西沙群岛草海桐的抗逆生物学特性-USB迷|专注于互联网分享

2024年5月16日发(作者：潘清宁)

　Ｇｕｉｈａｉａ

　Ｏｃｔ．２０１８，３８（１０）：１２７７

－

１２８５

ＤＯＩ：１０．１１９３１／ｇｕｉｈａｉａ．ｇｘｚｗ２０１７１１０１２

ｈｔｔｐ：／／ｗｗｗ．ｇｕｉｈａｉａ

－

ｊｏｕｒｎａｌ．ｃｏｍ

引文格式：徐贝贝，刘楠，任海，等．西沙群岛草海桐的抗逆生物学特性［Ｊ］．广西植物，２０１８，３８（１０）：１２７７

－

１２８５

ＸＵＢＢ，ＬＩＵＮ，ＲＥＮＨ，ｅｔａｌ．ＳｔｒｅｓｓｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｂｉｏｌｏｇｉｃａｌｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆＳｃａｅｖｏｌａｓｅｒｉｃｅａｉｎＰａｒａｃｅｌＩｓｌａｎｄｓ［Ｊ］．Ｇｕｉｈａｉａ，２０１８，

３８（１０）：１２７７

－

１２８５

西沙群岛草海桐的抗逆生物学特性

徐贝贝

１，２

，刘　楠

１

，任　海

１

，王馨慧

１，３

，刘　念

２

，简曙光

１∗

（１．广东省应用植物学重点实验室，中国科学院华南植物园，广州５１０６５０；

２．仲恺农业工程学院，广州５１０２２５；３．中国科学院大学，北京１０００４９）

摘　要：热带珊瑚岛由于光照强、季节性干旱明显、土壤贫瘠、保水能力差而少有植物生长。草海桐

（Ｓｃａｅｖｏｌａｓｅｒｉｃｅａ）是一种典型的热带滨海植物，是西沙群岛珊瑚岛植被中的主要建群种，在海岛和海岸带防

抗氧化能力、抗逆性物质含量及营养元素含量等进行了研究。结果表明：草海桐具有阳生性植物特征，叶片

及上表皮厚、气孔密度小、导管直径及水力导管直径大，有利于其适应珊瑚岛干旱环境；其体内的超氧化物

歧化酶和过氧化氢酶活性与其他受胁迫植物相比较要高，脱落酸含量也较高，表明草海桐对珊瑚岛环境具

有较强的适应性及抗逆性；其根际土壤养分含量偏低，但植物体内营养元素含量却较高，表明草海桐对土壤

养分的利用效率高。这说明草海桐能够很好地适应干旱、贫瘠的珊瑚砂环境，具有较强的抗逆及适应能力。

关键词：草海桐，形态解剖特征，抗逆性，营养元素

中图分类号：Ｑ９４８　　文献标识码：Ａ　　文章编号：１０００⁃３１４２（２０１８）１０⁃１２７７⁃０９

风固沙及植被生态恢复等方面发挥着重要作用。该研究对西沙群岛自然环境下草海桐的形态解剖学特征、

Ｓｔｒｅｓｓｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｂｉｏｌｏｇｉｃａｌｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆ

ＳｃａｅｖｏｌａｓｅｒｉｃｅａｉｎＰａｒａｃｅｌＩｓｌａｎｄｓ

ＸＵＢｅｉｂｅｉ

１，２

，ＬＩＵＮａｎ

１

，ＲＥＮＨａｉ

１

，ＷＡＮＧＸｉｎｈｕｉ

１，３

，ＬＩＵＮｉａｎ

２

，ＪＩＡＮＳｈｕｇｕａｎｇ

１∗

（１．ＧｕａｎｇｄｏｎｇＰｒｏｖｉｎｃｉａｌＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆＡｐｐｌｉｅｄＢｏｔａｎｙ，ＳｏｕｔｈＣｈｉｎａＢｏｔａｎｉｃａｌＧａｒｄｅｎ，ＣｈｉｎｅｓｅＡｃａｄｅｍｙｏｆＳｃｉｅｎｃｅｓ，

Ｇｕａｎｇｚｈｏｕ５１０６５０，Ｃｈｉｎａ；２．ＺｈｏｎｇｋａｉＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙｏｆＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅａｎｄＥｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ，Ｇｕａｎｇｚｈｏｕ５１０２２５，

Ｃｈｉｎａ；３．ＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙｏｆＣｈｉｎｅｓｅＡｃａｄｅｍｙｏｆＳｃｉｅｎｃｅｓ，Ｂｅｉｊｉｎｇ１０００４９，Ｃｈｉｎａ）

Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔｈｅｒｅａｒｅｆｅｗｐｌａｎｔｓｉｎｔｒｏｐｉｃａｌｃｏｒａｌｉｓｌａｎｄｓｂｅｃａｕｓｅｏｆｈａｒｄｌｉｇｈｔ，ｏｂｖｉｏｕｓｓｅａｓｏｎａｌｄｒｏｕｇｈｔ，ｂａｒｒｅｎｓｏｉｌａｎｄ

ｐｏｏｒｗａｔｅｒｒｅｔｅｎｔｉｏｎｃａｐａｃｉｔｙｏｆｓｏｉｌ．Ａｓａｔｙｐｉｃａｌｃｏａｓｔａｌｐｌａｎｔｓｐｅｃｉｅｓａｎｄｔｈｅｍａｉｎｃｏｎｓｔｒｕｃｔｉｖｅｓｐｅｃｉｅｓｏｆｃｏｒａｌｉｓｌａｎｄｖｅｇ⁃

ｅｔａｔｉｏｎｉｎＰａｒａｃｅｌＩｓｌａｎｄｓ，Ｓｃａｅｖｏｌａｓｅｒｉｃｅａｐｌａｙｓｉｍｐｏｒｔａｎｔｒｏｌｅｓｉｎｓａｎｄ⁃ｆｉｘａｔｉｏｎ，ｗｉｎｄｒｅｓｉｓｔａｎｃｅａｎｄｅｃｏｌｏｇｉｃａｌｒｅｓｔｏｒａｔｉｏｎ

收稿日期：２０１８

－

０３

－

２０

基金项目：国家重点研发计划项目（２０１６ＹＦＣ１４０３００２）；中国科学院Ａ类战略性先导科技专项项目（ＸＤＡ１３０２０５００）；国家“十二

五”农村领域科技计划项目（２０１５ＢＡＬ０４Ｂ０４）；广东省科技计划项目（２０１６Ａ０３０３０３０４４）［ＳｕｐｐｏｒｔｅｄｂｙｔｈｅＮａｔｉｏｎａｌＫｅｙＲ＆ＤＰｒｏ⁃

ｇｒａｍｏｆＣｈｉｎａ（２０１６ＹＦＣ１４０３００２）；ＳｔｒａｔｅｇｉｃＰｒｉｏｒｉｔｙＲｅｓｅａｒｃｈＰｒｏｇｒａｍｏｆｔｈｅＣｈｉｎｅｓｅＡｃａｄｅｍｙｏｆＳｃｉｅｎｃｅｓ（ＸＤＡ１３０２０５００）；ｔｈｅＮａ⁃

ｔｉｏｎａｌＳｃｉｅｎｃｅａｎｄＴｅｃｈｎｏｌｏｇｙＰｒｏｇｒａｍｏｆＤｕｒｉｎｇｔｈｅ１２ｔｈＦｉｖｅ⁃ＹｅａｒＰｌａｎｏｆＣｈｉｎａ（２０１５ＢＡＬ０４Ｂ０４）；ＧｕａｎｇｄｏｎｇＰｒｏｖｉｎｃｉａｌＴｅｃｈｎｏｌｏｇｙ

Ｐｒｏｇｒａｍ（２０１６Ａ０３０３０３０４４）］。

作者简介：徐贝贝（１９９３

－

），女，河南禹州人，硕士研究生，主要从事植物生态学研究，（Ｅ⁃ｍａｉｌ）ｘｕｂｅｉｂｅｉ＠ｓｃｂｇ．ａｃ．ｃｎ。

∗

通信作者：简曙光，博士，研究员，主要从事植物生态学及珍稀濒危植物保护生物学研究，（Ｅ⁃ｍａｉｌ）ｊｉａｎｓｇ＠ｓｃｂｇ．ａｃ．ｃｎ。

１２７８

ｏｎｔｈｅｖｅｇｅｔａｔｉｏｎｏｆｉｓｌａｎｄｓａｎｄｃｏａｓｔａｌｚｏｎｅｓ．Ｉｎｔｈｉｓｓｔｕｄｙ，ｗｅａｎａｌｙｚｅｄｔｈｅｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌａｎｄａｎａｔｏｍｉｃａｌｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ，

ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔｃａｐａｃｉｔｙ，ｒｅｓｉｓｔａｎｔｓｕｂｓｔａｎｃｅｃｏｎｔｅｎｔｓａｎｄｎｕｔｒｉｅｎｔｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎｓｏｆＳ．ｓｅｒｉｃｅａｇｒｏｗｉｎｇｉｎｔｈｅｎａｔｕｒａｌｈａｂｉｔａｔｉｎ

ＰａｒａｃｅｌＩｓｌａｎｄｓ．ＴｈｅｒｅｓｕｌｔｓｓｈｏｗｅｄｔｈａｔＳ．ｓｅｒｉｃｅａｗａｓａｈｅｌｉｏｐｈｙｔｅｗｉｔｈｔｈｉｃｋｌｅａｆａｎｄｅｐｉｃｕｔｉｃｌｅ，ｌｏｗｓｔｏｍａｔａｌｄｅｎｓｉｔｙａｎｄ

ｌａｒｇｅｖｅｓｓｅｌｄｉａｍｅｔｅｒａｎｄｈｙｄｒａｕｌｉｃａｌｌｙｗｅｉｇｈｔｅｄｖｅｓｓｅｌｄｉａｍｅｔｅｒ，ｗｈｉｃｈｈｅｌｐｓＳ．ｓｅｒｉｃｅａａｄａｐｔｔｏｔｈｅｄｒｏｕｇｈｔ，ｈｉｇｈｔｅｍｐｅｒａ⁃

ｕｎｄｅｒｓｔｒｅｓｓ，ａｎｄｔｈｅｈｉｇｈｃｏｎｔｅｎｔｏｆａｂｓｃｉｓｉｃａｃｉｄｉｎｔｈｅｌｅａｖｅｓｒｅｖｅａｌｅｄｔｈａｔＳ．ｓｅｒｉｃｅａｈａｄｓｔｒｏｎｇａｄａｐｔａｂｉｌｉｔｙａｎｄｒｅｓｉｓｔ⁃

Ｓ．ｓｅｒｉｃｅａｈａｓｓｔｒｏｎｇｓｔｒｅｓｓｒｅｓｉｓｔａｎｃｅａｎｄｇｏｏｄａｄａｐｔａｂｉｌｉｔｙｔｏｔｈｅａｒｉｄａｎｄｂａｒｒｅｎｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ．

ｔｕｒｅａｎｄｉｎｔｅｎｓｅｌｉｇｈｔｉｒｒａｄｉａｔｉｏｎ．Ｔｈｅａｃｔｉｖｉｔｉｅｓｏｆｓｕｐｅｒｏｘｉｄｅｄｉｓｍｕｔａｓｅａｎｄｃａｔａｌａｓｅｗｅｒｅｈｉｇｈｅｒｔｈａｎｔｈｏｓｅｏｆｏｔｈｅｒｐｌａｎｔｓ

ａｎｃｅ．ＴｈｅｃｏｎｔｅｎｔｓｏｆｎｕｔｒｉｅｎｔｅｌｅｍｅｎｔｓｉｎｔｈｅｌｅａｖｅｓｏｆＳ．ｓｅｒｉｃｅａｗｅｒｅｈｉｇｈｅｒｔｈａｎｔｈｏｓｅｉｎｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅｓｏｉｌ，ｉｎｄｉｃａｔｉｎｇｔｈａｔ

Ｋｅｙｗｏｒｄｓ：Ｓｃａｅｖｏｌａｓｅｒｉｃｅａ，ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌａｎｄａｎａｔｏｍｉｃａｌｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ，ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ，ｎｕｔｒｉｅｎｔｅｌｅｍｅｎｔ

广　西　植　物３８卷

　　草海桐（Ｓｃａｅｖｏｌａｓｅｒｉｃｅａ），又称羊角树、水草

仔、细叶水草，是草海桐科（Ｇｏｏｄｅｎｉｃｅａｅ）草海桐属

（ＳｃａｅｖｏｌａＬ．）多年生常绿亚灌木植物，偶为小乔

木，为典型的滨海植物。草海桐主要分布于日本

（琉球）、马达加斯加、东南亚、夏威夷、大洋洲热

福建、台湾等地区（郭艳等，２０１６）。通常生长在滨

海开阔的砂地或海岸峭壁上。草海桐茎直立或铺

散，枝中空，有时枝上生根，光滑无毛，叶腋处密生

白色须毛。叶片稍肉质，螺旋状排列，大部分集中

于分枝顶端，颇像海桐花，无柄或具短柄，匙形至

倒卵形，长１０～２２ｃｍ，宽４～８ｃｍ，基部楔形，顶端

圆钝，平截或微凹，全缘或边缘波状，无毛或背面

有疏柔毛。聚伞花序腋生，长１．５～３ｃｍ，基部有长

须毛；花梗与花之间有关节；花萼无毛，筒部倒卵

状，裂片条状披针形，长２．５ｍｍ；花冠白色或淡黄

色，长约２ｃｍ，筒部细长，后方开裂至基部，花柱从

裂处伸出，花瓣边缘疏生不规则缘毛。果实为卵

球状核果，白色，两条径向沟槽将果实分为２爿，２

室，每室有一粒种子。花果期４—１２月（中国植物

志，２００４）。草海桐花型独特，树形优美，可作园林

观赏植物进行开发，并且生长迅速，有极强的适应

性，也可作为海岛与海岸带防风固沙植被的备选

树种（图１）。草海桐还含有多种次生代谢产物，

具有重要的药用价值，可以治疗白内障、胃病、鳞

状皮肤癣、刀伤及动物咬伤，并有改善眼部疼痛、

避孕等功能（李敏等，２０１５）。

目前，对滨海植物的生态生物学特性已有一

些研究（王瑞江和任海，２０１７），对草海桐的研究主

要集中于功能基因的发掘（郭艳等，２０１６）、化学成

带、密克罗尼西亚；在我国主要分布于广东、海南、

分及抑菌活性（李敏等，２０１５）、繁育及种植技术

（王瑾，２０１５）、系统进化位置（粟米等，２０１６）等方

面。但是，尚缺乏对草海桐在原生环境下的抗逆

生物学特性的研究，这就限制了该物种的开发利

用。本研究以西沙群岛的野生草海桐为对象，对

其形态解剖学特征、抗氧化能力、抗逆性物质含量

以及营养元素含量等生态、生物学特性进行了测

定和分析，以期为其引种驯化以及开发利用提供

一定的基础资料。

１　材料与方法

１．１材料和研究地概况

草海桐材料采自西沙群岛的东岛。东岛位于

我国海南省三沙市西沙群岛的东部，地理位置为

１１２°４３′—１１２°４５′Ｅ，１６°３９′—１６°４１′Ｎ，属热带珊

瑚岛，由上升礁及珊瑚、贝壳沙堆积而成。东岛属

于热带海洋季风性气候，年平均气温２６～２７℃，热

量充足，日照时数长，蒸发量大；雨量充沛，年降雨

量在１５００ｍｍ左右，６—１１月为雨季，降水多以暴

雨形式，降雨量达到了全年降雨量的８７％，１２月至

次年５月干旱少雨，温度相对较低，干湿季分明，

季节性干旱现象明显（刘晓东等，２００５）。东岛的

土壤主要为第四纪的珊瑚、贝壳类形成的碎砂和

鸟粪发育而成的富含钙和磷质的石灰土和滨海盐

土（邢福武等，１９９３），保水能力差。

东岛是西沙群岛第二大岛，由于较少受到人类

活动干扰，是西沙群岛中植被最好的岛屿，植被覆

盖率高达９０％，群落类型和植物种类（基本为野生

种类）多，优势种主要为白避霜花（Ｐｉｓｏｎｉａｇｒａｎｄｉｓ）、

草海桐、海岸桐（Ｇｕｅｔｔａｒｄａｓｐｅｃｉｏｓａ）、银毛树（Ｔｏｕｒｎｅ⁃

１０期徐贝贝等：西沙群岛草海桐的抗逆生物学特性

定。称取０．５ｇ新鲜叶片，加入１．５ｍＬ４℃预冷的

磷酸缓冲液（ｐＨ７．０）和少量石英砂研磨成匀浆，２５

ｍＬ容量瓶定容后于４℃冰箱中静置１０ｍｉｎ，取上

清液１００００

ｇ离心１０ｍｉｎ，取上清液进行酶活性

测定。过氧化氢（Ｈ

２

Ｏ

２

）在２４０ｎｍ波长下有吸收

峰，ＣＡＴ能分解过氧化氢，可以根据反应溶液的吸

光度变化值测定ＣＡＴ的活性。以每克组织每分钟

催化１ｎｍｏｌＨ

２

Ｏ

２

降解为一个酶活力单位（Ｕ·ｇ

⁃１

鲜重）（邹琦，２０００）。

过氧化物酶（ＰＯＤ）活性采用愈创木酚显色法

测定。取０．５ｇ新鲜叶片加入１．５ｍＬ磷酸缓冲液于

预冷的研钵中研磨成匀浆，１００００

ｇ离心１０ｍｉｎ，

上清液转入１００ｍＬ容量瓶中定容，用于酶活性的测

定。ＰＯＤ催化过氧化氢氧化愈创木酚生成的产物

在４７０ｎｍ处有最大光吸收。以每分钟内Ａ

４７０

值变

化０．５为一个酶活力单位（Ｕ·ｇ

⁃１

鲜重）（蔡庆生，

１２７９

ｆｏｒｔｉａａｒｇｅｎｔｅａ）等（童毅等，２００３）。草海桐生长旺

盛，主要分布在东岛海边的沙堤上，呈单一物种群

落，或与银毛树、长管牵牛（Ｉｐｏｍｏｅａｔｕｂａ）等植物混

生（刘晓东等，２００５）。

１．２研究方法

境下健康的草海桐作为研究对象，采集生长发育良

好的成熟叶片和枝条，带回实验室后进行各项指标

的测定，并采集植物根际土壤（０～２０ｃｍ）测定理化

性质。

１．２．１形态解剖学特征

１．２．１．１叶片解剖结构　采用常规方法制作叶片切

片（梁彦等，２００７），在显微镜下观测叶片厚度、栅

栏组织和海绵组织的厚度，测量气孔的大小和密

度，计算气孔面积指数。气孔面积指数

＝

气孔密度

１．２．１．２枝条解剖结构　制作枝条横切面的徒手切

片，测量视野内导管的数目和大小，计算导管管腔

直径、导管密度和水力导管直径。水力导管直径

（ｈｙｄｒａｕｌｉｃａｌｌｙｗｅｉｇｈｔｅｄｖｅｓｓｅｌｄｉａｍｅｔｅｒ）

＝

（∑Ｄ

４

／

Ｎ）

１／４

。式中，Ｎ指导管数量，Ｄ指导管直径。

（保卫细胞）

２

。

２０１６年６月在西沙群岛东岛选取了５株原生

２０１３）。

植物总抗氧化能力（Ｔ⁃ＡＯＣ）采用铁离子还

原／抗氧化力测定法（ＦＲＡＰ法）测定。取０．５ｇ新

鲜叶片，加入５ｍＬ蒸馏水研磨，稍沉淀后取３ｍＬ

于离心管中１００００

ｇ４℃离心１０ｍｉｎ，取上清液

用于抗氧化能力测定。酸性条件下，Ｆｅ

３

＋

⁃三吡啶

且在５９３ｎｍ处有最大吸收值。蓝色物质的生成

量可反映总抗氧化能力（蔡庆生，２０１３）。

１．２．２．２脯氨酸（Ｐｒｏ）含量　采用酸性茚三酮染色法

测定。取０．５ｇ新鲜叶片，加入５ｍＬ３％的磺基水杨

酸溶液，沸水浴提取１０ｍｉｎ，冷却后过滤，用所得滤

液进行Ｐｒｏ含量的测定。在酸性条件下与茚三酮反

应生成的红色化合物在５２０ｎｍ处有最大吸收峰。

在一定范围内，Ｐｒｏ浓度与其吸光度成正比，可以从

标准曲线查出Ｐｒｏ含量（蔡庆生，２０１３）。

１．２．２．３脱落酸（ＡＢＡ）含量　采用高效液相色谱

（ＨＰＬＣ）法测定。取新鲜叶片０．５ｇ加入８０％冷甲

醛研磨匀浆，４℃过夜，残渣用甲醛提取三次，滤液

于５０℃减压浓缩，蒸发甲醛，水相调至ｐＨ为８

后，用石油醚萃取，再将水相ｐＨ调至３，用乙醚萃

取后蒸干。用乙酸乙酯溶后用薄层色谱（ＴＬＣ）分

离纯化。纯化后的样品用甲醇定容后进行检测。

样品在２５４ｎｍ处的吸光值，可转换为ＡＢＡ含量

三吖嗪（ＴＰＴＺ）可以被还原为Ｆｅ

２

＋

⁃ＴＰＴＺ，呈蓝色，

１．２．１．３比叶面积（ＳＬＡ）的测定　先用ＬＩ⁃３０００叶

面积仪测量植物叶片面积（ＬＡ）和鲜重（ＦＷ），然后

烘干测定干重（ＤＷ）。计算比叶面积（ＳＬＡ）

＝

ＬＡ／

ＤＷ（Ｇｏｗｅｒｅｔａｌ，１９９９）。计算叶片干物质含量

叶片厚度］（Ｚｈａｎｇｅｔａｌ，２０１２）。

（ＬＤＭＣ）

＝

ＤＷ／ＦＷ。计算叶片密度（ＬＤ）

＝

１／［ＳＬＡ

１．２．２抗氧化酶活性及抗逆性物质含量的测定

１．２．２．１抗氧化酶活性的测定　超氧化物歧化酶

（ＳＯＤ）活性采用氮蓝四唑法测定。称取０．５ｇ新

鲜叶片，加入１．５ｍＬ磷酸缓冲液（ｐＨ７．８）和少量

石英砂，冰浴研磨成匀浆，转入离心管中１００００

ｇ

冷冻离心３０ｍｉｎ，取上清液进行酶活性测定。通

过黄嘌呤及黄嘌呤氧化酶反应系统产生超氧阴离

子，可将氮蓝四唑（ＮＢＴ）还原生成蓝色的甲臜，读

取甲臜在５６０ｎｍ处的吸光值。以在反应体系中

抑制百分率为５０％时为一个酶活力单位（Ｕ·ｇ

⁃１

）

（邹琦，２０００）。

过氧化氢酶（ＣＡＴ）活性采用紫外吸收法测

１．２．３叶片营养元素含量及土壤理化性质　将野

外采集的样品置于烘箱中６５℃烘干，然后磨碎过

筛，采用重铬酸钾

－

硫酸氧化法测定草海桐叶片中

的碳含量，靛酚蓝比色法测定氮含量，钼锑抗比色

法测定磷含量（Ｃｏｒｎｅｌｉｓｓｅｎｅｔａｌ，２００３）。

在每个样地随机选取４～５个采样点，采集０～

２０ｃｍ表层土，混合为一个样品并装入密封袋保

存。将样品带回实验室后用剔除植物残体、根系

等异物，过２ｍｍ孔径筛，于室温下自然风干，进行

理化性质的测定。

１．３数据统计与分析

数据整理和图表均采用Ｅｘｃｅｌ２０１６软件进行。

（李秉真等，１９９２）。

１２８０

广　西　植　物

草海桐根际土壤理化性质如表４所示。从表４

３８卷

可以看出，含水量较低，仅有７．０８％，有机碳、全磷、全

氮含量分别为３．２７７％、１．１７８ｍｇ·ｋｇ

⁃１

、０．１１８ｍｇ·

ｋｇ

⁃１

，有机碳含量较高。ｐＨ值为８．０１７，呈微碱性。土

壤中钙、镁含量较其他元素高，分别为７２．４４７、８．４３０

ｇ·ｋｇ

⁃１

，而铜含量最低，为２４．３９６ｍｇ·ｋｇ

⁃１

。

３　讨论与结论

３．１形态解剖学特征

植物在干旱环境中会由于蒸腾作用过多而导

致水分亏缺，较厚的叶片可以在一定程度上减少

强光造成的伤害，降低水分散失，并提高保水能

力。干旱半干旱区的灌木长期适应强光和干旱等

环境，叶片逐渐形成相应的形态结构，其叶片厚度

范围在１０７．６３～３２３．００μｍ，叶片上表皮平均厚度

为１４．７４μｍ（潘昕等，２０１５）。草海桐通常生长在

滨海无遮挡的空旷沙滩上，光照强烈，温度高，土

壤含水量低，但其叶片以及上表皮细胞的厚度与

青藏高原抗旱性最强的俄罗斯大果沙棘

（Ｈｉｐｐｏｐｈａｅｒｈａｍｎｏｉｄｅｓ）相比要厚，说明草海桐具有

良好的抗旱性，能够适应热带海岛高温干旱的环

境，是典型的阳生植物。

草海桐叶片稍肉质，叶肉中栅栏组织和海绵

组织明显分化，且海绵组织较栅栏组织发达，细胞

排列疏松，胞间隙大，具有较大的液泡，能够储藏

大量水分，有效防止强光和高温导致的生理性缺

水，具备明显的热带旱生植物特点。

气孔是叶片控制气体进出及蒸腾作用的主要

部位。对干旱半干旱地区２５种灌木的抗旱性研

究显示（潘昕等，２０１５），唐古特莸（Ｃａｒｙｏｐｔｅｒｉｓｔａｎ⁃

ｇｕｔｉｃａ）等灌木的气孔密度范围为５７．２７～３６０．０５

ｎ·ｍｍ

⁃２

，草海桐的气孔密度仅为２１５．５５６ｎ·ｍｍ

⁃２

，

密度较小。相较于蒙古栎（Ｑｕｅｒｃｕｓｍｏｎｇｏｌｉｃａ）等几

种阔叶树种（周翠鸣等，２００９），草海桐的气孔保卫

细胞一般。草海桐叶片较大，但气孔大小一般且密

度较小，这样的结构有利于草海桐进行光合作用的

同时减少因蒸腾作用导致的水分散失。

根据Ｈａｇｅｎ⁃Ｐｏｉｓｅｕｉｌｌｅ定律，其他条件一致时，

导水率及导管运输水分能力随导管直径的增大而

２　结果与分析

２．１形态解剖学特征

草海桐的形态解剖学特征如图２和表１所示。

从图２可以看出，其叶肉内栅栏组织厚度一般，海绵

组织较栅栏组织发达，有明显的分化，属于异面叶，

栅栏组织／海绵组织比值为０．２５２。草海桐的叶片厚

度、上表皮厚度、比叶面积分别为３１６．８６８μｍ、

３０．１２８μｍ、１３８．７２３ｃｍ

２

·ｇ

⁃１

，叶片厚。气孔保卫细

胞长及气孔密度分别为２６．３８２μｍ、２１５．５５６ｎ·

ｍｍ

⁃２

，气孔大而少。枝条中导管直径、导管密度分

管直径达２９．７２８μｍ，枝条水力导管直径大。

２．２抗氧化酶活性及抗逆性物质含量

草海桐叶片抗氧化酶活性以及各种抗逆性物

质的含量如表２所示。从表２可以看出，草海桐的

３２６．４７４、２３６．３３８、３２８．１８６Ｕ·ｇ

⁃１

，而ＰＯＤ活性却一

般，仅有６．１２７Ｕ·ｇ

⁃１

，ＡＢＡ含量也较高，为１５３．９９４

μｇ·ｇ

⁃１

，Ｐｒｏ含量相对较高，为１０９．５０６μｇ·ｇ

⁃１

。

ＳＯＤ活性、ＣＡＴ活性以及Ｔ⁃ＡＯＣ均较高，分别为

别为４６．１７７μｍ、３７．５４８ｎ·ｍｍ

⁃２

，导管大且水力导

２．３叶片营养物质含量及土壤理化性质

草海桐的营养物质含量如表３所示。从表３可

以看出，叶片中有机碳含量较高，达到了４６７．８７８

ｇ·ｋｇ

⁃１

，全氮及全磷含量分别为１９．５５６、２．１９７ｇ·

２１２．９６２，氮磷比仅为８．９０１。

ｋｇ

⁃１

。草海桐叶片碳氮比及碳磷比达到２３．９２５、

１０期徐贝贝等：西沙群岛草海桐的抗逆生物学特性

１２８１

图１　草海桐花（Ａ）、全株（Ｂ）及海岸群落（Ｃ）

Ｆｉｇ．１　Ｆｌｏｗｅｒｓ（Ａ），ｗｈｏｌｅｐｌａｎｔ（Ｂ）ａｎｄｃｏｍｍｕｎｉｔｙｉｎｃｏａｓｔａｌｚｏｎｅ（Ｃ）ｏｆＳｃａｅｖｏｌａｓｅｒｉｃｅａ

表１　草海桐的形态解剖学特征

Ｔａｂｌｅ１　Ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌａｎｄａｎａｔｏｍｉｃａｌｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ

ｏｆＳｃａｅｖｏｌａｓｅｒｉｃｅａ

指标

Ｉｎｄｅｘ

平均叶面积

Ｍｅａｎｌｅａｆａｒｅａ（ｃｍ

２

）

数值

Ｖａｌｕｅ

表２　叶片内抗氧化酶活性及抗逆性物质含量

Ｔａｂｌｅ２　Ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔｅｎｚｙｍｅａｃｔｉｖｉｔｉｅｓａｎｄ

ｒｅｓｉｓｔａｎｔｓｕｂｓｔａｎｃｅｃｏｎｔｅｎｔｓ

指标

Ｉｎｄｅｘ

超氧化物歧化酶（ＳＯＤ）活性

Ｓｕｐｅｒｏｘｉｄｅｄｉｓｍｕｔａｓｅａｃｔｉｖｉｔｙ

（Ｕ·ｇ

⁃１

）

过氧化氢酶（ＣＡＴ）活性

Ｃａｔａｌａｓｅａｃｔｉｖｉｔｙ

（Ｕ·ｇ

⁃１

）

３２６．４７４±３８．８５４

２３６．３３８±７．０７３

６．１２７±０．３８７

３２８．１８６±１２．３６４

１０９．５０６±３．００２

１５３．９９４±７．４５５

数值

Ｖａｌｕｅ

８６．８００±９．９３５

１３８．７２３±６．１０７

１８．９０３±１．１５７

３１６．８６８±３８．９６０

５０．４０８±１３．５７６

２００．７６８±２２．２９３

０．２５２±０．０７２

３０．１２８±３．７２７

０．１４３±０．０１７

２６．３８２±２．１７１

２１５．５５６±１４．９０７

４６．１７７±１８．９９３

３７．５４８±８．０３９

２９．７２８

比叶面积（ＳＬＡ）

Ｓｐｅｃｉｆｉｃｌｅａｆａｒｅａ（ｃｍ

２

·ｇ

⁃１

）

叶片干物质含量

Ｌｅａｆｄｒｙｍａｔｔｅｒｃｏｎｔｅｎｔ（％）

叶片厚度

Ｌｅａｆｔｈｉｃｋｎｅｓｓ（μｍ）

过氧化物酶（ＰＯＤ）活性

Ｐｅｒｏｘｉｄａｓｅａｃｔｉｖｉｔｙ

（Ｕ·ｇ

⁃１

）

总抗氧化能力

Ｔｏｔａｌａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔｃａｐａｃｉｔｙ

（Ｕ·ｇ

⁃１

）

脯氨酸（Ｐｒｏ）含量

Ｐｒｏｌｉｎｅｃｏｎｔｅｎｔ

（μｇ·ｇ

⁃１

）

栅栏组织厚度

Ｔｈｉｃｋｎｅｓｓｏｆｐａｌｉｓａｄｅｔｉｓｓｕｅ（μｍ）

海绵组织厚度

Ｔｈｉｃｋｎｅｓｓｏｆｓｐｏｎｇｙｔｉｓｓｕｅ（μｍ）

栅栏／海绵

Ｐａｌｉｓａｄｅｔｉｓｓｕｅ／Ｓｐｏｎｇｙｔｉｓｓｕｅ

上表皮厚度

Ｅｐｉｃｕｔｉｃｌｅｔｈｉｃｋｎｅｓｓ（μｍ）

叶片密度

Ｌｅａｆｄｅｎｓｉｔｙ（ｇ·ｃｍ

⁃３

）

脱落酸（ＡＢＡ）含量

Ａｂｓｃｉｓｉｃａｃｉｄｃｏｎｔｅｎｔ

（μｇ·ｇ

⁃１

）

气孔保卫细胞长度

Ｌｅｎｇｔｈｏｆｓｔｏｍａｇｕａｒｄｃｅｌｌ（μｍ）

气孔密度

Ｓｔｏｍａｔａｌｄｅｎｓｉｔｙ（ｎ·ｍｍ

⁃２

）

导管直径

Ｖｅｓｓｅｌｄｉａｍｅｔｅｒ（μｍ）

珊，２０１３）。相较而言，草海桐导管直径较大，水力

导管直径较大。草海桐生长地多为沙滩、石砾地，

土壤含水量低且保水能力差，较大的导管使植物

水分疏导率高，有效吸收土壤中水分，保证植物体

内水分平衡。然而，导管直径越大越容易导致栓

塞（Ｃａｉ＆Ｔｙｒｅｅ，２０１０），因而草海桐通过牺牲部分

耐旱能力保证叶片供水充足。

草海桐的形态解剖学特征表明，它可以提高

保水能力、减少水分散失，储藏大量水分以避免生

理性缺水，表明草海桐是典型的阳生植物，能够很

好地适应干旱环境，表现出良好的抗旱性。

３．２叶片中抗氧化酶活性及抗逆性物质

Ｐｒｏ是植物蛋白质的主要组成部分，也是渗透

导管密度

Ｖｅｓｓｅｌｄｅｎｓｉｔｙ（ｎ·ｍｍ

⁃２

）

水力导管直径

Ｈｙｄｒａｕｌｉｃａｌｌｙｗｅｉｇｈｔｅｄｖｅｓｓｅｌｄｉａｍｅｔｅｒ（μｍ）

增大（李娟等，２０１４）。测量结果显示，草海桐导管

直径及水力导管直径分别为４６．１７７μｍ和２９．７２８

μｍ，沙棘（Ｈｉｐｐｏｐｈａｅｒｈａｍｎｏｉｄｅｓ）等植物导管大小

为１２．５～６２．５μｍ，水力导管直径为２６．０４μｍ（李

１２８２

广　西　植　物３８卷

注：１．导管；２．栅栏组织；３．海绵组织；４．气孔；５．气孔保卫细胞。

Ｎｏｔｅ：１．Ｖｅｓｓｅｌ；２．Ｐａｌｉｓａｄｅｔｉｓｓｕｅ；３．Ｓｐｏｎｇｙｔｉｓｓｕｅ；４．Ｓｔｏｍａ；５．Ｓｔｏｍａｇｕａｒｄｃｅｌｌ．

图２　草海桐叶片的解剖结构

Ｆｉｇ．２　ＡｎａｔｏｍｉｃａｌｓｔｒｕｃｔｕｒｅｏｆＳｃａｅｖｏｌａｓｅｒｉｃｅａ

调节物质的重要组成部分之一。植物在受到胁迫

时，体内会积累大量的游离Ｐｒｏ，它在一定程度上

反映植物受环境胁迫的情况，以及植物对环境胁

迫的抵抗能力（张红萍等，２００８）。ＡＢＡ是重要的

植物激素之一，除了可以促进植物叶片衰老脱落、

抑制植物生长及种子萌发之外，还对植物抗逆性

具有重要意义。当植物受到胁迫时，ＡＢＡ含量会

显著增加，在缓解渗透胁迫、控制气孔开度、保持

水分平衡并诱导Ｐｒｏ的大量积累、激活抗氧化酶的

活性等方面有着不可或缺的作用（张岩等，２０１５；

吴耀荣和谢旗，２００６；许树成等，２００８）。相较于水

分胁迫下的甘蔗体内ＡＢＡ含量（李长宁等，

２０１０），草海桐的ＡＢＡ含量较高，这是其对干旱逆

境的适应；龙杰超等（２０１７）对长柱十大功劳（Ｍａ⁃

１０期徐贝贝等：西沙群岛草海桐的抗逆生物学特性

表３　草海桐叶片中的营养物质含量

Ｔａｂｌｅ３　ＮｕｔｒｉｅｎｔｃｏｎｔｅｎｔｓｉｎｔｈｅｌｅａｆｏｆＳｃａｅｖｏｌａｓｅｒｉｃｅａ

指标

Ｉｎｄｅｘ

总有机碳含量

Ｔｏｔａｌｏｒｇａｎｉｃｃａｒｂｏｎｃｏｎｔｅｎｔ（ｇ·ｋｇ

⁃１

）

全氮含量

Ｔｏｔａｌｎｉｔｒｏｇｅｎｃｏｎｔｅｎｔ（ｇ·ｋｇ

⁃１

）

数值

Ｖａｌｕｅ

４６７．８７８

１９．５５６

２．１９７

２３．９２５

２１２．９６２

８．９０１

μｇ·ｇ

⁃１

，是同期对照的３．５倍，而草海桐体内游离

Ｐｒｏ含量达１０９．５０６μｇ·ｇ

⁃１

，明显较高。这可能是

由于草海桐对海岛逆境条件的长期适应使植物体

内的Ｐｒｏ含量高，有助于植物降低细胞渗透势，维

持细胞膨压，提高植物抗旱性，以及植物对逆境条

件的适应方式及在适应后对Ｐｒｏ的再利用（汤章

城，１９８４；任文伟等，２０００），或者Ｐｒｏ和ＡＢＡ在生

理效应上的互补效应有关（王慧春，２０１３）。

植物在受到环境胁迫时，细胞内会大量积累

活性氧，从而引起细胞膜脂过氧化，ＳＯＤ、ＣＡＴ和

ＰＯＤ可以清除活性氧，保护膜系统免受损伤。克

热木·伊力等（２００４）对阿月浑子（Ｐｉｓｔａｃｉａｖｅｒａ）研

究表明，叶片ＳＯＤ、ＣＡＴ、ＰＯＤ活性会随胁迫的加

剧而升高。刘汉玄等（２０１６）研究表明，严重干旱

胁迫的番茄（Ｓｏｌａｎｕｍｌｙｃｏｐｅｒｓｉｃｕｍ）抗氧化酶活性

与对照组比较明显增加。与处于严重干旱胁迫的

番茄相比，草海桐的ＳＯＤ、ＣＡＴ活性是其两倍，说

明草海桐可以通过增加体内抗氧化酶活性清除活

性氧以保护细胞膜系统不受损伤，显示草海桐对

海岛逆境的适应性及抗逆性均较强。

１２８３

全磷含量

Ｔｏｔａｌｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓｃｏｎｔｅｎｔ（ｇ·ｋｇ

⁃１

）

碳氮比

Ｃ／Ｎｒａｔｉｏ

碳磷比

Ｃ／Ｐｒａｔｉｏ

氮磷比

Ｎ／Ｐｒａｔｉｏ

表４　土壤理化性质

Ｔａｂｌｅ４　Ｐｈｙｓｉｃａｌａｎｄｃｈｅｍｉｃａｌｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓｏｆｓｏｉｌ

指标

Ｉｎｄｅｘ

含水量

Ｗａｔｅｒｃｏｎｔｅｎｔ（％）

ｐＨ值

ｐＨｖａｌｕｅ

数值

Ｖａｌｕｅ

７．０８０±５．１６０

３．２７７±０．３９０

８．０１７±０．０８３

１．１７８±０．２４６

０．１１８±０．０１７

５２６．８５１±７１．１４９

７２．４４７±６．６５８

２６６．０８０±５３．１４５

８．４３０±０．６９１

７４２．７３４±９９．８８２

１０４．１４１±８．６６５

４６．４５３±２１．７０３

２４．３９６±４０．８０６

有机碳

Ｏｇａｎｉｃｃａｒｂｏｎ（％）

３．３叶片营养物质含量及土壤理化性质

所需的大量元素，它们都对植物有着至关重要的

作用。全球陆地植物叶片的Ｃ、Ｎ、Ｐ含量分别为

４６４、２０．６和１．９９ｇ·ｋｇ

⁃１

（Ｅｌｓｅｒｅｔａｌ，２０００）。本研

究测得草海桐叶片中总有机碳含量和Ｐ含量分别

为４６７．８７８和２．１９７ｇ·ｋｇ

⁃１

，略高于全球水平，Ｎ

含量为１９．５５６ｇ·ｋｇ

⁃１

，较全球水平略低。草海桐

叶片的碳氮比（Ｃ／Ｎ）及碳磷比（Ｃ／Ｐ）与全球水平

相差不大。当氮磷比（Ｎ／Ｐ）＜１４时，Ｎ限制了植物

的生长（张珂等，２０１４），草海桐的Ｎ／Ｐ比值仅为

８．９０１，说明草海桐的生长受到Ｎ的限制，这是由

草海桐根际土壤中Ｎ含量较低引起的，然而其叶

片中Ｃ、Ｎ、Ｐ含量明显高于生长环境，说明草海桐

对养分的利用效率较高，可以在贫瘠的环境中很

好地生长。

综上所述，草海桐为阳生性植物，对干旱、贫

瘠环境有较强的适应能力，在海岛和海岸带防风

固沙方面具有良好的开发应用前景，可作为热带

珊瑚岛植被恢复的工具种。

Ｃ是构成生物体的骨架，Ｎ、Ｐ是植物生长发育

全磷

Ｔｏｔａｌｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ（ｍｇ·ｋｇ

⁃１

）

全氮

Ｔｏｔａｌｎｉｔｒｏｇｅｎ（ｍｇ·ｋｇ

⁃１

）

钾

Ｐｏｔａｓｓｉｕｍ（ｍｇ·ｋｇ

⁃１

）

钙

Ｃａｌｃｉｕｍ（ｇ·ｋｇ

⁃１

）

钠

Ｓｏｄｉｕｍ（ｍｇ·ｋｇ

⁃１

）

镁

Ｍａｇｎｅｓｉｕｍ（ｇ·ｋｇ

⁃１

）

铁

Ｉｒｏｎ（ｍｇ·ｋｇ

⁃１

）

锰

Ｍａｎｇａｎｅｓｅ（ｍｇ·ｋｇ

⁃１

）

锌

Ｚｉｎｃ（ｍｇ·ｋｇ

⁃１

）

铜

Ｃｏｐｐｅｒ（ｍｇ·ｋｇ

⁃１

）

ｈｏｎｉａｄｕｃｌｏｕｘｉａｎａ）进行干旱胁迫处理，发现重度胁

迫１４ｄ的长柱十大功劳叶片中Ｐｒｏ含量达７９．３９

１２８４

广　西　植　物

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2024年5月16日发(作者：潘清宁)

　Ｇｕｉｈａｉａ

　Ｏｃｔ．２０１８，３８（１０）：１２７７

－

１２８５

ＤＯＩ：１０．１１９３１／ｇｕｉｈａｉａ．ｇｘｚｗ２０１７１１０１２

ｈｔｔｐ：／／ｗｗｗ．ｇｕｉｈａｉａ

－

ｊｏｕｒｎａｌ．ｃｏｍ

引文格式：徐贝贝，刘楠，任海，等．西沙群岛草海桐的抗逆生物学特性［Ｊ］．广西植物，２０１８，３８（１０）：１２７７

－

１２８５

３８（１０）：１２７７

－

１２８５

西沙群岛草海桐的抗逆生物学特性

徐贝贝

１，２

，刘　楠

１

，任　海

１

，王馨慧

１，３

，刘　念

２

，简曙光

１∗

（１．广东省应用植物学重点实验室，中国科学院华南植物园，广州５１０６５０；

２．仲恺农业工程学院，广州５１０２２５；３．中国科学院大学，北京１０００４９）

摘　要：热带珊瑚岛由于光照强、季节性干旱明显、土壤贫瘠、保水能力差而少有植物生长。草海桐

（Ｓｃａｅｖｏｌａｓｅｒｉｃｅａ）是一种典型的热带滨海植物，是西沙群岛珊瑚岛植被中的主要建群种，在海岛和海岸带防

抗氧化能力、抗逆性物质含量及营养元素含量等进行了研究。结果表明：草海桐具有阳生性植物特征，叶片

及上表皮厚、气孔密度小、导管直径及水力导管直径大，有利于其适应珊瑚岛干旱环境；其体内的超氧化物

歧化酶和过氧化氢酶活性与其他受胁迫植物相比较要高，脱落酸含量也较高，表明草海桐对珊瑚岛环境具

有较强的适应性及抗逆性；其根际土壤养分含量偏低，但植物体内营养元素含量却较高，表明草海桐对土壤

养分的利用效率高。这说明草海桐能够很好地适应干旱、贫瘠的珊瑚砂环境，具有较强的抗逆及适应能力。

关键词：草海桐，形态解剖特征，抗逆性，营养元素

中图分类号：Ｑ９４８　　文献标识码：Ａ　　文章编号：１０００⁃３１４２（２０１８）１０⁃１２７７⁃０９

风固沙及植被生态恢复等方面发挥着重要作用。该研究对西沙群岛自然环境下草海桐的形态解剖学特征、

Ｓｔｒｅｓｓｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｂｉｏｌｏｇｉｃａｌｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆ

ＳｃａｅｖｏｌａｓｅｒｉｃｅａｉｎＰａｒａｃｅｌＩｓｌａｎｄｓ

ＸＵＢｅｉｂｅｉ

１，２

，ＬＩＵＮａｎ

１

，ＲＥＮＨａｉ

１

，ＷＡＮＧＸｉｎｈｕｉ

１，３

，ＬＩＵＮｉａｎ

２

，ＪＩＡＮＳｈｕｇｕａｎｇ

１∗

Ｃｈｉｎａ；３．ＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙｏｆＣｈｉｎｅｓｅＡｃａｄｅｍｙｏｆＳｃｉｅｎｃｅｓ，Ｂｅｉｊｉｎｇ１０００４９，Ｃｈｉｎａ）

收稿日期：２０１８

－

０３

－

２０

Ｐｒｏｇｒａｍ（２０１６Ａ０３０３０３０４４）］。

作者简介：徐贝贝（１９９３

－

），女，河南禹州人，硕士研究生，主要从事植物生态学研究，（Ｅ⁃ｍａｉｌ）ｘｕｂｅｉｂｅｉ＠ｓｃｂｇ．ａｃ．ｃｎ。

∗

通信作者：简曙光，博士，研究员，主要从事植物生态学及珍稀濒危植物保护生物学研究，（Ｅ⁃ｍａｉｌ）ｊｉａｎｓｇ＠ｓｃｂｇ．ａｃ．ｃｎ。

１２７８

广　西　植　物３８卷

　　草海桐（Ｓｃａｅｖｏｌａｓｅｒｉｃｅａ），又称羊角树、水草

仔、细叶水草，是草海桐科（Ｇｏｏｄｅｎｉｃｅａｅ）草海桐属

（ＳｃａｅｖｏｌａＬ．）多年生常绿亚灌木植物，偶为小乔

木，为典型的滨海植物。草海桐主要分布于日本

（琉球）、马达加斯加、东南亚、夏威夷、大洋洲热

福建、台湾等地区（郭艳等，２０１６）。通常生长在滨

海开阔的砂地或海岸峭壁上。草海桐茎直立或铺

散，枝中空，有时枝上生根，光滑无毛，叶腋处密生

白色须毛。叶片稍肉质，螺旋状排列，大部分集中

于分枝顶端，颇像海桐花，无柄或具短柄，匙形至

倒卵形，长１０～２２ｃｍ，宽４～８ｃｍ，基部楔形，顶端

圆钝，平截或微凹，全缘或边缘波状，无毛或背面

有疏柔毛。聚伞花序腋生，长１．５～３ｃｍ，基部有长

须毛；花梗与花之间有关节；花萼无毛，筒部倒卵

状，裂片条状披针形，长２．５ｍｍ；花冠白色或淡黄

色，长约２ｃｍ，筒部细长，后方开裂至基部，花柱从

裂处伸出，花瓣边缘疏生不规则缘毛。果实为卵

球状核果，白色，两条径向沟槽将果实分为２爿，２

室，每室有一粒种子。花果期４—１２月（中国植物

志，２００４）。草海桐花型独特，树形优美，可作园林

观赏植物进行开发，并且生长迅速，有极强的适应

性，也可作为海岛与海岸带防风固沙植被的备选

树种（图１）。草海桐还含有多种次生代谢产物，

具有重要的药用价值，可以治疗白内障、胃病、鳞

状皮肤癣、刀伤及动物咬伤，并有改善眼部疼痛、

避孕等功能（李敏等，２０１５）。

目前，对滨海植物的生态生物学特性已有一

些研究（王瑞江和任海，２０１７），对草海桐的研究主

要集中于功能基因的发掘（郭艳等，２０１６）、化学成

带、密克罗尼西亚；在我国主要分布于广东、海南、

分及抑菌活性（李敏等，２０１５）、繁育及种植技术

（王瑾，２０１５）、系统进化位置（粟米等，２０１６）等方

面。但是，尚缺乏对草海桐在原生环境下的抗逆

生物学特性的研究，这就限制了该物种的开发利

用。本研究以西沙群岛的野生草海桐为对象，对

其形态解剖学特征、抗氧化能力、抗逆性物质含量

以及营养元素含量等生态、生物学特性进行了测

定和分析，以期为其引种驯化以及开发利用提供

一定的基础资料。

１　材料与方法

１．１材料和研究地概况

草海桐材料采自西沙群岛的东岛。东岛位于

我国海南省三沙市西沙群岛的东部，地理位置为

１１２°４３′—１１２°４５′Ｅ，１６°３９′—１６°４１′Ｎ，属热带珊

瑚岛，由上升礁及珊瑚、贝壳沙堆积而成。东岛属

于热带海洋季风性气候，年平均气温２６～２７℃，热

量充足，日照时数长，蒸发量大；雨量充沛，年降雨

量在１５００ｍｍ左右，６—１１月为雨季，降水多以暴

雨形式，降雨量达到了全年降雨量的８７％，１２月至

次年５月干旱少雨，温度相对较低，干湿季分明，

季节性干旱现象明显（刘晓东等，２００５）。东岛的

土壤主要为第四纪的珊瑚、贝壳类形成的碎砂和

鸟粪发育而成的富含钙和磷质的石灰土和滨海盐

土（邢福武等，１９９３），保水能力差。

东岛是西沙群岛第二大岛，由于较少受到人类

活动干扰，是西沙群岛中植被最好的岛屿，植被覆

盖率高达９０％，群落类型和植物种类（基本为野生

种类）多，优势种主要为白避霜花（Ｐｉｓｏｎｉａｇｒａｎｄｉｓ）、

草海桐、海岸桐（Ｇｕｅｔｔａｒｄａｓｐｅｃｉｏｓａ）、银毛树（Ｔｏｕｒｎｅ⁃

１０期徐贝贝等：西沙群岛草海桐的抗逆生物学特性

定。称取０．５ｇ新鲜叶片，加入１．５ｍＬ４℃预冷的

磷酸缓冲液（ｐＨ７．０）和少量石英砂研磨成匀浆，２５

ｍＬ容量瓶定容后于４℃冰箱中静置１０ｍｉｎ，取上

清液１００００

ｇ离心１０ｍｉｎ，取上清液进行酶活性

测定。过氧化氢（Ｈ

２

Ｏ

２

）在２４０ｎｍ波长下有吸收

峰，ＣＡＴ能分解过氧化氢，可以根据反应溶液的吸

光度变化值测定ＣＡＴ的活性。以每克组织每分钟

催化１ｎｍｏｌＨ

２

Ｏ

２

降解为一个酶活力单位（Ｕ·ｇ

⁃１

鲜重）（邹琦，２０００）。

过氧化物酶（ＰＯＤ）活性采用愈创木酚显色法

测定。取０．５ｇ新鲜叶片加入１．５ｍＬ磷酸缓冲液于

预冷的研钵中研磨成匀浆，１００００

ｇ离心１０ｍｉｎ，

上清液转入１００ｍＬ容量瓶中定容，用于酶活性的测

定。ＰＯＤ催化过氧化氢氧化愈创木酚生成的产物

在４７０ｎｍ处有最大光吸收。以每分钟内Ａ

４７０

值变

化０．５为一个酶活力单位（Ｕ·ｇ

⁃１

鲜重）（蔡庆生，

１２７９

ｆｏｒｔｉａａｒｇｅｎｔｅａ）等（童毅等，２００３）。草海桐生长旺

盛，主要分布在东岛海边的沙堤上，呈单一物种群

落，或与银毛树、长管牵牛（Ｉｐｏｍｏｅａｔｕｂａ）等植物混

生（刘晓东等，２００５）。

１．２研究方法

境下健康的草海桐作为研究对象，采集生长发育良

好的成熟叶片和枝条，带回实验室后进行各项指标

的测定，并采集植物根际土壤（０～２０ｃｍ）测定理化

性质。

１．２．１形态解剖学特征

１．２．１．１叶片解剖结构　采用常规方法制作叶片切

片（梁彦等，２００７），在显微镜下观测叶片厚度、栅

栏组织和海绵组织的厚度，测量气孔的大小和密

度，计算气孔面积指数。气孔面积指数

＝

气孔密度

１．２．１．２枝条解剖结构　制作枝条横切面的徒手切

片，测量视野内导管的数目和大小，计算导管管腔

直径、导管密度和水力导管直径。水力导管直径

（ｈｙｄｒａｕｌｉｃａｌｌｙｗｅｉｇｈｔｅｄｖｅｓｓｅｌｄｉａｍｅｔｅｒ）

＝

（∑Ｄ

４

／

Ｎ）

１／４

。式中，Ｎ指导管数量，Ｄ指导管直径。

（保卫细胞）

２

。

２０１６年６月在西沙群岛东岛选取了５株原生

２０１３）。

植物总抗氧化能力（Ｔ⁃ＡＯＣ）采用铁离子还

原／抗氧化力测定法（ＦＲＡＰ法）测定。取０．５ｇ新

鲜叶片，加入５ｍＬ蒸馏水研磨，稍沉淀后取３ｍＬ

于离心管中１００００

ｇ４℃离心１０ｍｉｎ，取上清液

用于抗氧化能力测定。酸性条件下，Ｆｅ

３

＋

⁃三吡啶

且在５９３ｎｍ处有最大吸收值。蓝色物质的生成

量可反映总抗氧化能力（蔡庆生，２０１３）。

１．２．２．２脯氨酸（Ｐｒｏ）含量　采用酸性茚三酮染色法

测定。取０．５ｇ新鲜叶片，加入５ｍＬ３％的磺基水杨

酸溶液，沸水浴提取１０ｍｉｎ，冷却后过滤，用所得滤

液进行Ｐｒｏ含量的测定。在酸性条件下与茚三酮反

应生成的红色化合物在５２０ｎｍ处有最大吸收峰。

在一定范围内，Ｐｒｏ浓度与其吸光度成正比，可以从

标准曲线查出Ｐｒｏ含量（蔡庆生，２０１３）。

１．２．２．３脱落酸（ＡＢＡ）含量　采用高效液相色谱

（ＨＰＬＣ）法测定。取新鲜叶片０．５ｇ加入８０％冷甲

醛研磨匀浆，４℃过夜，残渣用甲醛提取三次，滤液

于５０℃减压浓缩，蒸发甲醛，水相调至ｐＨ为８

后，用石油醚萃取，再将水相ｐＨ调至３，用乙醚萃

取后蒸干。用乙酸乙酯溶后用薄层色谱（ＴＬＣ）分

离纯化。纯化后的样品用甲醇定容后进行检测。

样品在２５４ｎｍ处的吸光值，可转换为ＡＢＡ含量

三吖嗪（ＴＰＴＺ）可以被还原为Ｆｅ

２

＋

⁃ＴＰＴＺ，呈蓝色，

１．２．１．３比叶面积（ＳＬＡ）的测定　先用ＬＩ⁃３０００叶

面积仪测量植物叶片面积（ＬＡ）和鲜重（ＦＷ），然后

烘干测定干重（ＤＷ）。计算比叶面积（ＳＬＡ）

＝

ＬＡ／

ＤＷ（Ｇｏｗｅｒｅｔａｌ，１９９９）。计算叶片干物质含量

叶片厚度］（Ｚｈａｎｇｅｔａｌ，２０１２）。

（ＬＤＭＣ）

＝

ＤＷ／ＦＷ。计算叶片密度（ＬＤ）

＝

１／［ＳＬＡ

１．２．２抗氧化酶活性及抗逆性物质含量的测定

１．２．２．１抗氧化酶活性的测定　超氧化物歧化酶

（ＳＯＤ）活性采用氮蓝四唑法测定。称取０．５ｇ新

鲜叶片，加入１．５ｍＬ磷酸缓冲液（ｐＨ７．８）和少量

石英砂，冰浴研磨成匀浆，转入离心管中１００００

ｇ

冷冻离心３０ｍｉｎ，取上清液进行酶活性测定。通

过黄嘌呤及黄嘌呤氧化酶反应系统产生超氧阴离

子，可将氮蓝四唑（ＮＢＴ）还原生成蓝色的甲臜，读

取甲臜在５６０ｎｍ处的吸光值。以在反应体系中

抑制百分率为５０％时为一个酶活力单位（Ｕ·ｇ

⁃１

）

（邹琦，２０００）。

过氧化氢酶（ＣＡＴ）活性采用紫外吸收法测

１．２．３叶片营养元素含量及土壤理化性质　将野

外采集的样品置于烘箱中６５℃烘干，然后磨碎过

筛，采用重铬酸钾

－

硫酸氧化法测定草海桐叶片中

的碳含量，靛酚蓝比色法测定氮含量，钼锑抗比色

法测定磷含量（Ｃｏｒｎｅｌｉｓｓｅｎｅｔａｌ，２００３）。

在每个样地随机选取４～５个采样点，采集０～

２０ｃｍ表层土，混合为一个样品并装入密封袋保

存。将样品带回实验室后用剔除植物残体、根系

等异物，过２ｍｍ孔径筛，于室温下自然风干，进行

理化性质的测定。

１．３数据统计与分析

数据整理和图表均采用Ｅｘｃｅｌ２０１６软件进行。

（李秉真等，１９９２）。

１２８０

广　西　植　物

草海桐根际土壤理化性质如表４所示。从表４

３８卷

可以看出，含水量较低，仅有７．０８％，有机碳、全磷、全

氮含量分别为３．２７７％、１．１７８ｍｇ·ｋｇ

⁃１

、０．１１８ｍｇ·

ｋｇ

⁃１

，有机碳含量较高。ｐＨ值为８．０１７，呈微碱性。土

壤中钙、镁含量较其他元素高，分别为７２．４４７、８．４３０

ｇ·ｋｇ

⁃１

，而铜含量最低，为２４．３９６ｍｇ·ｋｇ

⁃１

。

３　讨论与结论

３．１形态解剖学特征

植物在干旱环境中会由于蒸腾作用过多而导

致水分亏缺，较厚的叶片可以在一定程度上减少

强光造成的伤害，降低水分散失，并提高保水能

力。干旱半干旱区的灌木长期适应强光和干旱等

环境，叶片逐渐形成相应的形态结构，其叶片厚度

范围在１０７．６３～３２３．００μｍ，叶片上表皮平均厚度

为１４．７４μｍ（潘昕等，２０１５）。草海桐通常生长在

滨海无遮挡的空旷沙滩上，光照强烈，温度高，土

壤含水量低，但其叶片以及上表皮细胞的厚度与

青藏高原抗旱性最强的俄罗斯大果沙棘

（Ｈｉｐｐｏｐｈａｅｒｈａｍｎｏｉｄｅｓ）相比要厚，说明草海桐具有

良好的抗旱性，能够适应热带海岛高温干旱的环

境，是典型的阳生植物。

草海桐叶片稍肉质，叶肉中栅栏组织和海绵

组织明显分化，且海绵组织较栅栏组织发达，细胞

排列疏松，胞间隙大，具有较大的液泡，能够储藏

大量水分，有效防止强光和高温导致的生理性缺

水，具备明显的热带旱生植物特点。

气孔是叶片控制气体进出及蒸腾作用的主要

部位。对干旱半干旱地区２５种灌木的抗旱性研

究显示（潘昕等，２０１５），唐古特莸（Ｃａｒｙｏｐｔｅｒｉｓｔａｎ⁃

ｇｕｔｉｃａ）等灌木的气孔密度范围为５７．２７～３６０．０５

ｎ·ｍｍ

⁃２

，草海桐的气孔密度仅为２１５．５５６ｎ·ｍｍ

⁃２

，

密度较小。相较于蒙古栎（Ｑｕｅｒｃｕｓｍｏｎｇｏｌｉｃａ）等几

种阔叶树种（周翠鸣等，２００９），草海桐的气孔保卫

细胞一般。草海桐叶片较大，但气孔大小一般且密

度较小，这样的结构有利于草海桐进行光合作用的

同时减少因蒸腾作用导致的水分散失。

根据Ｈａｇｅｎ⁃Ｐｏｉｓｅｕｉｌｌｅ定律，其他条件一致时，

导水率及导管运输水分能力随导管直径的增大而

２　结果与分析

２．１形态解剖学特征

草海桐的形态解剖学特征如图２和表１所示。

从图２可以看出，其叶肉内栅栏组织厚度一般，海绵

组织较栅栏组织发达，有明显的分化，属于异面叶，

栅栏组织／海绵组织比值为０．２５２。草海桐的叶片厚

度、上表皮厚度、比叶面积分别为３１６．８６８μｍ、

３０．１２８μｍ、１３８．７２３ｃｍ

２

·ｇ

⁃１

，叶片厚。气孔保卫细

胞长及气孔密度分别为２６．３８２μｍ、２１５．５５６ｎ·

ｍｍ

⁃２

，气孔大而少。枝条中导管直径、导管密度分

管直径达２９．７２８μｍ，枝条水力导管直径大。

２．２抗氧化酶活性及抗逆性物质含量

草海桐叶片抗氧化酶活性以及各种抗逆性物

质的含量如表２所示。从表２可以看出，草海桐的

３２６．４７４、２３６．３３８、３２８．１８６Ｕ·ｇ

⁃１

，而ＰＯＤ活性却一

般，仅有６．１２７Ｕ·ｇ

⁃１

，ＡＢＡ含量也较高，为１５３．９９４

μｇ·ｇ

⁃１

，Ｐｒｏ含量相对较高，为１０９．５０６μｇ·ｇ

⁃１

。

ＳＯＤ活性、ＣＡＴ活性以及Ｔ⁃ＡＯＣ均较高，分别为

别为４６．１７７μｍ、３７．５４８ｎ·ｍｍ

⁃２

，导管大且水力导

２．３叶片营养物质含量及土壤理化性质

草海桐的营养物质含量如表３所示。从表３可

以看出，叶片中有机碳含量较高，达到了４６７．８７８

ｇ·ｋｇ

⁃１

，全氮及全磷含量分别为１９．５５６、２．１９７ｇ·

２１２．９６２，氮磷比仅为８．９０１。

ｋｇ

⁃１

。草海桐叶片碳氮比及碳磷比达到２３．９２５、

１０期徐贝贝等：西沙群岛草海桐的抗逆生物学特性

１２８１

图１　草海桐花（Ａ）、全株（Ｂ）及海岸群落（Ｃ）

表１　草海桐的形态解剖学特征

Ｔａｂｌｅ１　Ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌａｎｄａｎａｔｏｍｉｃａｌｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ

ｏｆＳｃａｅｖｏｌａｓｅｒｉｃｅａ

指标

Ｉｎｄｅｘ

平均叶面积

Ｍｅａｎｌｅａｆａｒｅａ（ｃｍ

２

）

数值

Ｖａｌｕｅ

表２　叶片内抗氧化酶活性及抗逆性物质含量

Ｔａｂｌｅ２　Ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔｅｎｚｙｍｅａｃｔｉｖｉｔｉｅｓａｎｄ

ｒｅｓｉｓｔａｎｔｓｕｂｓｔａｎｃｅｃｏｎｔｅｎｔｓ

指标

Ｉｎｄｅｘ

超氧化物歧化酶（ＳＯＤ）活性

Ｓｕｐｅｒｏｘｉｄｅｄｉｓｍｕｔａｓｅａｃｔｉｖｉｔｙ

（Ｕ·ｇ

⁃１

）

过氧化氢酶（ＣＡＴ）活性

Ｃａｔａｌａｓｅａｃｔｉｖｉｔｙ

（Ｕ·ｇ

⁃１

）

３２６．４７４±３８．８５４

２３６．３３８±７．０７３

６．１２７±０．３８７

３２８．１８６±１２．３６４

１０９．５０６±３．００２

１５３．９９４±７．４５５

数值

Ｖａｌｕｅ

８６．８００±９．９３５

１３８．７２３±６．１０７

１８．９０３±１．１５７

３１６．８６８±３８．９６０

５０．４０８±１３．５７６

２００．７６８±２２．２９３

０．２５２±０．０７２

３０．１２８±３．７２７

０．１４３±０．０１７

２６．３８２±２．１７１

２１５．５５６±１４．９０７

４６．１７７±１８．９９３

３７．５４８±８．０３９

２９．７２８

比叶面积（ＳＬＡ）

Ｓｐｅｃｉｆｉｃｌｅａｆａｒｅａ（ｃｍ

２

·ｇ

⁃１

）

叶片干物质含量

Ｌｅａｆｄｒｙｍａｔｔｅｒｃｏｎｔｅｎｔ（％）

叶片厚度

Ｌｅａｆｔｈｉｃｋｎｅｓｓ（μｍ）

过氧化物酶（ＰＯＤ）活性

Ｐｅｒｏｘｉｄａｓｅａｃｔｉｖｉｔｙ

（Ｕ·ｇ

⁃１

）

总抗氧化能力

Ｔｏｔａｌａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔｃａｐａｃｉｔｙ

（Ｕ·ｇ

⁃１

）

脯氨酸（Ｐｒｏ）含量

Ｐｒｏｌｉｎｅｃｏｎｔｅｎｔ

（μｇ·ｇ

⁃１

）

栅栏组织厚度

Ｔｈｉｃｋｎｅｓｓｏｆｐａｌｉｓａｄｅｔｉｓｓｕｅ（μｍ）

海绵组织厚度

Ｔｈｉｃｋｎｅｓｓｏｆｓｐｏｎｇｙｔｉｓｓｕｅ（μｍ）

栅栏／海绵

Ｐａｌｉｓａｄｅｔｉｓｓｕｅ／Ｓｐｏｎｇｙｔｉｓｓｕｅ

上表皮厚度

Ｅｐｉｃｕｔｉｃｌｅｔｈｉｃｋｎｅｓｓ（μｍ）

叶片密度

Ｌｅａｆｄｅｎｓｉｔｙ（ｇ·ｃｍ

⁃３

）

脱落酸（ＡＢＡ）含量

Ａｂｓｃｉｓｉｃａｃｉｄｃｏｎｔｅｎｔ

（μｇ·ｇ

⁃１

）

气孔保卫细胞长度

Ｌｅｎｇｔｈｏｆｓｔｏｍａｇｕａｒｄｃｅｌｌ（μｍ）

气孔密度

Ｓｔｏｍａｔａｌｄｅｎｓｉｔｙ（ｎ·ｍｍ

⁃２

）

导管直径

Ｖｅｓｓｅｌｄｉａｍｅｔｅｒ（μｍ）

珊，２０１３）。相较而言，草海桐导管直径较大，水力

导管直径较大。草海桐生长地多为沙滩、石砾地，

土壤含水量低且保水能力差，较大的导管使植物

水分疏导率高，有效吸收土壤中水分，保证植物体

内水分平衡。然而，导管直径越大越容易导致栓

塞（Ｃａｉ＆Ｔｙｒｅｅ，２０１０），因而草海桐通过牺牲部分

耐旱能力保证叶片供水充足。

草海桐的形态解剖学特征表明，它可以提高

保水能力、减少水分散失，储藏大量水分以避免生

理性缺水，表明草海桐是典型的阳生植物，能够很

好地适应干旱环境，表现出良好的抗旱性。

３．２叶片中抗氧化酶活性及抗逆性物质

Ｐｒｏ是植物蛋白质的主要组成部分，也是渗透

导管密度

Ｖｅｓｓｅｌｄｅｎｓｉｔｙ（ｎ·ｍｍ

⁃２

）

水力导管直径

Ｈｙｄｒａｕｌｉｃａｌｌｙｗｅｉｇｈｔｅｄｖｅｓｓｅｌｄｉａｍｅｔｅｒ（μｍ）

增大（李娟等，２０１４）。测量结果显示，草海桐导管

直径及水力导管直径分别为４６．１７７μｍ和２９．７２８

μｍ，沙棘（Ｈｉｐｐｏｐｈａｅｒｈａｍｎｏｉｄｅｓ）等植物导管大小

为１２．５～６２．５μｍ，水力导管直径为２６．０４μｍ（李

１２８２

广　西　植　物３８卷

注：１．导管；２．栅栏组织；３．海绵组织；４．气孔；５．气孔保卫细胞。

图２　草海桐叶片的解剖结构

Ｆｉｇ．２　ＡｎａｔｏｍｉｃａｌｓｔｒｕｃｔｕｒｅｏｆＳｃａｅｖｏｌａｓｅｒｉｃｅａ

调节物质的重要组成部分之一。植物在受到胁迫

时，体内会积累大量的游离Ｐｒｏ，它在一定程度上

反映植物受环境胁迫的情况，以及植物对环境胁

迫的抵抗能力（张红萍等，２００８）。ＡＢＡ是重要的

植物激素之一，除了可以促进植物叶片衰老脱落、

抑制植物生长及种子萌发之外，还对植物抗逆性

具有重要意义。当植物受到胁迫时，ＡＢＡ含量会

显著增加，在缓解渗透胁迫、控制气孔开度、保持

水分平衡并诱导Ｐｒｏ的大量积累、激活抗氧化酶的

活性等方面有着不可或缺的作用（张岩等，２０１５；

吴耀荣和谢旗，２００６；许树成等，２００８）。相较于水

分胁迫下的甘蔗体内ＡＢＡ含量（李长宁等，

２０１０），草海桐的ＡＢＡ含量较高，这是其对干旱逆

境的适应；龙杰超等（２０１７）对长柱十大功劳（Ｍａ⁃

１０期徐贝贝等：西沙群岛草海桐的抗逆生物学特性

表３　草海桐叶片中的营养物质含量

Ｔａｂｌｅ３　ＮｕｔｒｉｅｎｔｃｏｎｔｅｎｔｓｉｎｔｈｅｌｅａｆｏｆＳｃａｅｖｏｌａｓｅｒｉｃｅａ

指标

Ｉｎｄｅｘ

总有机碳含量

Ｔｏｔａｌｏｒｇａｎｉｃｃａｒｂｏｎｃｏｎｔｅｎｔ（ｇ·ｋｇ

⁃１

）

全氮含量

Ｔｏｔａｌｎｉｔｒｏｇｅｎｃｏｎｔｅｎｔ（ｇ·ｋｇ

⁃１

）

数值

Ｖａｌｕｅ

４６７．８７８

１９．５５６

２．１９７

２３．９２５

２１２．９６２

８．９０１

μｇ·ｇ

⁃１

，是同期对照的３．５倍，而草海桐体内游离

Ｐｒｏ含量达１０９．５０６μｇ·ｇ

⁃１

，明显较高。这可能是

由于草海桐对海岛逆境条件的长期适应使植物体

内的Ｐｒｏ含量高，有助于植物降低细胞渗透势，维

持细胞膨压，提高植物抗旱性，以及植物对逆境条

件的适应方式及在适应后对Ｐｒｏ的再利用（汤章

城，１９８４；任文伟等，２０００），或者Ｐｒｏ和ＡＢＡ在生

理效应上的互补效应有关（王慧春，２０１３）。

植物在受到环境胁迫时，细胞内会大量积累

活性氧，从而引起细胞膜脂过氧化，ＳＯＤ、ＣＡＴ和

ＰＯＤ可以清除活性氧，保护膜系统免受损伤。克

热木·伊力等（２００４）对阿月浑子（Ｐｉｓｔａｃｉａｖｅｒａ）研

究表明，叶片ＳＯＤ、ＣＡＴ、ＰＯＤ活性会随胁迫的加

剧而升高。刘汉玄等（２０１６）研究表明，严重干旱

胁迫的番茄（Ｓｏｌａｎｕｍｌｙｃｏｐｅｒｓｉｃｕｍ）抗氧化酶活性

与对照组比较明显增加。与处于严重干旱胁迫的

番茄相比，草海桐的ＳＯＤ、ＣＡＴ活性是其两倍，说

明草海桐可以通过增加体内抗氧化酶活性清除活

性氧以保护细胞膜系统不受损伤，显示草海桐对

海岛逆境的适应性及抗逆性均较强。

１２８３

全磷含量

Ｔｏｔａｌｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓｃｏｎｔｅｎｔ（ｇ·ｋｇ

⁃１

）

碳氮比

Ｃ／Ｎｒａｔｉｏ

碳磷比

Ｃ／Ｐｒａｔｉｏ

氮磷比

Ｎ／Ｐｒａｔｉｏ

表４　土壤理化性质

Ｔａｂｌｅ４　Ｐｈｙｓｉｃａｌａｎｄｃｈｅｍｉｃａｌｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓｏｆｓｏｉｌ

指标

Ｉｎｄｅｘ

含水量

Ｗａｔｅｒｃｏｎｔｅｎｔ（％）

ｐＨ值

ｐＨｖａｌｕｅ

数值

Ｖａｌｕｅ

７．０８０±５．１６０

３．２７７±０．３９０

８．０１７±０．０８３

１．１７８±０．２４６

０．１１８±０．０１７

５２６．８５１±７１．１４９

７２．４４７±６．６５８

２６６．０８０±５３．１４５

８．４３０±０．６９１

７４２．７３４±９９．８８２

１０４．１４１±８．６６５

４６．４５３±２１．７０３

２４．３９６±４０．８０６

有机碳

Ｏｇａｎｉｃｃａｒｂｏｎ（％）

３．３叶片营养物质含量及土壤理化性质

所需的大量元素，它们都对植物有着至关重要的

作用。全球陆地植物叶片的Ｃ、Ｎ、Ｐ含量分别为

４６４、２０．６和１．９９ｇ·ｋｇ

⁃１

（Ｅｌｓｅｒｅｔａｌ，２０００）。本研

究测得草海桐叶片中总有机碳含量和Ｐ含量分别

为４６７．８７８和２．１９７ｇ·ｋｇ

⁃１

，略高于全球水平，Ｎ

含量为１９．５５６ｇ·ｋｇ

⁃１

，较全球水平略低。草海桐

叶片的碳氮比（Ｃ／Ｎ）及碳磷比（Ｃ／Ｐ）与全球水平

相差不大。当氮磷比（Ｎ／Ｐ）＜１４时，Ｎ限制了植物

的生长（张珂等，２０１４），草海桐的Ｎ／Ｐ比值仅为

８．９０１，说明草海桐的生长受到Ｎ的限制，这是由

草海桐根际土壤中Ｎ含量较低引起的，然而其叶

片中Ｃ、Ｎ、Ｐ含量明显高于生长环境，说明草海桐

对养分的利用效率较高，可以在贫瘠的环境中很

好地生长。

综上所述，草海桐为阳生性植物，对干旱、贫

瘠环境有较强的适应能力，在海岛和海岸带防风

固沙方面具有良好的开发应用前景，可作为热带

珊瑚岛植被恢复的工具种。

Ｃ是构成生物体的骨架，Ｎ、Ｐ是植物生长发育

全磷

Ｔｏｔａｌｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ（ｍｇ·ｋｇ

⁃１

）

全氮

Ｔｏｔａｌｎｉｔｒｏｇｅｎ（ｍｇ·ｋｇ

⁃１

）

钾

Ｐｏｔａｓｓｉｕｍ（ｍｇ·ｋｇ

⁃１

）

钙

Ｃａｌｃｉｕｍ（ｇ·ｋｇ

⁃１

）

钠

Ｓｏｄｉｕｍ（ｍｇ·ｋｇ

⁃１

）

镁

Ｍａｇｎｅｓｉｕｍ（ｇ·ｋｇ

⁃１

）

铁

Ｉｒｏｎ（ｍｇ·ｋｇ

⁃１

）

锰

Ｍａｎｇａｎｅｓｅ（ｍｇ·ｋｇ

⁃１

）

锌

Ｚｉｎｃ（ｍｇ·ｋｇ

⁃１

）

铜

Ｃｏｐｐｅｒ（ｍｇ·ｋｇ

⁃１

）

ｈｏｎｉａｄｕｃｌｏｕｘｉａｎａ）进行干旱胁迫处理，发现重度胁

迫１４ｄ的长柱十大功劳叶片中Ｐｒｏ含量达７９．３９

１２８４

广　西　植　物

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西沙群岛草海桐的抗逆生物学特性

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