2024年3月27日发(作者：单于逸丽)
西双版纳热带雨林树种多度与丰富度空间分布特征
兰国玉;朱华;曹敏
【摘 要】基于西双版纳20 hm2森林动态监测样地内直径≥1 cm的树种资料,分析
该样地树种多度(个体数)和丰富度(物种数)及其方差与变异系数在7个取样尺度
(5m×5m,10mx 10m,20m×20m,25m×25m,50m×50m,100 m×100m,200
m×250 m)的变化规律.结果显示:(1)西双版纳热带雨林样地环境异质性较大,多度和
丰富度随着尺度的增加均表现非线性增加.(2)多度的方差随尺度增加而线性增加；
丰富度的方差与尺度都表现出非线性的关系.丰富度的方差在尺度100m×100m上
最大.(3)多度、丰富度和多样性指数的方差、变异系数均大于随机分布模型拟合的
数值,表明树种在样地内分布不是随机分布.总之,在生物多样性的保护和管理中要特
别注意,尽管多度具有可加性,只有当环境异质性不大时用小尺度多度估计大尺度多
度才比较可靠;丰富度的非线性变化使得一个尺度上生物多样性“热点”,在另一个
取样尺度上却可能为“冷点”.%Based on trees with DBH ≥ 1 cm in a 20 hm2
stem-mapped tropical forest of Xishuangbanna, this study investigated
spatial variation of abundance and richness across seven scales (grain sizes)
(5 m×5 m, 10 m×10 m, 20 m × 20 m, 25 m× 25 m, 50 m× 50 m, 100 m×
100 m, 200 m× 250 m). The results show ed that (1) abundance and
richness did not have a linear relation with scale due to the heterogeneity
of the Xishuangbanna tropical rainforest plot. (2) The spatial variances of
richness typically had a nonlinear relationship with scale, but abundance is
linearly dependent on scale. The spatial variance of richness has a hat
shape across scale with the largest variance occurring at 100 m×100 m. (3)
The variances of abundance and richness werelarger than those of the
random placement model, reflecting that spatial distribution of species in
the study area was more correspondent to habitat heterogeneity than
random distribution. For the purposes of diversity management and
conservation, only when habitat is homogeneous, abundance in large scale
could be estimated from extrapolation. In addition, the non-additive
property of richness made the identification of biodiversity hotspots
problematic as a hotspot at one scale could become a coldspot at another
scale.
【期刊名称】《热带作物学报》
【年(卷),期】2011(032)006
【总页数】7页(P1086-1092)
【关键词】西双版纳;热带雨林;多度;丰富度
【作 者】兰国玉;朱华;曹敏
【作者单位】中国科学院热带森林生态学重点实验室(西双版纳热带植物园),云南昆
明650223;农业部儋州热带农业资源与生态环境重点野外科学观测试验站,中国热
带农业科学院橡胶研究所 海南儋州571737;中国科学院热带森林生态学重点实验
室(西双版纳热带植物园),云南昆明650223;中国科学院热带森林生态学重点实验室
(西双版纳热带植物园),云南昆明650223
【正文语种】中 文
【中图分类】S718.5
多度和丰富度是多样性指数的两个基本变量，多样性指数大多都是以这两个基本变
量为基础推导出来的。一个地区多样性信息的获得都是从有限的小面积样方估计出
来。不同的取样大小（尺度）会得出不同的多样性和多样性格局的估计值[1-9]。
由此就产生多大的尺度对于估计群落的物种多样性是有效的问题。尽管马来西亚[9]
和巴拿马[10]热带森林的多度和丰富度的变化在不同尺度上的变化都有研究，但由
于其研究区域地势比较平坦，因此得出的结论未必适合地势比较复杂的其它区域的
热带森林。西双版纳热带雨林动态监测样地地势复杂，样地内沟谷交错，海拔落差
较大。如此复杂的环境下树种的多度与丰富度如何变化，仍然值得进一步探讨。本
研究对西双版纳20 hm2的热带雨林动态监测样地内所有直径≥1 cm树种的多度
和丰富度在空间尺度上的变化与取样尺度的关系进行分析，以揭示多度和物种丰富
度随取样尺度的变化规律，以及丰富度和多度在哪个尺度上有较大的变异，从而为
热带森林的生物多样性保护与管理提供理论依据。
1 研究区概况与研究方法
1.1 研究区概况
西双版纳傣族自治区地处云南省最南部边缘（21°08′～22°36′N,99°56′～
101°50′E），总面积19 690 km2，南与老挝、缅甸接壤。西双版纳山地属横断山
系南无量山脉和努山山脉的余脉。西双版纳属北热带季风气候[11-13]，年平均气
温21℃，年平均降雨量为1 531.9 mm[12]。11月到次年4月为旱季。
西双版纳热带雨林动态监测样地位于西双版纳傣族自治州勐腊县补蚌村南贡山东部
斑马山脚，东距勐腊-瑶区公路约500 m，北面翻越次生林的几个山脊之后到达北
沙河。样地的地理位置为101°34′26″～101°34′47″E，21°36′42″～21°36′58″N，
样地面积为20 hm2（400 m×500 m），东西长500 m，南北长400 m，整个
样地向西偏斜19°。样地内的海拔变幅较大，最低点海拔为709.27 m，最高点海
拔为869.14 m。样地的森林类型属热带季节性雨林植被亚型（Dipterocarp
seasonal tropical rain forest），群落类型为热带季节雨林（植被亚型）下的沟
谷雨林（群系组）中的望天树（Parashorea chinensis Wang Hsie）（群系）林
[13]，群落高度50 m左右，上层优势种望天树，中层有假海桐（Pittosporopsis
kerrii）、云树（Garcinia cowa）等。样地的地形图见图1。
图1 西双版纳热带季节雨林动态监测样地等高线图
1.2 研究方法
参照热带森林动态监测样地野外调查的技术规范[12-16]，建立了中国西双版纳热
带雨林20 hm2动态监测样地，以此获得了样地内所有直径大于1 cm的乔木的野
外调整数据。将20 hm2样地分为不同大小规格的方格：5m×5m（8000个方
格），10m×10m（2 000个），20 m×20 m（500个），25 m×25 m（320
个），50 m×50 m（80个），100 m×100 m（20个），200 m×250 m（4
个）。计算不同大小方格中树种数和个体数（多度），并计算不同方格内多度之间
的皮尔逊相关系数、丰富度之间相关系数以及多度与丰富度之间的相关系数。为了
解多度和丰富度在不同尺度上的空间变化差异，计算了不同尺度下多度和丰富度的
方差和变异系数。同时以尺度为横坐标，以方差和变异系数为纵坐标作图。
（1）方差与变异系数的计算方法如下：
其中，xi为某尺度上第i个变量的数值，μ为平均值，sd为标准差。利用方差和
空间变异系数对尺度（面积）作图，探讨尺度的变化对物种多度和丰富度的影响。
（2）随机分布模型多度和丰富度的计算方法如下[1]：
其中Na为面积为a内的个体数量，A为总面积，N为总的个体数量。
其中Sa为面积为a内的个体数量，A为总面积，ni为物种i的个体数量。
2 结果与分析
2.1 多度和丰富度在不同尺度上的分布
图2和图3分别显示的是多度和丰富度在6个尺度（5m×5m，10m×10m，
20m×20m，50m×50m，100 m×100 m，200 m×250 m）上的分布。在小尺
度上（≤20 m×20 m），图2和图3显示出多度和丰富度的细微变化，但这种细
微变化在较大尺度上便会消失。随着尺度的增加，丰富度和多度在这6个不同尺
度上都表现出不稳定，或者说不连续的变化。但相对而言，多度随尺度的变化较丰
富度的变化更为连续性和一致性，如样地的西南部的多度在6个尺度下都比较低。
当然，多度在某些情况下也表现出一定的不连续性，如在20 m×20 m尺度上，
可以明显的看出样地的西北部分多度值最大，而样地东北部分以200 m×250 m
多度值最大。对丰富度而言，样地的西北部分在200 m×250 m尺度的丰富度较
低，而小尺度（5m×5m、10m×10m和20m×20m）的丰富度值则较高。
2.2 多度和丰富度在不同尺度上皮尔逊相关性
不同尺度下多度和丰富度的皮尔逊相关系数可以用来证明图2和图3中笔者所观
察到多度和丰富度随尺度的变化情况。多度在不同尺度下的皮尔逊相关系数均为正
值，表明多度随着尺度的增加而线性增加（表1）。而丰富度在不同尺度下之间的
皮尔逊相关系数有正有负（表2），表明丰富度随尺度的增加为非线性增加，丰富
度随尺度的变化较为复杂，这也可以从丰富度的分布图上看出来，即随着尺度的增
加，原来丰富度高的在另外一个尺度上并非如此；并且在一些尺度上，丰富度的皮
尔逊相关系数在p<0.001的水平上并不显著。
图2 西双版纳热带雨林树种在6个不同尺度上的多度分布
图3 西双版纳热带雨林树种在6个不同尺度上的丰富度分布
表1 不同尺度下多度的皮尔逊相关系数说明：括号内的数字是样方的该尺度的数
量；显著水平为p<0.001，NS表示不显著。尺度 5 m×5 m 10 m×10 m 20
m×20 m 25 m×25 m 50 m×50 m 100 m×100 m 10 m×10 m 0.053（8 000）
20 m×20 m 0.060（8 000） 0.102（2 000）25 m×25 m 0.107（8 000）
0.108（8 000） 0.153（8 000）50 m×50 m 0.110（8 000） 0.147（2 000）
0.195（2 000） 0.187（320）100 m×100 m 0.142（8 000） 0.194（2 000）
0.245（500） 0.192（320） 0.279（80）200 m×250 m 0.093（8 000）
0.127（2 000） 0.161（2 000） 0.168NS（320） 0.225（80） 0.335NS（80）
表2 不同尺度下丰富度的皮尔逊相关系数?
2.3 多度与丰富度在不同尺度上的相关性
丰富度和多度的关系也与尺度有一定的关联性（表3）。在尺度小于≤50 m×50
m上，多度和丰富度的相关系数≥0.4，表明在这些尺度上多度和丰富度的关系为
正相关，随着个体数 （多度）的增加，物种数（丰富度）也随着增加。但当尺度
达到（100m× 100 m和200 m×250 m）水平时，这种正相关转变为负相关，说
明在较大的尺度上丰富度随着多度的增加的变化更为复杂。
表3 不同尺度下多度与丰富度之间的皮尔逊相关系数说明：n为该尺度的样方数量。
尺度 5 m×5 m 10 m×10 m 20 m×20 m 25 m×25 m 50 m×50 m 100 m×100
m 200 m×250 m相关系数 0.794 0.650 0.523 0.570 0.406 -0.035 -0.593样方
数n80002000 500 320 80 16 4 p值 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001
0.882 0.4074
2.4 与随机分布模型比较
图4-a显示了多度的观察值在不同尺度上的平均值与随机分布模型拟合数值的比
较。可以看出，随机分布模型拟合的多度值与观测值在不同尺度上的数值基本上相
等。图4-a中竖线为多度观测值的95%的置信区间。随着空间尺度的增大，多度
的置信区间也随着增大，但由于图4-a的数值是取对数后的数值，所以反映在图
上是减小的趋势。
丰富度在不同尺度上的观察值的平均值与随机分布模型拟合的数值的比较见图4-b。
可以看出，丰富度在不同尺度上的观测值都小于随机模型拟合的丰富度数值。特别
是在中等尺度（20 m×20 m～50 m×50 m）上，随机模型拟合的丰富度大于观
测值95%置信区间的上值，表明在中等尺度上，丰富度随着空间尺度的变化与随
机分布模型有很大的差异。
图4 随机分布模型与观测值的多度-面积曲线和种-面积曲线的比较
2.5 多度和丰富度的方差和变异系数随空间尺度的变化
由图5-a可以看出，多度的方差与尺度线性相关性，随着空间尺度的增大而增大
的趋势。多度在不同尺度上的方差都小于随机分布模型的拟合的多度方差。
丰富度的方差随着尺度增加而呈非线性相关性，并且在100 m×100 m尺度上有
一个极大值。丰富度在不同尺度上的方差也都小于随机分布模型拟合的丰富度方差。
随机分布模型拟合的丰富度方差则在50 m×50 m的尺度上最大。
多度和丰富度的变异系数与尺度几乎是线性相关的（图5-c～d），并且随着尺度
增加而减小。与随机分布模型相比较，多度和丰富度的变异系数都大于随机分布模
型拟合的变异系数。
图5 西双版纳热带季节雨林森林动态监测样地树种多度和物种丰富度在7个尺度
上的方差和变异系数（5 m×5 m，10 m×10 m，20 m×20 m，25 m×25 m，
50 m×50 m，100 m×100 m，200 m×250 m）
3 讨论
（1）对马来西亚和巴拿马的热带森林多度的研究结果表明[9-10]，多度值随着空
间尺度的增加而线性增加。然而，值得说明的是，马来西亚热带森林样地和巴拿马
热带森林样地的地势都较为平坦[9]，从而得出多度随尺度变化较为一致的变化。
而本研究的西双版纳热带雨林样地的地势较为复杂，环境异质性较大，多度随着尺
度的变化虽然总体上表现为一致的（即随着尺度的增加，个体数也增加），但也有
例外情况。由此得出，尽管多度具有可加性（一个大面积内的树木多度等于几个小
面积多度之和），但在推测热带森林物种多度规律时仍需谨慎。在环境均一的森林
群落中，利用多度的可加性，可以由小尺度的多度值推算大尺度上的多度值，而当
环境异质性较大时，就不能用小尺度的多度来随意推断大尺度的多度值了。这一点
特别值得研究者注意。
（2）丰富度是不可加变量，随尺度的增加而呈非线性增加（一个大面积的物种数
量通常要比几个小面积物种数之和小一些，只有当每个小面积内包含的物种完全不
同时，大面积内包含的物种数才会等于小面积物种数之和）[9]。正是由于丰富度
的非线性变化，一个大尺度的物种数不能由小尺度的物种数通过外推法得出。这一
点在物种多样性的保护上具有非常重要的意义，如某个尺度上生物多样性高的区域
并不意味着随着尺度的增加，多样性依然保持较高的水平[9]。因此，生物多样性
的热点是与尺度相关的，随着尺度的变化，热点可能变为冷点。
（3）丰富度的方差随着取样尺度的增加呈非线性变化，在取样尺度为100
m×100 m时最大，这说明物种数在这个尺度上的变化最大，反映了西双版纳热带
森林多样性格局分布的一个特点。以前也有类似的研究报道，如马来西亚的热带森
林的物种丰富度在250 m×250 m这一尺度的变化最大[10]，巴拿马热带森林的
这一尺度则为25 m×25 m[10]。马来西亚、巴拿马和西双版纳3个样地的物种丰
富度相差甚远，马来西亚50 hm2的样地有814个物种，巴拿马50 hm2的样地
仅有320个物种[17-19]，西双版纳热带雨林20 hm2样地内物种数为468种。
西双版纳热带雨林物种多样性介于马来西亚和巴拿马之间，其丰富度的方差随尺度
变化的最大的尺度也介于两者之间。以前的研究表明大多数的热带树种都是集群分
布[17，20-22]，He和 Legendre[9]的研究同时表明当尺度小于聚集规模时，丰
富度的变化较大。这说明3个样地内物种集群分布的模会存在很大的差异，因此，
100 m×100 m这个尺度反映的是西双版纳热带森林树种聚集的规模， 环境的异
质性[17，20-21，23-24]正是造成格局规模的主要原因。
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2024年3月27日发(作者：单于逸丽)
西双版纳热带雨林树种多度与丰富度空间分布特征
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【摘 要】基于西双版纳20 hm2森林动态监测样地内直径≥1 cm的树种资料,分析
该样地树种多度(个体数)和丰富度(物种数)及其方差与变异系数在7个取样尺度
(5m×5m,10mx 10m,20m×20m,25m×25m,50m×50m,100 m×100m,200
m×250 m)的变化规律.结果显示:(1)西双版纳热带雨林样地环境异质性较大,多度和
丰富度随着尺度的增加均表现非线性增加.(2)多度的方差随尺度增加而线性增加；
丰富度的方差与尺度都表现出非线性的关系.丰富度的方差在尺度100m×100m上
最大.(3)多度、丰富度和多样性指数的方差、变异系数均大于随机分布模型拟合的
数值,表明树种在样地内分布不是随机分布.总之,在生物多样性的保护和管理中要特
别注意,尽管多度具有可加性,只有当环境异质性不大时用小尺度多度估计大尺度多
度才比较可靠;丰富度的非线性变化使得一个尺度上生物多样性“热点”,在另一个
取样尺度上却可能为“冷点”.%Based on trees with DBH ≥ 1 cm in a 20 hm2
stem-mapped tropical forest of Xishuangbanna, this study investigated
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(5 m×5 m, 10 m×10 m, 20 m × 20 m, 25 m× 25 m, 50 m× 50 m, 100 m×
100 m, 200 m× 250 m). The results show ed that (1) abundance and
richness did not have a linear relation with scale due to the heterogeneity
of the Xishuangbanna tropical rainforest plot. (2) The spatial variances of
richness typically had a nonlinear relationship with scale, but abundance is
linearly dependent on scale. The spatial variance of richness has a hat
shape across scale with the largest variance occurring at 100 m×100 m. (3)
The variances of abundance and richness werelarger than those of the
random placement model, reflecting that spatial distribution of species in
the study area was more correspondent to habitat heterogeneity than
random distribution. For the purposes of diversity management and
conservation, only when habitat is homogeneous, abundance in large scale
could be estimated from extrapolation. In addition, the non-additive
property of richness made the identification of biodiversity hotspots
problematic as a hotspot at one scale could become a coldspot at another
scale.
【期刊名称】《热带作物学报》
【年(卷),期】2011(032)006
【总页数】7页(P1086-1092)
【关键词】西双版纳;热带雨林;多度;丰富度
【作 者】兰国玉;朱华;曹敏
【作者单位】中国科学院热带森林生态学重点实验室(西双版纳热带植物园),云南昆
明650223;农业部儋州热带农业资源与生态环境重点野外科学观测试验站,中国热
带农业科学院橡胶研究所 海南儋州571737;中国科学院热带森林生态学重点实验
室(西双版纳热带植物园),云南昆明650223;中国科学院热带森林生态学重点实验室
(西双版纳热带植物园),云南昆明650223
【正文语种】中 文
【中图分类】S718.5
多度和丰富度是多样性指数的两个基本变量，多样性指数大多都是以这两个基本变
量为基础推导出来的。一个地区多样性信息的获得都是从有限的小面积样方估计出
来。不同的取样大小（尺度）会得出不同的多样性和多样性格局的估计值[1-9]。
由此就产生多大的尺度对于估计群落的物种多样性是有效的问题。尽管马来西亚[9]
和巴拿马[10]热带森林的多度和丰富度的变化在不同尺度上的变化都有研究，但由
于其研究区域地势比较平坦，因此得出的结论未必适合地势比较复杂的其它区域的
热带森林。西双版纳热带雨林动态监测样地地势复杂，样地内沟谷交错，海拔落差
较大。如此复杂的环境下树种的多度与丰富度如何变化，仍然值得进一步探讨。本
研究对西双版纳20 hm2的热带雨林动态监测样地内所有直径≥1 cm树种的多度
和丰富度在空间尺度上的变化与取样尺度的关系进行分析，以揭示多度和物种丰富
度随取样尺度的变化规律，以及丰富度和多度在哪个尺度上有较大的变异，从而为
热带森林的生物多样性保护与管理提供理论依据。
1 研究区概况与研究方法
1.1 研究区概况
西双版纳傣族自治区地处云南省最南部边缘（21°08′～22°36′N,99°56′～
101°50′E），总面积19 690 km2，南与老挝、缅甸接壤。西双版纳山地属横断山
系南无量山脉和努山山脉的余脉。西双版纳属北热带季风气候[11-13]，年平均气
温21℃，年平均降雨量为1 531.9 mm[12]。11月到次年4月为旱季。
西双版纳热带雨林动态监测样地位于西双版纳傣族自治州勐腊县补蚌村南贡山东部
斑马山脚，东距勐腊-瑶区公路约500 m，北面翻越次生林的几个山脊之后到达北
沙河。样地的地理位置为101°34′26″～101°34′47″E，21°36′42″～21°36′58″N，
样地面积为20 hm2（400 m×500 m），东西长500 m，南北长400 m，整个
样地向西偏斜19°。样地内的海拔变幅较大，最低点海拔为709.27 m，最高点海
拔为869.14 m。样地的森林类型属热带季节性雨林植被亚型（Dipterocarp
seasonal tropical rain forest），群落类型为热带季节雨林（植被亚型）下的沟
谷雨林（群系组）中的望天树（Parashorea chinensis Wang Hsie）（群系）林
[13]，群落高度50 m左右，上层优势种望天树，中层有假海桐（Pittosporopsis
kerrii）、云树（Garcinia cowa）等。样地的地形图见图1。
图1 西双版纳热带季节雨林动态监测样地等高线图
1.2 研究方法
参照热带森林动态监测样地野外调查的技术规范[12-16]，建立了中国西双版纳热
带雨林20 hm2动态监测样地，以此获得了样地内所有直径大于1 cm的乔木的野
外调整数据。将20 hm2样地分为不同大小规格的方格：5m×5m（8000个方
格），10m×10m（2 000个），20 m×20 m（500个），25 m×25 m（320
个），50 m×50 m（80个），100 m×100 m（20个），200 m×250 m（4
个）。计算不同大小方格中树种数和个体数（多度），并计算不同方格内多度之间
的皮尔逊相关系数、丰富度之间相关系数以及多度与丰富度之间的相关系数。为了
解多度和丰富度在不同尺度上的空间变化差异，计算了不同尺度下多度和丰富度的
方差和变异系数。同时以尺度为横坐标，以方差和变异系数为纵坐标作图。
（1）方差与变异系数的计算方法如下：
其中，xi为某尺度上第i个变量的数值，μ为平均值，sd为标准差。利用方差和
空间变异系数对尺度（面积）作图，探讨尺度的变化对物种多度和丰富度的影响。
（2）随机分布模型多度和丰富度的计算方法如下[1]：
其中Na为面积为a内的个体数量，A为总面积，N为总的个体数量。
其中Sa为面积为a内的个体数量，A为总面积，ni为物种i的个体数量。
2 结果与分析
2.1 多度和丰富度在不同尺度上的分布
图2和图3分别显示的是多度和丰富度在6个尺度（5m×5m，10m×10m，
20m×20m，50m×50m，100 m×100 m，200 m×250 m）上的分布。在小尺
度上（≤20 m×20 m），图2和图3显示出多度和丰富度的细微变化，但这种细
微变化在较大尺度上便会消失。随着尺度的增加，丰富度和多度在这6个不同尺
度上都表现出不稳定，或者说不连续的变化。但相对而言，多度随尺度的变化较丰
富度的变化更为连续性和一致性，如样地的西南部的多度在6个尺度下都比较低。
当然，多度在某些情况下也表现出一定的不连续性，如在20 m×20 m尺度上，
可以明显的看出样地的西北部分多度值最大，而样地东北部分以200 m×250 m
多度值最大。对丰富度而言，样地的西北部分在200 m×250 m尺度的丰富度较
低，而小尺度（5m×5m、10m×10m和20m×20m）的丰富度值则较高。
2.2 多度和丰富度在不同尺度上皮尔逊相关性
不同尺度下多度和丰富度的皮尔逊相关系数可以用来证明图2和图3中笔者所观
察到多度和丰富度随尺度的变化情况。多度在不同尺度下的皮尔逊相关系数均为正
值，表明多度随着尺度的增加而线性增加（表1）。而丰富度在不同尺度下之间的
皮尔逊相关系数有正有负（表2），表明丰富度随尺度的增加为非线性增加，丰富
度随尺度的变化较为复杂，这也可以从丰富度的分布图上看出来，即随着尺度的增
加，原来丰富度高的在另外一个尺度上并非如此；并且在一些尺度上，丰富度的皮
尔逊相关系数在p<0.001的水平上并不显著。
图2 西双版纳热带雨林树种在6个不同尺度上的多度分布
图3 西双版纳热带雨林树种在6个不同尺度上的丰富度分布
表1 不同尺度下多度的皮尔逊相关系数说明：括号内的数字是样方的该尺度的数
量；显著水平为p<0.001，NS表示不显著。尺度 5 m×5 m 10 m×10 m 20
m×20 m 25 m×25 m 50 m×50 m 100 m×100 m 10 m×10 m 0.053（8 000）
20 m×20 m 0.060（8 000） 0.102（2 000）25 m×25 m 0.107（8 000）
0.108（8 000） 0.153（8 000）50 m×50 m 0.110（8 000） 0.147（2 000）
0.195（2 000） 0.187（320）100 m×100 m 0.142（8 000） 0.194（2 000）
0.245（500） 0.192（320） 0.279（80）200 m×250 m 0.093（8 000）
0.127（2 000） 0.161（2 000） 0.168NS（320） 0.225（80） 0.335NS（80）
表2 不同尺度下丰富度的皮尔逊相关系数?
2.3 多度与丰富度在不同尺度上的相关性
丰富度和多度的关系也与尺度有一定的关联性（表3）。在尺度小于≤50 m×50
m上，多度和丰富度的相关系数≥0.4，表明在这些尺度上多度和丰富度的关系为
正相关，随着个体数 （多度）的增加，物种数（丰富度）也随着增加。但当尺度
达到（100m× 100 m和200 m×250 m）水平时，这种正相关转变为负相关，说
明在较大的尺度上丰富度随着多度的增加的变化更为复杂。
表3 不同尺度下多度与丰富度之间的皮尔逊相关系数说明：n为该尺度的样方数量。
尺度 5 m×5 m 10 m×10 m 20 m×20 m 25 m×25 m 50 m×50 m 100 m×100
m 200 m×250 m相关系数 0.794 0.650 0.523 0.570 0.406 -0.035 -0.593样方
数n80002000 500 320 80 16 4 p值 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001
0.882 0.4074
2.4 与随机分布模型比较
图4-a显示了多度的观察值在不同尺度上的平均值与随机分布模型拟合数值的比
较。可以看出，随机分布模型拟合的多度值与观测值在不同尺度上的数值基本上相
等。图4-a中竖线为多度观测值的95%的置信区间。随着空间尺度的增大，多度
的置信区间也随着增大，但由于图4-a的数值是取对数后的数值，所以反映在图
上是减小的趋势。
丰富度在不同尺度上的观察值的平均值与随机分布模型拟合的数值的比较见图4-b。
可以看出，丰富度在不同尺度上的观测值都小于随机模型拟合的丰富度数值。特别
是在中等尺度（20 m×20 m～50 m×50 m）上，随机模型拟合的丰富度大于观
测值95%置信区间的上值，表明在中等尺度上，丰富度随着空间尺度的变化与随
机分布模型有很大的差异。
图4 随机分布模型与观测值的多度-面积曲线和种-面积曲线的比较
2.5 多度和丰富度的方差和变异系数随空间尺度的变化
由图5-a可以看出，多度的方差与尺度线性相关性，随着空间尺度的增大而增大
的趋势。多度在不同尺度上的方差都小于随机分布模型的拟合的多度方差。
丰富度的方差随着尺度增加而呈非线性相关性，并且在100 m×100 m尺度上有
一个极大值。丰富度在不同尺度上的方差也都小于随机分布模型拟合的丰富度方差。
随机分布模型拟合的丰富度方差则在50 m×50 m的尺度上最大。
多度和丰富度的变异系数与尺度几乎是线性相关的（图5-c～d），并且随着尺度
增加而减小。与随机分布模型相比较，多度和丰富度的变异系数都大于随机分布模
型拟合的变异系数。
图5 西双版纳热带季节雨林森林动态监测样地树种多度和物种丰富度在7个尺度
上的方差和变异系数（5 m×5 m，10 m×10 m，20 m×20 m，25 m×25 m，
50 m×50 m，100 m×100 m，200 m×250 m）
3 讨论
（1）对马来西亚和巴拿马的热带森林多度的研究结果表明[9-10]，多度值随着空
间尺度的增加而线性增加。然而，值得说明的是，马来西亚热带森林样地和巴拿马
热带森林样地的地势都较为平坦[9]，从而得出多度随尺度变化较为一致的变化。
而本研究的西双版纳热带雨林样地的地势较为复杂，环境异质性较大，多度随着尺
度的变化虽然总体上表现为一致的（即随着尺度的增加，个体数也增加），但也有
例外情况。由此得出，尽管多度具有可加性（一个大面积内的树木多度等于几个小
面积多度之和），但在推测热带森林物种多度规律时仍需谨慎。在环境均一的森林
群落中，利用多度的可加性，可以由小尺度的多度值推算大尺度上的多度值，而当
环境异质性较大时，就不能用小尺度的多度来随意推断大尺度的多度值了。这一点
特别值得研究者注意。
（2）丰富度是不可加变量，随尺度的增加而呈非线性增加（一个大面积的物种数
量通常要比几个小面积物种数之和小一些，只有当每个小面积内包含的物种完全不
同时，大面积内包含的物种数才会等于小面积物种数之和）[9]。正是由于丰富度
的非线性变化，一个大尺度的物种数不能由小尺度的物种数通过外推法得出。这一
点在物种多样性的保护上具有非常重要的意义，如某个尺度上生物多样性高的区域
并不意味着随着尺度的增加，多样性依然保持较高的水平[9]。因此，生物多样性
的热点是与尺度相关的，随着尺度的变化，热点可能变为冷点。
（3）丰富度的方差随着取样尺度的增加呈非线性变化，在取样尺度为100
m×100 m时最大，这说明物种数在这个尺度上的变化最大，反映了西双版纳热带
森林多样性格局分布的一个特点。以前也有类似的研究报道，如马来西亚的热带森
林的物种丰富度在250 m×250 m这一尺度的变化最大[10]，巴拿马热带森林的
这一尺度则为25 m×25 m[10]。马来西亚、巴拿马和西双版纳3个样地的物种丰
富度相差甚远，马来西亚50 hm2的样地有814个物种，巴拿马50 hm2的样地
仅有320个物种[17-19]，西双版纳热带雨林20 hm2样地内物种数为468种。
西双版纳热带雨林物种多样性介于马来西亚和巴拿马之间，其丰富度的方差随尺度
变化的最大的尺度也介于两者之间。以前的研究表明大多数的热带树种都是集群分
布[17，20-22]，He和 Legendre[9]的研究同时表明当尺度小于聚集规模时，丰
富度的变化较大。这说明3个样地内物种集群分布的模会存在很大的差异，因此，
100 m×100 m这个尺度反映的是西双版纳热带森林树种聚集的规模， 环境的异
质性[17，20-21，23-24]正是造成格局规模的主要原因。
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