2024年3月20日发(作者：纳喇以松)
作物学报
ACTA
AGRONOMICA
SINICA 2009, 35(2): 255−261
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9
/zwxb/
E-mail: xbzw@
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2009.00255
水稻千粒重和垩白粒率的QTL及其互作分析
周立军
1
江 玲
1
刘 喜
1
陈 红
1
陈亮明
1
刘世家
1
万建民
1,2,*
1
南京农业大学作物遗传与种质创新国家重点实验室 / 江苏省植物基因工程技术研究中心, 江苏南京210095;
2
中国农业科学院作
物科学研究所, 北京100081
摘 要: 产量因子千粒重和稻米品质指标垩白粒率密切相关。本研究以越光/Kasalath//越光BIL群体为材料, 分析千
粒重和垩白粒率的相关性、QTL、上位性互作及其与环境的互作效应。相关分析表明, 群体千粒重和垩白粒率在2005
年和2006年均呈极显著正相关, 相关系数分别为0.42和0.35 (P<0.001)。2年共检测到千粒重QTL 11个, 其中5个
在2年重复检测到, 5个具有环境互作效应; 千粒重上位性互作8对, 7对与环境存在互作。垩白粒率QTL 6个, 3个
具有环境互作效应; 上位性互作9对, 其中4对具有上位性环境互作效应。比较分析发现3个主效QTL同时控制千
粒重和垩白粒率的表现, 千粒重和垩白粒率的增效等位基因来自同一亲本; 1对上位性互作同时对千粒重和垩白粒率
有相同的影响。一些与垩白粒率不相关的千粒重主效QTL, 如qTGW-3c、qTGW-4a和qTGW-6b, 可为育种所利用。
对利用QTL定位结果进行千粒重和垩白粒率分子辅助选择育种进行了探讨。
关键词: 水稻; 千粒重; 垩白粒率; QTL; 上位性互作; QTL×环境互作效应
QTL Mapping and Interaction Analysis for 1000-Grain Weight and Percentage
of Grains with Chalkiness in Rice
ZHOU Li-Jun
1
, JIANG Ling
1
, LIU Xi
1
, CHEN Hong
1
, CHEN Liang-Ming
1
, LIU Shi-Jia
1
, and
WAN Jian-Min
1,2,*
1
State Key Laboratory of Crop Genetics and Germplasm Enhancement / Jiangsu Plant Gene Engineering Research Center, Nanjing Agricultural Uni-
versity, Nanjing 210095, China;
2
Institute of Crop Sciences, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Beijing 100081, China
Abstract: There is a close correlation between 1000-grian weight (TGW, an important yield factor) and percentage of grains with
chalkiness (PGWC, an important rice quality index). In this study, a backcross inbred lines (BIL) population derived from a cross
between Koshihikari (japonica) and Kasalath (indica) was used to detect correlations and among interactions QTL, epistatic and
environment on TGW and PGWC. Correlation analysis showed that there was a significantly positive correlation between TGW
and PGWC in the BIL population and the correlation coefficients were 0.42 and 0.35 (P<0.001) in 2005 and 2006, respectively. A
total of eleven QTLs and eight epistatic interactions for TGW were detected in 2005 and 2006; of them, five QTLs were repeat-
edly detected in the two years, and five QTLs and seven epistatic interactions had significantly QE interaction. A total of six QTLs
and nine epistatic interactions for PGWC were detected in 2005 and 2006; of them, three QTLs and four epistatic interactions had
markedly QE interaction. Three main-effect QTLs simultaneously controlling TGW and PGWC were detected, and their alleles
increasing TGW and PGWC were from the same parent; one epistatic interaction had similar effects on TGW and PGWC. Some
main-effect QTLs, controlling TGW but not PGWC, such as qTGW-3c, qTGW-4a, and qTGW-6b, could be used for breeding. The
strategy was discussed in using QTL mapping results for the marker-assisted selection breeding of TGW and PGWC.
Keywords: Rice; 1000-grain weight (TGW); Percentage of grains with chalkiness (PGWC); QTL; Epistatic interaction; QTL ×
environment interaction (QE)
水稻千粒重(1000-grain weight, TGW)是重要的
产量构成因子, 主要决定于籽粒胚乳中淀粉的合成
与积累和籽粒的大小, 表现为典型的数量性状
[1-2]
,
适当提高千粒重, 有利于产量的提高。稻米垩白粒率
(percentage of grains with chalkiness, PGWC)是稻米
品质中重要的指标之一, 垩白粒率偏高也是我国水
本研究由国家自然科学基金项目(30500315), 国家高技术研究发展计划(863计划)项目(2006AA100101, 2006AA10Z1B1), 国家科技支撑计划项
目(2006BAD01A01), 江苏省高技术招标项目(BG2006301), 江苏省农业种质资源基因库项目[sx(2007)g02], 高等学校学科创新引智计划项目
(B08025)资助。
*
通讯作者(Corresponding author):
万建民, E-mail: wanjm@; Tel:
Received(收稿日期): 2008-07-31; Accepted(接受日期): 2008-10-08.
256
作 物 学 报
第35卷
稻品种尤其是杂交稻组合的稻米品质低劣的最主要
因子之一
[3-4]
, 垩白是淀粉合成与积累不正常导致淀
粉颗粒排列不紧密形成的
[5-7]
, 表现为数量性状
[8]
。高
垩白稻米不仅外观品质差, 而且在碾米时易碎, 导
致整精米率低, 蒸煮后饭粒易断裂或降低米饭的适
口性
[5-6]
。已有研究表明, 千粒重与垩白粒率间存在
相关性。例如, 两个心白突变体因淀粉合成中的关
键酶OsPPDKB和SSIIIa受影响, 而使千粒重显著小
于野生型
[9-10]
。Song等
[11]
发现控制粒宽和粒重的
GW2基因在增加粒重的同时引起垩白增加。然而,
目前在水稻全基因组范围内, 缺乏对千粒重和垩白
粒率QTL分析的报道。
本研究利用衍生于越光(japonica)和Kasalath
(indica)的回交重组自交系(backcross inbred line, BIL)
群体, 分析了2年中糙米千粒重和垩白粒率的相关
性、以及控制这二个性状的QTL、上位性互作及其
QTL与环境之间的互作效应, 为水稻千粒重和垩白
粒率的分子育种提供基础。
次。田间肥水管理同常规大田, 及时防治病虫害。
所有家系及亲本在抽穗后45 d收获, 每行取中间4
株混收, 晒干后在室温下保存3个月后, 用JLGJ4.5
糙米机(浙江台州粮仪厂)碾成糙米, 进行糙米千粒
重和垩白粒率性状的考查。
1.3 表型数据测定
1.3.1 千粒重 从糙米样品中随机取出500饱满
籽粒, 在电子天平上称重, 重复3次, 取平均值。
1.3.2 稻米垩白粒率 参照文献[13]进行测定,
从糙米样品中随机取出100饱满籽粒(N), 置垩白观
测仪上(中国水稻研究所生产), 将有垩白的米粒与
无垩白的米粒分开, 数出垩白米的粒数(n)。垩白粒
率PGWC(%) = (n/N)×100。重复3次, 取平均值作为
性状表型值。
1.4 数据分析
利用软件SAS 8.2进行相关性分析。利用软件
QTLMapper 2.0基于复合区间作图的混合模型
[14]
,
分析性状的加性效应、上位性效应及其与环境之间
的互作效应。利用BLUP (best linear unbiased prediction)
法估计QTL与环境互作效应
[15]
。以LOD≥3.0作为
阈值判断QTL和上位性互作是否存在。将含有重叠
标记的两个相邻位点合并成一个位点。
1 材料与方法
1.1 植物材料
以粳稻品种越光为母本, 籼稻品种Kasalath为
父本进行杂交, 以F
1
与越光回交一代, 通过单粒传
法获得包括182个BC
1
F
7
家系的BIL群体, 以此构
建的分子连锁图谱包含162个RFLP标记, 覆盖全基
因组1 115.2 cM, 平均每2个标记之间的距离为6.88
cM
[12]
。群体及其分子数据均由日本国家农业生物资
源研究所Yano研究员提供。
1.2 田间试验
2005年和2006年夏季, 将BIL群体及其亲本种
植于南京市江苏省农业科学院试验田, 2年均在5月
17日播种, 6月17日移栽, 行距20 cm, 株距13.3 cm,
单本栽植, 每个株系种植2行, 每行10株, 重复2
2 结果与分析
2.1 亲本和群体千粒重和垩白粒率的表型变异
与相关性分析
在2005年和2006年, 越光和Kasalath之间糙
米千粒重均存在极显著差异(P<0.001)。越光的垩白
粒率在2006年显著高于Kasalath (P<0.001), 而在
2005年无显著差异。表明垩白粒率在不同年份间有
较大的变异。BIL群体中千粒重和垩白粒率均表现
为连续变异, 且均存在双向超亲分离现象, 呈现出
数量性状的特点(表1)。
表1 BIL群体及其亲本糙米千粒重和垩白粒率在2005—2006年的变异及其相关系数
Table 1 Variation of TGW and PGWC for brown rice and correlation coefficients between PGWC and TGW in parents and BIL
population in 2005 and 2006
年份
Year
2005
2006
***
性状
Trait
千粒重TGW(g)
垩白粒率PGWC(%)
千粒重TGW(g)
垩白粒率PGWC(%)
亲本 Parents (Mean±SD)
a)
越光Koshihikari
Kasalath
BIL Population
b)
均值Mean 范围Range
相关系数
Correlation
coefficient
0.42
***
0.35
***
20.5±0.10
***
15.3±0.15 17.2±2.35 11.6–24.6
12.0±1.41 11.0±0.70 36.0±32.5 0.0–99.3
16.4±2.67 10.1–23.8 19.3±0.04
***
13.4±0.06
33.7±2.08 14.3±0.58 60.9±30.80 2.3–99.7
***
显著水平为P<0.001,
a)
: 均值±标准差,
b)
: 回交自交系群体。
***
Significant at P<0.001,
a)
Mean ± Standard deviation,
b)
Backcross inbred lines population. TGW and PGWC denote 1000-grain
weight and percentage of grains with chalkiness, respectively.
第
2
期
周立军等: 水稻千粒重和垩白粒率的QTL及其互作分析 257
相关性分析表明(表1), 在2005年和2006年,
千粒重与垩白粒率均呈极显著正相关, 相关系数分
别为0.42和0.35(P<0.001)。
3.21~20.49,
贡献率变幅为2.73%~20.40%(表2
和图1)。2005年检测到9个QTL, 总贡献率为
68.35%, 2006年7个QTL总贡献率为59.86%, 5
个QTL与环境发生互作, 其总贡献率为5.69%,
表明糙米千粒重主要受基因效应控制, 受环境
的影响小。
2.2 糙米千粒重和垩白粒率QTL分析
2.2.1 千粒重主效QTL定位 两年共检测到
11个千粒重QTL, 分布于7条染色体, LOD值为
表2 2005年和2006年检测到的千粒重和垩白粒率主效QTL及其与环境互作效应
Table 2 The main-effect QTL and QE for TGW and PGWC in 2005 and 2006
性状
Trait
千粒重
TGW(g)
qTGW-2d
qTGW-3b
qTGW-3c
qTGW-4a
qTGW-5a
qTGW-6a
qTGW-6b
qTGW-6d
qTGW-7
qTGW-10
位点
Locus
qTGW-2b
染色体
Chr.
标记区间
Interval
年份
Year
LOD
加性效应
A
a)
Allele
b)
H
2
A
c)
(%)
H
2
AE
d)
(%)
2 C132–R1843 2005 5.86 0.61 Ko 4.23
2006 5.78 0.75 Ko 6.64
2006 6.56 0.80 Ko 7.55
2006 13.87 1.15 Ko 15.61
Ka 12.50 2.94
2 C560–C1221 2005 3.21 0.49 Ko 2.73 0.62
3 C1488–R663 2005 20.49 1.34 Ko 20.40
3 C944–R2856 2005 11.88
−1.03
4 C513–S733 2005 5.12 0.73 Ko 6.05
5 R2232–C1004 2005 8.93 0.85 Ko 8.21
6 S1520–G200 2006 4.83
−0.68
6 R2123–C214 2006 5.73
−0.77
6 C556–R1167 2005 3.67
−0.53
Ka 5.46 0.50
Ka 7.00
Ka 3.19
Ka 3.83 2006 3.32
−0.57
7 R1357–C596 2005 7.82 0.79 Ko 7.09 0.87
2006 9.47 1.08 Ko 13.77
10 C1286–R1877 2005 4.67 0.59 Ko 3.95 0.76
3 S1513–S10251 2006 8.18 12.52 Ko 15.83 3.23
4 C1016–C445 2006 5.72
−13.31
6 R2869–S1084 2005 5.47
−12.09
6 R1952–G200 2006 6.22
−10.97
6 C556–R1167 2005 3.30
−9.06
Ka 17.89
Ka 8.78 2.56
Ka 12.16 1.20
Ka 5.13
垩白粒率
PGWC
(%)
qPGWC-3
qPGWC-4
qPGWC-6a
qPGWC-6b
qPGWC-6e
qPGWC-10 10 C1286–R1877 2005 5.45 11.84 Ko 8.42
加性效应;
b)
正向等位基因来源, Ko、Ka表示越光和Kasalath;
c)
QTL的贡献率;
d)
表示QTL与环境之间互作的贡献率。
a)
Additive effect;
b)
The positive alleles from the parents, Ko and Ka represent koshihikari and kasalath, respectively;
c)
Percentage of
phenotypic variation explained by the QTL;
d)
Percentage of phenotypic variation explained by QE interaction. TGW: 1000-grain weight;
PGWC: percentage of grains with chalkiness.
a)
两年重复检测到的千粒重QTL有5个, 即位于
第2染色体C132~R1843之间的qTGW-2b和C560~
C1221之间的qTGW-2d, 第3染色体C1488~R663
之间的qTGW-3b及位于第7染色体R1357~C596之
间的qTGW-7, 这4个QTL的增效等位基因均来自
越光, 平均贡献率分别为5.44%、5.14%、18.01%和
16.98%; 而位于第6染色体C556~R6117之间的
qTGW-6d的增效等位基因来自Kasalath, 平均贡献
率为3.51%。
2.2.2 垩白粒率主效QTL定位 两年共检测到6
个垩白粒率QTL, 分布于4条染色体, LOD值在
3.30~8.18之间, 贡献率变幅为5.13%~17.89%, 在不
同年份未检测到共同的QTL(表2和图1)。2005年3
个QTL总贡献率为22.33%, 2006年3个QTL总贡
献率为45.88%。有3个与环境存在互作, 总贡献率
为6.99%。位于第3染色体S1513~S10251之间的
qPGWC-3, 增效等位基因来自越光, 贡献率为
15.83%, 环境互作贡献率为3.23%; 位于第6染色体
258
作 物 学 报
第35卷
图1 2005年和2006年检测到的千粒重和垩白粒率QTL的染色体位置
Fig. 1 Locations of the QTLs for 1000-grain weight (TGW) and percentage of grains with chalkiness (PGWC) on chromosomes in
2005 and 2006
R2869~S1084之间的qPGWC-6a和R1952~G200之
间的qPGWC-6b, 增效等位基因都来自Kasalath, 贡
献率分别为8.78%和12.16%, 环境互作贡献率分别
为2.56%和1.20%。
2.2.3 QTL多效性分析 比较分析发现存在3个
主效QTL同时控制垩白粒率和千粒重(表2和图1),
其中位于第6染色体短臂的S1520~G200标记区间
的主效qTGW-6a和qPGWC-6b, 以及长臂C556~
R1167标记区间的主效qTGW-6d和qPGWC-6e, 其
增效等位基因均来自Kasalath。而第10染色体上
C1286~R1287标记区间的qTGW-10和qPGWC-10,
增效等位基因来自越光。
于不同染色体上两个位点之间的互作, 且均存在环
境互作效应。
在8对千粒重上位性互作中, 1对主效QTL之间存
在互作, 即qTGW-3b和qTGW-10之间的互作。还有3
个主效QTL与其他位点发生互作, 即qTGW-5a和
qTGW-6a。其余4对属于非主效QTL位点之间的互作。
2.3.2 垩白粒率上位性互作定位 两年共检测到
9对垩白粒率上位性互作, 这些位点分布于7条染色
体, LOD值为3.97~12.23, 贡献率为2.41%~10.77%,
均为不同染色体上位点之间的互作(表3)。2005年3
对上位性互作的总贡献率为25.17%, 2006年6对上
位性互作的总贡献率为22.31%, 4对具有上位性环
境互作效应, 其总贡献率为8.35%。
两年中未检测到共同的上位性互作, 但有5个
位点分别与2个位点同时发生互作, 即qPGWC-1、
qPGWC-2a、qPGWC-2b、qPGWC-4和qPGWC-7。
此外, 4对上位性互作与环境存在互作, 分别是
qPGWC-1与qPGWC-6b的互作、qPGWC-2b与第11
染色体上的qPGWC-11b和qPGWC-11c之间的互作、
以及qPGWC-4和qPGWC-7之间的互作。
在9对垩白粒率上位性互作中, 有3个主效
QTL与其他位点发生互作, 即qPGWC-4、qPGWC-6b
和qPGWC-6c。
2.3.3 上位性互作的多效性分析 分析比较发现
2.3 千粒重和垩白粒率上位性互作分析
2.3.1 千粒重上位性互作定位 两年共检测到8
对千粒重上位性互作, 这些位点位于第1~7、9和10
染色体。2005年检测到的4对上位性互作总贡献率
为15.90%, 2006年4个上位性互作总贡献率为12.64%,
其中有7对上位性与环境发生互作, 总贡献率为
6.78%(表3)。表明千粒重上位性互作易受环境影响。
尽管2年中未检测到共同的上位性互作, 但有2
个位点分别与其他2个位点同时发生互作, 即
qTGW-6a和qTGW-5a。除位于第2染色体上R2510~
R2460和S2068~S1072间的互作属于同一染色体上
两个位点之间的互作外, 其余7对上位性互作都属
第
2
期
周立军等: 水稻千粒重和垩白粒率的QTL及其互作分析
表3 2005年和2006年检测到的千粒重和垩白粒率上位性互作及其环境互作效应
Table 3 The epistatic interactions and QE for TGW and PGWC in 2005 and 2006
259
性状
Trait
千粒重
TGW(g)
年份
Year
QTL
标记区间
Interval
QTL
qTGW-6a
qTGW-2c
qTGW-6c
qTGW-7
qTGW-10
qTGW-5a
qTGW-9
标记区间
Interval
LODAA
ij
a)
H
2
Aaij
b)
(%)
H
2
Aaeij
c)
(%)
2005
d)
15.90
qTGW-1b C86–R2625
qTGW-2a R2510–R2460
qTGW-3a C721–C25
2006
S1520–G200 8.04
S2068–S1072 5.12
R2549–C358 5.67
S1520–G200 5.42
C847–C596 10.25
R1877–C121 3.33
R3166–C1004 5.65
C711–R1164 5.06
−0.57
3.24 0.93
4.88 0.63
1.59 0.58
12.64
d)
2.42 1.79
0.79 6.19
qTGW-5b R372–R1553 qTGW-6a
qTGW-1a R2635–R2816
qTGW-3b R663–S14055
qTGW-4b C1100–C445
qTGW-5a R3166–C1004
−
0.70
−
0.40
−
0.64
0.64 2.42 0.63
0.97 5.57 1.67
0.61 2.20 0.55
垩白粒率
PGWC(%)
2005
qPGWC-2a
qPGWC-2b
2006
qPGWC-2a
qPGWC-2b
R2510–E61928S
R1826–C747
R2510–E61928S
R1826–C747
qPGWC-6b
qPGWC-11a
qPGWC-11c
qPGWC-6c
qPGWC-6d
qPGWC-11b
qPGWC-5
qPGWC-7
qPGWC-7
S106372–C1350
4.19
25.17
d)
qPGWC-1 C178–E3232S R1952–S1520 12.23
C1172–S10928 6.66
G200–R2171 4.64
R2549–C358 4.42
C535–G44 4.21
R3166–C1004 7.96
R1807–C479 6.89
R1807–C479 3.97
−
9.36
−
11.86
5.53 1.66
8.87
2.27
22.31
d)
13.07 10.77
qPGWC-1 C178–E3232S
−
8.90
−
10.11
3.40
4.38
7.77 2.59 1.98
12.10 6.28
8.70 3.25 2.44
qPGWC-4 C1016–C445
qPGWC-4 C1016–C445
qPGWC-6b
a)
S2539–R2123
−
7.49
2.41
上位性效应;
b)
上位性的贡献率;
c)
上位性与环境互作的贡献率;
d)
表示一年里所有上位性互作总贡献率。
a)
Epistatic effects;
b)
Percentage of variation explained by the epistatic interaction;
c)
Percentage of phenotypic variation explained by
QE interaction;
d)
Denotes total percentage of variation explained by all of epistatic interactions in one year. TGW and PGWC denote
1000-grain weight and percentage of grains with chalkiness, respectively.
存在1对上位性互作同时影响垩白粒率和千粒重(表
3), 即第4染色体上的C1016~C445区间主效QTL
qPGWC-4与第5染色体上R3166~C1004区间主效
QTL qTGW-5a的互作, 且对千粒重和垩白粒率具有
相同的效应。此外, 主效QTL qTGW-6a和qPGWC-
6b也参与了千粒重和垩白粒率的互作。
qTGW-5a处于同一区间内。Tan等
[8]
在第7染色体
RG1245~R1789区间检测到的控制腹白的QTL, 与
本研究的千粒重QTL qTGW-7位于同一区间内。表
明本研究检测到的控制千粒重的这些QTL与垩白粒
率QTL成簇分布, 或为同一位置。此外, 本研究也
发现一些与垩白粒率不相关的千粒重QTL位点, 如
第3染色体上C944~R2856之间的qTGW-3c, 在其
他群体中均检测到
[1,18-21]
; 第4染色体上C513~S733
之间的qTGW-4a, 在2个群体中都检测到
[18,22]
; 第6
染色体上R2123~C214之间的qTGW-6b, 这些为提
高千粒重, 不影响或降低垩白粒率的分子育种提供
基础。
本研究共检测到3个主效QTL和1对上位性互
作同时影响千粒重和垩白粒率, 其中位于第6染色
体S1520~G200标记区间的qTGW-6a和qPGWC-6b,
以及C556~R6117区间的qTGW-6d和qPGWC-6e,
增效等位基因均来自Kasalath, 而位于第10染色体
3 讨论
整合分析标记的位置和顺序, 发现本研究检测
到的qTGW-2b与Song等
[11]
克隆的控制粒重和粒宽
以及垩白的GW2基因位置一致, 可能为同一基因。
qTGW-2d与Wan等
[16]
等定位的垩白度和垩白大小
G1340~R459区间一致; qTGW-3b与Li等
[17]
定位的
垩白粒率QTL C1488~C563标记区间一致。Li等
[17]
和Tan等
[8]
分别利用珍汕97/明恢63的F
2:3
群体、日
本晴/Kasalath BIL群体在第5染色体RG360~C734a
标记区间均检测到一个垩白粒率QTL, 与本研究的
260 作 物 学 报
第35卷
C1286~R1287区间的qTGW-10和qPGWC-10, 增效
等位基因来自越光(表2和图1); 位于第4染色体
C1016~C445的qPGWC-4与第5染色体上R3166~
C1004之间的qTGW-5a存在上位性。这些位点表现
为典型的一因多效现象, 与千粒重和垩白粒率呈正
相关的结果一致, 表明控制水稻千粒重的基因同时
影响垩白粒率, 为相关性分析的结果提供了分子证
据, 从分子角度部分解释了高产和优质矛盾的原
因。
本研究发现, 千粒重(5/11)和垩白粒率(3/6)都有
近50%的QTL与环境有互作效应, 而千粒重中绝大
部分上位性(7/8)具有环境互作效应, 垩白粒率中近
一半的上位性(4/9)具有环境互作效应。表明基因与
环境之间的互作在千粒重和垩白粒率的遗传中普遍
存在, 环境是影响两个性状的重要因子。然而, 与
QTL或上位性效应相比, 环境互作效应的贡献率较
低(表2和表3)。表明相对于基因效应来说, 环境对
性状的影响是较小的。Xing等
[15]
利用珍汕97/明恢
63 RIL群体分析千粒重QTL及其互作时也发现类似
现象。
不同位点之间的互作类型有3种, 即主效QTL
之间、主效QTL与其他位点之间、非主效QTL之
外的其他2个位点之间的互作。本研究检测到这3
类互作分别有1对、7对和9对, Xing等
[15]
发现约
50%的千粒重QTL与其他位点发生互作。表明上位
性存在于各种位点之间, 且QTL普遍参与互作。本
研究共检测到8对千粒重上位性互作和9对垩白粒
率上位性互作, 只存在1对同一染色体上位点间的
互作, 其余16对均为不同染色体上位点间的互作。
在这些互作位点中, 有7个位点与其他2个位点同
时发生互作(表3), 而且控制千粒重的位点与控制垩
白粒率位点发生交叉互作, 如qPGWC-4与qTGW-5a
的互作。Xing等
[15]
也发现类似现象。说明水稻千粒
重和垩白粒率不仅由加性效应决定, 还受非等位基
因之间的互作或多重互作效应的影响, 控制不同性
状位点之间的交叉互作方式形成了多性状间复杂的
调控网络。
水稻产量性状千粒重和品质性状垩白粒率的协
调改良, 可以通过分子标记辅助选择直接利用已克
隆的在增加千粒重的同时不提高垩白粒率的千粒重
基因/QTL, 并进行多个位点聚合。例如, Fan等
[23]
克
隆的控制粒长和粒重的GS3基因位于标记S14055~
G132之间, 其附近未报道垩白粒率QTL, 以及本
研究的qTGW-3c、qTGW-4a和qTGW-6b。而对于协
同提高千粒重和垩白粒率的位点, 不宜为育种利
用。如第6染色体上S1520~G200和C556~ R6117
区段, 以及第10染色体上C1286~R1287区段和
qTGW-2b(GW2)。此外, 有些位点如qTGW-2d
、
qTGW-3b
、
qTGW-5a和qTGW-7, 在其附近均有垩白
性状QTL报道, 但由于所用群体的亲本不同, 无法
确定同一等位基因对千粒重和垩白粒率的效应, 如
果发现一个等位基因既增加千粒重又降低垩白粒率,
将可更好地为分子育种所利用。
4 结论
水稻千粒重和垩白粒率呈极显著正相关。3个
主效QTL和1对上位性互作同时控制千粒重和垩白
粒率, 这些位点的发现, 从分子角度部分解释了高
产和优质矛盾的原因。3个不控制垩白粒率的千粒
重主效QTL。另有主效QTL普遍与其他位点发生互
作, 控制不同性状位点之间发生交叉互作, 形成了
不同性状间复杂的调控网络, 为千粒重和垩白粒率
的同步改良奠定理论基础。
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2024年3月20日发(作者：纳喇以松)
作物学报
ACTA
AGRONOMICA
SINICA 2009, 35(2): 255−261
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9
/zwxb/
E-mail: xbzw@
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2009.00255
水稻千粒重和垩白粒率的QTL及其互作分析
周立军
1
江 玲
1
刘 喜
1
陈 红
1
陈亮明
1
刘世家
1
万建民
1,2,*
1
南京农业大学作物遗传与种质创新国家重点实验室 / 江苏省植物基因工程技术研究中心, 江苏南京210095;
2
中国农业科学院作
物科学研究所, 北京100081
摘 要: 产量因子千粒重和稻米品质指标垩白粒率密切相关。本研究以越光/Kasalath//越光BIL群体为材料, 分析千
粒重和垩白粒率的相关性、QTL、上位性互作及其与环境的互作效应。相关分析表明, 群体千粒重和垩白粒率在2005
年和2006年均呈极显著正相关, 相关系数分别为0.42和0.35 (P<0.001)。2年共检测到千粒重QTL 11个, 其中5个
在2年重复检测到, 5个具有环境互作效应; 千粒重上位性互作8对, 7对与环境存在互作。垩白粒率QTL 6个, 3个
具有环境互作效应; 上位性互作9对, 其中4对具有上位性环境互作效应。比较分析发现3个主效QTL同时控制千
粒重和垩白粒率的表现, 千粒重和垩白粒率的增效等位基因来自同一亲本; 1对上位性互作同时对千粒重和垩白粒率
有相同的影响。一些与垩白粒率不相关的千粒重主效QTL, 如qTGW-3c、qTGW-4a和qTGW-6b, 可为育种所利用。
对利用QTL定位结果进行千粒重和垩白粒率分子辅助选择育种进行了探讨。
关键词: 水稻; 千粒重; 垩白粒率; QTL; 上位性互作; QTL×环境互作效应
QTL Mapping and Interaction Analysis for 1000-Grain Weight and Percentage
of Grains with Chalkiness in Rice
ZHOU Li-Jun
1
, JIANG Ling
1
, LIU Xi
1
, CHEN Hong
1
, CHEN Liang-Ming
1
, LIU Shi-Jia
1
, and
WAN Jian-Min
1,2,*
1
State Key Laboratory of Crop Genetics and Germplasm Enhancement / Jiangsu Plant Gene Engineering Research Center, Nanjing Agricultural Uni-
versity, Nanjing 210095, China;
2
Institute of Crop Sciences, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Beijing 100081, China
Abstract: There is a close correlation between 1000-grian weight (TGW, an important yield factor) and percentage of grains with
chalkiness (PGWC, an important rice quality index). In this study, a backcross inbred lines (BIL) population derived from a cross
between Koshihikari (japonica) and Kasalath (indica) was used to detect correlations and among interactions QTL, epistatic and
environment on TGW and PGWC. Correlation analysis showed that there was a significantly positive correlation between TGW
and PGWC in the BIL population and the correlation coefficients were 0.42 and 0.35 (P<0.001) in 2005 and 2006, respectively. A
total of eleven QTLs and eight epistatic interactions for TGW were detected in 2005 and 2006; of them, five QTLs were repeat-
edly detected in the two years, and five QTLs and seven epistatic interactions had significantly QE interaction. A total of six QTLs
and nine epistatic interactions for PGWC were detected in 2005 and 2006; of them, three QTLs and four epistatic interactions had
markedly QE interaction. Three main-effect QTLs simultaneously controlling TGW and PGWC were detected, and their alleles
increasing TGW and PGWC were from the same parent; one epistatic interaction had similar effects on TGW and PGWC. Some
main-effect QTLs, controlling TGW but not PGWC, such as qTGW-3c, qTGW-4a, and qTGW-6b, could be used for breeding. The
strategy was discussed in using QTL mapping results for the marker-assisted selection breeding of TGW and PGWC.
Keywords: Rice; 1000-grain weight (TGW); Percentage of grains with chalkiness (PGWC); QTL; Epistatic interaction; QTL ×
environment interaction (QE)
水稻千粒重(1000-grain weight, TGW)是重要的
产量构成因子, 主要决定于籽粒胚乳中淀粉的合成
与积累和籽粒的大小, 表现为典型的数量性状
[1-2]
,
适当提高千粒重, 有利于产量的提高。稻米垩白粒率
(percentage of grains with chalkiness, PGWC)是稻米
品质中重要的指标之一, 垩白粒率偏高也是我国水
本研究由国家自然科学基金项目(30500315), 国家高技术研究发展计划(863计划)项目(2006AA100101, 2006AA10Z1B1), 国家科技支撑计划项
目(2006BAD01A01), 江苏省高技术招标项目(BG2006301), 江苏省农业种质资源基因库项目[sx(2007)g02], 高等学校学科创新引智计划项目
(B08025)资助。
*
通讯作者(Corresponding author):
万建民, E-mail: wanjm@; Tel:
Received(收稿日期): 2008-07-31; Accepted(接受日期): 2008-10-08.
256
作 物 学 报
第35卷
稻品种尤其是杂交稻组合的稻米品质低劣的最主要
因子之一
[3-4]
, 垩白是淀粉合成与积累不正常导致淀
粉颗粒排列不紧密形成的
[5-7]
, 表现为数量性状
[8]
。高
垩白稻米不仅外观品质差, 而且在碾米时易碎, 导
致整精米率低, 蒸煮后饭粒易断裂或降低米饭的适
口性
[5-6]
。已有研究表明, 千粒重与垩白粒率间存在
相关性。例如, 两个心白突变体因淀粉合成中的关
键酶OsPPDKB和SSIIIa受影响, 而使千粒重显著小
于野生型
[9-10]
。Song等
[11]
发现控制粒宽和粒重的
GW2基因在增加粒重的同时引起垩白增加。然而,
目前在水稻全基因组范围内, 缺乏对千粒重和垩白
粒率QTL分析的报道。
本研究利用衍生于越光(japonica)和Kasalath
(indica)的回交重组自交系(backcross inbred line, BIL)
群体, 分析了2年中糙米千粒重和垩白粒率的相关
性、以及控制这二个性状的QTL、上位性互作及其
QTL与环境之间的互作效应, 为水稻千粒重和垩白
粒率的分子育种提供基础。
次。田间肥水管理同常规大田, 及时防治病虫害。
所有家系及亲本在抽穗后45 d收获, 每行取中间4
株混收, 晒干后在室温下保存3个月后, 用JLGJ4.5
糙米机(浙江台州粮仪厂)碾成糙米, 进行糙米千粒
重和垩白粒率性状的考查。
1.3 表型数据测定
1.3.1 千粒重 从糙米样品中随机取出500饱满
籽粒, 在电子天平上称重, 重复3次, 取平均值。
1.3.2 稻米垩白粒率 参照文献[13]进行测定,
从糙米样品中随机取出100饱满籽粒(N), 置垩白观
测仪上(中国水稻研究所生产), 将有垩白的米粒与
无垩白的米粒分开, 数出垩白米的粒数(n)。垩白粒
率PGWC(%) = (n/N)×100。重复3次, 取平均值作为
性状表型值。
1.4 数据分析
利用软件SAS 8.2进行相关性分析。利用软件
QTLMapper 2.0基于复合区间作图的混合模型
[14]
,
分析性状的加性效应、上位性效应及其与环境之间
的互作效应。利用BLUP (best linear unbiased prediction)
法估计QTL与环境互作效应
[15]
。以LOD≥3.0作为
阈值判断QTL和上位性互作是否存在。将含有重叠
标记的两个相邻位点合并成一个位点。
1 材料与方法
1.1 植物材料
以粳稻品种越光为母本, 籼稻品种Kasalath为
父本进行杂交, 以F
1
与越光回交一代, 通过单粒传
法获得包括182个BC
1
F
7
家系的BIL群体, 以此构
建的分子连锁图谱包含162个RFLP标记, 覆盖全基
因组1 115.2 cM, 平均每2个标记之间的距离为6.88
cM
[12]
。群体及其分子数据均由日本国家农业生物资
源研究所Yano研究员提供。
1.2 田间试验
2005年和2006年夏季, 将BIL群体及其亲本种
植于南京市江苏省农业科学院试验田, 2年均在5月
17日播种, 6月17日移栽, 行距20 cm, 株距13.3 cm,
单本栽植, 每个株系种植2行, 每行10株, 重复2
2 结果与分析
2.1 亲本和群体千粒重和垩白粒率的表型变异
与相关性分析
在2005年和2006年, 越光和Kasalath之间糙
米千粒重均存在极显著差异(P<0.001)。越光的垩白
粒率在2006年显著高于Kasalath (P<0.001), 而在
2005年无显著差异。表明垩白粒率在不同年份间有
较大的变异。BIL群体中千粒重和垩白粒率均表现
为连续变异, 且均存在双向超亲分离现象, 呈现出
数量性状的特点(表1)。
表1 BIL群体及其亲本糙米千粒重和垩白粒率在2005—2006年的变异及其相关系数
Table 1 Variation of TGW and PGWC for brown rice and correlation coefficients between PGWC and TGW in parents and BIL
population in 2005 and 2006
年份
Year
2005
2006
***
性状
Trait
千粒重TGW(g)
垩白粒率PGWC(%)
千粒重TGW(g)
垩白粒率PGWC(%)
亲本 Parents (Mean±SD)
a)
越光Koshihikari
Kasalath
BIL Population
b)
均值Mean 范围Range
相关系数
Correlation
coefficient
0.42
***
0.35
***
20.5±0.10
***
15.3±0.15 17.2±2.35 11.6–24.6
12.0±1.41 11.0±0.70 36.0±32.5 0.0–99.3
16.4±2.67 10.1–23.8 19.3±0.04
***
13.4±0.06
33.7±2.08 14.3±0.58 60.9±30.80 2.3–99.7
***
显著水平为P<0.001,
a)
: 均值±标准差,
b)
: 回交自交系群体。
***
Significant at P<0.001,
a)
Mean ± Standard deviation,
b)
Backcross inbred lines population. TGW and PGWC denote 1000-grain
weight and percentage of grains with chalkiness, respectively.
第
2
期
周立军等: 水稻千粒重和垩白粒率的QTL及其互作分析 257
相关性分析表明(表1), 在2005年和2006年,
千粒重与垩白粒率均呈极显著正相关, 相关系数分
别为0.42和0.35(P<0.001)。
3.21~20.49,
贡献率变幅为2.73%~20.40%(表2
和图1)。2005年检测到9个QTL, 总贡献率为
68.35%, 2006年7个QTL总贡献率为59.86%, 5
个QTL与环境发生互作, 其总贡献率为5.69%,
表明糙米千粒重主要受基因效应控制, 受环境
的影响小。
2.2 糙米千粒重和垩白粒率QTL分析
2.2.1 千粒重主效QTL定位 两年共检测到
11个千粒重QTL, 分布于7条染色体, LOD值为
表2 2005年和2006年检测到的千粒重和垩白粒率主效QTL及其与环境互作效应
Table 2 The main-effect QTL and QE for TGW and PGWC in 2005 and 2006
性状
Trait
千粒重
TGW(g)
qTGW-2d
qTGW-3b
qTGW-3c
qTGW-4a
qTGW-5a
qTGW-6a
qTGW-6b
qTGW-6d
qTGW-7
qTGW-10
位点
Locus
qTGW-2b
染色体
Chr.
标记区间
Interval
年份
Year
LOD
加性效应
A
a)
Allele
b)
H
2
A
c)
(%)
H
2
AE
d)
(%)
2 C132–R1843 2005 5.86 0.61 Ko 4.23
2006 5.78 0.75 Ko 6.64
2006 6.56 0.80 Ko 7.55
2006 13.87 1.15 Ko 15.61
Ka 12.50 2.94
2 C560–C1221 2005 3.21 0.49 Ko 2.73 0.62
3 C1488–R663 2005 20.49 1.34 Ko 20.40
3 C944–R2856 2005 11.88
−1.03
4 C513–S733 2005 5.12 0.73 Ko 6.05
5 R2232–C1004 2005 8.93 0.85 Ko 8.21
6 S1520–G200 2006 4.83
−0.68
6 R2123–C214 2006 5.73
−0.77
6 C556–R1167 2005 3.67
−0.53
Ka 5.46 0.50
Ka 7.00
Ka 3.19
Ka 3.83 2006 3.32
−0.57
7 R1357–C596 2005 7.82 0.79 Ko 7.09 0.87
2006 9.47 1.08 Ko 13.77
10 C1286–R1877 2005 4.67 0.59 Ko 3.95 0.76
3 S1513–S10251 2006 8.18 12.52 Ko 15.83 3.23
4 C1016–C445 2006 5.72
−13.31
6 R2869–S1084 2005 5.47
−12.09
6 R1952–G200 2006 6.22
−10.97
6 C556–R1167 2005 3.30
−9.06
Ka 17.89
Ka 8.78 2.56
Ka 12.16 1.20
Ka 5.13
垩白粒率
PGWC
(%)
qPGWC-3
qPGWC-4
qPGWC-6a
qPGWC-6b
qPGWC-6e
qPGWC-10 10 C1286–R1877 2005 5.45 11.84 Ko 8.42
加性效应;
b)
正向等位基因来源, Ko、Ka表示越光和Kasalath;
c)
QTL的贡献率;
d)
表示QTL与环境之间互作的贡献率。
a)
Additive effect;
b)
The positive alleles from the parents, Ko and Ka represent koshihikari and kasalath, respectively;
c)
Percentage of
phenotypic variation explained by the QTL;
d)
Percentage of phenotypic variation explained by QE interaction. TGW: 1000-grain weight;
PGWC: percentage of grains with chalkiness.
a)
两年重复检测到的千粒重QTL有5个, 即位于
第2染色体C132~R1843之间的qTGW-2b和C560~
C1221之间的qTGW-2d, 第3染色体C1488~R663
之间的qTGW-3b及位于第7染色体R1357~C596之
间的qTGW-7, 这4个QTL的增效等位基因均来自
越光, 平均贡献率分别为5.44%、5.14%、18.01%和
16.98%; 而位于第6染色体C556~R6117之间的
qTGW-6d的增效等位基因来自Kasalath, 平均贡献
率为3.51%。
2.2.2 垩白粒率主效QTL定位 两年共检测到6
个垩白粒率QTL, 分布于4条染色体, LOD值在
3.30~8.18之间, 贡献率变幅为5.13%~17.89%, 在不
同年份未检测到共同的QTL(表2和图1)。2005年3
个QTL总贡献率为22.33%, 2006年3个QTL总贡
献率为45.88%。有3个与环境存在互作, 总贡献率
为6.99%。位于第3染色体S1513~S10251之间的
qPGWC-3, 增效等位基因来自越光, 贡献率为
15.83%, 环境互作贡献率为3.23%; 位于第6染色体
258
作 物 学 报
第35卷
图1 2005年和2006年检测到的千粒重和垩白粒率QTL的染色体位置
Fig. 1 Locations of the QTLs for 1000-grain weight (TGW) and percentage of grains with chalkiness (PGWC) on chromosomes in
2005 and 2006
R2869~S1084之间的qPGWC-6a和R1952~G200之
间的qPGWC-6b, 增效等位基因都来自Kasalath, 贡
献率分别为8.78%和12.16%, 环境互作贡献率分别
为2.56%和1.20%。
2.2.3 QTL多效性分析 比较分析发现存在3个
主效QTL同时控制垩白粒率和千粒重(表2和图1),
其中位于第6染色体短臂的S1520~G200标记区间
的主效qTGW-6a和qPGWC-6b, 以及长臂C556~
R1167标记区间的主效qTGW-6d和qPGWC-6e, 其
增效等位基因均来自Kasalath。而第10染色体上
C1286~R1287标记区间的qTGW-10和qPGWC-10,
增效等位基因来自越光。
于不同染色体上两个位点之间的互作, 且均存在环
境互作效应。
在8对千粒重上位性互作中, 1对主效QTL之间存
在互作, 即qTGW-3b和qTGW-10之间的互作。还有3
个主效QTL与其他位点发生互作, 即qTGW-5a和
qTGW-6a。其余4对属于非主效QTL位点之间的互作。
2.3.2 垩白粒率上位性互作定位 两年共检测到
9对垩白粒率上位性互作, 这些位点分布于7条染色
体, LOD值为3.97~12.23, 贡献率为2.41%~10.77%,
均为不同染色体上位点之间的互作(表3)。2005年3
对上位性互作的总贡献率为25.17%, 2006年6对上
位性互作的总贡献率为22.31%, 4对具有上位性环
境互作效应, 其总贡献率为8.35%。
两年中未检测到共同的上位性互作, 但有5个
位点分别与2个位点同时发生互作, 即qPGWC-1、
qPGWC-2a、qPGWC-2b、qPGWC-4和qPGWC-7。
此外, 4对上位性互作与环境存在互作, 分别是
qPGWC-1与qPGWC-6b的互作、qPGWC-2b与第11
染色体上的qPGWC-11b和qPGWC-11c之间的互作、
以及qPGWC-4和qPGWC-7之间的互作。
在9对垩白粒率上位性互作中, 有3个主效
QTL与其他位点发生互作, 即qPGWC-4、qPGWC-6b
和qPGWC-6c。
2.3.3 上位性互作的多效性分析 分析比较发现
2.3 千粒重和垩白粒率上位性互作分析
2.3.1 千粒重上位性互作定位 两年共检测到8
对千粒重上位性互作, 这些位点位于第1~7、9和10
染色体。2005年检测到的4对上位性互作总贡献率
为15.90%, 2006年4个上位性互作总贡献率为12.64%,
其中有7对上位性与环境发生互作, 总贡献率为
6.78%(表3)。表明千粒重上位性互作易受环境影响。
尽管2年中未检测到共同的上位性互作, 但有2
个位点分别与其他2个位点同时发生互作, 即
qTGW-6a和qTGW-5a。除位于第2染色体上R2510~
R2460和S2068~S1072间的互作属于同一染色体上
两个位点之间的互作外, 其余7对上位性互作都属
第
2
期
周立军等: 水稻千粒重和垩白粒率的QTL及其互作分析
表3 2005年和2006年检测到的千粒重和垩白粒率上位性互作及其环境互作效应
Table 3 The epistatic interactions and QE for TGW and PGWC in 2005 and 2006
259
性状
Trait
千粒重
TGW(g)
年份
Year
QTL
标记区间
Interval
QTL
qTGW-6a
qTGW-2c
qTGW-6c
qTGW-7
qTGW-10
qTGW-5a
qTGW-9
标记区间
Interval
LODAA
ij
a)
H
2
Aaij
b)
(%)
H
2
Aaeij
c)
(%)
2005
d)
15.90
qTGW-1b C86–R2625
qTGW-2a R2510–R2460
qTGW-3a C721–C25
2006
S1520–G200 8.04
S2068–S1072 5.12
R2549–C358 5.67
S1520–G200 5.42
C847–C596 10.25
R1877–C121 3.33
R3166–C1004 5.65
C711–R1164 5.06
−0.57
3.24 0.93
4.88 0.63
1.59 0.58
12.64
d)
2.42 1.79
0.79 6.19
qTGW-5b R372–R1553 qTGW-6a
qTGW-1a R2635–R2816
qTGW-3b R663–S14055
qTGW-4b C1100–C445
qTGW-5a R3166–C1004
−
0.70
−
0.40
−
0.64
0.64 2.42 0.63
0.97 5.57 1.67
0.61 2.20 0.55
垩白粒率
PGWC(%)
2005
qPGWC-2a
qPGWC-2b
2006
qPGWC-2a
qPGWC-2b
R2510–E61928S
R1826–C747
R2510–E61928S
R1826–C747
qPGWC-6b
qPGWC-11a
qPGWC-11c
qPGWC-6c
qPGWC-6d
qPGWC-11b
qPGWC-5
qPGWC-7
qPGWC-7
S106372–C1350
4.19
25.17
d)
qPGWC-1 C178–E3232S R1952–S1520 12.23
C1172–S10928 6.66
G200–R2171 4.64
R2549–C358 4.42
C535–G44 4.21
R3166–C1004 7.96
R1807–C479 6.89
R1807–C479 3.97
−
9.36
−
11.86
5.53 1.66
8.87
2.27
22.31
d)
13.07 10.77
qPGWC-1 C178–E3232S
−
8.90
−
10.11
3.40
4.38
7.77 2.59 1.98
12.10 6.28
8.70 3.25 2.44
qPGWC-4 C1016–C445
qPGWC-4 C1016–C445
qPGWC-6b
a)
S2539–R2123
−
7.49
2.41
上位性效应;
b)
上位性的贡献率;
c)
上位性与环境互作的贡献率;
d)
表示一年里所有上位性互作总贡献率。
a)
Epistatic effects;
b)
Percentage of variation explained by the epistatic interaction;
c)
Percentage of phenotypic variation explained by
QE interaction;
d)
Denotes total percentage of variation explained by all of epistatic interactions in one year. TGW and PGWC denote
1000-grain weight and percentage of grains with chalkiness, respectively.
存在1对上位性互作同时影响垩白粒率和千粒重(表
3), 即第4染色体上的C1016~C445区间主效QTL
qPGWC-4与第5染色体上R3166~C1004区间主效
QTL qTGW-5a的互作, 且对千粒重和垩白粒率具有
相同的效应。此外, 主效QTL qTGW-6a和qPGWC-
6b也参与了千粒重和垩白粒率的互作。
qTGW-5a处于同一区间内。Tan等
[8]
在第7染色体
RG1245~R1789区间检测到的控制腹白的QTL, 与
本研究的千粒重QTL qTGW-7位于同一区间内。表
明本研究检测到的控制千粒重的这些QTL与垩白粒
率QTL成簇分布, 或为同一位置。此外, 本研究也
发现一些与垩白粒率不相关的千粒重QTL位点, 如
第3染色体上C944~R2856之间的qTGW-3c, 在其
他群体中均检测到
[1,18-21]
; 第4染色体上C513~S733
之间的qTGW-4a, 在2个群体中都检测到
[18,22]
; 第6
染色体上R2123~C214之间的qTGW-6b, 这些为提
高千粒重, 不影响或降低垩白粒率的分子育种提供
基础。
本研究共检测到3个主效QTL和1对上位性互
作同时影响千粒重和垩白粒率, 其中位于第6染色
体S1520~G200标记区间的qTGW-6a和qPGWC-6b,
以及C556~R6117区间的qTGW-6d和qPGWC-6e,
增效等位基因均来自Kasalath, 而位于第10染色体
3 讨论
整合分析标记的位置和顺序, 发现本研究检测
到的qTGW-2b与Song等
[11]
克隆的控制粒重和粒宽
以及垩白的GW2基因位置一致, 可能为同一基因。
qTGW-2d与Wan等
[16]
等定位的垩白度和垩白大小
G1340~R459区间一致; qTGW-3b与Li等
[17]
定位的
垩白粒率QTL C1488~C563标记区间一致。Li等
[17]
和Tan等
[8]
分别利用珍汕97/明恢63的F
2:3
群体、日
本晴/Kasalath BIL群体在第5染色体RG360~C734a
标记区间均检测到一个垩白粒率QTL, 与本研究的
260 作 物 学 报
第35卷
C1286~R1287区间的qTGW-10和qPGWC-10, 增效
等位基因来自越光(表2和图1); 位于第4染色体
C1016~C445的qPGWC-4与第5染色体上R3166~
C1004之间的qTGW-5a存在上位性。这些位点表现
为典型的一因多效现象, 与千粒重和垩白粒率呈正
相关的结果一致, 表明控制水稻千粒重的基因同时
影响垩白粒率, 为相关性分析的结果提供了分子证
据, 从分子角度部分解释了高产和优质矛盾的原
因。
本研究发现, 千粒重(5/11)和垩白粒率(3/6)都有
近50%的QTL与环境有互作效应, 而千粒重中绝大
部分上位性(7/8)具有环境互作效应, 垩白粒率中近
一半的上位性(4/9)具有环境互作效应。表明基因与
环境之间的互作在千粒重和垩白粒率的遗传中普遍
存在, 环境是影响两个性状的重要因子。然而, 与
QTL或上位性效应相比, 环境互作效应的贡献率较
低(表2和表3)。表明相对于基因效应来说, 环境对
性状的影响是较小的。Xing等
[15]
利用珍汕97/明恢
63 RIL群体分析千粒重QTL及其互作时也发现类似
现象。
不同位点之间的互作类型有3种, 即主效QTL
之间、主效QTL与其他位点之间、非主效QTL之
外的其他2个位点之间的互作。本研究检测到这3
类互作分别有1对、7对和9对, Xing等
[15]
发现约
50%的千粒重QTL与其他位点发生互作。表明上位
性存在于各种位点之间, 且QTL普遍参与互作。本
研究共检测到8对千粒重上位性互作和9对垩白粒
率上位性互作, 只存在1对同一染色体上位点间的
互作, 其余16对均为不同染色体上位点间的互作。
在这些互作位点中, 有7个位点与其他2个位点同
时发生互作(表3), 而且控制千粒重的位点与控制垩
白粒率位点发生交叉互作, 如qPGWC-4与qTGW-5a
的互作。Xing等
[15]
也发现类似现象。说明水稻千粒
重和垩白粒率不仅由加性效应决定, 还受非等位基
因之间的互作或多重互作效应的影响, 控制不同性
状位点之间的交叉互作方式形成了多性状间复杂的
调控网络。
水稻产量性状千粒重和品质性状垩白粒率的协
调改良, 可以通过分子标记辅助选择直接利用已克
隆的在增加千粒重的同时不提高垩白粒率的千粒重
基因/QTL, 并进行多个位点聚合。例如, Fan等
[23]
克
隆的控制粒长和粒重的GS3基因位于标记S14055~
G132之间, 其附近未报道垩白粒率QTL, 以及本
研究的qTGW-3c、qTGW-4a和qTGW-6b。而对于协
同提高千粒重和垩白粒率的位点, 不宜为育种利
用。如第6染色体上S1520~G200和C556~ R6117
区段, 以及第10染色体上C1286~R1287区段和
qTGW-2b(GW2)。此外, 有些位点如qTGW-2d
、
qTGW-3b
、
qTGW-5a和qTGW-7, 在其附近均有垩白
性状QTL报道, 但由于所用群体的亲本不同, 无法
确定同一等位基因对千粒重和垩白粒率的效应, 如
果发现一个等位基因既增加千粒重又降低垩白粒率,
将可更好地为分子育种所利用。
4 结论
水稻千粒重和垩白粒率呈极显著正相关。3个
主效QTL和1对上位性互作同时控制千粒重和垩白
粒率, 这些位点的发现, 从分子角度部分解释了高
产和优质矛盾的原因。3个不控制垩白粒率的千粒
重主效QTL。另有主效QTL普遍与其他位点发生互
作, 控制不同性状位点之间发生交叉互作, 形成了
不同性状间复杂的调控网络, 为千粒重和垩白粒率
的同步改良奠定理论基础。
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