2024年6月15日发(作者：始澹)
11 植物的进化和系统发育
本章内容提要
1、植物进化的趋势为：植物体的结构愈来愈复杂化和多样化；组织和器官
的进化改变是在保持生物大分子和细胞的基本结构相对稳定的基础上发生的；高
层次上结构的变化要大于和快于低层次上结构的变化。
2、植物的进化式样主要有：上升式进化、下降式进化、辐射进化（趋异进
化）、趋同进化、平行进化、渐变式进化、跳跃式进化、特化和专化等。
3、生物进化的主要学说有三种，达尔文的“自然选择”学说，其核心理论
是“生存斗争和适者生存”；“综合进化论”强调遗传和变异是推动生物进化的动
力，种群是生物进化的基本单位，基因突变、自然选择和隔离是物种形成和生物
进化的机制；“分子进化的中性学说”揭示了分子进化规律，强调随机因素和突
变压在进化中的作用，中性学说一方面承认自然选择在表型进化中的作用，另一
方面，又强调在分子层次上进化现象的特殊性。
4、根据各大类植物在不同地质时期的繁盛期，人们把植物进化发展的历史
划分为5个时代：藻菌时代、裸蕨植物时代、蕨类植物时代、裸子植物时代和被
子植物时代 。
5、蓝藻和细菌是地球上最早出现的植物，蓝藻不仅改造了大气圈,也改造了
岩石圈,从而为真核生物的起源和高等生物的进化发展创造了条件。
6、真核藻类物是从单细胞个体发展到单细胞群体,再向多细胞方向发展的。
繁殖方式的进化是沿着营养繁殖、无性生殖到有性生殖的路线演化的；有性生殖
是沿着同配生殖、异配生殖和卵式生殖的方向演化的。真核藻类生活史类型丰富，
根据减数分裂发生的时期不同可分为合子减数分裂、配子减数分裂和孢子减数分
裂三种类型。
7、地球上最早出现的陆地维管植物是裸蕨植物，苔藓植物是陆生植物发展
中的一个旁支。
8、蕨类植物起源于早、中泥盆纪的裸蕨植物，在随后的石炭纪和早二叠纪,
蕨类植物得到极大的发展，并朝着石松类、木贼类和真蕨类三个方向演化。
9、高等植物营养器官的发生和起源：原始植物最早出现的器官是茎轴，并
且能代行光合作用；其后，茎轴上发生了叶，才有茎、叶分化，最后出现的是根。
10、现存的裸子植物都是由前裸子植物沿两个方向演化而来,一支是由古羊
齿经过复杂的分枝和次生组织的发育，在石炭纪形成科达树类，再进一步发展成
为银杏类和松柏类，现存的裸子植物大多属于此类；另一支则由无脉蕨经过侧枝
的简化，形成种子蕨，再进一步发展成为本内苏铁和苏铁类，买麻藤纲植物很可
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能是强烈退化和特化了的拟苏铁植物的后裔。
11、被子植物的发生时间多数学者认为应是在白垩纪以前的某个时期，大多
数学者支持被子植物起源于低纬度——热带或亚热带起源说，同时主张被子植物
单元起源，目前比较流行的是本内苏铁和种子蕨这二种假说。
关于被子植物的系统演化可归纳为两大学派，一派是恩格勒学派，他们认为，
具有单性的柔荑花序植物是现代植物的原始类群，理论依据为假花学说；另一派
称毛茛学派，认为具有两性花的多心皮植物是现代被子植物的原始类群，理论依
据为真花学说。
目前较为流行的被子植物分类系统有以下 4 个：恩格勒分类系统、哈钦森
分类系统、塔赫他间分类系统和克郎奎斯特分类系统。
11.3.2.6 被子植物的起源与发展
被子植物是植物发展史中最晚出现的一类高等植物,至今只有 1 亿多年的历史,但已发
展成为目前植物界最繁盛和最庞大的类群。被子植物从何而来？它们的祖先是什么？它们是
在何时、何地开始出现的? 它们为什么能在相对较短的时间分化出如此众多的类群,并以惊
人的速度“迅速”取代曾一度占优势的蕨类和裸子植物,而成为植物界的主角？这些问题一
直是植物系统学研究中充满争议的话题。
11.3.2.6.1 起源的时间
当前多数学者认为被子植物起源于白垩纪或晚侏罗纪。
A．中国学者陶群容于1990年报道了吉林延吉早白垩纪地层中的10种被子植物叶痕化
石，在美国也发现了近20种被子植物叶痕化石。
B. 1992年陶群容又发现了早白垩纪的喙柱始木兰（Archimagnolia rostrato-stylosa）的花
化石，它既具有现代木兰科几个属的特征，但又与它们有区别，被认为是一种尚未分化的原
始木兰科植物。
C. 被子植物果实的最早化石是在美国加利福尼亚州距今约1.2亿年的早白垩纪欧特里
夫期的地层中发现的，称为“加州洞核”（Onoana california）（图11-11）。
尽管如此，被子植物的发生时间应是在白垩纪以前的某个时期。由于它们具有发达的营
养器官，完善的输导系统，双受精，形成果实，具花被等特点，在侏罗纪、白垩纪早期裸子
植物大量绝灭时，虽然当时的数量还很少，但从晚白垩纪开始发展起来，经历了极其复杂的
各种自然环境的考验和改造，大大丰富了多样性。
11.3.2.6.2 发源地
被子植物的发源地存在着十分对立的观点：即高纬度——北极或南极起源说
和低纬度——热带或亚热带起源说。目前，大多数学者支持被子植物起源于热带。
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2024年6月15日发(作者：始澹)
11 植物的进化和系统发育
本章内容提要
1、植物进化的趋势为：植物体的结构愈来愈复杂化和多样化；组织和器官
的进化改变是在保持生物大分子和细胞的基本结构相对稳定的基础上发生的；高
层次上结构的变化要大于和快于低层次上结构的变化。
2、植物的进化式样主要有：上升式进化、下降式进化、辐射进化（趋异进
化）、趋同进化、平行进化、渐变式进化、跳跃式进化、特化和专化等。
3、生物进化的主要学说有三种，达尔文的“自然选择”学说，其核心理论
是“生存斗争和适者生存”；“综合进化论”强调遗传和变异是推动生物进化的动
力，种群是生物进化的基本单位，基因突变、自然选择和隔离是物种形成和生物
进化的机制；“分子进化的中性学说”揭示了分子进化规律，强调随机因素和突
变压在进化中的作用，中性学说一方面承认自然选择在表型进化中的作用，另一
方面，又强调在分子层次上进化现象的特殊性。
4、根据各大类植物在不同地质时期的繁盛期，人们把植物进化发展的历史
划分为5个时代：藻菌时代、裸蕨植物时代、蕨类植物时代、裸子植物时代和被
子植物时代 。
5、蓝藻和细菌是地球上最早出现的植物，蓝藻不仅改造了大气圈,也改造了
岩石圈,从而为真核生物的起源和高等生物的进化发展创造了条件。
6、真核藻类物是从单细胞个体发展到单细胞群体,再向多细胞方向发展的。
繁殖方式的进化是沿着营养繁殖、无性生殖到有性生殖的路线演化的；有性生殖
是沿着同配生殖、异配生殖和卵式生殖的方向演化的。真核藻类生活史类型丰富，
根据减数分裂发生的时期不同可分为合子减数分裂、配子减数分裂和孢子减数分
裂三种类型。
7、地球上最早出现的陆地维管植物是裸蕨植物，苔藓植物是陆生植物发展
中的一个旁支。
8、蕨类植物起源于早、中泥盆纪的裸蕨植物，在随后的石炭纪和早二叠纪,
蕨类植物得到极大的发展，并朝着石松类、木贼类和真蕨类三个方向演化。
9、高等植物营养器官的发生和起源：原始植物最早出现的器官是茎轴，并
且能代行光合作用；其后，茎轴上发生了叶，才有茎、叶分化，最后出现的是根。
10、现存的裸子植物都是由前裸子植物沿两个方向演化而来,一支是由古羊
齿经过复杂的分枝和次生组织的发育，在石炭纪形成科达树类，再进一步发展成
为银杏类和松柏类，现存的裸子植物大多属于此类；另一支则由无脉蕨经过侧枝
的简化，形成种子蕨，再进一步发展成为本内苏铁和苏铁类，买麻藤纲植物很可
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能是强烈退化和特化了的拟苏铁植物的后裔。
11、被子植物的发生时间多数学者认为应是在白垩纪以前的某个时期，大多
数学者支持被子植物起源于低纬度——热带或亚热带起源说，同时主张被子植物
单元起源，目前比较流行的是本内苏铁和种子蕨这二种假说。
关于被子植物的系统演化可归纳为两大学派，一派是恩格勒学派，他们认为，
具有单性的柔荑花序植物是现代植物的原始类群，理论依据为假花学说；另一派
称毛茛学派，认为具有两性花的多心皮植物是现代被子植物的原始类群，理论依
据为真花学说。
目前较为流行的被子植物分类系统有以下 4 个：恩格勒分类系统、哈钦森
分类系统、塔赫他间分类系统和克郎奎斯特分类系统。
11.3.2.6 被子植物的起源与发展
被子植物是植物发展史中最晚出现的一类高等植物,至今只有 1 亿多年的历史,但已发
展成为目前植物界最繁盛和最庞大的类群。被子植物从何而来？它们的祖先是什么？它们是
在何时、何地开始出现的? 它们为什么能在相对较短的时间分化出如此众多的类群,并以惊
人的速度“迅速”取代曾一度占优势的蕨类和裸子植物,而成为植物界的主角？这些问题一
直是植物系统学研究中充满争议的话题。
11.3.2.6.1 起源的时间
当前多数学者认为被子植物起源于白垩纪或晚侏罗纪。
A．中国学者陶群容于1990年报道了吉林延吉早白垩纪地层中的10种被子植物叶痕化
石，在美国也发现了近20种被子植物叶痕化石。
B. 1992年陶群容又发现了早白垩纪的喙柱始木兰（Archimagnolia rostrato-stylosa）的花
化石，它既具有现代木兰科几个属的特征，但又与它们有区别，被认为是一种尚未分化的原
始木兰科植物。
C. 被子植物果实的最早化石是在美国加利福尼亚州距今约1.2亿年的早白垩纪欧特里
夫期的地层中发现的，称为“加州洞核”（Onoana california）（图11-11）。
尽管如此，被子植物的发生时间应是在白垩纪以前的某个时期。由于它们具有发达的营
养器官，完善的输导系统，双受精，形成果实，具花被等特点，在侏罗纪、白垩纪早期裸子
植物大量绝灭时，虽然当时的数量还很少，但从晚白垩纪开始发展起来，经历了极其复杂的
各种自然环境的考验和改造，大大丰富了多样性。
11.3.2.6.2 发源地
被子植物的发源地存在着十分对立的观点：即高纬度——北极或南极起源说
和低纬度——热带或亚热带起源说。目前，大多数学者支持被子植物起源于热带。
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