2024年5月15日发(作者：百清涵)
枯叶蛾绒茧蜂触角感觉器的扫描电镜观察
汤方;付盈盈
【摘 要】利用扫描电镜对枯叶蛾绒茧蜂的触角感觉器进行观察,发现10个类型的
感觉器,分别为毛状感觉器、板状感觉器、刺形感觉器、具孔刺形感觉器、栓锥状
感觉器、坛形感觉器、端突柱形感觉器、端孔坛形感觉器、腔形感觉器和蒲姆氏鬃.
其中毛状感觉器的数量最多且分布最广,在触角各节均有分布.触角鞭节上感觉器的
种类和数量最多,柄节和梗节上只发现毛状感觉器和刺形感觉器,蒲姆氏鬃只分布在
头与柄节之间的节间膜上.%The antennal sensilla of the Glyptapanteles
liparidis were observed with scanning electron microscope. The results
showed that there were ten distinct types of antennal sensilla, including
trichoid sensillum, plac-oid sensillum, chaetic sensillum, pored chaetic
sensillum, styloconic sensillum, ampullaceous sensillum, papilla-tipped
cylindric sensillum, pore-tipped ampullacous sensillum, antrumous
sensillum and Bohm's Bristles. Among which, trichoid sensillum was the
largest in number with widest distribution, that was distributed in each
node of the antenna. Furthermore, there were most sensilla types and
quantity on the antenna flagellums, and there were only trichoid sensillum
and chaetic sensillum observed on the scape and pedicel nodes of the
antenna. The Bohm's Bristles only exited in the inter-segmental membrane
between the head and scape nodes of the antenna.
【期刊名称】《西南林业大学学报》
【年(卷),期】2013(033)001
【总页数】4页(P101-104)
【关键词】枯叶蛾绒茧蜂;触角;感受器;超微结构
【作 者】汤方;付盈盈
【作者单位】南京林业大学江苏省有害生物入侵预防与控制重点实验室,森林资源
与环境学院,江苏南京210037
【正文语种】中 文
【中图分类】S763.3
触角是昆虫最重要的附肢之一，其上存在多种感觉器，这些感觉器在昆虫接受外部
环境各种物理和化学信息的过程中发挥着重要作用。触角是寄生蜂感受外界各种刺
激最重要的器官，在雌蜂的栖境定位、寄主搜寻和定位，以及雄蜂的求偶等重要过
程中起着重要作用［1－2］。研究寄生蜂触角各种感觉器的种类、形态、分布及
功能，可以为研究其行为机制提供一定的参考，进而为利用其进行生物防治打下基
础。
枯叶蛾绒茧蜂（Apanteles liparidis Bouché）又名毒蛾绒茧蜂，为松毛虫幼虫寄
生蜂，分布范围较广，寄生率较高［3－4］，也是毒蛾科、枯叶蛾科害虫的重要
寄生昆虫之一。目前，国内外尚未见枯叶蛾绒茧蜂触角感觉器的研究报道，本试验
利用荷兰FEIQuan-ta 200环境扫描电镜，对枯叶蛾绒茧蜂成虫触角感觉器进行观
察，以期深入了解枯叶蛾绒茧蜂的化学感受系统，并为进一步研究其感觉系统与行
为之间的关系，从而进行有效的生物防治奠定一定的基础。同时，对探明枯叶蛾绒
茧蜂的寄主选择与偏好行为机制，研究其与寄主昆虫的协同进化关系以及探索其行
为调控措施也有着积极的意义。
1.1 供试昆虫
从南京市浦口区石桥村林区采集枯叶蛾绒茧蜂蛹，带回实验室在恒温（25±1）℃，
湿度60%～70%条件下培养。待枯叶蛾绒茧蜂蛹羽化后，选择触角完整、个体健
壮、活动力强的4头成虫进行电镜扫描，每头成虫观察2根触角。
1.2 扫描电镜观察
将枯叶蛾绒茧蜂成虫整个触角剪下，在室温下用4%的戊二醛固定6 h，之后用
0．1mol／L的磷酸缓冲液冲洗3次，每次10 min；再分别用30%、50%、70%、
90%、100%的乙醇进行梯度脱水，每次15min，其中100%的乙醇脱水2次。用
乙酸异戊酯处理后，放入干燥篮，用英国EMITECH K850临界点干燥仪干燥，将
干燥好的样品用导电胶粘在样品台上，用日本日立E－1010离子溅射仪进行喷金
处理（电流15 mA，2 min）。喷金后，在荷兰FEIQuanta 200环境扫描电镜下
观察、拍照，加速电压为15 kV。
本文中各种感觉器的分类及名称表述主要参考陈新芳等［5］和高其康等［6］的
研究成果。
2.1 触角的一般形态
通过扫描电镜观察，可明显看出枯叶蛾绒茧蜂的触角为丝状，共18节。触角总长
为2．5～3．3 mm，直径约61．0μm（图1a）。第1节为柄节，较短，长约
35．0μm（取节中间长度），从侧面看呈半圆形，基部较粗，基部直径约为
66．0μm，节端倾斜，上面布满感觉器。第2节为梗节，较柄节长，长约
135．0 μm（图1b）。其余16节为鞭节，每个鞭亚节呈棒状，基部节较长，端
部节较短，且呈逐渐变短的趋势（图1c，d）。触角上密布有感觉器，且各种感觉
器多分布于触角腹面和侧面，正面较少。
2.2 感觉器种类及结构
2.2.1 毛状感觉器（trichoid sensillum） 毛状感觉器是枯叶蛾绒茧蜂触角上数量
最多、分布最广的感觉器。按其长度可分为两类：类型Ⅰ和类型Ⅱ。类型Ⅰ着生于
表皮特化隆起的窝中，整体细长，顶端尖细，表面具纵纹，前倾20°～65°不等，
略有弯曲，长度为18．2～26．4μm，基部直径为1．5～2．3μm，各节均有分
布（图2 a，b，c）且很有规律。类型Ⅱ外形似类型Ⅰ，比类型Ⅰ短，尖直，前倾
弧度较小，几乎匍匐在触角表面，长度在7．4～12．6μm，基部直径为0．9～
1．7μm，散布在触角腹面，触角鞭节顶端较多（图2c）。
2.2.2 板状感觉器（placoid sensillum） 板状感觉
器着生于纵长形穴中，长约80μm，宽为2～3μm，多数中间弯曲。具板状外壁，
呈脊状隆起，稍高于触角外表。遍布在鞭节各亚节的表面，板状感觉器之间分布有
毛状感觉器及其他感觉器（图2 a，b）。
2.2.3 刺形感觉器（chaetic sensillum） 刺形感觉
器着生在触角的凹状窝中，呈刚毛状，直立或稍有弯曲，较毛形感觉器稍粗大，长
度为12．1～19．6
μm，基部直径为1．6～2．1μm，端部圆钝，垂直或略前倾。分布在鞭节前缘和
各亚节之间，鞭节顶部一节数量较多（图2 c）。
2.2.4 具孔刺形感觉器（pored chaetic sensillum）
具孔刺形感觉器整体呈刚毛状，较为粗大，着生于凹状窝内，长度16．2～
20．4μm，基部较粗，直径为
2．1～2．5μm，具纵纹。表面有许多小孔。端部钝平，有一弯曲状的突起。垂直
或略30°～60°前倾着生于触角面上。主要分布于鞭节中部（图2d）。
2.2.5 栓锥状感觉器（styloconic sensillum） 栓锥状感觉器着生于凹窝内，呈长
锥状突起于触角表面，感觉器表面有纵脊，且从中下部稍弯曲。基部直径为
1．9～2．3μm，长为7．5～10．4μm。多着生于鞭节中部的板状感觉器交接处
（图2 e）。
2.2.6 坛形感觉器（ampullaceous sensillum） 坛形感觉器外观似坛状，直径为
5．5～6．3μm。在坛形穴内有一突起，长度为4．2～4．8μm。基部较为粗大，
直径为2．1～2．9μm，中部较窄，顶端有一圆盾的微突，整体似拇指状，表面
具有纵形纹。数量不多，散布在鞭节上（图2f）。
2.2.7 端突柱形感觉器（papilla-tipped cylindric sensillum） 外形呈柱形，着生
于凹窝内，向前倾，基部较粗，端部有钝圆状微突，基部和中部有不同的丛纹，感
觉器长度为3．6～4．3μm，基部直径为1．4～1．9μm。多分布于触角腹面节
中间（图2g）。
2.2.8 端孔坛形感觉器（pore-tipped ampullacous sensillum） 外观似在坛形穴
内有一锥状突起，突起略弯曲，基部较粗大，直径为2．0～2．4μm。具纵脊。
端部有孔和微突，形状似开放的有多个花瓣的花朵，坛状外形的直径为6．4～
7．9μm（图2 h）。
2.2.9 腔形感觉器（antrumous sensillum） 在触角表面，由表皮内陷形成，外观
为一空腔，从外面看腔内无物，直径为1．5μm，多分布于触角腹面。数量少，只
分布在端部鞭节的少数几节上（图2 i）。
2.2.10 蒲姆氏鬃（böhm′s bristles） 粗而短，基部膨大，端部圆盾。长度为
3．8～5．2μm，基部直径为1．1～1．4μm。成匍匐状。位于柄节上。背面较
少，侧面和腹面分布较多（图2 j）。
寄生蜂凭借自己独特的化学感觉器感受寄主植物的化学信息，经神经传导、综合分
析及协调对外界作出各种反应，产生各种相应的行为表达形式，进而到达寄主昆虫
所在的栖息环境，随后完成寄主定位和寄主鉴别等一系列行为，从而达到寄生的目
的［7］，其中触角感受器在此过程中起着非常重要的作用。对于一些寄生蜂的触
角感受器，如玉米螟赤眼蜂（Trichogramma ostriniae）、拟澳洲赤眼蜂
（T．confusum）、松毛虫赤眼蜂（T．dendrolimi）、甘蓝潜蝇茧蜂（Opius
dimidiatus）、麦蛾茧蜂（Bracon hebetor）、椰心叶甲啮小蜂（Tetrastichus
brontispae）和中红侧沟茧蜂（Microplitis mediator）等，已有相关报道［8－
12］。本研究结果显示，枯叶蛾绒茧蜂触角上有10类感受器。
目前，在很多昆虫触角上都发现毛状感觉器的存在，对其功能也有多种描述，吴才
宏认为，毛状感觉器是昆虫感受性信息素的主要感觉器，而中华蜜蜂（Apis
cerana）工蜂的毛状感觉器具有感受味觉和机械刺激的功能［13－14］。枯叶蛾
绒茧蜂触角上的毛形感觉器的数量和分布相对于其他感觉器占有绝对优势，所以其
也可能有感受化学信息素的作用，因为只有感受化学信息素的感觉器数量足够多、
分布足够广才可能对外界的信息素作出较迅速、精准的定位，但其具体的功能还有
待研究。对于板形感觉器的功能国外学者有2种看法：一些研究者认为，该感觉
器具有嗅觉功能，可以接收并感受外界相应的化合物［15－18］，而另外一些研
究者则认为，其功能是感受红外辐射［19－20］。笔者认为，枯叶蛾绒茧蜂触角
上的板形感受器可能具有嗅觉功能，因为其分布在鞭节上且表面积在所有感受器中
是最大的，可能有助于增加其与外界信息素的接触面积，但是其具体的功能还有待
研究。刺形感觉器是机械感觉器，Schneider认为，其功能为感受触角位置，枯叶
蛾绒茧蜂触角上的刺形感觉器可能具有感受机械刺激的功能［21］。栓锥状感觉
器具有感受湿度、味觉和嗅觉的功能［22］。端孔坛形感觉器对寄生蜂是否识别
及选择寄主卵进行寄生有着很重要的作用［23］。一般认为，腔形感觉器具有感
受气味的作用［2，18，24］。但是也有研究表明，这种感觉器可能与热和湿度感
受有关［25］。枯叶蛾绒茧蜂触角上感觉器的功能还有待进一步研究。
致谢：感谢南京林业大学严敖金教授对枯叶蛾绒茧蜂的鉴定！
【相关文献】
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2024年5月15日发(作者：百清涵)
枯叶蛾绒茧蜂触角感觉器的扫描电镜观察
汤方;付盈盈
【摘 要】利用扫描电镜对枯叶蛾绒茧蜂的触角感觉器进行观察,发现10个类型的
感觉器,分别为毛状感觉器、板状感觉器、刺形感觉器、具孔刺形感觉器、栓锥状
感觉器、坛形感觉器、端突柱形感觉器、端孔坛形感觉器、腔形感觉器和蒲姆氏鬃.
其中毛状感觉器的数量最多且分布最广,在触角各节均有分布.触角鞭节上感觉器的
种类和数量最多,柄节和梗节上只发现毛状感觉器和刺形感觉器,蒲姆氏鬃只分布在
头与柄节之间的节间膜上.%The antennal sensilla of the Glyptapanteles
liparidis were observed with scanning electron microscope. The results
showed that there were ten distinct types of antennal sensilla, including
trichoid sensillum, plac-oid sensillum, chaetic sensillum, pored chaetic
sensillum, styloconic sensillum, ampullaceous sensillum, papilla-tipped
cylindric sensillum, pore-tipped ampullacous sensillum, antrumous
sensillum and Bohm's Bristles. Among which, trichoid sensillum was the
largest in number with widest distribution, that was distributed in each
node of the antenna. Furthermore, there were most sensilla types and
quantity on the antenna flagellums, and there were only trichoid sensillum
and chaetic sensillum observed on the scape and pedicel nodes of the
antenna. The Bohm's Bristles only exited in the inter-segmental membrane
between the head and scape nodes of the antenna.
【期刊名称】《西南林业大学学报》
【年(卷),期】2013(033)001
【总页数】4页(P101-104)
【关键词】枯叶蛾绒茧蜂;触角;感受器;超微结构
【作 者】汤方;付盈盈
【作者单位】南京林业大学江苏省有害生物入侵预防与控制重点实验室,森林资源
与环境学院,江苏南京210037
【正文语种】中 文
【中图分类】S763.3
触角是昆虫最重要的附肢之一，其上存在多种感觉器，这些感觉器在昆虫接受外部
环境各种物理和化学信息的过程中发挥着重要作用。触角是寄生蜂感受外界各种刺
激最重要的器官，在雌蜂的栖境定位、寄主搜寻和定位，以及雄蜂的求偶等重要过
程中起着重要作用［1－2］。研究寄生蜂触角各种感觉器的种类、形态、分布及
功能，可以为研究其行为机制提供一定的参考，进而为利用其进行生物防治打下基
础。
枯叶蛾绒茧蜂（Apanteles liparidis Bouché）又名毒蛾绒茧蜂，为松毛虫幼虫寄
生蜂，分布范围较广，寄生率较高［3－4］，也是毒蛾科、枯叶蛾科害虫的重要
寄生昆虫之一。目前，国内外尚未见枯叶蛾绒茧蜂触角感觉器的研究报道，本试验
利用荷兰FEIQuan-ta 200环境扫描电镜，对枯叶蛾绒茧蜂成虫触角感觉器进行观
察，以期深入了解枯叶蛾绒茧蜂的化学感受系统，并为进一步研究其感觉系统与行
为之间的关系，从而进行有效的生物防治奠定一定的基础。同时，对探明枯叶蛾绒
茧蜂的寄主选择与偏好行为机制，研究其与寄主昆虫的协同进化关系以及探索其行
为调控措施也有着积极的意义。
1.1 供试昆虫
从南京市浦口区石桥村林区采集枯叶蛾绒茧蜂蛹，带回实验室在恒温（25±1）℃，
湿度60%～70%条件下培养。待枯叶蛾绒茧蜂蛹羽化后，选择触角完整、个体健
壮、活动力强的4头成虫进行电镜扫描，每头成虫观察2根触角。
1.2 扫描电镜观察
将枯叶蛾绒茧蜂成虫整个触角剪下，在室温下用4%的戊二醛固定6 h，之后用
0．1mol／L的磷酸缓冲液冲洗3次，每次10 min；再分别用30%、50%、70%、
90%、100%的乙醇进行梯度脱水，每次15min，其中100%的乙醇脱水2次。用
乙酸异戊酯处理后，放入干燥篮，用英国EMITECH K850临界点干燥仪干燥，将
干燥好的样品用导电胶粘在样品台上，用日本日立E－1010离子溅射仪进行喷金
处理（电流15 mA，2 min）。喷金后，在荷兰FEIQuanta 200环境扫描电镜下
观察、拍照，加速电压为15 kV。
本文中各种感觉器的分类及名称表述主要参考陈新芳等［5］和高其康等［6］的
研究成果。
2.1 触角的一般形态
通过扫描电镜观察，可明显看出枯叶蛾绒茧蜂的触角为丝状，共18节。触角总长
为2．5～3．3 mm，直径约61．0μm（图1a）。第1节为柄节，较短，长约
35．0μm（取节中间长度），从侧面看呈半圆形，基部较粗，基部直径约为
66．0μm，节端倾斜，上面布满感觉器。第2节为梗节，较柄节长，长约
135．0 μm（图1b）。其余16节为鞭节，每个鞭亚节呈棒状，基部节较长，端
部节较短，且呈逐渐变短的趋势（图1c，d）。触角上密布有感觉器，且各种感觉
器多分布于触角腹面和侧面，正面较少。
2.2 感觉器种类及结构
2.2.1 毛状感觉器（trichoid sensillum） 毛状感觉器是枯叶蛾绒茧蜂触角上数量
最多、分布最广的感觉器。按其长度可分为两类：类型Ⅰ和类型Ⅱ。类型Ⅰ着生于
表皮特化隆起的窝中，整体细长，顶端尖细，表面具纵纹，前倾20°～65°不等，
略有弯曲，长度为18．2～26．4μm，基部直径为1．5～2．3μm，各节均有分
布（图2 a，b，c）且很有规律。类型Ⅱ外形似类型Ⅰ，比类型Ⅰ短，尖直，前倾
弧度较小，几乎匍匐在触角表面，长度在7．4～12．6μm，基部直径为0．9～
1．7μm，散布在触角腹面，触角鞭节顶端较多（图2c）。
2.2.2 板状感觉器（placoid sensillum） 板状感觉
器着生于纵长形穴中，长约80μm，宽为2～3μm，多数中间弯曲。具板状外壁，
呈脊状隆起，稍高于触角外表。遍布在鞭节各亚节的表面，板状感觉器之间分布有
毛状感觉器及其他感觉器（图2 a，b）。
2.2.3 刺形感觉器（chaetic sensillum） 刺形感觉
器着生在触角的凹状窝中，呈刚毛状，直立或稍有弯曲，较毛形感觉器稍粗大，长
度为12．1～19．6
μm，基部直径为1．6～2．1μm，端部圆钝，垂直或略前倾。分布在鞭节前缘和
各亚节之间，鞭节顶部一节数量较多（图2 c）。
2.2.4 具孔刺形感觉器（pored chaetic sensillum）
具孔刺形感觉器整体呈刚毛状，较为粗大，着生于凹状窝内，长度16．2～
20．4μm，基部较粗，直径为
2．1～2．5μm，具纵纹。表面有许多小孔。端部钝平，有一弯曲状的突起。垂直
或略30°～60°前倾着生于触角面上。主要分布于鞭节中部（图2d）。
2.2.5 栓锥状感觉器（styloconic sensillum） 栓锥状感觉器着生于凹窝内，呈长
锥状突起于触角表面，感觉器表面有纵脊，且从中下部稍弯曲。基部直径为
1．9～2．3μm，长为7．5～10．4μm。多着生于鞭节中部的板状感觉器交接处
（图2 e）。
2.2.6 坛形感觉器（ampullaceous sensillum） 坛形感觉器外观似坛状，直径为
5．5～6．3μm。在坛形穴内有一突起，长度为4．2～4．8μm。基部较为粗大，
直径为2．1～2．9μm，中部较窄，顶端有一圆盾的微突，整体似拇指状，表面
具有纵形纹。数量不多，散布在鞭节上（图2f）。
2.2.7 端突柱形感觉器（papilla-tipped cylindric sensillum） 外形呈柱形，着生
于凹窝内，向前倾，基部较粗，端部有钝圆状微突，基部和中部有不同的丛纹，感
觉器长度为3．6～4．3μm，基部直径为1．4～1．9μm。多分布于触角腹面节
中间（图2g）。
2.2.8 端孔坛形感觉器（pore-tipped ampullacous sensillum） 外观似在坛形穴
内有一锥状突起，突起略弯曲，基部较粗大，直径为2．0～2．4μm。具纵脊。
端部有孔和微突，形状似开放的有多个花瓣的花朵，坛状外形的直径为6．4～
7．9μm（图2 h）。
2.2.9 腔形感觉器（antrumous sensillum） 在触角表面，由表皮内陷形成，外观
为一空腔，从外面看腔内无物，直径为1．5μm，多分布于触角腹面。数量少，只
分布在端部鞭节的少数几节上（图2 i）。
2.2.10 蒲姆氏鬃（böhm′s bristles） 粗而短，基部膨大，端部圆盾。长度为
3．8～5．2μm，基部直径为1．1～1．4μm。成匍匐状。位于柄节上。背面较
少，侧面和腹面分布较多（图2 j）。
寄生蜂凭借自己独特的化学感觉器感受寄主植物的化学信息，经神经传导、综合分
析及协调对外界作出各种反应，产生各种相应的行为表达形式，进而到达寄主昆虫
所在的栖息环境，随后完成寄主定位和寄主鉴别等一系列行为，从而达到寄生的目
的［7］，其中触角感受器在此过程中起着非常重要的作用。对于一些寄生蜂的触
角感受器，如玉米螟赤眼蜂（Trichogramma ostriniae）、拟澳洲赤眼蜂
（T．confusum）、松毛虫赤眼蜂（T．dendrolimi）、甘蓝潜蝇茧蜂（Opius
dimidiatus）、麦蛾茧蜂（Bracon hebetor）、椰心叶甲啮小蜂（Tetrastichus
brontispae）和中红侧沟茧蜂（Microplitis mediator）等，已有相关报道［8－
12］。本研究结果显示，枯叶蛾绒茧蜂触角上有10类感受器。
目前，在很多昆虫触角上都发现毛状感觉器的存在，对其功能也有多种描述，吴才
宏认为，毛状感觉器是昆虫感受性信息素的主要感觉器，而中华蜜蜂（Apis
cerana）工蜂的毛状感觉器具有感受味觉和机械刺激的功能［13－14］。枯叶蛾
绒茧蜂触角上的毛形感觉器的数量和分布相对于其他感觉器占有绝对优势，所以其
也可能有感受化学信息素的作用，因为只有感受化学信息素的感觉器数量足够多、
分布足够广才可能对外界的信息素作出较迅速、精准的定位，但其具体的功能还有
待研究。对于板形感觉器的功能国外学者有2种看法：一些研究者认为，该感觉
器具有嗅觉功能，可以接收并感受外界相应的化合物［15－18］，而另外一些研
究者则认为，其功能是感受红外辐射［19－20］。笔者认为，枯叶蛾绒茧蜂触角
上的板形感受器可能具有嗅觉功能，因为其分布在鞭节上且表面积在所有感受器中
是最大的，可能有助于增加其与外界信息素的接触面积，但是其具体的功能还有待
研究。刺形感觉器是机械感觉器，Schneider认为，其功能为感受触角位置，枯叶
蛾绒茧蜂触角上的刺形感觉器可能具有感受机械刺激的功能［21］。栓锥状感觉
器具有感受湿度、味觉和嗅觉的功能［22］。端孔坛形感觉器对寄生蜂是否识别
及选择寄主卵进行寄生有着很重要的作用［23］。一般认为，腔形感觉器具有感
受气味的作用［2，18，24］。但是也有研究表明，这种感觉器可能与热和湿度感
受有关［25］。枯叶蛾绒茧蜂触角上感觉器的功能还有待进一步研究。
致谢：感谢南京林业大学严敖金教授对枯叶蛾绒茧蜂的鉴定！
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