2024年3月24日发(作者：兆绮梅)
江西农业大学学报２０１０，３２（６）：１１６３—１１６７
ｈｔｔｐ：／／ｘｕｅｂａｏ．ｊｘａｕ．ｅｄｕ．ｏｎ
Ｅ—ｍａｉｌ：ｎｄｘｂ７７７５＠ｓｉｎａ．ｅｃｒｕ
Ａｃｔａ Ａｇｒｉｃｕｈｕｒａｅ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔａｔｉｓ Ｊｉａｎｇｘｉｅｎｓｉｓ
贡嘎山峨眉冷杉成熟林
凋落物量动态研究
羊留冬 一，王根绪 ，杨 燕ｈ，曹 洋 ，李 伟 ，郭剑英
（１．中国科学院水利部成都山地灾害与环境研究所山地环境演变与调控重点实验室，四川成都６１００４１；２．中国
科学院北京研究生院，北京１０００４９；３．乐山师范学院旅游与经济管理学院，四川乐山６１４００４）
摘要：研究了贡嘎山高山生态系统定位研究站８年（２００１－－２００８年）来对峨眉冷杉成熟林凋落物量监测所积累
的资料，分析了该群落凋落物量动态变化及组成特征。结果表明，贡嘎山峨眉冷杉成熟林在８年间的年凋落物
量波动范围为１２５．８４～３７７．１７ ｇ／ｍ ，平均凋落量为２８５．７７ ｇ／ｍ ，年际波动较大，凋落量总体呈逐年上升趋势；
叶凋落量占凋落总量的７７．９９％，枯枝和花果杂物凋落量占凋落总量的分别１９．５５％和２．４６％，叶凋落量高于
枯枝和花果杂物凋落量所占比例；与多数森林凋落物一样，峨眉冷杉成熟林凋落物各组分比例由高到低依次为
叶、枯枝、花果杂物。
关键词：峨眉冷杉；成熟林；凋落物量；动态；贡嘎山
中图分类号：￥７１８．５５ ４ 文献标志码：Ａ 文章编号：１０００—２２８６（２０１０）０６—１１６３—０５
Ｄｙｎａｍｉｃｓ ｏｆ Ｌｉｔｔｅｒ Ｆａｌｌ ｉｎ Ａｂｉｅｓ ｆａｂｒｉｃ
Ｍａｔｕｒｅ Ｆｏｒｅｓｔ ａｔ Ｇｏｎｇｇａ Ｍｏｕｎｔａｉｎ
ｒＡＮＧ Ｌｉｕ—ｄｏｎｇ ，ＷＡＮＧ Ｇｅｎ—ＸＵ ，ｒＡＮＧ Ｙａｎ ，
ＣＡＯ ｒａｎｇ ，ＬＩ Ｗｅｉ ，ＧＵＯ Ｊｉａｎ ｙｉｎｇ ’
（１．Ｔｈｅ Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｍｏｕｎｔａｉｎ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ ａｎｄ Ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ，Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ Ｏ±Ｍｏｕｎｔａｉｎ Ｈａｚ—
ａｒｄｓ ａｎｄ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ，Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｃｈｅｎｇｄｕ ６１００１４，Ｃｈｉｎａ；２．Ｇｒａｄｕａｔｅ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ
Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｂｅｉｊｉｎｇ １ ０００４９，Ｃｈｉｎａ；３．Ｓｃｈｏｏｌ ｏｆ Ｔｏｕｒｉｓｍ ａｎｄ Ｅｃｏｎｏｍｉｃ Ｍａｎａｇｅｍｅｎｔ，Ｌｅｓ—
ｈａｎ Ｎｏｒｍａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｌｅｓｈａｎ ６ １ ４００４，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔｈｅ ｏｂｓｅｒｖａｔｉｏｎｓ ａｎｄ ｍｅａｓｕｒｅｍｅｎｔｓ ｏｆ ｔｈｅ ｌｉｔｔｅｒ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ａｔ ｔｈｅ Ｇｏｎｇｇａ ａｌｐｉｎｅ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ ｒｅ—
ｓｅａｒｃｈ ｓｔａｔｉｏｎ ｆｏｒ ８ ｙｅａｒｓ（２００ １－－２００８）ｗｅｒｅ ｓｔｕｄｉｅｄ，ａｎｄ ｔｈｅ ｌｉｔｔｅｒ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ｄｙｎａｍｉｃｓ ａｎｄ ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ
ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｗｅｒｅ ａｎａｌｙｚｅｄ．Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｉｎ ｔｈｅ ａｎｎｕａｌ ｌｉｔｔｅｒ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ｗａｓ ｓｉｇｎｉｉｆ—
ｃａｎｔ ｗｈｉｌｅ ｔｈｅ ａｎｎｕａｌ ｌｉｔｔｅｒ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ｒａｎｇｅｄ ｆｒｏｍ １２５．８４ ｇ／ｍ ｔｏ ３７７．１７ ｇ／ｍ ｗｉｔｈ ａｎ ａｖｅｒａｇｅ ｏｆ ２８５．７７ ｇ／ｍ ．
Ｏｖｅｒａｌｌ，ｔｈｅ ｌｉｔｔｅｒ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｙｅａｒ ｂｙ ｙｅａｒ ｏｖｅｒ ｔｈｅ ８ ｙｅａｒｓ．Ｔｈｅ ｍｅａｎ ａｎｎｕａｌ ｌｅａｆ ｌｉｔｔｅｒ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ
ｗａｓ ｈｉｇｈｅｒ ｔｈａｎ ｔｈａｔ ｏｆ ｔｈｅ ｂｒａｎｃｈｅｓ ａｎｄ ｆｌｏｗｅｒｓ ａｎｄ ｏｔｈｅｒ ｍｉｘｅｄ—ｍａｔｅｒｉａｌｓ，ｗｈｉｃｈ ａｃｃｏｕｎｔｅｄ ｆｏｒ ７７．９９％ｏｆ
ｔｈｅ ｔｏｔａｌ ｌｉｔｔｅｒ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ．Ｔｈｅ ｌｉｔｔｅｒ ｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓ ｅｘｈｉｂｉｔｅｄ ａ ｃｏｎｓｉｓｔｅｎｔ ｓｅｑｕｅｎｃｅ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｍｏｓｔ ｆｏｒｅｓｔ ｔｙｐｅｓ ｉｎ
ｔｈｅ ｆｏｌｌｏｗｉｎｇ ｏｒｄｅｒ：ｌｅａｖｅｓ；ｂｒａｎｃｈｅｓ；ｆｌｏｗｅｒ，ｆｒｕｉｔｓ ａｎｄ ｏｔｈｅｒ ｍｉｘｅｄ—ｍａｔｅｒｉａｌｓ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ：Ａｂｉｅｓ ｆａｂｒｉｃ；ｍａｔｕｒｅ ｆｏｒｅｓｔ；ｌｉｔｔｅｒ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ；ｄｙｎａｍｉｃｓ；Ｇｏｎｇｇａ Ｍｏｕｎｔａｉｎ
收稿日期：２０１０—０４—１９ 修回日期：２０１０—０７—０８
基金项目：中国科学院知识创新工程重要方向项目（ＫＺＣＸ２一Ｙｗ一３３１—２）和中国科学院“西部之光”人才培养计
划“西部博士资助项目”
作者简介：羊留冬（１９８７一），男，硕士生，主要从事森林生态、水文水循环研究，Ｅ—ｍａｉｌ：ｙｌｄ４２＠１２６．ｃｏｒｎ；￥通讯作
者：杨燕，博士，主要从事森林生态学研究，Ｅ—ｍａｉｌ：ｙｙａｎｇ＠ｉｍｄｅ．ａｃ．ｃａ。
・
１１６４・ 江西农业大学学报 第３２卷
森林凋落物是森林生态系统的重要组成部分，是森林生态系统物质循环的重要环节；其作为养分的
基本载体，在养分循环中是连接植物与土壤的“纽带”，因而在养分循环和维持土壤肥力方面，凋落物有
着举足轻重的作用。凋落物也是碎屑食物网的能量来源，而后者是森林生态系统中生产者营养级和以
后各级生产者最主要的能流途径¨Ｊ。
森林凋落物的重要作用使其成为诸如森林生态学、森林土壤学、森林水文学、生物地球化学和环境
化学等学科的重要研究内容之一。１８７６年德国学者Ｅｂｅｒｍａｙｅｒｌ２ 在其经典著作“森林凋落物产量及其
化学组成”中阐述了凋落物在养分循环中的重要作用，这可能是对森林凋落物研究的最早报道。随后，
众多学者先后对世界范围内的森林凋落物进行了大量研究、报道和总结ｌ３一 。我国自２０世纪６Ｏ年代
开始凋落物的研究 ，２０世纪８０年代开始有较长足的发展，涉及到不同气候带的不同森林群落，并逐
步开展了凋落物化学成分、分解速率以及凋落物化感作用的研究，以探寻森林生态系统的物质循环节
律、森林与土壤的关系、森林的自肥机制和群落结构调整机制等 。可见，目前凋落物的研究主要集
中在凋落量的变化机制，凋落物分解的影响因子，凋落物的保水，保土及肥土功能，凋落物在群落更新中
的作用，以及定量分析凋落物在生态系统内物质循环和能量流动过程中的重要性及其调控措施。但是
很少有长期监测研究凋落物量年际动态以及与环境气温变化方面的研究¨ 。
暗针叶林是青藏高原东南缘山地森林植被的主体，也是长江上游水源涵养林中起重要作用的植被
类型。峨眉冷杉（Ａｂｉｅｓｆａｂｒｉｃ Ｍａｓｔ．）林是我国西南亚高山暗针叶林的主要类型之一。目前国内的研究
对于高山森林生态系统凋落物的长期研究较少，大多为１年或３年¨ ”Ｊ，而这方面的研究工作有助于
全面认识森林生态系统的结构和功能，了解森林群落动态演替方向和过程，为森林管理以及恢复保育提
供科学依据和理论指导。本文基于中国科学院贡嘎山森林生态定位研究站８年来对峨眉冷杉成熟林凋
落物资料以及气象资料，研究了凋落物量动态变化趋势，旨在揭示贡嘎山峨眉冷杉成熟林这一群落的结
构特征、功能，探讨全球气候变暖对这一地带性植被群落造成的影响，为我国西南亚高山暗针叶林应对
气候变化的森林管理和退化森林系统恢复保育提供科学依据。
１材料与方法
１．１研究地概况
研究地点位于四川省甘孜州海螺沟自然保护区，东经１０１。５９ ５１”，北纬２９。３４ ２７”，气候湿冷，属山
地寒温带气候类型。该区域年均温４．１℃，年降水量１ ９０３ ｍｍ １ ，年均蒸发量４１８．４ ｍｍ，＞１０ ｏＣ有效
积温：９９２．３℃～１ ３０４．８℃，年平均相对湿度在９０％，５～１０月是雨季，１１月一翌年４月为干季，每年
１Ｏ月底或１１月初开始大雪封山 。研究区保存有原始峨眉冷杉林，土壤类型属于山地棕色暗针叶林
土，峨眉冷杉成熟林林分密度为２０５￣ｖ／ｈｍ ，林龄约１５０年¨ 。样地位于保护区内贡嘎山东坡，海拔
３ ０００～３ １００ ｍ，坡度２８。。
贡嘎山峨眉冷杉成熟林属于亚高山暗针叶林，成层现象明显，上层主要是峨眉冷杉；灌木层较发达，
密度较大的有杜鹃、荚蓬；草本层盖度较低，地被层（苔藓层）厚度达到１５ ｅｍ，其中盖度较大的有石松、
野草莓，附生苔藓较多。
贡嘎山海拔３ ０００ ｍ区域全年风力很弱，季节变化很小，除每年降雪量不同对凋落物有一定影响
外，其他外界因素影响很小，多种森林类型在同一区域分布，峨眉冷杉林组成种类简单，这些因素为研究
凋落物及其季节动态提供了有力条件。
１．２研究方法
１．２．１ 凋落物收集在面积５ ０００ Ｉｌｌ 的峨眉冷杉成熟林群落样地随机放置５个规格为ｌ ｍ×１ ｍ的
凋落物收集框，收集框为孑Ｌ径１ ｍｍ的尼龙网制成的方框式收集器，每月收集１次，观测期为２００１年６
月．２００８年１０月。由于研究区当年ｌ０月底或１１月初一翌年４月底或５月初大雪封山，凋落物为冰雪
覆盖，能够按月收集的大部分年份只有５—１０月，因此１１月一翌年４月的凋落量在翌年４月底１次收
集。
１．２．２凋落物处理将收集回来的凋落物首先风干，然后分出枯枝、落叶，难以区分的花果碎屑统归为
花果杂物。分选好的各部分在６０℃下烘至恒重，然后分别称重并计算凋落物总量。
第６期 羊留冬等：贡嘎山峨眉冷杉成熟林凋落物量动态研究 ・ｌ １６５・
１．２．３数据分析观测数据利用
４５０
４００
Ｍｉｃｒｏｓｏｆｔ Ｅｘｃｅｌ ２００７和ＳＰＳＳ １６．０
统计软件分析。
・
３５０
０
ＯＯ
２结果与分析
２．１凋落物总量动态
Ｊ．
ｐ
ｂＤ ｑ
５Ｏ
＆
０Ｏ
量
一
５Ｏ
００
５Ｏ
Ｏ
由图１可以看出，２００１－－２００８
年贡嘎山峨眉冷杉成熟林年凋落物
量为１２５．８４～３７７．１７ ｇ／ｍ （图１），
２００ １ ２００２ ２００３ ２００４ ２００５ ２００（； ２００７ ２００８
平均年凋落量为２８５．７７ ｇ／ｍ 。总
体来看，峨眉冷杉成熟林群落８年
间凋落物总量呈逐渐上升的趋势。
其中２００１年的凋落量最少，仅为
份Ｙｅａｒ
图１凋落物量动态变化（２００１—２【）（】８年）
一 【ｕ ∞一＼蚓
ｇ，）． ＼删 链
Ｏ Ｏ
如 ∞
０ ０
加
０ ０
Ｆｉｇ．１ Ａｎｎｕａｌ ｃｈａｎｇｅ ｏｆ ｌｉｔｔｅｒ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ｏｎ Ａｂｉｅｓ ｆａｂｒｉｃ
【ｌ０一＝ｌ０ ０．Ｉ（Ｉ＿Ｉｕ＃一
ｍａｔｕｒｅ ｆｏｒｅｓｔ ｆｒｏｍ ２００１ ｔｏ ２ｏ０８
０ ０ 勺【）Ｊ口．Ｉ。＃
∞ 加 ∞ 跚 ∞ ∞ 加 ０
１２５．８４ ｇ／ｍ ，比最高年份２００６年
３７７．１７ ｍ 低６６．６４％。
２．２凋落物组成结构及其年内月
动态
峨眉冷杉成熟林２００１—２ｏ０８
年凋落物量月变化如图２所示。总
体来看，１ １一翌年６月份的凋落量
积累高；除此而外，凋落物在１０月
份的凋落量最大，７、８、９这３个月
份的凋落物量最小。这表明，在温
度升高、降雨量增加的５、６月份和
温度开始骤降的１０月份，凋落物降
落多，积累大；处于生长旺盛期的
７、８、９这３个月份凋落量低。
２．３凋落物组成结构及其年际动态
从图３可以看出，在２００１—
２００ ｌ ２００２ ２００３ ２００４ ２００５ ２００６ ２００７ ２００８
份Ｙｅａｒ
图２峨眉冷杉群落凋落量月变化（２００１—２ｏ０８年）
Ｆｉｇ．２ Ｍｏｎｔｈｌｙ ｃｈａｎｇｅｓ ｏｆ ｔｈｅ ｌｉｔｔｅｒ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ｏｎ Ａｂｗｓ ｆａｂｒｉｃ
ｍａｔｕｒｅ ｆｏｒｅｓｔ ｆｒｏｍ ２００１ ｔｏ ２０ＨＤ８
２００８年，峨眉冷杉群落凋落物各组
分量的比例由高到低依次是：叶、
枝、花果杂物。８年数据平均来看，
总体上仍然是叶凋落量最高，８年
平均占到凋落物总量的７７．９９％，
大于枯枝和花果杂物凋落物所占的
比例（分别为１９．５５％和２．４６％）。
研究结果也显示，凋落物各组分量
呈逐年动态上升趋势，以叶凋落量
上升的趋势最明显。
２．４凋落物各组分月动态变化
２００ １ ２００２ ２００３ ２００４ ２００５ ２００６ ２００７ ２００８
年份Ｙｅａｒ
图３凋落物各组分年际动态变化（２００１—２００８年）
Ｆｉｇ．３ Ａｎｎｕ￣ｃｈａｎｇｅｓ ｏｆ ｌｉｔｔｅｒ ｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓ ｏｎ Ａｂｉｅｓ ｆａｂｒｉｃ
ｍａｔｕｒｅ ｆｏｒｅｓｔ ｆｒｏｍ ２００１ ｔｏ ２００８
２００１－－２００８年，峨眉冷杉群落同一组分相同月份凋落量的月变化如表１所示。枝、叶和杂物生物
量在１０月、１１月一翌年６月明显大于其他月份。树枝和花果杂物的凋落量主要集中在１１月一翌年６
月，分别占全年树枝和花果杂物总凋落量的５７．８１％和６４．０１％；叶的凋落量主要集中在ｌ０月和１１
月一翌年６月，分别占全年叶凋落量的４８．５８％和３２．８８％。总体来看，凋落物各组分与总量动态变化
趋势基本相似，全年均１１月一翌年６月和１０月显著高于７、８、９月。
・
１１６６・ 江西农业大学学报
表１峨眉冷杉群落凋落物各组分月变化（８年平均）
Ｔａｂ．１ Ｍｏｎｔｈｌｙ ｃｈａｎｇｅｓ ｏｆ ｔｈｅ ｌｉｔｔｅｒ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ｏｎ Ａｂｉｅｓ ｆａｂｒｉｃ ｍａｔｕｒｅ ｆｒｏｍ ２００１ ｔｏ ２００８
第３２卷
不同大写字母标注的数字表示在１％和５％的水平差异显著。
Ｆｉｇｕｒｅｓ ｍａｒｋｅｄ ｗｉｔｈ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｃａｐｉｔａｌ ａｌｐｈａｂｅｔｓ ｍｅａｎｓ ｔｈａｔ ｔｈｅ １％ａｎｄ ５％ｌｅｖｅｌ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ
３讨论
凋落物产量反映了森林生态系统的生产力＿ｌ ，其动态变化在一定程度上反映了森林生态系统生物
量的变化。本研究发现，贡嘎山峨眉冷杉成熟林８年凋落量总体呈上升趋势，这与鼎湖山南亚热带常绿
阔叶林凋落物２０年动态变化¨ 研究结果相悖。这可能是由于峨眉冷杉成熟林在其顺势演替过程中，
森林生物量阶段性增加，不断积累增大。此外，森林凋落量也决定于树木本身的生物学特性和外界环境
（特别是凋落物）影响。群落、区域不同，环境气候因子不同，差异很大。西双版纳勐仑的热带季雨林。加Ｊ
和河港海莲红树林 年凋落物量居于首位，约为１２．５ ｔ／ｈｍ ，鼎湖山南亚热带常绿阔叶林年凋落物量
为８．４５ ｔ／ｈｍ 。图１显示，贡嘎山峨眉冷杉成熟林８年问凋落物量总体呈动态上升趋势，其中，尤以
２００６年凋落量最大，为３７７．１７ ｇ／ｍ （３．７７ ｔ／ｈｍ ）；２００１年凋落量最低，略低于我国主要生态系统森林
凋落物中长白山岳桦云冷杉群落１．６７ ｔ／ｈｍ ，更低于同为针叶林类型的西藏林芝云杉林年凋落量３．８４ ｔ／／
ｈｍ 。可见，贡嘎山峨眉冷杉林凋落物与其他地区针叶林存在着一定差异，这可能与贡嘎山特殊的地
理位置和气候特征有关。
凋落物是森林第一性生产力的重要组成部分，其受生物与非生物因素的综合作用 引。我们的研究
表明（图２），峨眉冷杉成熟林主要的凋落高峰期在１ｌ一翌年６月份和１０月份，这与川西亚高山针叶林
凋落物动态一致 。这种现象也与贡嘎山当地的环境气候有关，因为每年的５、６月份，贡嘎山地区的
温度升高、降雨量增加，林木进人生长季节，老叶因贮存的养分大量转入新生枝叶而老化脱落，此时凋落
量增加；１０一ｌ１月份该地区温度骤降，低温刺激植物合成脱落酸，促进大量老化枝叶脱落以减少林木体
第６期 羊留冬等：贡嘎山峨眉冷杉成熟林凋落物量动态研究 ・１ １６７・
内蒸腾，为休眠过冬做准备。这一结果与杨清伟 对贡嘎山峨眉冷杉成熟林进行的３年研究一致，峨
眉冷杉群落的这一生物学特性是森林群落对当地气候变化的长期适应的结果。
不同森林类型因物种组成不同，凋落物各组分比例差异较大。从图３可以看出，峨眉冷杉成熟林凋
落物各组分比例顺序与大多数森林凋落物各组分比例顺序一致，由高到低依次为：叶、枯枝、花果杂
物 ，且叶凋落量显著高于枝和花果杂物凋落量。２００１年凋落物中枯枝量显著低于其他统计年份凋
落量，比树枝凋落量最高年份２００４年低８７．３３％，此结果与２００１年凋落物总量显著低于其他统计年份
保持一致，表明峨眉冷杉成熟林中枯枝凋落量在某些年份主导着凋落物总量变化。另一方面，树枝凋落
物在２００１年的急剧变化也有可能是由于长时间冰雪覆盖未能及时取样，造成树枝凋落量减少。从整体
看，峨眉冷杉成熟林的叶凋落量呈逐年递增的上升趋势，这可能与近年来全球平均气温逐渐升高有
关＿２ 。而枯枝和花果杂物呈波动上升，导致了凋落物总量在呈现动态上升的趋势。
如表１的研究数据显示，凋落物各个组分的凋落量在各月变化规律差异明显，树枝和叶的凋落量大
多集中在ｌ０月和１１月一翌年６月的冰冻休眠期，其中叶凋落量的变化规律与总量基本相似，全年均为
７月最低；而叶凋落量１１月一翌年６月最大，１０月份凋落量占全年凋落量的４８．５８％，比例较大。同时，
枯枝和花果杂物凋落物的变化规律在时间上除１０月外与总量基本相似。此结果反映了叶凋落量在一
定程度上主导了贡嘎山峨眉冷杉成熟林的凋落总量。这与叶是森林生态系统物质循环中最活跃的部分
有关，其更新生长较快。
总之，贡嘎山峨眉冷杉成熟林凋落物量随环境温度升高而增加，其凋落量总体呈现上升趋势，且凋
落物季节性明显，温度回暖和骤降的月份凋落量大增，生长季节各组分凋落量显著降低。然而由于贡嘎
山地区特殊的地形和冰川，短时问的凋落物变化还不能完整地呈现出当地主要森林类型峨眉冷杉林的
演替动态变化。因此，未来仍然需要继续进行长期更细致的观测，才能对贡嘎山峨眉冷杉林群落演替过
程凋落物动态规律得出确切的结论。
致谢：衷心感谢贡嘎山高山森林生态观测站多年来参与这项工作的各位老师，以及给予文章帮助的中国科学院研究
生院吴婧、时鹏同学。
参考文献：
［１］Ｋｉｍｍｉｎｓ Ｊ Ｐ．Ｆｏｒｅｓｔ Ｅｃｏｌｏｇｙ［Ｍ］．ｔｒａｎｓｌａｔｅｄ ｂｙ Ｗｅｎ Ｊ Ｐ．Ｂｅｉｊｉｎｇ：Ｃｈｉｎａ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ｐｕｂｌｉｓｈｉｎｇ Ｈｏｕｓｅ，１９９２：６９—８０．
［２］Ｅｂｅｒｍａｙｅｒ．Ｄｉｅ ｑｅｓａｍｔｅ Ｌｅｈｒｅ ｄｅｒ ｗｏｌｄｅｔｅｒｕ ｍｉｔ Ｒｕｃｋｓｉｃｈｔ ａｕｆ ｄｉｅ ｃｈｅｍｉｓｃｈｅ ｓｔａｔｉｃ ｗｏｌｄｂａｕｅｓ［Ｍ］．Ｂｅｒｌｉｎ：Ｊｕｌｉｕｓ Ｓｐｒｉｎｇｅｒ，
１８７６，１１６．
［３］Ｗａｋｓｍａｎ Ｓ Ａ，Ｇｅｒｒｅｔｓｅｎ Ｆ Ｃ．Ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ ｏｆ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ａｎｄ ｍｏｉｓｔｕｒｅ ｕｐｏｎ ｔｈｅ ｎｍｕｒｅ ａｎｄ ｅｘｔｅｎｔ ｏｆ ｄｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ｏｆ ｐｌａｎｔ
ｒｅｓｉｄｕｅｓ ｂｙ ｍｉｃｒｏｏｒｇａｎｉｓｍｓ［Ｊ］．Ｅｃｏｌｏｇｙ，１９３１，１２（５）：３３—６０．
［４］Ｗｉｌｌｉａｍｓ Ｂ Ｌ．Ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｍｉｎｅｒａｌｉｚａｔｉｏｎ ａｎｄ ｏｒｇａｎｉｃ ｍａｔｔｅｒ ｄｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ｉｎ Ｓｃｏｔｓ ｐｉｎｅ ｈｕｍｕｓ［Ｊ］．Ｆｏｒｅｓｔｙ，１９７２，ｒ４５（２）：
１７７—１８８．
１ ５］Ｓｔａａｆ Ｈ．Ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ ｏｆ ｃｈｅｍｉｃａｌ ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ，ａｄｄｉｔｉｏｎ ｏｆ ｒａｓｐｂｅｒｒｙ ｌｅａｖｅ，ａｎｄ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｓｕｐｐｌｙ ｏｎ ｄｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ｒａｔｅ ａｎｄ ｄｙ—
ｎａｍｉｃｓ ｏｆ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ａｎｄ ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ ｉｎ ｂｅｅｃｈ ｌｅａｆ ｌｉｔｔｅｒ［Ｊ］．Ｏｉｋｏｓ，１９８０，３５（１）：５５—６２．
１ ６］Ｔａｙｌｏｒ Ｂ Ｒ，Ｐａｒｓｏｎｓ Ｗ Ｆ Ｊ，Ｐａｒｋｉｎｓｏｎ Ｄ．Ｄｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ｏｆ Ｐｏｐｕｌｕｓ ｔｒｉｍｕｌｏｉｄｅｓ ｌｅａｆ ｌｉｔｔｅｒ ａｃｃｅｌｅｒａｔｅｄ ｂｙ ａｄｄｉｔｉｏｎ ｏｆ Ａｌｎｕｓ
ｃｒｉｓｐａ ｌｉｔｔｅｒ［Ｊ］．Ｃａｎａｄｉａｎ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｆｏｒｅｓｔ Ｒｅｓｅａｒｃｈ，１９８９，１９（６）：６７４—６７９．
１ ７］Ｋｏｏｐｍａｎｓ Ｃ Ｊ，Ｔｉｅｔｅｍａ Ａ，Ｖｅｍｔｒａｔｅｎ Ｊ Ｍ．Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｒｅｄｕｃｅｄ Ｎ ｄｅｐｏｓｉｔｉｏｎ ｏｎ ｌｉｔｔｅｒ ｄｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ａｎｄ Ｎ ｃｙｃｌｉｎｇ ｉｎ ｔｗｏ Ｎ
ｓａｔｕｒａｔｅｄ ｆｏｒｅｓｔｓ ｉｎ ｔｈｅ Ｎｅｔｈｅｒｌａｎｄｓ［Ｊ］．Ｓｏｉｌ Ｂｉｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｂｉｏｃｈｅｍｉｓｔｙ，１ｒ９９８，３０（２）：１４１—１５１．
【８］刘醒华．川西林区森林采伐迹地土壤肥力的初步研究［Ｊ］．土壤学报，１９７９，１６（３）：２３４—２４４．
［９］蒋有绪．川西亚高山冷杉林枯枝落叶层的群落学作用［Ｊ］．植物生态学与地植物丛刊，１９８１，５（２）：８９—９８．
［１０］刘文耀，荆桂芬，和爱军，等．滇中常绿阔叶林及云南松林凋落物和死地被物中的养分动态［Ｊ］．植物学报，１９９０，
３２（８）：６３７—６４６．
ｆ１１］林鹏，卢昌义，王恭礼，等．海南岛河港海莲红树林凋落物动态的研究［Ｊ］．植物生态学与地植物学学报，１９９０，１４
（１）：６９—７３．
［１２］张庆费，宋永昌，吴化前，等．浙江天童常绿阔叶林演替过程凋落物数量及分解动态［Ｊ］．植物生态学报，１９９９，２３
（３）：２５０—２５５．
（下转第ｌ １７４页）
・
ｌ１７４・ 江西农业大学学报 第３２卷
［４］方晰，田大伦，项文化．速生阶段杉木人工林碳素密度、贮量和分布［Ｊ］．林业科学，２００２，３８（３）：１４—２Ｏ．
［５］方晰，田大伦，胥灿辉．马尾松人工林生产力与碳素动态［Ｊ］．中南林学院学报，２００３，２３（２）：１１～１５．
［６］温远光．桉树生态、社会问题与科学发展［Ｍ］．北京：中国林业出版社，２００８：１—１３５．
［７］朱宏光，温远光，梁宏温，等．广西桉树林取代马尾松林对植物多样性的影响［Ｊ］．北京林业大学学报，２００９，３１（６）：
１４９—１５３．
［８］佐藤大七郎，堤利夫．陆地植物群落的物质生产［Ｍ］．北京：科学出版社，１９８６：２１—４７．
［９］陈婷，温远光，孙永萍，等．连栽桉树人工林生物量和生产力的初步研究［Ｊ］．广西林业科学，２００５，３４（１）：８—１２．
［１０］中国农业化学专业委员会．土壤农业化学常规分析方法［Ｍ］．北京：科学出版社，１９８３：２７２—２７６．
［１１］康冰，刘世荣，张广军，等．广西大青山南亚热带马尾松、杉木混交林生态系统碳素积累和分配特征［Ｊ］．生态学报，
２００６，２６（５）：１３２０—１３２９．
［１２］雷丕锋，项文化，田大伦，等．樟树人工林生态系统碳贮量与分布研究［Ｊ］．生态学杂志，２００４，２３（４）：２５～３０．
［１３］Ｌｅｖｉｎｅ Ｊ Ｓ，Ｃｏｆｅｒ Ｗ Ｒ，Ｃａｈｏｏｎ Ｄ Ｒ Ｊｒ，ｅｔ ａ１．Ｂｉｏｍａｓｓ ｂｕｒｎｉｎｇ，ａ ｄｒｉｖｅｒ ｆｏｒ ｇｌｏｂａｌ ｃｈａｎｇｅ［Ｊ］．Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ
Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，１９９５，１２０：１２０—１８５．
［１４］Ｓｃｈｕｌｐ Ｃ Ｊ Ｅ，Ｎａｂｕｕｒｓ Ｇ Ｊ，Ｖｅｒｂｕｒｇ Ｐ Ｈ，ｅｔ ａ１．Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆｔｒｅｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ｏｎ ｃａｒｂｏｎ ｓｔｏｃｋｓ ｉｎ ｆｏｒｅｓｔ ｆｌｏｏｒ ａｎｄ ｍｉｎｅｒａｌ ｓｏｉｌ ａｎｄ
ｉｍｐｌｉｃａｔｉｏｎｓ ｆｏｒ ｓｏｉｌ ｃａｒｂｏｎ ｉｎｖｅｎｔｏｒｉｅｓ『Ｊ］．Ｆｏｒｅｓｔ Ｅｃｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｍａｎａｇｅｍｅｎｔ，２００８，２５６：４８２—４９０．
、 、 、 、 ０ ’ 、８
（上接第１１６７页）
［１３］方华，莫江明．氮沉降对森林凋落物分解的影响［Ｊ］．生态学报，２００６，２６（９）：３１２８—３１３６．
［１４］官丽莉，周国逸，张德强，等．鼎湖山南亚热带常绿阔叶林凋落物量２０年动态研究［Ｊ］．植物生态学报，２００４，２８
（４）：４４９—４５６．
［１５］郑逢中，卢昌义，郑文教，等．福建九龙江口秋茄红树林凋落物季节动态及落叶能量季节流［Ｊ］．厦门大学学报：自
然科学版，２０００，３９（５）：６９３—６９８．
［１６］杨清伟．贡嘎山峨眉冷杉原始林及其更新群落凋落物的特征［Ｊ］．植物资源与环境学报，２００１，１０（３）：３５—３８．
［１７］罗辑，程根伟，陈斌如．贡嘎山垂直带林分凋落物及其理化特征［Ｊ］．山地学报，２００３，２１（３）：２８７—２９２．
［１８］罗辑，程根伟，宋孟强，等．贡嘎山峨眉冷杉林凋落物的特征［Ｊ］．植物生态学报，２００３，２７（１）：５９—６５．
［１９］Ｓｉｎｓａｂａｕｇｈ Ｒ Ｌ，Ａｎｔｉｂｕｓ Ｒ Ｋ，Ｌｉｎｋｉｎｓ Ａ Ｅ．Ｗｏｏｄ ｄｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ：Ｎｉｔｒｏｇｅｎ ａｎｄ ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ ｄｙｎａｍｉｃｓ ｉｎ ｒｅｌａｔｉｏｎ ｔｏ ｅｘｔｒａ－
ｃｅｌｌｕｌａｒ ｅｎｚｙｍｅ ａｃｔｉｖｉｔｙ［Ｊ］．Ｅｃｏｌｏｇｙ，１９９３，７４（５）：１５８６—１５９３．
［２０］郑征，刘伦辉，和爱军，等．西双版纳湿性季节雨林凋落物和叶虫食量研究［Ｊ］．植物学报，１９９０，３２（７）：５５１—５５７．
［２１］吴承祯，洪伟，姜志林，等．我国森林凋落物研究进展［Ｊ］．江西农业大学学报，２０００，２２（３）：４０５—４１０．
［２２］王建林，陶澜，吕振武．西藏林芝云杉林凋落物的特征研究［Ｊ］．植物生态学报，１９９８，２２（６）：５６６—５７０．
［２３］齐泽民，王开运．密度对缺苞箭竹凋落物养分归还及养分利用效率的影响［Ｊ］．应用生态学报，２００７，１８（９）：２０２５～２０２９．
［２４］林波，刘庆，吴彦，等．亚高山针叶林人工恢复过程中凋落物动态分析［Ｊ］．应用生态学报，２００４，１５（９）：１４９１—１４９６．
［２５］廖军，王新根．森林凋落量研究概述［Ｊ］．江西林业科技，２０００（１）：３１—３４．
［２６］Ｈｏｕｇｈｔｏｎ Ｊ Ｔ，Ｍｅｉｒａ Ｆｉｌｈｏ Ｌ Ｇ，Ｃａｌｌａｎｄｅｒ Ｂ Ａ．Ｃｌｉｍａｔｅ ｃｈａｎｇｅ １９９５：Ｔｈｅ ｓｃｉｅｎｃｅ ｏｆ ｃｌｉｍａｔｅ ｃｈａｎｇｅ．ｃｏｎｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ ＷＧ１
ｔｏ ｔｈｅ ｓｅｃｏｎｄ ａｓｓｅｓｓｍｅｎｔ ｒｅｐｏｒｔ ｏｆ ｔｈｅ ｉｎｔｅｒｇｏｖｅｒｎｍｅｎｔａｌ ｐａｎｅｌ ｏｎ ｃｌｉｍａｔｅ ｃｈａｎｇｅ［Ｍ］．Ｃａｍｂｒｉｄｇｅ（ＵＫ）：Ｃａｍｂｒｉｄｇｅ Ｕｎｉ—
ｖｅｒｓｉｔｙ Ｐｒｅｓｓ，１９９６．
2024年3月24日发(作者：兆绮梅)
江西农业大学学报２０１０，３２（６）：１１６３—１１６７
ｈｔｔｐ：／／ｘｕｅｂａｏ．ｊｘａｕ．ｅｄｕ．ｏｎ
Ｅ—ｍａｉｌ：ｎｄｘｂ７７７５＠ｓｉｎａ．ｅｃｒｕ
Ａｃｔａ Ａｇｒｉｃｕｈｕｒａｅ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔａｔｉｓ Ｊｉａｎｇｘｉｅｎｓｉｓ
贡嘎山峨眉冷杉成熟林
凋落物量动态研究
羊留冬 一，王根绪 ，杨 燕ｈ，曹 洋 ，李 伟 ，郭剑英
（１．中国科学院水利部成都山地灾害与环境研究所山地环境演变与调控重点实验室，四川成都６１００４１；２．中国
科学院北京研究生院，北京１０００４９；３．乐山师范学院旅游与经济管理学院，四川乐山６１４００４）
摘要：研究了贡嘎山高山生态系统定位研究站８年（２００１－－２００８年）来对峨眉冷杉成熟林凋落物量监测所积累
的资料，分析了该群落凋落物量动态变化及组成特征。结果表明，贡嘎山峨眉冷杉成熟林在８年间的年凋落物
量波动范围为１２５．８４～３７７．１７ ｇ／ｍ ，平均凋落量为２８５．７７ ｇ／ｍ ，年际波动较大，凋落量总体呈逐年上升趋势；
叶凋落量占凋落总量的７７．９９％，枯枝和花果杂物凋落量占凋落总量的分别１９．５５％和２．４６％，叶凋落量高于
枯枝和花果杂物凋落量所占比例；与多数森林凋落物一样，峨眉冷杉成熟林凋落物各组分比例由高到低依次为
叶、枯枝、花果杂物。
关键词：峨眉冷杉；成熟林；凋落物量；动态；贡嘎山
中图分类号：￥７１８．５５ ４ 文献标志码：Ａ 文章编号：１０００—２２８６（２０１０）０６—１１６３—０５
Ｄｙｎａｍｉｃｓ ｏｆ Ｌｉｔｔｅｒ Ｆａｌｌ ｉｎ Ａｂｉｅｓ ｆａｂｒｉｃ
Ｍａｔｕｒｅ Ｆｏｒｅｓｔ ａｔ Ｇｏｎｇｇａ Ｍｏｕｎｔａｉｎ
ｒＡＮＧ Ｌｉｕ—ｄｏｎｇ ，ＷＡＮＧ Ｇｅｎ—ＸＵ ，ｒＡＮＧ Ｙａｎ ，
ＣＡＯ ｒａｎｇ ，ＬＩ Ｗｅｉ ，ＧＵＯ Ｊｉａｎ ｙｉｎｇ ’
（１．Ｔｈｅ Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｍｏｕｎｔａｉｎ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ ａｎｄ Ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ，Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ Ｏ±Ｍｏｕｎｔａｉｎ Ｈａｚ—
ａｒｄｓ ａｎｄ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ，Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｃｈｅｎｇｄｕ ６１００１４，Ｃｈｉｎａ；２．Ｇｒａｄｕａｔｅ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ
Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｂｅｉｊｉｎｇ １ ０００４９，Ｃｈｉｎａ；３．Ｓｃｈｏｏｌ ｏｆ Ｔｏｕｒｉｓｍ ａｎｄ Ｅｃｏｎｏｍｉｃ Ｍａｎａｇｅｍｅｎｔ，Ｌｅｓ—
ｈａｎ Ｎｏｒｍａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｌｅｓｈａｎ ６ １ ４００４，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔｈｅ ｏｂｓｅｒｖａｔｉｏｎｓ ａｎｄ ｍｅａｓｕｒｅｍｅｎｔｓ ｏｆ ｔｈｅ ｌｉｔｔｅｒ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ａｔ ｔｈｅ Ｇｏｎｇｇａ ａｌｐｉｎｅ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ ｒｅ—
ｓｅａｒｃｈ ｓｔａｔｉｏｎ ｆｏｒ ８ ｙｅａｒｓ（２００ １－－２００８）ｗｅｒｅ ｓｔｕｄｉｅｄ，ａｎｄ ｔｈｅ ｌｉｔｔｅｒ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ｄｙｎａｍｉｃｓ ａｎｄ ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ
ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｗｅｒｅ ａｎａｌｙｚｅｄ．Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｉｎ ｔｈｅ ａｎｎｕａｌ ｌｉｔｔｅｒ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ｗａｓ ｓｉｇｎｉｉｆ—
ｃａｎｔ ｗｈｉｌｅ ｔｈｅ ａｎｎｕａｌ ｌｉｔｔｅｒ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ｒａｎｇｅｄ ｆｒｏｍ １２５．８４ ｇ／ｍ ｔｏ ３７７．１７ ｇ／ｍ ｗｉｔｈ ａｎ ａｖｅｒａｇｅ ｏｆ ２８５．７７ ｇ／ｍ ．
Ｏｖｅｒａｌｌ，ｔｈｅ ｌｉｔｔｅｒ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｙｅａｒ ｂｙ ｙｅａｒ ｏｖｅｒ ｔｈｅ ８ ｙｅａｒｓ．Ｔｈｅ ｍｅａｎ ａｎｎｕａｌ ｌｅａｆ ｌｉｔｔｅｒ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ
ｗａｓ ｈｉｇｈｅｒ ｔｈａｎ ｔｈａｔ ｏｆ ｔｈｅ ｂｒａｎｃｈｅｓ ａｎｄ ｆｌｏｗｅｒｓ ａｎｄ ｏｔｈｅｒ ｍｉｘｅｄ—ｍａｔｅｒｉａｌｓ，ｗｈｉｃｈ ａｃｃｏｕｎｔｅｄ ｆｏｒ ７７．９９％ｏｆ
ｔｈｅ ｔｏｔａｌ ｌｉｔｔｅｒ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ．Ｔｈｅ ｌｉｔｔｅｒ ｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓ ｅｘｈｉｂｉｔｅｄ ａ ｃｏｎｓｉｓｔｅｎｔ ｓｅｑｕｅｎｃｅ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｍｏｓｔ ｆｏｒｅｓｔ ｔｙｐｅｓ ｉｎ
ｔｈｅ ｆｏｌｌｏｗｉｎｇ ｏｒｄｅｒ：ｌｅａｖｅｓ；ｂｒａｎｃｈｅｓ；ｆｌｏｗｅｒ，ｆｒｕｉｔｓ ａｎｄ ｏｔｈｅｒ ｍｉｘｅｄ—ｍａｔｅｒｉａｌｓ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ：Ａｂｉｅｓ ｆａｂｒｉｃ；ｍａｔｕｒｅ ｆｏｒｅｓｔ；ｌｉｔｔｅｒ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ；ｄｙｎａｍｉｃｓ；Ｇｏｎｇｇａ Ｍｏｕｎｔａｉｎ
收稿日期：２０１０—０４—１９ 修回日期：２０１０—０７—０８
基金项目：中国科学院知识创新工程重要方向项目（ＫＺＣＸ２一Ｙｗ一３３１—２）和中国科学院“西部之光”人才培养计
划“西部博士资助项目”
作者简介：羊留冬（１９８７一），男，硕士生，主要从事森林生态、水文水循环研究，Ｅ—ｍａｉｌ：ｙｌｄ４２＠１２６．ｃｏｒｎ；￥通讯作
者：杨燕，博士，主要从事森林生态学研究，Ｅ—ｍａｉｌ：ｙｙａｎｇ＠ｉｍｄｅ．ａｃ．ｃａ。
・
１１６４・ 江西农业大学学报 第３２卷
森林凋落物是森林生态系统的重要组成部分，是森林生态系统物质循环的重要环节；其作为养分的
基本载体，在养分循环中是连接植物与土壤的“纽带”，因而在养分循环和维持土壤肥力方面，凋落物有
着举足轻重的作用。凋落物也是碎屑食物网的能量来源，而后者是森林生态系统中生产者营养级和以
后各级生产者最主要的能流途径¨Ｊ。
森林凋落物的重要作用使其成为诸如森林生态学、森林土壤学、森林水文学、生物地球化学和环境
化学等学科的重要研究内容之一。１８７６年德国学者Ｅｂｅｒｍａｙｅｒｌ２ 在其经典著作“森林凋落物产量及其
化学组成”中阐述了凋落物在养分循环中的重要作用，这可能是对森林凋落物研究的最早报道。随后，
众多学者先后对世界范围内的森林凋落物进行了大量研究、报道和总结ｌ３一 。我国自２０世纪６Ｏ年代
开始凋落物的研究 ，２０世纪８０年代开始有较长足的发展，涉及到不同气候带的不同森林群落，并逐
步开展了凋落物化学成分、分解速率以及凋落物化感作用的研究，以探寻森林生态系统的物质循环节
律、森林与土壤的关系、森林的自肥机制和群落结构调整机制等 。可见，目前凋落物的研究主要集
中在凋落量的变化机制，凋落物分解的影响因子，凋落物的保水，保土及肥土功能，凋落物在群落更新中
的作用，以及定量分析凋落物在生态系统内物质循环和能量流动过程中的重要性及其调控措施。但是
很少有长期监测研究凋落物量年际动态以及与环境气温变化方面的研究¨ 。
暗针叶林是青藏高原东南缘山地森林植被的主体，也是长江上游水源涵养林中起重要作用的植被
类型。峨眉冷杉（Ａｂｉｅｓｆａｂｒｉｃ Ｍａｓｔ．）林是我国西南亚高山暗针叶林的主要类型之一。目前国内的研究
对于高山森林生态系统凋落物的长期研究较少，大多为１年或３年¨ ”Ｊ，而这方面的研究工作有助于
全面认识森林生态系统的结构和功能，了解森林群落动态演替方向和过程，为森林管理以及恢复保育提
供科学依据和理论指导。本文基于中国科学院贡嘎山森林生态定位研究站８年来对峨眉冷杉成熟林凋
落物资料以及气象资料，研究了凋落物量动态变化趋势，旨在揭示贡嘎山峨眉冷杉成熟林这一群落的结
构特征、功能，探讨全球气候变暖对这一地带性植被群落造成的影响，为我国西南亚高山暗针叶林应对
气候变化的森林管理和退化森林系统恢复保育提供科学依据。
１材料与方法
１．１研究地概况
研究地点位于四川省甘孜州海螺沟自然保护区，东经１０１。５９ ５１”，北纬２９。３４ ２７”，气候湿冷，属山
地寒温带气候类型。该区域年均温４．１℃，年降水量１ ９０３ ｍｍ １ ，年均蒸发量４１８．４ ｍｍ，＞１０ ｏＣ有效
积温：９９２．３℃～１ ３０４．８℃，年平均相对湿度在９０％，５～１０月是雨季，１１月一翌年４月为干季，每年
１Ｏ月底或１１月初开始大雪封山 。研究区保存有原始峨眉冷杉林，土壤类型属于山地棕色暗针叶林
土，峨眉冷杉成熟林林分密度为２０５￣ｖ／ｈｍ ，林龄约１５０年¨ 。样地位于保护区内贡嘎山东坡，海拔
３ ０００～３ １００ ｍ，坡度２８。。
贡嘎山峨眉冷杉成熟林属于亚高山暗针叶林，成层现象明显，上层主要是峨眉冷杉；灌木层较发达，
密度较大的有杜鹃、荚蓬；草本层盖度较低，地被层（苔藓层）厚度达到１５ ｅｍ，其中盖度较大的有石松、
野草莓，附生苔藓较多。
贡嘎山海拔３ ０００ ｍ区域全年风力很弱，季节变化很小，除每年降雪量不同对凋落物有一定影响
外，其他外界因素影响很小，多种森林类型在同一区域分布，峨眉冷杉林组成种类简单，这些因素为研究
凋落物及其季节动态提供了有力条件。
１．２研究方法
１．２．１ 凋落物收集在面积５ ０００ Ｉｌｌ 的峨眉冷杉成熟林群落样地随机放置５个规格为ｌ ｍ×１ ｍ的
凋落物收集框，收集框为孑Ｌ径１ ｍｍ的尼龙网制成的方框式收集器，每月收集１次，观测期为２００１年６
月．２００８年１０月。由于研究区当年ｌ０月底或１１月初一翌年４月底或５月初大雪封山，凋落物为冰雪
覆盖，能够按月收集的大部分年份只有５—１０月，因此１１月一翌年４月的凋落量在翌年４月底１次收
集。
１．２．２凋落物处理将收集回来的凋落物首先风干，然后分出枯枝、落叶，难以区分的花果碎屑统归为
花果杂物。分选好的各部分在６０℃下烘至恒重，然后分别称重并计算凋落物总量。
第６期 羊留冬等：贡嘎山峨眉冷杉成熟林凋落物量动态研究 ・ｌ １６５・
１．２．３数据分析观测数据利用
４５０
４００
Ｍｉｃｒｏｓｏｆｔ Ｅｘｃｅｌ ２００７和ＳＰＳＳ １６．０
统计软件分析。
・
３５０
０
ＯＯ
２结果与分析
２．１凋落物总量动态
Ｊ．
ｐ
ｂＤ ｑ
５Ｏ
＆
０Ｏ
量
一
５Ｏ
００
５Ｏ
Ｏ
由图１可以看出，２００１－－２００８
年贡嘎山峨眉冷杉成熟林年凋落物
量为１２５．８４～３７７．１７ ｇ／ｍ （图１），
２００ １ ２００２ ２００３ ２００４ ２００５ ２００（； ２００７ ２００８
平均年凋落量为２８５．７７ ｇ／ｍ 。总
体来看，峨眉冷杉成熟林群落８年
间凋落物总量呈逐渐上升的趋势。
其中２００１年的凋落量最少，仅为
份Ｙｅａｒ
图１凋落物量动态变化（２００１—２【）（】８年）
一 【ｕ ∞一＼蚓
ｇ，）． ＼删 链
Ｏ Ｏ
如 ∞
０ ０
加
０ ０
Ｆｉｇ．１ Ａｎｎｕａｌ ｃｈａｎｇｅ ｏｆ ｌｉｔｔｅｒ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ｏｎ Ａｂｉｅｓ ｆａｂｒｉｃ
【ｌ０一＝ｌ０ ０．Ｉ（Ｉ＿Ｉｕ＃一
ｍａｔｕｒｅ ｆｏｒｅｓｔ ｆｒｏｍ ２００１ ｔｏ ２ｏ０８
０ ０ 勺【）Ｊ口．Ｉ。＃
∞ 加 ∞ 跚 ∞ ∞ 加 ０
１２５．８４ ｇ／ｍ ，比最高年份２００６年
３７７．１７ ｍ 低６６．６４％。
２．２凋落物组成结构及其年内月
动态
峨眉冷杉成熟林２００１—２ｏ０８
年凋落物量月变化如图２所示。总
体来看，１ １一翌年６月份的凋落量
积累高；除此而外，凋落物在１０月
份的凋落量最大，７、８、９这３个月
份的凋落物量最小。这表明，在温
度升高、降雨量增加的５、６月份和
温度开始骤降的１０月份，凋落物降
落多，积累大；处于生长旺盛期的
７、８、９这３个月份凋落量低。
２．３凋落物组成结构及其年际动态
从图３可以看出，在２００１—
２００ ｌ ２００２ ２００３ ２００４ ２００５ ２００６ ２００７ ２００８
份Ｙｅａｒ
图２峨眉冷杉群落凋落量月变化（２００１—２ｏ０８年）
Ｆｉｇ．２ Ｍｏｎｔｈｌｙ ｃｈａｎｇｅｓ ｏｆ ｔｈｅ ｌｉｔｔｅｒ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ｏｎ Ａｂｗｓ ｆａｂｒｉｃ
ｍａｔｕｒｅ ｆｏｒｅｓｔ ｆｒｏｍ ２００１ ｔｏ ２０ＨＤ８
２００８年，峨眉冷杉群落凋落物各组
分量的比例由高到低依次是：叶、
枝、花果杂物。８年数据平均来看，
总体上仍然是叶凋落量最高，８年
平均占到凋落物总量的７７．９９％，
大于枯枝和花果杂物凋落物所占的
比例（分别为１９．５５％和２．４６％）。
研究结果也显示，凋落物各组分量
呈逐年动态上升趋势，以叶凋落量
上升的趋势最明显。
２．４凋落物各组分月动态变化
２００ １ ２００２ ２００３ ２００４ ２００５ ２００６ ２００７ ２００８
年份Ｙｅａｒ
图３凋落物各组分年际动态变化（２００１—２００８年）
Ｆｉｇ．３ Ａｎｎｕ￣ｃｈａｎｇｅｓ ｏｆ ｌｉｔｔｅｒ ｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓ ｏｎ Ａｂｉｅｓ ｆａｂｒｉｃ
ｍａｔｕｒｅ ｆｏｒｅｓｔ ｆｒｏｍ ２００１ ｔｏ ２００８
２００１－－２００８年，峨眉冷杉群落同一组分相同月份凋落量的月变化如表１所示。枝、叶和杂物生物
量在１０月、１１月一翌年６月明显大于其他月份。树枝和花果杂物的凋落量主要集中在１１月一翌年６
月，分别占全年树枝和花果杂物总凋落量的５７．８１％和６４．０１％；叶的凋落量主要集中在ｌ０月和１１
月一翌年６月，分别占全年叶凋落量的４８．５８％和３２．８８％。总体来看，凋落物各组分与总量动态变化
趋势基本相似，全年均１１月一翌年６月和１０月显著高于７、８、９月。
・
１１６６・ 江西农业大学学报
表１峨眉冷杉群落凋落物各组分月变化（８年平均）
Ｔａｂ．１ Ｍｏｎｔｈｌｙ ｃｈａｎｇｅｓ ｏｆ ｔｈｅ ｌｉｔｔｅｒ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ｏｎ Ａｂｉｅｓ ｆａｂｒｉｃ ｍａｔｕｒｅ ｆｒｏｍ ２００１ ｔｏ ２００８
第３２卷
不同大写字母标注的数字表示在１％和５％的水平差异显著。
Ｆｉｇｕｒｅｓ ｍａｒｋｅｄ ｗｉｔｈ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｃａｐｉｔａｌ ａｌｐｈａｂｅｔｓ ｍｅａｎｓ ｔｈａｔ ｔｈｅ １％ａｎｄ ５％ｌｅｖｅｌ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ
３讨论
凋落物产量反映了森林生态系统的生产力＿ｌ ，其动态变化在一定程度上反映了森林生态系统生物
量的变化。本研究发现，贡嘎山峨眉冷杉成熟林８年凋落量总体呈上升趋势，这与鼎湖山南亚热带常绿
阔叶林凋落物２０年动态变化¨ 研究结果相悖。这可能是由于峨眉冷杉成熟林在其顺势演替过程中，
森林生物量阶段性增加，不断积累增大。此外，森林凋落量也决定于树木本身的生物学特性和外界环境
（特别是凋落物）影响。群落、区域不同，环境气候因子不同，差异很大。西双版纳勐仑的热带季雨林。加Ｊ
和河港海莲红树林 年凋落物量居于首位，约为１２．５ ｔ／ｈｍ ，鼎湖山南亚热带常绿阔叶林年凋落物量
为８．４５ ｔ／ｈｍ 。图１显示，贡嘎山峨眉冷杉成熟林８年问凋落物量总体呈动态上升趋势，其中，尤以
２００６年凋落量最大，为３７７．１７ ｇ／ｍ （３．７７ ｔ／ｈｍ ）；２００１年凋落量最低，略低于我国主要生态系统森林
凋落物中长白山岳桦云冷杉群落１．６７ ｔ／ｈｍ ，更低于同为针叶林类型的西藏林芝云杉林年凋落量３．８４ ｔ／／
ｈｍ 。可见，贡嘎山峨眉冷杉林凋落物与其他地区针叶林存在着一定差异，这可能与贡嘎山特殊的地
理位置和气候特征有关。
凋落物是森林第一性生产力的重要组成部分，其受生物与非生物因素的综合作用 引。我们的研究
表明（图２），峨眉冷杉成熟林主要的凋落高峰期在１ｌ一翌年６月份和１０月份，这与川西亚高山针叶林
凋落物动态一致 。这种现象也与贡嘎山当地的环境气候有关，因为每年的５、６月份，贡嘎山地区的
温度升高、降雨量增加，林木进人生长季节，老叶因贮存的养分大量转入新生枝叶而老化脱落，此时凋落
量增加；１０一ｌ１月份该地区温度骤降，低温刺激植物合成脱落酸，促进大量老化枝叶脱落以减少林木体
第６期 羊留冬等：贡嘎山峨眉冷杉成熟林凋落物量动态研究 ・１ １６７・
内蒸腾，为休眠过冬做准备。这一结果与杨清伟 对贡嘎山峨眉冷杉成熟林进行的３年研究一致，峨
眉冷杉群落的这一生物学特性是森林群落对当地气候变化的长期适应的结果。
不同森林类型因物种组成不同，凋落物各组分比例差异较大。从图３可以看出，峨眉冷杉成熟林凋
落物各组分比例顺序与大多数森林凋落物各组分比例顺序一致，由高到低依次为：叶、枯枝、花果杂
物 ，且叶凋落量显著高于枝和花果杂物凋落量。２００１年凋落物中枯枝量显著低于其他统计年份凋
落量，比树枝凋落量最高年份２００４年低８７．３３％，此结果与２００１年凋落物总量显著低于其他统计年份
保持一致，表明峨眉冷杉成熟林中枯枝凋落量在某些年份主导着凋落物总量变化。另一方面，树枝凋落
物在２００１年的急剧变化也有可能是由于长时间冰雪覆盖未能及时取样，造成树枝凋落量减少。从整体
看，峨眉冷杉成熟林的叶凋落量呈逐年递增的上升趋势，这可能与近年来全球平均气温逐渐升高有
关＿２ 。而枯枝和花果杂物呈波动上升，导致了凋落物总量在呈现动态上升的趋势。
如表１的研究数据显示，凋落物各个组分的凋落量在各月变化规律差异明显，树枝和叶的凋落量大
多集中在ｌ０月和１１月一翌年６月的冰冻休眠期，其中叶凋落量的变化规律与总量基本相似，全年均为
７月最低；而叶凋落量１１月一翌年６月最大，１０月份凋落量占全年凋落量的４８．５８％，比例较大。同时，
枯枝和花果杂物凋落物的变化规律在时间上除１０月外与总量基本相似。此结果反映了叶凋落量在一
定程度上主导了贡嘎山峨眉冷杉成熟林的凋落总量。这与叶是森林生态系统物质循环中最活跃的部分
有关，其更新生长较快。
总之，贡嘎山峨眉冷杉成熟林凋落物量随环境温度升高而增加，其凋落量总体呈现上升趋势，且凋
落物季节性明显，温度回暖和骤降的月份凋落量大增，生长季节各组分凋落量显著降低。然而由于贡嘎
山地区特殊的地形和冰川，短时问的凋落物变化还不能完整地呈现出当地主要森林类型峨眉冷杉林的
演替动态变化。因此，未来仍然需要继续进行长期更细致的观测，才能对贡嘎山峨眉冷杉林群落演替过
程凋落物动态规律得出确切的结论。
致谢：衷心感谢贡嘎山高山森林生态观测站多年来参与这项工作的各位老师，以及给予文章帮助的中国科学院研究
生院吴婧、时鹏同学。
参考文献：
［１］Ｋｉｍｍｉｎｓ Ｊ Ｐ．Ｆｏｒｅｓｔ Ｅｃｏｌｏｇｙ［Ｍ］．ｔｒａｎｓｌａｔｅｄ ｂｙ Ｗｅｎ Ｊ Ｐ．Ｂｅｉｊｉｎｇ：Ｃｈｉｎａ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ｐｕｂｌｉｓｈｉｎｇ Ｈｏｕｓｅ，１９９２：６９—８０．
［２］Ｅｂｅｒｍａｙｅｒ．Ｄｉｅ ｑｅｓａｍｔｅ Ｌｅｈｒｅ ｄｅｒ ｗｏｌｄｅｔｅｒｕ ｍｉｔ Ｒｕｃｋｓｉｃｈｔ ａｕｆ ｄｉｅ ｃｈｅｍｉｓｃｈｅ ｓｔａｔｉｃ ｗｏｌｄｂａｕｅｓ［Ｍ］．Ｂｅｒｌｉｎ：Ｊｕｌｉｕｓ Ｓｐｒｉｎｇｅｒ，
１８７６，１１６．
［３］Ｗａｋｓｍａｎ Ｓ Ａ，Ｇｅｒｒｅｔｓｅｎ Ｆ Ｃ．Ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ ｏｆ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ａｎｄ ｍｏｉｓｔｕｒｅ ｕｐｏｎ ｔｈｅ ｎｍｕｒｅ ａｎｄ ｅｘｔｅｎｔ ｏｆ ｄｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ｏｆ ｐｌａｎｔ
ｒｅｓｉｄｕｅｓ ｂｙ ｍｉｃｒｏｏｒｇａｎｉｓｍｓ［Ｊ］．Ｅｃｏｌｏｇｙ，１９３１，１２（５）：３３—６０．
［４］Ｗｉｌｌｉａｍｓ Ｂ Ｌ．Ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｍｉｎｅｒａｌｉｚａｔｉｏｎ ａｎｄ ｏｒｇａｎｉｃ ｍａｔｔｅｒ ｄｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ｉｎ Ｓｃｏｔｓ ｐｉｎｅ ｈｕｍｕｓ［Ｊ］．Ｆｏｒｅｓｔｙ，１９７２，ｒ４５（２）：
１７７—１８８．
１ ５］Ｓｔａａｆ Ｈ．Ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ ｏｆ ｃｈｅｍｉｃａｌ ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ，ａｄｄｉｔｉｏｎ ｏｆ ｒａｓｐｂｅｒｒｙ ｌｅａｖｅ，ａｎｄ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｓｕｐｐｌｙ ｏｎ ｄｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ｒａｔｅ ａｎｄ ｄｙ—
ｎａｍｉｃｓ ｏｆ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ａｎｄ ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ ｉｎ ｂｅｅｃｈ ｌｅａｆ ｌｉｔｔｅｒ［Ｊ］．Ｏｉｋｏｓ，１９８０，３５（１）：５５—６２．
１ ６］Ｔａｙｌｏｒ Ｂ Ｒ，Ｐａｒｓｏｎｓ Ｗ Ｆ Ｊ，Ｐａｒｋｉｎｓｏｎ Ｄ．Ｄｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ｏｆ Ｐｏｐｕｌｕｓ ｔｒｉｍｕｌｏｉｄｅｓ ｌｅａｆ ｌｉｔｔｅｒ ａｃｃｅｌｅｒａｔｅｄ ｂｙ ａｄｄｉｔｉｏｎ ｏｆ Ａｌｎｕｓ
ｃｒｉｓｐａ ｌｉｔｔｅｒ［Ｊ］．Ｃａｎａｄｉａｎ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｆｏｒｅｓｔ Ｒｅｓｅａｒｃｈ，１９８９，１９（６）：６７４—６７９．
１ ７］Ｋｏｏｐｍａｎｓ Ｃ Ｊ，Ｔｉｅｔｅｍａ Ａ，Ｖｅｍｔｒａｔｅｎ Ｊ Ｍ．Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｒｅｄｕｃｅｄ Ｎ ｄｅｐｏｓｉｔｉｏｎ ｏｎ ｌｉｔｔｅｒ ｄｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ａｎｄ Ｎ ｃｙｃｌｉｎｇ ｉｎ ｔｗｏ Ｎ
ｓａｔｕｒａｔｅｄ ｆｏｒｅｓｔｓ ｉｎ ｔｈｅ Ｎｅｔｈｅｒｌａｎｄｓ［Ｊ］．Ｓｏｉｌ Ｂｉｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｂｉｏｃｈｅｍｉｓｔｙ，１ｒ９９８，３０（２）：１４１—１５１．
【８］刘醒华．川西林区森林采伐迹地土壤肥力的初步研究［Ｊ］．土壤学报，１９７９，１６（３）：２３４—２４４．
［９］蒋有绪．川西亚高山冷杉林枯枝落叶层的群落学作用［Ｊ］．植物生态学与地植物丛刊，１９８１，５（２）：８９—９８．
［１０］刘文耀，荆桂芬，和爱军，等．滇中常绿阔叶林及云南松林凋落物和死地被物中的养分动态［Ｊ］．植物学报，１９９０，
３２（８）：６３７—６４６．
ｆ１１］林鹏，卢昌义，王恭礼，等．海南岛河港海莲红树林凋落物动态的研究［Ｊ］．植物生态学与地植物学学报，１９９０，１４
（１）：６９—７３．
［１２］张庆费，宋永昌，吴化前，等．浙江天童常绿阔叶林演替过程凋落物数量及分解动态［Ｊ］．植物生态学报，１９９９，２３
（３）：２５０—２５５．
（下转第ｌ １７４页）
・
ｌ１７４・ 江西农业大学学报 第３２卷
［４］方晰，田大伦，项文化．速生阶段杉木人工林碳素密度、贮量和分布［Ｊ］．林业科学，２００２，３８（３）：１４—２Ｏ．
［５］方晰，田大伦，胥灿辉．马尾松人工林生产力与碳素动态［Ｊ］．中南林学院学报，２００３，２３（２）：１１～１５．
［６］温远光．桉树生态、社会问题与科学发展［Ｍ］．北京：中国林业出版社，２００８：１—１３５．
［７］朱宏光，温远光，梁宏温，等．广西桉树林取代马尾松林对植物多样性的影响［Ｊ］．北京林业大学学报，２００９，３１（６）：
１４９—１５３．
［８］佐藤大七郎，堤利夫．陆地植物群落的物质生产［Ｍ］．北京：科学出版社，１９８６：２１—４７．
［９］陈婷，温远光，孙永萍，等．连栽桉树人工林生物量和生产力的初步研究［Ｊ］．广西林业科学，２００５，３４（１）：８—１２．
［１０］中国农业化学专业委员会．土壤农业化学常规分析方法［Ｍ］．北京：科学出版社，１９８３：２７２—２７６．
［１１］康冰，刘世荣，张广军，等．广西大青山南亚热带马尾松、杉木混交林生态系统碳素积累和分配特征［Ｊ］．生态学报，
２００６，２６（５）：１３２０—１３２９．
［１２］雷丕锋，项文化，田大伦，等．樟树人工林生态系统碳贮量与分布研究［Ｊ］．生态学杂志，２００４，２３（４）：２５～３０．
［１３］Ｌｅｖｉｎｅ Ｊ Ｓ，Ｃｏｆｅｒ Ｗ Ｒ，Ｃａｈｏｏｎ Ｄ Ｒ Ｊｒ，ｅｔ ａ１．Ｂｉｏｍａｓｓ ｂｕｒｎｉｎｇ，ａ ｄｒｉｖｅｒ ｆｏｒ ｇｌｏｂａｌ ｃｈａｎｇｅ［Ｊ］．Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ
Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，１９９５，１２０：１２０—１８５．
［１４］Ｓｃｈｕｌｐ Ｃ Ｊ Ｅ，Ｎａｂｕｕｒｓ Ｇ Ｊ，Ｖｅｒｂｕｒｇ Ｐ Ｈ，ｅｔ ａ１．Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆｔｒｅｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ｏｎ ｃａｒｂｏｎ ｓｔｏｃｋｓ ｉｎ ｆｏｒｅｓｔ ｆｌｏｏｒ ａｎｄ ｍｉｎｅｒａｌ ｓｏｉｌ ａｎｄ
ｉｍｐｌｉｃａｔｉｏｎｓ ｆｏｒ ｓｏｉｌ ｃａｒｂｏｎ ｉｎｖｅｎｔｏｒｉｅｓ『Ｊ］．Ｆｏｒｅｓｔ Ｅｃｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｍａｎａｇｅｍｅｎｔ，２００８，２５６：４８２—４９０．
、 、 、 、 ０ ’ 、８
（上接第１１６７页）
［１３］方华，莫江明．氮沉降对森林凋落物分解的影响［Ｊ］．生态学报，２００６，２６（９）：３１２８—３１３６．
［１４］官丽莉，周国逸，张德强，等．鼎湖山南亚热带常绿阔叶林凋落物量２０年动态研究［Ｊ］．植物生态学报，２００４，２８
（４）：４４９—４５６．
［１５］郑逢中，卢昌义，郑文教，等．福建九龙江口秋茄红树林凋落物季节动态及落叶能量季节流［Ｊ］．厦门大学学报：自
然科学版，２０００，３９（５）：６９３—６９８．
［１６］杨清伟．贡嘎山峨眉冷杉原始林及其更新群落凋落物的特征［Ｊ］．植物资源与环境学报，２００１，１０（３）：３５—３８．
［１７］罗辑，程根伟，陈斌如．贡嘎山垂直带林分凋落物及其理化特征［Ｊ］．山地学报，２００３，２１（３）：２８７—２９２．
［１８］罗辑，程根伟，宋孟强，等．贡嘎山峨眉冷杉林凋落物的特征［Ｊ］．植物生态学报，２００３，２７（１）：５９—６５．
［１９］Ｓｉｎｓａｂａｕｇｈ Ｒ Ｌ，Ａｎｔｉｂｕｓ Ｒ Ｋ，Ｌｉｎｋｉｎｓ Ａ Ｅ．Ｗｏｏｄ ｄｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ：Ｎｉｔｒｏｇｅｎ ａｎｄ ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ ｄｙｎａｍｉｃｓ ｉｎ ｒｅｌａｔｉｏｎ ｔｏ ｅｘｔｒａ－
ｃｅｌｌｕｌａｒ ｅｎｚｙｍｅ ａｃｔｉｖｉｔｙ［Ｊ］．Ｅｃｏｌｏｇｙ，１９９３，７４（５）：１５８６—１５９３．
［２０］郑征，刘伦辉，和爱军，等．西双版纳湿性季节雨林凋落物和叶虫食量研究［Ｊ］．植物学报，１９９０，３２（７）：５５１—５５７．
［２１］吴承祯，洪伟，姜志林，等．我国森林凋落物研究进展［Ｊ］．江西农业大学学报，２０００，２２（３）：４０５—４１０．
［２２］王建林，陶澜，吕振武．西藏林芝云杉林凋落物的特征研究［Ｊ］．植物生态学报，１９９８，２２（６）：５６６—５７０．
［２３］齐泽民，王开运．密度对缺苞箭竹凋落物养分归还及养分利用效率的影响［Ｊ］．应用生态学报，２００７，１８（９）：２０２５～２０２９．
［２４］林波，刘庆，吴彦，等．亚高山针叶林人工恢复过程中凋落物动态分析［Ｊ］．应用生态学报，２００４，１５（９）：１４９１—１４９６．
［２５］廖军，王新根．森林凋落量研究概述［Ｊ］．江西林业科技，２０００（１）：３１—３４．
［２６］Ｈｏｕｇｈｔｏｎ Ｊ Ｔ，Ｍｅｉｒａ Ｆｉｌｈｏ Ｌ Ｇ，Ｃａｌｌａｎｄｅｒ Ｂ Ａ．Ｃｌｉｍａｔｅ ｃｈａｎｇｅ １９９５：Ｔｈｅ ｓｃｉｅｎｃｅ ｏｆ ｃｌｉｍａｔｅ ｃｈａｎｇｅ．ｃｏｎｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ ＷＧ１
ｔｏ ｔｈｅ ｓｅｃｏｎｄ ａｓｓｅｓｓｍｅｎｔ ｒｅｐｏｒｔ ｏｆ ｔｈｅ ｉｎｔｅｒｇｏｖｅｒｎｍｅｎｔａｌ ｐａｎｅｌ ｏｎ ｃｌｉｍａｔｅ ｃｈａｎｇｅ［Ｍ］．Ｃａｍｂｒｉｄｇｅ（ＵＫ）：Ｃａｍｂｒｉｄｇｅ Ｕｎｉ—
ｖｅｒｓｉｔｙ Ｐｒｅｓｓ，１９９６．