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紫茎泽兰入侵区云南松纯林火烧迹地植被天然更新研究

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2024年4月23日发(作者:少童童)

江苏农业科学 2018年第46卷第1期

李小艳,杨 红,亓东明.紫茎泽兰入侵区云南松纯林火烧迹地植被天然更新研究[J].江苏农业科学,2018,46(1):59-64.

doi:10.15889/j.issn.1002-1302.2018.01.016

—59—

紫茎泽兰入侵区云南松纯林火烧迹地

植被天然更新研究

李小艳,杨 红,亓东明

(西昌学院动物科学学院,四川西昌615013)

  摘要:采用典型样地取样法对四川省凉山彝族自治州泸山紫茎泽兰严重入侵区云南松纯林火烧迹地植被的天然

更新进行调查;根据火烧程度,设置3个样地。结果表明,1年内3个样地共发现被子植物56种,隶属25科54属,此

外还发现蕨类3种及苔藓、地衣的分布,火烧严重的2个样地有云南松幼苗更新;林下植被Shannon-Wiener指数

(H)、Simpson多样性指数(D)、均匀度指数(J)总体偏低;1年后,紫茎泽兰在火烧迹地又成功入驻成为优势种群,植

株单株可高达1.4m,调查样地有的平均株高1.2m,盖度75%,但3个样地均表现一致,紫茎泽兰在火烧后到当年9

月其优势并不特别明显。针对研究结果,对紫茎泽兰入侵机制提出见解及对火烧迹地植被恢复提出相应的建议。

  关键词:紫茎泽兰;云南松;火烧迹地;植被恢复;典型样地取样法

  中图分类号:S765.1;S754  文献标志码:A  文章编号:1002-1302(2018)01-0059-06

  紫茎泽兰(Eupatoriumadenophorum)属菊科泽兰属,是一

种世界性恶性杂草,为多年丛生型半灌木草本植物。在中国

国家环保总局和中国科学院发布的《中国第一批外来入侵物

种名单》中名列第1位,原产于南美洲墨西哥至哥斯达黎加

1-2]

。该杂草约于20世纪40年代由缅甸传入我国云南等国

随西南风向东和北方传播扩散,给当地的林、农、畜牧业生产

造成了非常严重的经济损失,对当地生态系统造成了极大的

3-7]

。影响,云南省、四川省为紫茎泽兰入侵重灾区

森林是最长久也是最复杂的生态系统,具有非常重要的

价值,它不仅给人类提供林木、畜产品等,还有保持水土、净化

空气等作用。而森林在发展过程中最大的自然敌人就是森林

火灾,它不仅会破坏森林生态系统的稳定性与森林发展演替

8]

。目前国内外对的方向,还会对人类造成重大的经济损失

边境临沧地区南部,现已在西南地区的云南、贵州、四川、重

庆、广西、西藏等地广泛分布,并仍以每年大约60km的速度

收稿日期:2016-08-03

基金项目:四川省凉山州优良水土保持物种筛选及物种数据库建立

(编号:凉财建[2011]92号)。

作者简介:李小艳(1982—),女,四川宜宾人,硕士,讲师,主要从事生

el:(0834)2580034;E-mail:xiaoyanli_315@物多样性保护研究。T

163.com。

火烧迹地的植被恢复有相关报道,但针对紫茎泽兰入侵区火

9-13]

。紫茎泽兰从定居到成烧迹地植物恢复的研究仍较少

功入侵速度快,而针对其入侵区火烧迹地林下植被的季节更

新研究基本处于空白状态。云南松(Pinusyunnanensis)是云

贵高原的主要针叶树种,也是地带性植被的主要建群种,云南

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櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄

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—60—

江苏农业科学 2018年第46卷第1期

18]

。量林下植被更新状况

松纯林在云南省、四川省西南部、贵州省西部等区域广泛分布,

但由于气候及自身特点等原因云南松林区发生火灾频率较

[14-15]

灌木和草本植物重要值:

Ivsh=1/200(相对高度+相对盖度)。

  香农-威纳(Shannon-Wiener)指数(H):

H=-lnP。

ii

  辛普森(Simpson)多样性指数(D):

D=1-

。因此了解紫茎泽兰入侵区云南松纯林火烧迹地林下

植被天然更新模式,对研究紫茎泽兰入侵机制与防控有重要意

义,同时对森林管理、人工植被恢复具有重要的指导意义。

1 研究地概况

调查区域位于四川省凉山州西昌市,该区由于受印度洋

西南暖流的影响,属亚热带高原季风气候。西昌市冬暖夏凉、

冬干夏湿、光热资源较充足;夏半年降雨较多、气候相对凉爽;

冬半年日照充足、降雨较少、干燥温暖;降雨集中在5—9月,

且全年受大风影响。从1958年开始,国家投资1409万元在

西昌市的东西河流域实施了飞机播种造林4.43万hm,州内

  Pielou均匀度指数(J):

J=(-lnP)/lnS。

ii

所有种平均高度之和×式中:相对高度=每个种平均高度/

100;相对盖度=每个种的盖度/所有种的盖度之和×100;P

为种i的重要值;S为种i所在样方的物种总数,即丰富度

指数。

因此将灌木与草本

鉴于火烧后

1年林下灌木更新较慢,

统一计算为其群落多样性指标。另外,鉴于草本植物个体数

量计数困难及与灌木一起计算时个体数量标准不一,因此本

研究采用重要值作为多样性指数的计算依据。

2.3 数据分析

样方调查数据采用Excel2003进行数据整理,SPSS11.5

软件进行描述性分析及One-wayANOVA检验。

3 结果与分析

3.1 调查样地乔木层基本情况

根据云南松树干与枝叶烧毁程度来看,样地A属于轻度

火烧,离居民区较近,靠近沟谷,云南松最高,林下植被未被完

全烧死,能见少量灌木和多年生草本的茎,如紫茎泽兰,植株

0cm。样地B火烧程度较为严重,云南松残留体有的高达3

完全烧死,林下植被灌木与多年生草本根茎处可见少许绿色。

云南松完全烧死,林下植被未见样地C火烧程度极为严重,

植株残体,海拔最高,为本片山脉主峰的阴坡面,坡面较样地

A与样地B陡峭。

由表1可知,3个样地中,样地A云南松株高、胸径、冠幅

均最高,与样地C无显著性差异,与样地B差异显著。但3

个样地间云南松密度、郁闭度无显著性差异,表明样地类型对

林下植被更新影响较小。1年后,样地A云南松老树上部有

1/4~1/3枝条更新,但未见有幼苗更新,可能是由于云南松

属于阳性植物,林下植被在火烧当年郁闭度较高,影响幼苗更

新。样地B与样地C云南松老树无更新,但林下有少量幼苗

更新,特别在一些平缓地带、湿润区域幼苗数量明显增多,

2015年4月云南松幼苗株高10~15cm。云南松自然更新与

光照有关,郁闭度与自然更新成反比。

3.2 不同火烧程度云南松林下灌木及草本更新情况

通过对云南松火烧迹地4个季节的实地调查,林下乔草

。灌层植物种类见表2

冠幅

m)(

11.4±1.2a

7.7±1.0b

7.8±0.9ab

飞播林是目前世界上飞机播种造林最连片、最成功的林区之

一,林区植被以云南松林、杉木林、桉树林、栎树林为主,主要

16]2

。西昌市云南松森林面积约13万hm,80%是云南松林

为云南松纯林。云南松属针叶树种,树干和松针叶富含松脂,

0~55年间,属过熟林,林下被紫茎该区云南松树龄大多在5

泽兰入侵,林种单一,地表植被单一。在冬春季节,极易遭受

林火危害,常常形成规模林火灾害,危及生态安全。西昌市自

2008年到2013年,几乎每年都会发生森林火灾,年均林火迹

2[17]

地面积在200~500hm。

2 研究方法

2.1 样地设置及观测指标

2014年3月18日,泸山发生火灾,由马道起火扩展,火

势凶猛,森林烧毁严重,对泸山景区构成潜在威胁。火烧发生

区林相绝大部分为云南松林,少数为桉树林,林下多为紫茎泽

兰、茅草、车桑子、铁仔等。绝大部分过火区乔木层、灌木层与

草本层基本被完全烧毁。

2014年4月和5月调查人员对“3·18”火灾发生区进行

实地踏查后,采用典型样地取样法,根据火烧程度与坡向,选

择样地A(海拔1610~1640m)、样地B(海拔1710~

)、样地C(海拔1810~1860m)3个样地,均为阴坡1750m

云南松纯林。每个样地设3个20m×10m的大样方,并在每

个大样方对角线设置3个1m×1m的小样方。分别于2014

年5月、9月,2015年1月、4月对样地进行调查。因火烧后

植被绝大部分被烧毁,云南松大多被烧死,雨季枯叶凋落,因

014年9月观测其株高、冠幅、胸径、郁闭度,后此乔木层于2

续调查其更新状况;林下植被于4个季节观测物种种类、密度

(多度)、株高、盖度、更新情况等。

2.2 参数计算

本研究采用群落多样性的测度指标[丰富度指数(S)、

Pielou均匀度指数(J)、物种Simpson多样性指数(D)]来衡

密度

(株/200m)

17.5±0.5a

29.0±7.0a

18.5±1.5a

株高

(m)

14.4±0.7a

8.6±0.5b

12.4±0.8a

胸径

(cm)

50.5±3.2a

34.8±2.3b

44.1±2.6a

表1 调查样地乔木层云南松林基本情况

样地

样地A

样地B

样地C

郁闭度

0.35±0.10a

0.21±0.04a

0.14±0.03a

1年后老树更新

顶端1/4~1/3

1年后幼苗更新

  注:数据为平均值±标准误,同列数据后不同小写字母表示差异显著(P<0.05)。表3同。

江苏农业科学 2018年第46卷第1期

表2 云南松火烧迹地林下乔灌草本植物种类

科名

松科Pinaceae

桑科Moraceae

蓼科Polygonaceae

苋科Amaranthaceae

毛茛科Ranunculaceae

蔷薇科Rosaceae

物种

云南松(Pinusyunnanensis)

构树(Broussonetiapapyrifera)

地果(Ficustikoua)

尼泊尔蓼(Polygonumnepalense)

牛膝(Achyranthesbidentata)

铁线莲(Clematisflorida)

龙芽草(Agrimoniapilosa)

山莓(Rubuscorchorifolius)

栽秧泡(Rubusellipticus)

豆科Leguminosae鞍叶羊蹄甲(Bauhiniabrachycarpa)

杭子稍(Campylotropismacrocarpa)

矮生胡枝子(Lespedezaforrestii)

酢浆草科Oxalidacea

大戟科Euphorbiaceae

无患子科Sapindaceae

锦葵科Malvaceae

堇菜科Violaceae

秋海棠科Begoniaceae

报春花科Primulaceae

紫金牛科Myrsinaceae

茜草科Rubiaceae

紫草科Boraginaceae

唇形科Labiatae

旋花科Convolvulaceae

茄科Solanaceae

菊科Compositae

山酢浆草(Oxalisacetosella)

蒿状大戟(Euphorbiadracunculoides)

车桑子(Dodonaeaviscosa)

云南黄花蓋(Sidayunnanensis)

地桃花(Urenalobata)

紫花地丁(Violaphilippica)

秋海棠(Begoniagrandis)

过路黄(Lysimachiachristinae)

铁仔(Myrsineafricana)

小红参(Galiumelegans)

倒提壶(Cynoglossumamabile)

香薷(Elsholtziaciliata)

糙苏(Phlomisumbrosa)

山土瓜(Merremiahungaiensis)

打碗花(Calystegiahederacea)

龙葵(Solanumnigrum)

藿香蓟(Ageratumconyzoides)

大籽蒿(Artemisiasieversiana)

马兰(Asterindicus)

鬼针草(Bidenspilosa)

飞机草(Chromolaenaodorat)

野茼蒿(Crassocephalumcrepidioides)

鱼眼草(Dichrocephalaauriculata)

小蓬草(Erigeroncanadensis)

白酒草(Eschenbachiajaponica)

紫茎泽兰(Eupatoriumadenophorum)

牛膝菊(Galinsogaparviflora)

匙叶合冠鼠麴草(Gamochaetapensylvanica)

臭灵丹(Laggerapterodonta)

火绒草(Leontopodiumleontopodioides)

黄鹌菜(Youngiajaponica)

百合科Liliaceae

禾本科Gramineae

山麦冬(Liriopespicata)

荩草(Arthraxonhispidus)

西南荩草(Arthraxonxinanensis)

白羊草(Bothriochloaischaemum)

硬秆子草(Capillipediumassimile)

鸭茅(Dactylisglomerata)

求米草(Oplismenus)

铺地黍(Panicumrepens)

金发草(Pogonatherumpaniceum)

钩毛草(Pseudechinolaenapolystachya)

天南星科Araceae一把伞南星(Arisaemaerubescens)

样地A样地B

—61—

样地C

—62—

 续表2

科名

莎草科Cyperaceae

江苏农业科学 2018年第46卷第1期

物种

荆三棱(Bolboschoenusyagara)

砖子苗(Cyperuscyperoides)

玉山针蔺(Trichophorumsubcapitatum)

样地A

样地B

样地C

地衣门Lichenes

苔藓植物门Bryophyta

肾蕨科Nephrolepidaceae

凤尾蕨科Pteridaceae

蹄盖蕨科Athyriaceae

  注:“表示该物种在样地中有生长。

地衣(Lichenes)

苔藓(Bryophyte)

肾蕨(Nephrolepiscordifolia)

凤尾蕨(Pteriscretica)

羽节蕨(Gymnocarpiumjessoense)

☆☆

☆☆

  调查结果表明,3个样地共发现被子植物56种,隶属25

科54属,此外还发现蕨类3种以及苔藓、地衣分布,样地B与

1种,

样地

C有云南松幼苗更新。样地A共发现被子植物3

隶属17科31属,其中菊科、禾本科种类最多,均有7种,另还

有2种蕨类及苔藓分布。样地B共发现被子植物32种,隶属

16科32属,其中菊科种类最多,有12种,另还有1种蕨类及

8种,隶属14科苔藓、地衣分布。样地C共发现被子植物2

27属,其中菊科种类最多,有10种,另还有3种蕨类及苔藓、

地衣分布。3个样地物种种类数量差异不大,物种组成有所

差异,但优势科均为菊科植物,样地A禾本科种类也较多。

3.3 不同火烧程度云南松林下紫茎泽兰季节更新变化

紫茎泽兰为多年生半灌木状草本,属浅根系,既可种子繁

殖,也可无性繁殖。从表3可知,紫茎泽兰在入侵区更新极

快,火烧后当年即可更新,且次年能孕蕾开花结实,株高最高

.2m。可达1

表3 不同火烧程度云南松林下紫茎泽兰季节更新变化

样地号

样地A

样地B

样地C

样地号

样地A

样地B

样地C

2014年5月

盖度(%)

0.11±0.10a

0.00b

0.00b

盖度(%)

70.00±2.89a

71.67±10.22a

23.40±11.83b

株高(cm)

27.50±2.50a

0.00b

0.00b

2015年1月

株高(cm)

69.00±2.08a

76.83±5.29a

34.80±3.09b

重要值

0.51±0.02a

0.54±0.06a

0.16±0.03b

盖度(%)

72.00±3.51a

75.00±10.41a

36.25±5.54b

重要值

0.30±0.14a

0.00b

0.00b

盖度(%)

12.00±9.00a

34.17±15.34a

8.43±2.17a

2014年9月

株高(cm)

28.33±1.45a

32.33±3.14a

23.71±3.44a

2015年4月

株高(cm)

82.00±5.03b

118.33±8.12a

84.25±4.52b

重要值

0.51±0.01a

0.44±0.01b

0.58±0.04a

重要值

0.20±0.09ab

0.31±0.06a

0.14±0.02b

  2014年5月初调查发现,火烧严重的样地B和样地C紫

茎泽兰无残存茎秆,轻度火烧的样地A紫茎泽兰盖度约

10%,表明火烧前此片区紫茎泽兰盖度也较高。

2014年9月为西昌市雨季末期,即火烧迹地经过1个生

长季节后,3个样地林下植被均处于生长旺盛期,林下一片绿

色,但样地C林下植被覆盖度最低,一些土著种生长较好,如

车桑子、茅草、莎草等;火烧迹地乔木层阔叶树更新比针叶树

好,如桉树从根茎处萌发的枝条高达8m,另栎树、槐树均见

;针叶树种云南松更新极慢,火烧严重区更新,株高大于3m

未见老树更新,仅有少量幼苗更新,柏树更新较慢,根茎基部

萌发新枝,株高约0.5m。调查样地均见紫茎泽兰更新,株

高、盖度样地B均最高,但样地间无显著性差异;紫茎泽兰重

要值样地C最低,样地B最高,样地B与样地A无显著性差

坡异,与样地C差异显著。这可能是由于样地C处于山峰,

度较陡,紫茎泽兰种子传播受地理位置、地形、地势等因子的

影响,此时期林下紫茎泽兰种子较少,但林下湿地较高,苔藓、

钻子苗成为优势种,有的区域苔藓、钻子苗盖度高达95%。

调查还发现,样地A紫茎泽兰有实生苗更新,也有无性分枝

更新,样地B与样地C均为实生苗更新,但样地B紫茎泽兰

株高、盖度均比样地A高,可能是由于样地A火烧较轻,原生

林下植被种类较多,且萌发较快,盖度较高,制约紫茎泽兰种

山坡上峰由于子的萌发,而样地B原生植被基本全被烧毁,

人为灭火,有些地方云南松林火烧很轻,林下紫茎泽兰可见绿

色,样地B紫茎泽兰种子来源丰富,雨季种子快速萌发生长,

占据生态位,成为林下优势种。

2015年1月大多数植物处于枯萎期,如本地种茅草、钻

子苗已枯黄,但菊科植物大多仍处于生长期。样地A与样地

B紫茎泽兰株高、盖度、重要值均无显著性差异,但A、B2个

样地与样地C均差异显著。与2014年9月相比,3个样地紫

茎泽兰生长特征均有升高,其中样地A和样地B增长较快。

2014年9月样地A与样地B紫茎泽兰盖度在12.00%~

34.17%之间,株高30cm左右,2015年1月2个样地多数区

域紫茎泽兰盖度高达70%以上,有的植株株高可达1m。样

地C紫茎泽兰虽有生长,但速度较慢,可能受光照度、优势种

的影响。

2015年4月初,紫茎泽兰等大多数菊科植物处于花果

期,禾本科、豆科等大多数物种处于生长初期,火烧迹地紫茎

泽兰单株株高可达1.4m。紫茎泽兰株高样地B最高,样地

A最低,样地B与样地A、C差异显著,样地A与样地C差异

不显著;紫茎泽兰盖度样地B最高,样地C最低,样地B与样

地A差异不显著,与样地C差异显著;紫茎泽兰重要值样地C

最高,样地B最低,样地C与样地A差异不显著,与样地B差

江苏农业科学 2018年第46卷第1期

异显著。样地B紫茎泽兰株高、盖度均最高,但重要值比样

地C低,原因是样地C林下植被覆盖度整体比样地B低,其

次样地B菊科、矮生胡枝子等其他植物较多。调查中还发

样地A海拔现,紫茎泽兰物候在3个样地中表现有所差异,

比样地B、样地C低,调查时样地A紫茎泽兰处于开花盛期,

而样地B与样地C处于花果期。3个样地优势种均为紫茎

泽兰。

3.4 不同火烧程度云南松林下植物多样性比较

云南松火烧迹地林下经紫茎泽兰占领后,林下植被多样

Shannon-Wiener指数(H)最性总体偏低,均匀度指数偏低,

高达1.76,Simpson多样性指数(D)最高达0.79,Pielou均匀

(物种数)

3.00±1.00

8.30±1.20

7.00±1.50

8.70±1.40

7.00±0.60

7.00±0.70

6.00±0.40

6.60±0.90

12.20±2.10

3.50±0.30

—63—

J)最高达0.88。从表4可知,2014年9月,样地A度指数(

物种种类最多,多样性指数最高,样地B均匀度指数最高。

2015年1月,样地C物种种类最多,多样性指数最高,样地A

均匀度指数最高。2015年4月,样地A物种种类最多,多样

性指数最高。调查结果表明,云南松纯林火烧迹地林下植被

更新不仅有季节变化,而且不同样地间也不相同。样地A火

烧较轻,火烧后残留植物较多,一年4个季节林下植物种类、

多样性变化较小;样地B与样地C火烧严重,林下植被受紫

茎泽兰生长影响较大。样地B紫茎泽兰先萌发生长,当年雨

重要值低,雨季后植物种类最丰富;样地C紫茎泽兰生长晚,

季后林下植被覆盖度较低,次年1月物种种类最为丰富。

表4 不同火烧程度云南松林下植物多样性比较

样地号

样地A

调查时间

2014年5月

2014年9月

2015年1月

2015年4月

样地B2014年5月

2014年9月

2015年1月

2015年4月

样地C2014年5月

2014年9月

2015年1月

2015年4月

1.10±0.12

1.76±0.06

1.45±0.05

1.58±0.07

1.65±0.07

1.31±0.10

1.40±0.11

1.38±0.18

1.65±0.04

1.03±0.08

0.63±0.04

0.77±0

0.68±0.01

0.70±0.01

0.76±0.02

0.63±0.04

0.65±0.04

0.64±0.06

0.79±0.02

0.58±0.04

0.88±0.01

0.84±0.03

0.78±0.06

0.75±0.03

0.86±0.03

0.68±0.03

0.80±0.04

0.75±0.04

0.69±0.07

0.80±0.04

4 结论与讨论

通过本研究发现,紫茎泽兰成为世界性极难防除的入侵

植物不难理解。研究结果表明,紫茎泽兰入侵区经森林火灾

后,虽乔木层与林下植物全被烧死,但紫茎泽兰仅经1年时间

又可成功入侵成为优势种。分析原因可能与紫茎泽兰自身特

性及入侵地生态因子有关。紫茎泽兰具有强大的有性繁殖能

力,其种子具有数量大、活力强、易传播等特点。据研究表明,

正常生长的紫茎泽兰群体能产种子

28万~60万粒/m,单株

种子量达6643粒,土壤种子库表层土中(0~2cm)种子量达

4700粒/m,且种子萌发率高达70%以上

2[19-21]

—5月成熟,此时正值当地的大风季节,有利于种子

子一般

传播,且恰遇当地的雨季有利于种子萌发与幼苗生长。四川

省凉山州干湿季节特别分明,5—10月为雨季,11月至次年4

月为干季,雨季占降水量的90%以上。当然雨季也有利于本

地物种的萌发与生长,但紫茎泽兰为多年生灌木状草本,具有

冬季不休眠、生长季可萌发新枝且可种子萌发生长等特

21]

。从调查样地林下植被更新结果可以看出,一年生本地

物种大多冬季会枯萎,仅菊科及灌木等少数植物不枯萎。但

,远远超过紫茎泽兰生长速度极快,当年生植株冬季高达1m

本地大多数灌木的生长。因此,虽然春季林下有其他物种萌

发生长,但紫茎泽兰盖度仍继续升高。

有研究表明,栖息地物种多样性对紫茎泽兰入侵有显著

性作用,物种多样性越高的栖息地对入侵植物的阻抗越

22-23]

。据报道,云南松天然林与云南松人工林,云南松混强

24-25]

交林与云南松纯林林下物种多样性更高

。因此,在森林

。本研究结

果表明,2014年5月云南松林火烧严重的样地B与样地C均

未见紫茎泽兰与其他植物生长,但9月调查发现3个样地均

4.17%,见紫茎泽兰生长,且密度较高,样地B盖度平均达3

这与紫茎泽兰种子具有上述特点密切相关。紫茎泽兰不仅具

有强大的有性繁殖能力还具有强大的无性繁殖能力。对样地

C进行紫茎泽兰定株观测发现,2014年9月未见紫茎泽兰有

分株现象,但2015年1月调查发现紫茎泽兰分株特别普遍,

90%植株均从茎基部分株,单株平均有4个分枝,有的植株分

株数高达10枝。紫茎泽兰种子具有发芽不整齐的特点,以防

条件适宜时全部萌发,后面却因遭不良环境而使种群受灾,但

19]

其萌发主要集中在当年雨季

。因此,调查样地冬季紫茎泽

管理与植被恢复过程中可以人为引导群落组成与结构的改

变,提高入侵地的物种多样性,提高入侵地的抵抗能力。

森林火灾是森林植被的主要灾害之一,我国平均每年因

26]

.86%

。凉山州是森林火灾毁坏的森林面积占总面积的0

四川省火灾严重的地区之一,1979—2008年年均火灾面积达

4008.83hm,火烧迹地的植被恢复是人们面临的一个重要

27]

问题

。调查中发现,“3·18”火灾后,当地林业部门在火烧

兰盖度显著增加除了自身进行有性繁殖外还可能与其具有强

大的无性繁殖能力有关。紫茎泽兰火烧后当年就能成为优势

种,几年后即可形成单优群落,除了与上述因子有关外,还与

自身物候及入侵地生态因子有关。四川省凉山州紫茎泽兰种

迹地也做了一定的植被恢复工作,意图通过人工栽植阔叶树

幼苗来改变森林群落结构,但目前效果并不理想,一是幼树成

活率低,二是紫茎泽兰仍是当前群落的优势种群。原因可能

是由于植被恢复时间过晚、苗木偏小、种植密度不合适等。调

—64—

江苏农业科学 2018年第46卷第1期

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查结果表明,火灾后到雨季结束,紫茎泽兰优势并不特别明

显,9月紫茎泽兰株高基本低于50cm,绝大多数均为种子萌

发的实生苗,分枝量极少,而且此时本地物种较多,多样性较

高,有些区域紫茎泽兰尚未成为优势种,如样地C,优势种为

钻子苗。但随着气温的降低,大多数植物开始停止生长甚至

枯死,而紫茎泽兰则继续处于生长旺盛期(10—12月,紫茎泽

兰生长也极其旺盛)。火烧后1年,林下更新植物种类也较

为丰富,火烧严重的样地B与样地C平均每个样地更新的被

子植物有30种,草灌木均有,但火烧后1年绝大多数植物株

高均低于紫茎泽兰,仅臭灵丹、野茼蒿、大籽蒿、小蓬草、车桑

子少数几种植物株高可以与紫茎泽兰相比,但其种子库数量

及发芽率远低于紫茎泽兰,且紫茎泽兰在冬季与来年还可继

续长高。因此,针对紫茎泽兰入侵区火烧迹地的植被恢复,须

要充分利用火烧到雨季结束这段时间,在物种选择上既要充

分考虑多样性与本土性,更要考虑其生长势与覆盖度。紫茎

泽兰一年生株高可达1m,成年植株株高可达2m,在人工恢

复群落中,最好选择的先锋物种当年株高能超过紫茎泽兰成

年株高,覆盖度能优于紫茎泽兰,能占据有效生态位达到抑制

紫茎泽兰生长的目的。

研究结果表明,在紫茎泽兰入侵严重区域,利用本地植被

自然恢复的可能性极小,即使经历火灾这种强大的干扰后,紫

茎泽兰也能很快成为优势种形成单一优势群落。紫茎泽兰防

除措施有人工与机械防除、化学防除、生物防除、替代控制等。

对已形成单一优势群落区域实施人工铲除、化学防除成本较

高且难度很大,生物防除目前效果并不理想。针对紫茎泽兰

此类入侵植物,预防远比防除成本低。因此建议政府及有关

部门要特别加强对紫茎泽兰等入侵植物的防控,保护生态系

统的稳定性。防控入侵植物扩延除了须要做好检疫工作阻隔

外来入侵植物的入侵外,还须要加强入侵植物空间分布预测

及防控蔓延措施的研究

[28]

,并针对研究结果切实做好防控工

作,如隔离带、隔离区域的建设。针对受灾区,防治紫茎泽兰

替代控制不失为一种较好的方法,但从研究结果来看,替代控

制难度也极大。主要原因是紫茎泽兰繁殖力极强,植株较高,

生态位占据力极强,一年四季均可生长等。因此,替代控制物

种的选择及替代时间的掌握非常重要,应根据每个地方的特

点有针对性地进行选择,提高替代控制的成功率。

致谢:感谢西昌学院动物科学学院野生动物与自然保护

区管理专业2011级聂运芳、徐可同学,2012级冯莹莹、赵玉

娇、何延龙同学,2013级王荣坤、先强同学,2014级蒋龙、曾正

明同学参与野外调查工作,感谢罗强教授在物种鉴定中提供

的帮助。

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2024年4月23日发(作者:少童童)

江苏农业科学 2018年第46卷第1期

李小艳,杨 红,亓东明.紫茎泽兰入侵区云南松纯林火烧迹地植被天然更新研究[J].江苏农业科学,2018,46(1):59-64.

doi:10.15889/j.issn.1002-1302.2018.01.016

—59—

紫茎泽兰入侵区云南松纯林火烧迹地

植被天然更新研究

李小艳,杨 红,亓东明

(西昌学院动物科学学院,四川西昌615013)

  摘要:采用典型样地取样法对四川省凉山彝族自治州泸山紫茎泽兰严重入侵区云南松纯林火烧迹地植被的天然

更新进行调查;根据火烧程度,设置3个样地。结果表明,1年内3个样地共发现被子植物56种,隶属25科54属,此

外还发现蕨类3种及苔藓、地衣的分布,火烧严重的2个样地有云南松幼苗更新;林下植被Shannon-Wiener指数

(H)、Simpson多样性指数(D)、均匀度指数(J)总体偏低;1年后,紫茎泽兰在火烧迹地又成功入驻成为优势种群,植

株单株可高达1.4m,调查样地有的平均株高1.2m,盖度75%,但3个样地均表现一致,紫茎泽兰在火烧后到当年9

月其优势并不特别明显。针对研究结果,对紫茎泽兰入侵机制提出见解及对火烧迹地植被恢复提出相应的建议。

  关键词:紫茎泽兰;云南松;火烧迹地;植被恢复;典型样地取样法

  中图分类号:S765.1;S754  文献标志码:A  文章编号:1002-1302(2018)01-0059-06

  紫茎泽兰(Eupatoriumadenophorum)属菊科泽兰属,是一

种世界性恶性杂草,为多年丛生型半灌木草本植物。在中国

国家环保总局和中国科学院发布的《中国第一批外来入侵物

种名单》中名列第1位,原产于南美洲墨西哥至哥斯达黎加

1-2]

。该杂草约于20世纪40年代由缅甸传入我国云南等国

随西南风向东和北方传播扩散,给当地的林、农、畜牧业生产

造成了非常严重的经济损失,对当地生态系统造成了极大的

3-7]

。影响,云南省、四川省为紫茎泽兰入侵重灾区

森林是最长久也是最复杂的生态系统,具有非常重要的

价值,它不仅给人类提供林木、畜产品等,还有保持水土、净化

空气等作用。而森林在发展过程中最大的自然敌人就是森林

火灾,它不仅会破坏森林生态系统的稳定性与森林发展演替

8]

。目前国内外对的方向,还会对人类造成重大的经济损失

边境临沧地区南部,现已在西南地区的云南、贵州、四川、重

庆、广西、西藏等地广泛分布,并仍以每年大约60km的速度

收稿日期:2016-08-03

基金项目:四川省凉山州优良水土保持物种筛选及物种数据库建立

(编号:凉财建[2011]92号)。

作者简介:李小艳(1982—),女,四川宜宾人,硕士,讲师,主要从事生

el:(0834)2580034;E-mail:xiaoyanli_315@物多样性保护研究。T

163.com。

火烧迹地的植被恢复有相关报道,但针对紫茎泽兰入侵区火

9-13]

。紫茎泽兰从定居到成烧迹地植物恢复的研究仍较少

功入侵速度快,而针对其入侵区火烧迹地林下植被的季节更

新研究基本处于空白状态。云南松(Pinusyunnanensis)是云

贵高原的主要针叶树种,也是地带性植被的主要建群种,云南

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—60—

江苏农业科学 2018年第46卷第1期

18]

。量林下植被更新状况

松纯林在云南省、四川省西南部、贵州省西部等区域广泛分布,

但由于气候及自身特点等原因云南松林区发生火灾频率较

[14-15]

灌木和草本植物重要值:

Ivsh=1/200(相对高度+相对盖度)。

  香农-威纳(Shannon-Wiener)指数(H):

H=-lnP。

ii

  辛普森(Simpson)多样性指数(D):

D=1-

。因此了解紫茎泽兰入侵区云南松纯林火烧迹地林下

植被天然更新模式,对研究紫茎泽兰入侵机制与防控有重要意

义,同时对森林管理、人工植被恢复具有重要的指导意义。

1 研究地概况

调查区域位于四川省凉山州西昌市,该区由于受印度洋

西南暖流的影响,属亚热带高原季风气候。西昌市冬暖夏凉、

冬干夏湿、光热资源较充足;夏半年降雨较多、气候相对凉爽;

冬半年日照充足、降雨较少、干燥温暖;降雨集中在5—9月,

且全年受大风影响。从1958年开始,国家投资1409万元在

西昌市的东西河流域实施了飞机播种造林4.43万hm,州内

  Pielou均匀度指数(J):

J=(-lnP)/lnS。

ii

所有种平均高度之和×式中:相对高度=每个种平均高度/

100;相对盖度=每个种的盖度/所有种的盖度之和×100;P

为种i的重要值;S为种i所在样方的物种总数,即丰富度

指数。

因此将灌木与草本

鉴于火烧后

1年林下灌木更新较慢,

统一计算为其群落多样性指标。另外,鉴于草本植物个体数

量计数困难及与灌木一起计算时个体数量标准不一,因此本

研究采用重要值作为多样性指数的计算依据。

2.3 数据分析

样方调查数据采用Excel2003进行数据整理,SPSS11.5

软件进行描述性分析及One-wayANOVA检验。

3 结果与分析

3.1 调查样地乔木层基本情况

根据云南松树干与枝叶烧毁程度来看,样地A属于轻度

火烧,离居民区较近,靠近沟谷,云南松最高,林下植被未被完

全烧死,能见少量灌木和多年生草本的茎,如紫茎泽兰,植株

0cm。样地B火烧程度较为严重,云南松残留体有的高达3

完全烧死,林下植被灌木与多年生草本根茎处可见少许绿色。

云南松完全烧死,林下植被未见样地C火烧程度极为严重,

植株残体,海拔最高,为本片山脉主峰的阴坡面,坡面较样地

A与样地B陡峭。

由表1可知,3个样地中,样地A云南松株高、胸径、冠幅

均最高,与样地C无显著性差异,与样地B差异显著。但3

个样地间云南松密度、郁闭度无显著性差异,表明样地类型对

林下植被更新影响较小。1年后,样地A云南松老树上部有

1/4~1/3枝条更新,但未见有幼苗更新,可能是由于云南松

属于阳性植物,林下植被在火烧当年郁闭度较高,影响幼苗更

新。样地B与样地C云南松老树无更新,但林下有少量幼苗

更新,特别在一些平缓地带、湿润区域幼苗数量明显增多,

2015年4月云南松幼苗株高10~15cm。云南松自然更新与

光照有关,郁闭度与自然更新成反比。

3.2 不同火烧程度云南松林下灌木及草本更新情况

通过对云南松火烧迹地4个季节的实地调查,林下乔草

。灌层植物种类见表2

冠幅

m)(

11.4±1.2a

7.7±1.0b

7.8±0.9ab

飞播林是目前世界上飞机播种造林最连片、最成功的林区之

一,林区植被以云南松林、杉木林、桉树林、栎树林为主,主要

16]2

。西昌市云南松森林面积约13万hm,80%是云南松林

为云南松纯林。云南松属针叶树种,树干和松针叶富含松脂,

0~55年间,属过熟林,林下被紫茎该区云南松树龄大多在5

泽兰入侵,林种单一,地表植被单一。在冬春季节,极易遭受

林火危害,常常形成规模林火灾害,危及生态安全。西昌市自

2008年到2013年,几乎每年都会发生森林火灾,年均林火迹

2[17]

地面积在200~500hm。

2 研究方法

2.1 样地设置及观测指标

2014年3月18日,泸山发生火灾,由马道起火扩展,火

势凶猛,森林烧毁严重,对泸山景区构成潜在威胁。火烧发生

区林相绝大部分为云南松林,少数为桉树林,林下多为紫茎泽

兰、茅草、车桑子、铁仔等。绝大部分过火区乔木层、灌木层与

草本层基本被完全烧毁。

2014年4月和5月调查人员对“3·18”火灾发生区进行

实地踏查后,采用典型样地取样法,根据火烧程度与坡向,选

择样地A(海拔1610~1640m)、样地B(海拔1710~

)、样地C(海拔1810~1860m)3个样地,均为阴坡1750m

云南松纯林。每个样地设3个20m×10m的大样方,并在每

个大样方对角线设置3个1m×1m的小样方。分别于2014

年5月、9月,2015年1月、4月对样地进行调查。因火烧后

植被绝大部分被烧毁,云南松大多被烧死,雨季枯叶凋落,因

014年9月观测其株高、冠幅、胸径、郁闭度,后此乔木层于2

续调查其更新状况;林下植被于4个季节观测物种种类、密度

(多度)、株高、盖度、更新情况等。

2.2 参数计算

本研究采用群落多样性的测度指标[丰富度指数(S)、

Pielou均匀度指数(J)、物种Simpson多样性指数(D)]来衡

密度

(株/200m)

17.5±0.5a

29.0±7.0a

18.5±1.5a

株高

(m)

14.4±0.7a

8.6±0.5b

12.4±0.8a

胸径

(cm)

50.5±3.2a

34.8±2.3b

44.1±2.6a

表1 调查样地乔木层云南松林基本情况

样地

样地A

样地B

样地C

郁闭度

0.35±0.10a

0.21±0.04a

0.14±0.03a

1年后老树更新

顶端1/4~1/3

1年后幼苗更新

  注:数据为平均值±标准误,同列数据后不同小写字母表示差异显著(P<0.05)。表3同。

江苏农业科学 2018年第46卷第1期

表2 云南松火烧迹地林下乔灌草本植物种类

科名

松科Pinaceae

桑科Moraceae

蓼科Polygonaceae

苋科Amaranthaceae

毛茛科Ranunculaceae

蔷薇科Rosaceae

物种

云南松(Pinusyunnanensis)

构树(Broussonetiapapyrifera)

地果(Ficustikoua)

尼泊尔蓼(Polygonumnepalense)

牛膝(Achyranthesbidentata)

铁线莲(Clematisflorida)

龙芽草(Agrimoniapilosa)

山莓(Rubuscorchorifolius)

栽秧泡(Rubusellipticus)

豆科Leguminosae鞍叶羊蹄甲(Bauhiniabrachycarpa)

杭子稍(Campylotropismacrocarpa)

矮生胡枝子(Lespedezaforrestii)

酢浆草科Oxalidacea

大戟科Euphorbiaceae

无患子科Sapindaceae

锦葵科Malvaceae

堇菜科Violaceae

秋海棠科Begoniaceae

报春花科Primulaceae

紫金牛科Myrsinaceae

茜草科Rubiaceae

紫草科Boraginaceae

唇形科Labiatae

旋花科Convolvulaceae

茄科Solanaceae

菊科Compositae

山酢浆草(Oxalisacetosella)

蒿状大戟(Euphorbiadracunculoides)

车桑子(Dodonaeaviscosa)

云南黄花蓋(Sidayunnanensis)

地桃花(Urenalobata)

紫花地丁(Violaphilippica)

秋海棠(Begoniagrandis)

过路黄(Lysimachiachristinae)

铁仔(Myrsineafricana)

小红参(Galiumelegans)

倒提壶(Cynoglossumamabile)

香薷(Elsholtziaciliata)

糙苏(Phlomisumbrosa)

山土瓜(Merremiahungaiensis)

打碗花(Calystegiahederacea)

龙葵(Solanumnigrum)

藿香蓟(Ageratumconyzoides)

大籽蒿(Artemisiasieversiana)

马兰(Asterindicus)

鬼针草(Bidenspilosa)

飞机草(Chromolaenaodorat)

野茼蒿(Crassocephalumcrepidioides)

鱼眼草(Dichrocephalaauriculata)

小蓬草(Erigeroncanadensis)

白酒草(Eschenbachiajaponica)

紫茎泽兰(Eupatoriumadenophorum)

牛膝菊(Galinsogaparviflora)

匙叶合冠鼠麴草(Gamochaetapensylvanica)

臭灵丹(Laggerapterodonta)

火绒草(Leontopodiumleontopodioides)

黄鹌菜(Youngiajaponica)

百合科Liliaceae

禾本科Gramineae

山麦冬(Liriopespicata)

荩草(Arthraxonhispidus)

西南荩草(Arthraxonxinanensis)

白羊草(Bothriochloaischaemum)

硬秆子草(Capillipediumassimile)

鸭茅(Dactylisglomerata)

求米草(Oplismenus)

铺地黍(Panicumrepens)

金发草(Pogonatherumpaniceum)

钩毛草(Pseudechinolaenapolystachya)

天南星科Araceae一把伞南星(Arisaemaerubescens)

样地A样地B

—61—

样地C

—62—

 续表2

科名

莎草科Cyperaceae

江苏农业科学 2018年第46卷第1期

物种

荆三棱(Bolboschoenusyagara)

砖子苗(Cyperuscyperoides)

玉山针蔺(Trichophorumsubcapitatum)

样地A

样地B

样地C

地衣门Lichenes

苔藓植物门Bryophyta

肾蕨科Nephrolepidaceae

凤尾蕨科Pteridaceae

蹄盖蕨科Athyriaceae

  注:“表示该物种在样地中有生长。

地衣(Lichenes)

苔藓(Bryophyte)

肾蕨(Nephrolepiscordifolia)

凤尾蕨(Pteriscretica)

羽节蕨(Gymnocarpiumjessoense)

☆☆

☆☆

  调查结果表明,3个样地共发现被子植物56种,隶属25

科54属,此外还发现蕨类3种以及苔藓、地衣分布,样地B与

1种,

样地

C有云南松幼苗更新。样地A共发现被子植物3

隶属17科31属,其中菊科、禾本科种类最多,均有7种,另还

有2种蕨类及苔藓分布。样地B共发现被子植物32种,隶属

16科32属,其中菊科种类最多,有12种,另还有1种蕨类及

8种,隶属14科苔藓、地衣分布。样地C共发现被子植物2

27属,其中菊科种类最多,有10种,另还有3种蕨类及苔藓、

地衣分布。3个样地物种种类数量差异不大,物种组成有所

差异,但优势科均为菊科植物,样地A禾本科种类也较多。

3.3 不同火烧程度云南松林下紫茎泽兰季节更新变化

紫茎泽兰为多年生半灌木状草本,属浅根系,既可种子繁

殖,也可无性繁殖。从表3可知,紫茎泽兰在入侵区更新极

快,火烧后当年即可更新,且次年能孕蕾开花结实,株高最高

.2m。可达1

表3 不同火烧程度云南松林下紫茎泽兰季节更新变化

样地号

样地A

样地B

样地C

样地号

样地A

样地B

样地C

2014年5月

盖度(%)

0.11±0.10a

0.00b

0.00b

盖度(%)

70.00±2.89a

71.67±10.22a

23.40±11.83b

株高(cm)

27.50±2.50a

0.00b

0.00b

2015年1月

株高(cm)

69.00±2.08a

76.83±5.29a

34.80±3.09b

重要值

0.51±0.02a

0.54±0.06a

0.16±0.03b

盖度(%)

72.00±3.51a

75.00±10.41a

36.25±5.54b

重要值

0.30±0.14a

0.00b

0.00b

盖度(%)

12.00±9.00a

34.17±15.34a

8.43±2.17a

2014年9月

株高(cm)

28.33±1.45a

32.33±3.14a

23.71±3.44a

2015年4月

株高(cm)

82.00±5.03b

118.33±8.12a

84.25±4.52b

重要值

0.51±0.01a

0.44±0.01b

0.58±0.04a

重要值

0.20±0.09ab

0.31±0.06a

0.14±0.02b

  2014年5月初调查发现,火烧严重的样地B和样地C紫

茎泽兰无残存茎秆,轻度火烧的样地A紫茎泽兰盖度约

10%,表明火烧前此片区紫茎泽兰盖度也较高。

2014年9月为西昌市雨季末期,即火烧迹地经过1个生

长季节后,3个样地林下植被均处于生长旺盛期,林下一片绿

色,但样地C林下植被覆盖度最低,一些土著种生长较好,如

车桑子、茅草、莎草等;火烧迹地乔木层阔叶树更新比针叶树

好,如桉树从根茎处萌发的枝条高达8m,另栎树、槐树均见

;针叶树种云南松更新极慢,火烧严重区更新,株高大于3m

未见老树更新,仅有少量幼苗更新,柏树更新较慢,根茎基部

萌发新枝,株高约0.5m。调查样地均见紫茎泽兰更新,株

高、盖度样地B均最高,但样地间无显著性差异;紫茎泽兰重

要值样地C最低,样地B最高,样地B与样地A无显著性差

坡异,与样地C差异显著。这可能是由于样地C处于山峰,

度较陡,紫茎泽兰种子传播受地理位置、地形、地势等因子的

影响,此时期林下紫茎泽兰种子较少,但林下湿地较高,苔藓、

钻子苗成为优势种,有的区域苔藓、钻子苗盖度高达95%。

调查还发现,样地A紫茎泽兰有实生苗更新,也有无性分枝

更新,样地B与样地C均为实生苗更新,但样地B紫茎泽兰

株高、盖度均比样地A高,可能是由于样地A火烧较轻,原生

林下植被种类较多,且萌发较快,盖度较高,制约紫茎泽兰种

山坡上峰由于子的萌发,而样地B原生植被基本全被烧毁,

人为灭火,有些地方云南松林火烧很轻,林下紫茎泽兰可见绿

色,样地B紫茎泽兰种子来源丰富,雨季种子快速萌发生长,

占据生态位,成为林下优势种。

2015年1月大多数植物处于枯萎期,如本地种茅草、钻

子苗已枯黄,但菊科植物大多仍处于生长期。样地A与样地

B紫茎泽兰株高、盖度、重要值均无显著性差异,但A、B2个

样地与样地C均差异显著。与2014年9月相比,3个样地紫

茎泽兰生长特征均有升高,其中样地A和样地B增长较快。

2014年9月样地A与样地B紫茎泽兰盖度在12.00%~

34.17%之间,株高30cm左右,2015年1月2个样地多数区

域紫茎泽兰盖度高达70%以上,有的植株株高可达1m。样

地C紫茎泽兰虽有生长,但速度较慢,可能受光照度、优势种

的影响。

2015年4月初,紫茎泽兰等大多数菊科植物处于花果

期,禾本科、豆科等大多数物种处于生长初期,火烧迹地紫茎

泽兰单株株高可达1.4m。紫茎泽兰株高样地B最高,样地

A最低,样地B与样地A、C差异显著,样地A与样地C差异

不显著;紫茎泽兰盖度样地B最高,样地C最低,样地B与样

地A差异不显著,与样地C差异显著;紫茎泽兰重要值样地C

最高,样地B最低,样地C与样地A差异不显著,与样地B差

江苏农业科学 2018年第46卷第1期

异显著。样地B紫茎泽兰株高、盖度均最高,但重要值比样

地C低,原因是样地C林下植被覆盖度整体比样地B低,其

次样地B菊科、矮生胡枝子等其他植物较多。调查中还发

样地A海拔现,紫茎泽兰物候在3个样地中表现有所差异,

比样地B、样地C低,调查时样地A紫茎泽兰处于开花盛期,

而样地B与样地C处于花果期。3个样地优势种均为紫茎

泽兰。

3.4 不同火烧程度云南松林下植物多样性比较

云南松火烧迹地林下经紫茎泽兰占领后,林下植被多样

Shannon-Wiener指数(H)最性总体偏低,均匀度指数偏低,

高达1.76,Simpson多样性指数(D)最高达0.79,Pielou均匀

(物种数)

3.00±1.00

8.30±1.20

7.00±1.50

8.70±1.40

7.00±0.60

7.00±0.70

6.00±0.40

6.60±0.90

12.20±2.10

3.50±0.30

—63—

J)最高达0.88。从表4可知,2014年9月,样地A度指数(

物种种类最多,多样性指数最高,样地B均匀度指数最高。

2015年1月,样地C物种种类最多,多样性指数最高,样地A

均匀度指数最高。2015年4月,样地A物种种类最多,多样

性指数最高。调查结果表明,云南松纯林火烧迹地林下植被

更新不仅有季节变化,而且不同样地间也不相同。样地A火

烧较轻,火烧后残留植物较多,一年4个季节林下植物种类、

多样性变化较小;样地B与样地C火烧严重,林下植被受紫

茎泽兰生长影响较大。样地B紫茎泽兰先萌发生长,当年雨

重要值低,雨季后植物种类最丰富;样地C紫茎泽兰生长晚,

季后林下植被覆盖度较低,次年1月物种种类最为丰富。

表4 不同火烧程度云南松林下植物多样性比较

样地号

样地A

调查时间

2014年5月

2014年9月

2015年1月

2015年4月

样地B2014年5月

2014年9月

2015年1月

2015年4月

样地C2014年5月

2014年9月

2015年1月

2015年4月

1.10±0.12

1.76±0.06

1.45±0.05

1.58±0.07

1.65±0.07

1.31±0.10

1.40±0.11

1.38±0.18

1.65±0.04

1.03±0.08

0.63±0.04

0.77±0

0.68±0.01

0.70±0.01

0.76±0.02

0.63±0.04

0.65±0.04

0.64±0.06

0.79±0.02

0.58±0.04

0.88±0.01

0.84±0.03

0.78±0.06

0.75±0.03

0.86±0.03

0.68±0.03

0.80±0.04

0.75±0.04

0.69±0.07

0.80±0.04

4 结论与讨论

通过本研究发现,紫茎泽兰成为世界性极难防除的入侵

植物不难理解。研究结果表明,紫茎泽兰入侵区经森林火灾

后,虽乔木层与林下植物全被烧死,但紫茎泽兰仅经1年时间

又可成功入侵成为优势种。分析原因可能与紫茎泽兰自身特

性及入侵地生态因子有关。紫茎泽兰具有强大的有性繁殖能

力,其种子具有数量大、活力强、易传播等特点。据研究表明,

正常生长的紫茎泽兰群体能产种子

28万~60万粒/m,单株

种子量达6643粒,土壤种子库表层土中(0~2cm)种子量达

4700粒/m,且种子萌发率高达70%以上

2[19-21]

—5月成熟,此时正值当地的大风季节,有利于种子

子一般

传播,且恰遇当地的雨季有利于种子萌发与幼苗生长。四川

省凉山州干湿季节特别分明,5—10月为雨季,11月至次年4

月为干季,雨季占降水量的90%以上。当然雨季也有利于本

地物种的萌发与生长,但紫茎泽兰为多年生灌木状草本,具有

冬季不休眠、生长季可萌发新枝且可种子萌发生长等特

21]

。从调查样地林下植被更新结果可以看出,一年生本地

物种大多冬季会枯萎,仅菊科及灌木等少数植物不枯萎。但

,远远超过紫茎泽兰生长速度极快,当年生植株冬季高达1m

本地大多数灌木的生长。因此,虽然春季林下有其他物种萌

发生长,但紫茎泽兰盖度仍继续升高。

有研究表明,栖息地物种多样性对紫茎泽兰入侵有显著

性作用,物种多样性越高的栖息地对入侵植物的阻抗越

22-23]

。据报道,云南松天然林与云南松人工林,云南松混强

24-25]

交林与云南松纯林林下物种多样性更高

。因此,在森林

。本研究结

果表明,2014年5月云南松林火烧严重的样地B与样地C均

未见紫茎泽兰与其他植物生长,但9月调查发现3个样地均

4.17%,见紫茎泽兰生长,且密度较高,样地B盖度平均达3

这与紫茎泽兰种子具有上述特点密切相关。紫茎泽兰不仅具

有强大的有性繁殖能力还具有强大的无性繁殖能力。对样地

C进行紫茎泽兰定株观测发现,2014年9月未见紫茎泽兰有

分株现象,但2015年1月调查发现紫茎泽兰分株特别普遍,

90%植株均从茎基部分株,单株平均有4个分枝,有的植株分

株数高达10枝。紫茎泽兰种子具有发芽不整齐的特点,以防

条件适宜时全部萌发,后面却因遭不良环境而使种群受灾,但

19]

其萌发主要集中在当年雨季

。因此,调查样地冬季紫茎泽

管理与植被恢复过程中可以人为引导群落组成与结构的改

变,提高入侵地的物种多样性,提高入侵地的抵抗能力。

森林火灾是森林植被的主要灾害之一,我国平均每年因

26]

.86%

。凉山州是森林火灾毁坏的森林面积占总面积的0

四川省火灾严重的地区之一,1979—2008年年均火灾面积达

4008.83hm,火烧迹地的植被恢复是人们面临的一个重要

27]

问题

。调查中发现,“3·18”火灾后,当地林业部门在火烧

兰盖度显著增加除了自身进行有性繁殖外还可能与其具有强

大的无性繁殖能力有关。紫茎泽兰火烧后当年就能成为优势

种,几年后即可形成单优群落,除了与上述因子有关外,还与

自身物候及入侵地生态因子有关。四川省凉山州紫茎泽兰种

迹地也做了一定的植被恢复工作,意图通过人工栽植阔叶树

幼苗来改变森林群落结构,但目前效果并不理想,一是幼树成

活率低,二是紫茎泽兰仍是当前群落的优势种群。原因可能

是由于植被恢复时间过晚、苗木偏小、种植密度不合适等。调

—64—

江苏农业科学 2018年第46卷第1期

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[10]董和利,徐鹤忠,刘滨辉.大兴安岭火烧迹地主要目的树种的天

查结果表明,火灾后到雨季结束,紫茎泽兰优势并不特别明

显,9月紫茎泽兰株高基本低于50cm,绝大多数均为种子萌

发的实生苗,分枝量极少,而且此时本地物种较多,多样性较

高,有些区域紫茎泽兰尚未成为优势种,如样地C,优势种为

钻子苗。但随着气温的降低,大多数植物开始停止生长甚至

枯死,而紫茎泽兰则继续处于生长旺盛期(10—12月,紫茎泽

兰生长也极其旺盛)。火烧后1年,林下更新植物种类也较

为丰富,火烧严重的样地B与样地C平均每个样地更新的被

子植物有30种,草灌木均有,但火烧后1年绝大多数植物株

高均低于紫茎泽兰,仅臭灵丹、野茼蒿、大籽蒿、小蓬草、车桑

子少数几种植物株高可以与紫茎泽兰相比,但其种子库数量

及发芽率远低于紫茎泽兰,且紫茎泽兰在冬季与来年还可继

续长高。因此,针对紫茎泽兰入侵区火烧迹地的植被恢复,须

要充分利用火烧到雨季结束这段时间,在物种选择上既要充

分考虑多样性与本土性,更要考虑其生长势与覆盖度。紫茎

泽兰一年生株高可达1m,成年植株株高可达2m,在人工恢

复群落中,最好选择的先锋物种当年株高能超过紫茎泽兰成

年株高,覆盖度能优于紫茎泽兰,能占据有效生态位达到抑制

紫茎泽兰生长的目的。

研究结果表明,在紫茎泽兰入侵严重区域,利用本地植被

自然恢复的可能性极小,即使经历火灾这种强大的干扰后,紫

茎泽兰也能很快成为优势种形成单一优势群落。紫茎泽兰防

除措施有人工与机械防除、化学防除、生物防除、替代控制等。

对已形成单一优势群落区域实施人工铲除、化学防除成本较

高且难度很大,生物防除目前效果并不理想。针对紫茎泽兰

此类入侵植物,预防远比防除成本低。因此建议政府及有关

部门要特别加强对紫茎泽兰等入侵植物的防控,保护生态系

统的稳定性。防控入侵植物扩延除了须要做好检疫工作阻隔

外来入侵植物的入侵外,还须要加强入侵植物空间分布预测

及防控蔓延措施的研究

[28]

,并针对研究结果切实做好防控工

作,如隔离带、隔离区域的建设。针对受灾区,防治紫茎泽兰

替代控制不失为一种较好的方法,但从研究结果来看,替代控

制难度也极大。主要原因是紫茎泽兰繁殖力极强,植株较高,

生态位占据力极强,一年四季均可生长等。因此,替代控制物

种的选择及替代时间的掌握非常重要,应根据每个地方的特

点有针对性地进行选择,提高替代控制的成功率。

致谢:感谢西昌学院动物科学学院野生动物与自然保护

区管理专业2011级聂运芳、徐可同学,2012级冯莹莹、赵玉

娇、何延龙同学,2013级王荣坤、先强同学,2014级蒋龙、曾正

明同学参与野外调查工作,感谢罗强教授在物种鉴定中提供

的帮助。

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