平均碱基配对差异5.6I7
949
+/-2.753
388检验Tajima7D
检验彝族四川福建0.0I6
87I
+/
-0.009
I850.020
289
+/
-0.0I0
8900.020
730
+/
-0.0II
096-25.368
60-25.
I27
30-I.784
80-I.73I
82356.756
303
+/-3.262
0606.903
I75
+/-3.324
2647.803
077
+/-3.753
5I83626I6-25.098
00-22.709
I0-I.630
I2-I.342
74-I.I38
I3广西湖南上海安徽0.023
433
+/
-0.0I2
5570.02I
02I
+/
-0.0II
6780.02I
754
+/
-0.0II
6387.000
000
+/-3.47I
6567.243
952
+/-3.484
I487.648
084
+/-3.638
464-I0.757
35-25.049 93324240-I.739
52-I.466
88-I.487
94-I.808 97-I.7I8 950.022
967
+/
-0.0I2
I35-
24.
955
25-
24.
927
53-25.042
I0武汉辽宁0.023
543
+/
-0.0I2
4300.02I
228
+/
-0.0II
24I7.839
744
+/-3.725
9707.069
020
+/-3.373
3656.87I
498
+/-3.293
30I6.887
879
+/-3.30I
8086.275
748
+/-3.037
I4I5.935
354
+/-2.885
69I5I46新疆内蒙青海0.020
635
+/
-0.0I0
9790.020
684
+/
-0.0II
0090.0I8
846
+/
-0.0I0
I280.0I7
824
+
/ -
0.009
62I-
25.
090
42-25.090
92454345-I.790
92-2.028
56-25.2II
75-25.28992甘肃-I.949
952.2单倍型分析通过线粒体DNA
HVS-
I序列与剑桥标准序列比对找出突变位点，确定单倍群,Wallace等分析表
明，亚洲人群的单倍群主要表现为A、B、C、D、E、F和G.北部东亚人群主导的单倍群为A、C、D、G和Z,
南部东亚人群主导的单倍群为B、F和N9a[i0-i2].本研究单倍群分类结果见表4.结果表明，各群体单倍
群分布符合东亚人群特点.彝族M单倍群占比较大为47.5%，其次为A、D单倍群，分别占比15.00%和
20%，且无B、R单倍群分布.表4彝族及其他人群的单倍型类群分布频率Table
4
Haplotype
distribution
frequency
of
Yi
and
other
populations单倍群A/%B/%C/%D/%M/%R/%0.
00F/%5.00其他/%0. 008.
57彝族(N
=40)四川（N
=
35）I5.005.7I0. 000. 006.
256.
254. 760. 007.
502. 862.
783.
850.
003.
I32.
382.
505.
882.
I76.
676.
984.
4425.
0047.
5040.
0038.8926.
923I.25I4.29I3.8926. 92II.438.570.
008.5727.77福建（N
=
36）广西（N
=
26）湖南（N
= 16）上海（N
=
32）安徽(N
=42)武汉（N
=40）辽宁（N
=
51）I6.67I9.23I8.750. 000. 007.696.
253.
I32.
380.
000.
006.
520.
002.
332.
22I5.390.
006.
257.
I4I8.75I5.63I9.05I8.759.
384. 76I0.00I2.50I6.677.
5043.
7542. 8630.
00I2.503. 926. 526.
674.
65I7.509.
808. 7020.
00I7.65I9.60I5.22I5.5630.
4I.I8I.962. I78.
89新疆(N
=46)内蒙(
N
=
45)43.
4837.
7839.
5.228.892.
33I5.564.
65青海(N
=43)甘肃（N
=45）9. 302. 22I7.780.
118吉林师范大学学报（自然科学版）第
42
卷彝族人群线粒体单倍型类群及高变一区和高变二区突变位点位如表5.表5彝族人群线粒体单倍型类群及高变I区和高变I区突变位点Table
5
Mitochondrial
haplotypes
and
mutation
sites
in
hypervariable
region
I
and
hypervariable
region
I
in
Yi
population样本单倍群MD4高变一区（16000
+
）高变二区73-263-309
+
CT-310-419-420-43073-146-152-263-309
+
CCT-3
10-366-430Y193-223-362223-274-290-319-362Y2Y3A4M9aMM223-234-288-36275-223-29375-223-293-29473-152-263-309
+
T-310-420-430Y4Y573-263-309
+
T-310-338-43073-152-263-309
+
CT-310-43073-195-263-309
+
CT-310-430Y6Y7Y8F1b51-129-136-182-183-189-217-218-260-381M7b2M129-189-223-248-297182-183-189-217-223-245-262-29973-263-309
+
T-310-338-419-420-43073-195-263-309
+
T-43073-159-263-309
+
CT-310-43063-64-66-73-215-263-309
+
T-310-430Y9Y10Y11MDM8CF1CM223-291-311-362129-192-223-298-327111
-129-266-304-31892-223-295-304-31
173-263-309
+
CCT-310-366-389-43073-263-309
+
CT-310-419-420-43063-64-66-73-215-263-309
+
T-310-43073-199-263-309
+
CT-310-410-420-43073-152-263-309
+
T-310-389-43073-153-263-309
+ CT-419-420-43073-146-189-195-263-309
+
CCT-310-321-366-411-430Y12Y13A4MDM223-265-290-319-362223-362Y14Y1593-223-311-362-381223-311Y16Y17Y18M10MD153-223-36266-223-242-290-319A4MG73-263-309
+
CT-310-43073-152-189-263-309
+
TC-310-430Y19Y20Y21223-311-362M5129-223-256-274-362223-298-32763-64-66-73-215-263-309
+
T-310-43073-152-235-309
+
T-310-43063-64-66-73-215-263-309
+
CT-310-43073-146-152-207-263-309
+
CT-310-420-430M8CM9aY22Y23223-234-291-316-362223-362MDY24Y25A4MDM223-290-319-362223-36263-64-66-73-215-263-309
+
CT-310-43073-153-263-309
+
CT-310-366-419-420-43063-64-66-73-215-263-309
+
T-310-43073-152-195-207-235-309
+
T-310-420-430Y26Y27Y2893-223-311-362-38166-223-242-290-319A4M8a184-223-31963-64-66-73-215-263-309
+
T-310-43063-64-66-73-215-263-309
+
T-310-420-43073-152-235-309
+
T-310-43063-64-66-73-215-263-309
+
T-310-43073-210-263-309
+
CCT-310-366-389-43063-64-66-73-215-263-309
+
T-310-43063-64-66-73-215-263-309
+
T-310-43063-64-66-73-215-263-309
+
T-310-43073-152-263-309
+
T-310-389-430Y29Y30Y31M8C129-192-223-298-327223-362MDM25A92-223-295-304-31
1Y32Y33126-223-234-290-319-320223-234-291-316-362223-356-362M9aY34Y35MDMM93-223-311-362-38193-223-311-362-381Y36Y37Y38MDMD4aM51-223-362129-223-278-36273-263-309
+
CCT-310-366-43073-152-263-309
+
T-310-321-341-389-420-43063-64-66-73-215-263-309
+
T-310-43073-152-153-235-309
+
T-310-430Y39Y40223-234-362M7b1129-192-223-297-362
第2期2.3遗传距离分析于长春，等:云南彝族和周边汉族基因融合的线粒体DNA分析119各人群间Fst遗传距离见表6.人群间遗传距离可以很好的表示人群间亲缘关系远近，遗传距离数
值越小表明亲缘关系越近.彝族与其他汉族群体的Fst值最小的为青海0.
004
70,最大为广西0.117
21.
表明彝族与青海、甘肃、新疆、辽宁、四川等地群体遗传距离较近，有着较近的亲缘关系,与湖南、安徽、福
建、武汉和广西这几个群体有着较远的遗传距离.表6人群间Fst遗传距离Table
6
Fst
genetic
distance
between
populations人群四川彝族0.
04
387四川福建广西湖南上海安徽武汉辽宁新疆内蒙青海福建0.06
5310.
11
7210.
05
676-0.005
670.018
320.
003
80广西湖南上海0.015
330.015
990.
002
200.010
210. 009
790. 039
460.
006
950.04
1130.
06
3580.
07
6740.
02
7870.
02 690-0.001 970.
008
530.
008
980.012
53安徽武汉辽宁0. 008
620.011
380.011
470.010
110.
000
860.008 100.
030
790.
043
52-0.008
730.
003
660.
005
420.
007
780.
008
950.
006
350.
007
48-0.003
94-0.001
10-0.009
62-0.002
40-0.002
930.011
44-0.001
01新疆0.
024
99-0.000
23-0.008
49-0.006
35-0.000
77内蒙青海0.03
1600.
00
470-0.003
750.
026
900.
044
860.
024
55-0.003
62-0.000
350.
075
840.015
850.038
180.
032
850.
057
370. 007
430.
026
060.021 920.031
950.
055
450.
063
330.001 99-0.001
420.
006
900.020
12甘肃0.01
1320.102
140.017 150.
032
240.009
162・4系统发育分析基于人群间净遗传距离矩阵见表7.采用Neighbor-Joining(NJ)法构建系统发育树，结果表明：云南
彝族与青海地域人群表现出最近的亲缘关系，聚集在一个支系，其次与甘肃的亲缘关系也较近，见图1.
此结果和前文Fst遗传距离得出结果一致.---------------------------------------------------------guangxi-----------------------------------------------------anhui---------------------------------------------------------wuhan-----------------------------------------------------fujian-----------------------------------------------hunan-----------------------------------------------sichuan-------------------------------------------------------
neimeng
--------------------------------------------------liaoning—---------------------------------------------------shanghai--------------------------------------------gansu-------------------------------------------yizu-------------------------------------------qinghai
--------------------------------------------------------------------------------------------xinj
iang
图1彝族和12个被比较人群的Neighbor-Joining(NJ)系统发育树Fig・
1
Neighbor-joining
(NJ)
trees ofyi
nationality
and
12
compared
populations
120吉林师范大学学报（自然科学版）表7人群间净遗传距离Table
7第
42
卷Net
genetic
distance
between
populations湖南人群四川福建广西湖南彝族四川福建广西上海安徽武汉辽宁内蒙新疆青海0.
0200.
0200. 0230.
0190.
0200.
0220.
0220.
0200.
0200. 0350. 0180. 0180.
0200.
0220.
0200. 0210.
0220.
0220. 0210.
0200.
0360.
0200.
0200.
0220.
0200. 0210. 0220.
0220. 0210. 0210.
0360.
0200.
0200.
0220.
0240.
0230.
0240.
0230.
0230.
0380.
0230.
0230.
0210.
0210.
0220.
0200.
0200.
0360.
0200.
019上海安徽武汉辽宁0. 0230. 0230.
0210.
0210. 0370.
0200.
0200.
0230.
0220.
0220.
0370. 0210.
0220.
0230.
0220.
0380.
0220.
0220. 0210.
0360.
0200.
0200. 0360. 0200. 0200. 0350. 035内蒙新疆青海甘肃0.
0192.5讨论截至2017年末,云南省楚雄彝族自治州全州常住彝族人口
770
120人，占其少数民族人口的
80.53%[13-14].楚雄州东靠昆明市，西接大理白族自治州,南连普洱市和玉溪市，北临四川省攀枝花市和
凉山彝族自治州，西北隔金沙江与丽江市相望•从位置与民族资源角度考虑，楚雄彝族地处南部东亚，从
单倍群分布角度看，南部东亚单倍群分布频率较高的B、N9单倍群未在彝族群体中出现,F单倍群出现
频率为5.00%，这一结果可能与北部人口的大量流入有关.对线粒体DNA
HVS-
I和HVS-U的遗传多态性研究，不仅可以验证彝族与其他群体间基因交流与
融合,而且为探究彝族起源、迁移提供依据.就平均碱基配对差异而言，云南彝族为5.617
949
+/-2.753
388,与其最接近的是甘肃汉族群体
5.935
354
+/
-2.
885
691，其次为青海汉族群体6.
275748
+/
-3.037
141，说明这三个群体内部遗传变
异程度较低•所有群体的Tajimat
D检验值,Fu'FS检验值均为阴性,且都具有显著性意义，表明所有群
体的扩张程度较大，各群体人口向外扩张,也是各民族融合的一个过程,补充说明了这一结论.就Fst遗传距离来看，彝族与其他汉族群体距离最小为青海0.004
70,其次为甘肃0.004
70,新疆
0.026
90,辽宁0.027
87,内蒙0.031
60,上海0.041
13,四川0.043
87.云南彝族与其他汉族群体的净遗
传距离最小是青海、甘肃同为0.
018,湖南0.
019,内蒙、辽宁等都为0.
020,两种遗传距离的结果大体表
现一致•从系统发育树来看，图1所示进化树可分为三大支，云南彝族和青海汉族群体最先聚在一起，再与
甘肃汉族群体最先聚集一起,最后与上海、辽宁汉族群体聚在一起形成一支，内蒙、四川、湖南、福建、安
徽、广西汉族群体构成另一支,新疆汉族自成一支,进化树结果说明云南彝族与青海、甘肃汉族群体的基
因交流与融合最为广泛•单倍群共享分析也证明了这一点,云南彝族和青海、甘肃、新疆汉族群体共享个
体数最多.上述所有结果一致表明，彝族与青海、甘肃等汉族群体有着较近的亲缘关系,从侧面印证彝族起源
的北来说•数千年前居住我国西北青海地区的古羌人，向四面发展，迁移路线推测为青海到甘肃经过四
川再到云南,古羌人早期南下的支系形成了彝族的先民，青海、甘肃、四川、新疆地域就是当年古羌人的
主要活动区域[15].文献资料记载与本研究结果相互印证，为中国发展的多元一体化民族关系提供了遗
传学证据.
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disease[
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of
Mitochondrial
DNA
in
Yi
nationality
and
surrounding
Han
nationality
in
Yunnan(College
of
Life
Science,Jilin
Normal
Lniversity,Siping
I36000
,China)Abstract:
Using
the hypervariable
region
1
(
HVS-
I
)
and
hypervariable
region
2
(
HVS-1
)
of
hair
mitochondrial
DNA
of
40
individuals
of
Yunnan
Yi
nationality
as
genetic markers,
genetic
polymorphism,
Fst
genetic
distance,
average
number
of
pairing
differences
and
phylogeny
were
analyzed
in
12
Han
populations
around
Yunnan,
such
as
Gansu
and
Qinghai.
The
results
show
that
Yunnan
Yi
has
more
haploid
sharing
with
Gansu
,
Qinghai,
Xinjiang
and
other
Han
populations.
In
the
net
genetic
distance, the
minimum
genetic
distance
between
Yunnan
Yi
nationality
and
Gansu
and
Qinghai
is
0.
018
,
and
the
nearest
genetic
distance
between
Yunnan
Yi
nationality
and
Qinghai
is
0. 004
70,
followed
by
Gansu
0.
011
32
and
Xinjiang
0.
026
90.
In
the
phylogenetic
tree,
Yunnan
Yi
and
Qinghai
Han
population
gather
in
a
single
branch,
Yunnan
Yi
and
Gansu
Han
population
come
from
a branch.
The
results
show
that
the
Yi
nationality
in
Yunnan
is
closely
related
to
the
Han
population
such
as
Qinghai
and
Gansu,
and
there
is
gene
exchange
and
fusion
with
the
surrounding
Han
population
, which
provide
genetic
evidence
for
the
formation
of
pluralistic
integration
of
the
Chinese
nation.
Key
words:
Yi
nationality
； mtDNA
； HVS-
I
；
HVS-1
；
haplotype（责任编辑：林险峰）