2024年2月20日发(作者：广经)
第41卷第1期2021年
1月高师理科学刊Journal
of
Science
of
Teachers*
College
and
UniversityVol.
41
No.1Jan.
2021文章编号：1007-9831(
2021)01-0043-06油菜素甾醇受体蛋白BRI1的研究进展卫杰1>2,马天意1>2,沙伟“(齐齐哈尔大学1.生命科学与农林学院，2.抗性基因工程与寒地生物多样性保护黑龙江重点实验室，黑龙江齐齐哈尔161006)摘要：在生物体中很多信号的感知是由具有蛋白激酶功能的受体蛋白完成的.油菜素甾醇
(Brassinosteroids,
BR)是一种重要的植物激素，对植物的生长发育具有重要的作用.BRI1
(
protein
brassinosteroid
insensitive
1
)是BR的受体蛋白，定位在细胞膜上，在BR信号被胞外结构感知到
以后，胞内部分的激酶活性被启动，从而导致抑制因子BKI1(BRI1
kinase
inhibitor
1
)脱离BRI1,
随后通过一系列的激酶和磷酸酶的级联反应，继续向下传递BR信号.通过介绍BRI1蛋白的结构、
生物学功能及在BR信号通路中的分子机制，为今后的研究提供参考.关键词：油菜素甾醇；BRI1；植物激素中图分类号：Q946.885
文献标识码：A
doi：
10.3969/.1007-9831.2021.01.011Research
progress
of
brassinosteroid
receptor
protein
BRI1WEI
Jie1，2,
MA
Tianyi1,
2, SHA
Wei1，2(1.
School
of
Life
Sciences，
Agriculture and
Forestry，
2.
Heilongjiang
Provincial
Key
Laboratory
of
Resistance
Gene
Engineering
andProtection
of
Biodiversity
in
Cold
Areas，
Qiqihar
University，
Qiqihar
161006，
China
)Abstract
: The
sensing
of
signals
in
organisms
is
usually
done
by
receptor
proteins
with
protein
kinase
function.
Brassinosteroids
(
BR
)
are
important
plant
hormones， which
play
important
roles
in
the
growth
and
development
of
plants.
BRI1
(
protein
brassinosteroid
insensitive
1)is the
receptor
protein
for
brassinosteroids.
BRI1
locates
in
the
plasma
membrane.
Its
extracellular
domain
senses
the
BR
signal
and
activates
the
kinase
activity
of
the
intracellular
part，causing
the
inhibitor
BKI1
(
BRI1
kinase
inhibitor
1
)
dissociated
from
BRI1，and
then
continue
to
transmit
the
BR
signal
through
the
kinases
and
phosphatases
cascade
reactions.
Through
introduce
the
structure，
biological
function
and
molecular
mechanism
in
BR
signaling
pathway，in
order
to
provide
a
reference
to
researches
in
the
words:
brassinosteroids;
BRI1;
plant
hormone油菜素甾醇(brassinosteroids，BR
)于20世纪70年代在油菜(Brassica
napus
)花粉中首次被发现⑴.BR不仅在植物的细胞伸长、分化，开花时间，花粉发育，种子大小等发育过程中起到重要作用，而且在
植物的抗逆过程中发挥了更为突岀的作用叩8.油菜幼苗经外源BR处理后，油菜的耐热性显著增强，这可
能与其体内的热休克蛋白含量增加相关[3]682
;大麦(Hordeum
vulgare
)经外源BR处理后对赤霉病危害的抵收稿日期：2020-10-13基金项目：齐齐哈尔大学研究生创新科研项目(YJSCX2019049)；黑龙江省省属高等学校基本科研业务费科研项目植物性食品加工技术特色学
科专项(YSTSXK201876)；黑龙江省省属高等学校基本科研业务费青年创新人才项目( 135309364)；黑龙江省人力资源和社会保
障厅2018年省级留学回国人员择优资助项目作者简介：卫杰( 1993-)，女，黑龙江绥化人，在读硕士研究生，从事植物分子遗传学研究.E-mail：
*****************通信作者：沙伟(1963-)，女，黑龙江齐齐哈尔人，教授，博士，从事植物分子遗传学研究.E-mail：
***************
44高师理科学刊第41卷抗力增强，使产量损失得以减轻［4］1266.拟南芥(Arabidopsis
thaliana)的BR突变体会出现多种发育不良的
性状［5］1224.受体蛋白在生物体中能够控制多种信号的感知和传导，这是由于受体蛋白具有蛋白激酶功能和其它一
些特殊结构［6］-类受体蛋白激酶(receptor-like
kinases,
RLKs
)是存在于植物细胞表面的一类蛋白质大家族,
其基本作用是传递细胞表面的调节信号［71.在动物中，也有一个受体酪氨酸激酶(receptor
protein
tyrosine
kinase,
RTKs
)
［8］.
RLKs和RTIKs都含有可结合配体的胞外区、调控区、激酶区以及单一的跨膜序列冋油
菜素甾醇作为一种胞外的信号分子，其代谢通路的开启首先被认为与相应的RLKs结合而启动，目前发现
作用最显著的类受体蛋白激酶就是
BRI1
(
protein
brassinosteroid
insensitive
1
)
［10I125°.BRI1是一种具有特殊结构的类受体激酶，复含亮氨酸重复序列［11］，被发现是BR的受体蛋白，在BR
信号通路中至关重要［1°］1247.
BRI1被活化后会使胞内蛋白酶发生磷酸化反应，进而引起一系列级联反应，最
后使一些转录因子的功能被启动，使一些调控生长发育相关基因的表达情况发生改变，进而改变植物体的
生长生活状态［12］.本文介绍了
BRI1蛋白的结构特点、生物学功能及在BR信号通路中的分子机制，为其在
植物抗逆、抗病遗传育种中的利用提供参考.1
BRI1的发现及结构1.1 BR11的发现1996年通过甲基磺酸乙酯(Ethyl
methyl
sulfone，EMS
)化学诱变，在BR处理的情况下，对拟南芥进
行筛选得到了一系列突变体，其中突变体bri1的根伸长且对外源BR不敏感，是植株成侏儒状、叶片厚且
呈墨绿色、雄性不育的突变体，控制这个突变体的基因被命名为BRI1，该突变体对其它植物激素处理的响
应无显著变化，唯独对外源BR的处理表现为不敏感［1°，13-16］.
BRI1在拟南芥所有的幼嫩组织中都有表达，
如顶端分生组织、根、茎、下胚轴等［1°，17］.有研究表明，BRI1对于BR的感知很重要，BRI1胞外域的ID
(island
domain
)结构域可能在这个过程中起到关键作用问2000年，He何等借助带有放射性标记的油菜
素内酯(Brassinolide，BL)和过表达BRI1-GFP融合蛋白质的转基因植株证明BRI1是BR受体.1.2
BR11的结构1997年Li［15］等筛选得到了拟南芥在下胚轴伸长方面对BR处理不敏感的突变体，克隆了
BRI1基因并
预测了其蛋白质结构，推测该类受体激酶在细胞表面感知BR.
BRI1基因编码1个膜受体蛋白质激酶属于
LRR
(leucine-rich
repeat)
-RLKs中的一种［10］1247.
BRI1由胞外区、胞内区及1个单跨膜区域组成，BRI1的
胞外区域对BR具有感知作用，而胞内区决定信号途径的不同［19］1890.
BRI1胞外区域有N端的信号肽、25
个重复的亮氨酸序列、2个串联的LRR序列，在2个LRR之间还有1个由70个氨基酸残基组成的ID结
构域，以及位于其首尾的2个半胱氨酸残基，其中LRR对于BR的结合是必需的［20］167.胞内区有一个丝氨
酸/苏氨酸激酶域(serine/threonine
kinase
domain，
KD
)，它具有激酶活性且相对保守，起到向下游组分传
递信号的功能［21］-胞内区还包含近膜区(juxtamembrane
region，JM
)和C末端，近膜区正调控BRI1的生
理功能，相反C末端抑制BRI1的激酶活性［21］.由跨膜区(Transmembrane，TM
)将胞内胞外2个区域连接
起来［15,
22］2 BRI
1在BR信号通路中的作用机制当细胞中没有感知到BR信号时，BRI1的C端结构和BKI1
(
BRI1
kinase
inhibitor
1
)均对BRI1产生
抑制作用，使BRI1处于失活状态［23］.当BR信号启动时，BR结合到BRI1中与ID结构域临近的LRR中由
94个氨基酸残基形成的超螺旋疏水结合域上［20
,
24-25］，然后BRI1胞内域的构象发生改变并初步激活BRI1的
激酶活性,初步激活的BRI1通过磷酸化自身的C末端和BKI1，使BIK1对BRI1的抑制作用消失，使BAK1
(BRI1
associated
receptor
kinase
1
)的激酶域能够与BIK1移开后暴露出的BRI1激酶域进行结合㈣BRI1
与BR结合后形成的BRI1-BR复合体会在胞外形成互作界面诱导共受体BAK1胞外域的结合与其形成
BRI1-BR-BAK1复合物，BRI1和BAK1的激酶区之间发生相互磷酸化，从而使BRI1完全被激活，由此
第1期卫杰，等：油菜素甾醇受体蛋白BRI1的研究进展45BR
信号可以继续传递下去[27].而且，在
BSK1
(
brassinosteroid-signalling
kinase
1)和
CDG1
(
constitutive
differential
growth
1
)发生磷酸化的过程中BRI1也发挥了重要的作用，被磷酸化的CDG1和BSK1将进一步
参与BR信号的抑制与激活[28].3
BRI1功能的研究进展3.1在植物生长发育过程中的作用BRI1基因被发现对植株的株高及形态有很大的影响，对水稻(Oryza
stative
)和大麦的BRI1基因进行
研究时发现，BRI1基因的表达量对植株高度影响很大，可以用来培育半矮化植株，进而增加种植密度使产
量增高[29-30].大麦的BRI1突变体uzu同样具有矮化性状，植株高度比正常栽培品种植株高度低约80%，花
器官畸形，而且对外源BR不敏感，由于植株的矮化，该突变体更适合密集种植，且具有抗倒伏特点[29]1217.水
稻的BRI1突变体称为d61，该突变体具有叶片直立、第二节间不伸长、叶鞘缩短、微管排列紊乱等性状，
且对外源BR不敏感，水稻内源OsBRI1基因表达量降低的转基因水稻也表现出同样的性状[30-31].玉米(Zea
mays)基因组中有5个BRI1的同源基因，当这5个同源基因的表达量被同时下调时，该株系对外源BR
不敏感且出现节间缩短、叶片深绿且卷曲、植株矮化等表型[32]828.过表达ZmBRI1基因可以修复拟南芥对
BR不敏感突变体bri1-5的表型，特别是株高、叶片形态和果荚大小，且同时修复了
BR的信号通路[32-33].马
铃薯(Solanum
tuberosum
)
StBRI
1全株沉默系整体表现出植株矮化，叶片皱缩且呈深绿，株型紧凑，茎直
径和叶片变小，叶柄、节间距、茎细胞长度均明显缩短等性状[34]41.番茄(Solanum
lycopersicum
)的BRI1
突变体curl3表型与拟南芥bri1突变体的表型相似，表现出植株极端矮化、叶片畸形等性状；在curl3突变
体中SlBRI1的过表达则可以恢复curl3株高、叶片表型以及对外源BR响应的性状[35-36].研究发现BRI1基因可能参与细胞分裂和维管组织分化.玉米的ZmBRI1基因在各个组织中都有表达，
但是在幼嫩的组织表达量相对较高[32]828.大豆(Glycine
max)
GmBRI1基因在细胞分裂和维管束发育活跃的
部位表达量较高，如子叶和下胚轴，这也与BR激素促进植物细胞伸长、分裂和维管组织分化相对应，
GmBRI1基因在拟南芥BRI1弱突变体bri1-5中的表达能够恢复后者的表型[37].杜仲(Eucommia
ulmoides
)
的EuBRI
1基因在各个组织中均有表达，其中表达量最高的部位是杜仲皮，在春季组织中的表达量高于其
它季节，推测EuBRI1基因可能为组成型表达的基因，可能参与韧皮部组织形成；此外发现EuBRI1基因
表达量高的植株出现多分枝的性状，推测杜仲BRI1基因具有促进植物分枝发生的功能[38].此外，发现BRI1基因对植物的生殖生长与开花途径造成一定的影响，许多植物的BRI1突变体中雄性
器官的育性降低[29]1210.
Montoya佝3173发现番茄的BRI1突变体curl3有育性降低的特征.BR对玉米植株的性
别发育有一定的影响[39].拟南芥突变体bri1表现出开花延迟、雄性不育的特点[13]673.
Tax研究组在1999年
筛选出7个拟南芥bri1突变体，命名为bri1-3至bri1-9,这些突变体中的纯合体具有育性，与之前在其它
物种发现的突变体完全不同，这个发现将对遗传筛选提供极大的便利[40].
BRI1还可以在不同的发育时期影
响花粉和花药的发育，在麻风树(Jatropha
curcas
)中，JcBRI
1很可能参与了其雌花大抱子母细胞的发育
过程[41].将小麦(Triticum
aestivum
)的BRI
1基因转入拟南芥中，该转基因植株开花提前，并且结实率增
加[42].3.2
BRI1基因在植物逆境胁迫响应中的研究进展在拟南芥中，bri1突变体在应对丁香假单胞菌(Pesudomonas
syringae
)侵染时表现出抗性，BRI1缺
失突变体bak1-4和bak1-5对油菜花叶病毒(oil-seed
rape
mosaic
virus，
ORMV
)、烟草花叶病毒(cobacco
mosaic
virus，
TMV
)和芜菁皱缩病毒(Turnip
crinkle
virus，
TCV
)敏感[43].在西葫芦(Cucurbita
pepo
)中，
使用2,
4-表油菜素内酯(2, 4-epibrassinolide，EBR
)进行处理后，发现植株提高了对花叶病毒(cucumber
mosaic
virus，CMV)的抗性网
有学者发现，高浓度的BL与水稻对根结线虫(Meloidogyne)的系统防御
呈正相关，但同时发现水稻BRI1缺失突变体d61则对根结线虫也具有较高抗性[45],这些相互矛盾的现象
还需要进一步研究.在番茄中，BR对植株抵抗根结线虫过程起到了正调节作用，外源BR处理降低了番茄
植物对南方根结线虫的敏感性，表明BR信号途径参与了植物抵御根结线虫侵染[46].
46高
师
理
科 学
刊第
41
卷在桉树(Eucalyptus
robusta)中，grBRI
1基因能对盐胁迫和冷胁迫做出应答旳.甘蓝型油菜(Brassica
napus)中，BnBRI
1基因的表达量响应低温诱导成上调趋势跑，BRI1基因在各个组织中均有所表达，其中
表达量的峰值出现在花期嫩茎[49].拟南芥BRI1基因的突变体具有更强的抗寒能力[50].在苗期的烟草
(Nicotiana
tabacum冲，NtBRI1基因的表达量会被低温处理诱导,表达量的升高与低温处理时间相关[51].温
度升高造成的植物伸长生长依赖于完整的BR信号通路，但最近的研究表明，温度上升的同时也会负向调
节拟南芥根中的BR信号途径，高温下BR受体BRI1蛋白质量降低[52].3.3
BRI1基因对植物激素的响应BRI1突变体一般都表现出对外源BR不敏感.拟南芥BRI1突变体bri1、水稻BRI1突变体d61、玉米
BRI1同源基因沉默株系、番茄BRI1突变体curl3、大麦BRI1突变体uzu等均表现出对外源BR处理不敏
感，而其它激素的处理无明显变化[29]1216.
curl3突变体对生长素、赤霉素、细胞分裂素、脱落酸的敏感程度
不变[53].
uzu突变体在种子萌发率上对脱落酸(abscisic
acid,
ABA)更加敏感，拟南芥bri1-301是一个BRI1
基因突变的弱突变体植株，该突变植株对ABA更加敏感[29]1216.在拟南芥中，超表达玉米ZmBIR
1基因的株
系line2和line5对ABA的敏感程度降低，显著缓解了
ABA对种子萌发和根长的抑制,ABA响应基因RD29A,
RD29B,
ABI5,
RAB18的表达有所下调，从而证明ZmBRI1参与了植物对ABA的响应[33]1270.在葡萄(Vitis
vinifera
)中，外源芸苔素唑(brassinaole,
Brz
)在转色、成熟过程中降低了 VvBRI1表达量；外源2,
4-
表油菜素内酯处理显著促进了果皮及果肉中VvBRI1基因的表达，Brz+EBR处理在糖快速运输期显著增加
了
VvBRI1
的表达量[54]46.3.4
BRI1的其他作用在龙眼(Dimocarpus
longan
)中，蓝光信号使BRI1-3基因的表达量上升，导致龙眼功能性代谢产物
积累，DlBRI 1可能在龙眼响应光信号、激素信号、非生物胁迫及代谢调控中发挥作用[55].在mRNA水平，
光周期可以调节拟南芥幼苗早期发育过程中BRI1的mRNA丰度[56].
VvBRI1基因表达量及葡萄种子中6-
脱氧栗甾酮(6-deoxocastasterone,
6-deoxo
CS
)含量呈现出与Brz处理相反的作用，进一步验证了葡萄成
熟过程中内源BR对糖卸载的调控作用[54]49.马铃薯StBRI1在块茎生长发育过程中主要影响块茎的数量，
抑制或降低StBRI1的表达量时会使马铃薯块茎的数量减少，但块茎中的淀粉含量有所升高[34]40.4展望近些年来，人们对油菜素甾醇的研究越来越多，发现油菜素甾醇的功能涉及细胞的膨大和分裂、调节
衰老、雄性生育力、花粉发育、果实成熟等，几乎涵盖了所有植物的生长和发育过程[2-5],确立了油菜素甾
醇在植物激素中的重要地位.BRI1作为油菜素甾醇的受体自然就被学者广泛研究.在过去的数年中，BRI1
在越来越多的植物中被发现并研究，其越来越多的生物学功能陆续被发现，进一步研究BRI1的作用机制
及工作模式具有迫切性和必要性的.本文致力于植物抗逆境胁迫的研究，为后续研究更好地了解BRI1在
植物生长发育及抗逆境胁迫中发挥的作用提供基础.参考文献：[1]
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triggering
membrane
release
of
its
kinase
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receptor
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Wang
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M,Honda
I,Zeniya
H,et
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results
from
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substitution
in
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gene
encoding
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putative
brassinosteriod
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insensitive
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and
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1
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the
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gene
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dual
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repeat
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tBRI1/SR160
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BRASSINOSTEROID
INSENSITIVE
1 is
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for
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is
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Brassinosteroid-Insensitive
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Brassinosteroids
act
as
a
positive
regulator
for
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against
root
knot
nematode
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RESPIRATORY
BURST OXIDASE
HOMOLOG
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2024年2月20日发(作者：广经)
第41卷第1期2021年
1月高师理科学刊Journal
of
Science
of
Teachers*
College
and
UniversityVol.
41
No.1Jan.
2021文章编号：1007-9831(
2021)01-0043-06油菜素甾醇受体蛋白BRI1的研究进展卫杰1>2,马天意1>2,沙伟“(齐齐哈尔大学1.生命科学与农林学院，2.抗性基因工程与寒地生物多样性保护黑龙江重点实验室，黑龙江齐齐哈尔161006)摘要：在生物体中很多信号的感知是由具有蛋白激酶功能的受体蛋白完成的.油菜素甾醇
(Brassinosteroids,
BR)是一种重要的植物激素，对植物的生长发育具有重要的作用.BRI1
(
protein
brassinosteroid
insensitive
1
)是BR的受体蛋白，定位在细胞膜上，在BR信号被胞外结构感知到
以后，胞内部分的激酶活性被启动，从而导致抑制因子BKI1(BRI1
kinase
inhibitor
1
)脱离BRI1,
随后通过一系列的激酶和磷酸酶的级联反应，继续向下传递BR信号.通过介绍BRI1蛋白的结构、
生物学功能及在BR信号通路中的分子机制，为今后的研究提供参考.关键词：油菜素甾醇；BRI1；植物激素中图分类号：Q946.885
文献标识码：A
doi：
10.3969/.1007-9831.2021.01.011Research
progress
of
brassinosteroid
receptor
protein
BRI1WEI
Jie1，2,
MA
Tianyi1,
2, SHA
Wei1，2(1.
School
of
Life
Sciences，
Agriculture and
Forestry，
2.
Heilongjiang
Provincial
Key
Laboratory
of
Resistance
Gene
Engineering
andProtection
of
Biodiversity
in
Cold
Areas，
Qiqihar
University，
Qiqihar
161006，
China
)Abstract
: The
sensing
of
signals
in
organisms
is
usually
done
by
receptor
proteins
with
protein
kinase
function.
Brassinosteroids
(
BR
)
are
important
plant
hormones， which
play
important
roles
in
the
growth
and
development
of
plants.
BRI1
(
protein
brassinosteroid
insensitive
1)is the
receptor
protein
for
brassinosteroids.
BRI1
locates
in
the
plasma
membrane.
Its
extracellular
domain
senses
the
BR
signal
and
activates
the
kinase
activity
of
the
intracellular
part，causing
the
inhibitor
BKI1
(
BRI1
kinase
inhibitor
1
)
dissociated
from
BRI1，and
then
continue
to
transmit
the
BR
signal
through
the
kinases
and
phosphatases
cascade
reactions.
Through
introduce
the
structure，
biological
function
and
molecular
mechanism
in
BR
signaling
pathway，in
order
to
provide
a
reference
to
researches
in
the
words:
brassinosteroids;
BRI1;
plant
hormone油菜素甾醇(brassinosteroids，BR
)于20世纪70年代在油菜(Brassica
napus
)花粉中首次被发现⑴.BR不仅在植物的细胞伸长、分化，开花时间，花粉发育，种子大小等发育过程中起到重要作用，而且在
植物的抗逆过程中发挥了更为突岀的作用叩8.油菜幼苗经外源BR处理后，油菜的耐热性显著增强，这可
能与其体内的热休克蛋白含量增加相关[3]682
;大麦(Hordeum
vulgare
)经外源BR处理后对赤霉病危害的抵收稿日期：2020-10-13基金项目：齐齐哈尔大学研究生创新科研项目(YJSCX2019049)；黑龙江省省属高等学校基本科研业务费科研项目植物性食品加工技术特色学
科专项(YSTSXK201876)；黑龙江省省属高等学校基本科研业务费青年创新人才项目( 135309364)；黑龙江省人力资源和社会保
障厅2018年省级留学回国人员择优资助项目作者简介：卫杰( 1993-)，女，黑龙江绥化人，在读硕士研究生，从事植物分子遗传学研究.E-mail：
*****************通信作者：沙伟(1963-)，女，黑龙江齐齐哈尔人，教授，博士，从事植物分子遗传学研究.E-mail：
***************
44高师理科学刊第41卷抗力增强，使产量损失得以减轻［4］1266.拟南芥(Arabidopsis
thaliana)的BR突变体会出现多种发育不良的
性状［5］1224.受体蛋白在生物体中能够控制多种信号的感知和传导，这是由于受体蛋白具有蛋白激酶功能和其它一
些特殊结构［6］-类受体蛋白激酶(receptor-like
kinases,
RLKs
)是存在于植物细胞表面的一类蛋白质大家族,
其基本作用是传递细胞表面的调节信号［71.在动物中，也有一个受体酪氨酸激酶(receptor
protein
tyrosine
kinase,
RTKs
)
［8］.
RLKs和RTIKs都含有可结合配体的胞外区、调控区、激酶区以及单一的跨膜序列冋油
菜素甾醇作为一种胞外的信号分子，其代谢通路的开启首先被认为与相应的RLKs结合而启动，目前发现
作用最显著的类受体蛋白激酶就是
BRI1
(
protein
brassinosteroid
insensitive
1
)
［10I125°.BRI1是一种具有特殊结构的类受体激酶，复含亮氨酸重复序列［11］，被发现是BR的受体蛋白，在BR
信号通路中至关重要［1°］1247.
BRI1被活化后会使胞内蛋白酶发生磷酸化反应，进而引起一系列级联反应，最
后使一些转录因子的功能被启动，使一些调控生长发育相关基因的表达情况发生改变，进而改变植物体的
生长生活状态［12］.本文介绍了
BRI1蛋白的结构特点、生物学功能及在BR信号通路中的分子机制，为其在
植物抗逆、抗病遗传育种中的利用提供参考.1
BRI1的发现及结构1.1 BR11的发现1996年通过甲基磺酸乙酯(Ethyl
methyl
sulfone，EMS
)化学诱变，在BR处理的情况下，对拟南芥进
行筛选得到了一系列突变体，其中突变体bri1的根伸长且对外源BR不敏感，是植株成侏儒状、叶片厚且
呈墨绿色、雄性不育的突变体，控制这个突变体的基因被命名为BRI1，该突变体对其它植物激素处理的响
应无显著变化，唯独对外源BR的处理表现为不敏感［1°，13-16］.
BRI1在拟南芥所有的幼嫩组织中都有表达，
如顶端分生组织、根、茎、下胚轴等［1°，17］.有研究表明，BRI1对于BR的感知很重要，BRI1胞外域的ID
(island
domain
)结构域可能在这个过程中起到关键作用问2000年，He何等借助带有放射性标记的油菜
素内酯(Brassinolide，BL)和过表达BRI1-GFP融合蛋白质的转基因植株证明BRI1是BR受体.1.2
BR11的结构1997年Li［15］等筛选得到了拟南芥在下胚轴伸长方面对BR处理不敏感的突变体，克隆了
BRI1基因并
预测了其蛋白质结构，推测该类受体激酶在细胞表面感知BR.
BRI1基因编码1个膜受体蛋白质激酶属于
LRR
(leucine-rich
repeat)
-RLKs中的一种［10］1247.
BRI1由胞外区、胞内区及1个单跨膜区域组成，BRI1的
胞外区域对BR具有感知作用，而胞内区决定信号途径的不同［19］1890.
BRI1胞外区域有N端的信号肽、25
个重复的亮氨酸序列、2个串联的LRR序列，在2个LRR之间还有1个由70个氨基酸残基组成的ID结
构域，以及位于其首尾的2个半胱氨酸残基，其中LRR对于BR的结合是必需的［20］167.胞内区有一个丝氨
酸/苏氨酸激酶域(serine/threonine
kinase
domain，
KD
)，它具有激酶活性且相对保守，起到向下游组分传
递信号的功能［21］-胞内区还包含近膜区(juxtamembrane
region，JM
)和C末端，近膜区正调控BRI1的生
理功能，相反C末端抑制BRI1的激酶活性［21］.由跨膜区(Transmembrane，TM
)将胞内胞外2个区域连接
起来［15,
22］2 BRI
1在BR信号通路中的作用机制当细胞中没有感知到BR信号时，BRI1的C端结构和BKI1
(
BRI1
kinase
inhibitor
1
)均对BRI1产生
抑制作用，使BRI1处于失活状态［23］.当BR信号启动时，BR结合到BRI1中与ID结构域临近的LRR中由
94个氨基酸残基形成的超螺旋疏水结合域上［20
,
24-25］，然后BRI1胞内域的构象发生改变并初步激活BRI1的
激酶活性,初步激活的BRI1通过磷酸化自身的C末端和BKI1，使BIK1对BRI1的抑制作用消失，使BAK1
(BRI1
associated
receptor
kinase
1
)的激酶域能够与BIK1移开后暴露出的BRI1激酶域进行结合㈣BRI1
与BR结合后形成的BRI1-BR复合体会在胞外形成互作界面诱导共受体BAK1胞外域的结合与其形成
BRI1-BR-BAK1复合物，BRI1和BAK1的激酶区之间发生相互磷酸化，从而使BRI1完全被激活，由此
第1期卫杰，等：油菜素甾醇受体蛋白BRI1的研究进展45BR
信号可以继续传递下去[27].而且，在
BSK1
(
brassinosteroid-signalling
kinase
1)和
CDG1
(
constitutive
differential
growth
1
)发生磷酸化的过程中BRI1也发挥了重要的作用，被磷酸化的CDG1和BSK1将进一步
参与BR信号的抑制与激活[28].3
BRI1功能的研究进展3.1在植物生长发育过程中的作用BRI1基因被发现对植株的株高及形态有很大的影响，对水稻(Oryza
stative
)和大麦的BRI1基因进行
研究时发现，BRI1基因的表达量对植株高度影响很大，可以用来培育半矮化植株，进而增加种植密度使产
量增高[29-30].大麦的BRI1突变体uzu同样具有矮化性状，植株高度比正常栽培品种植株高度低约80%，花
器官畸形，而且对外源BR不敏感，由于植株的矮化，该突变体更适合密集种植，且具有抗倒伏特点[29]1217.水
稻的BRI1突变体称为d61，该突变体具有叶片直立、第二节间不伸长、叶鞘缩短、微管排列紊乱等性状，
且对外源BR不敏感，水稻内源OsBRI1基因表达量降低的转基因水稻也表现出同样的性状[30-31].玉米(Zea
mays)基因组中有5个BRI1的同源基因，当这5个同源基因的表达量被同时下调时，该株系对外源BR
不敏感且出现节间缩短、叶片深绿且卷曲、植株矮化等表型[32]828.过表达ZmBRI1基因可以修复拟南芥对
BR不敏感突变体bri1-5的表型，特别是株高、叶片形态和果荚大小，且同时修复了
BR的信号通路[32-33].马
铃薯(Solanum
tuberosum
)
StBRI
1全株沉默系整体表现出植株矮化，叶片皱缩且呈深绿，株型紧凑，茎直
径和叶片变小，叶柄、节间距、茎细胞长度均明显缩短等性状[34]41.番茄(Solanum
lycopersicum
)的BRI1
突变体curl3表型与拟南芥bri1突变体的表型相似，表现出植株极端矮化、叶片畸形等性状；在curl3突变
体中SlBRI1的过表达则可以恢复curl3株高、叶片表型以及对外源BR响应的性状[35-36].研究发现BRI1基因可能参与细胞分裂和维管组织分化.玉米的ZmBRI1基因在各个组织中都有表达，
但是在幼嫩的组织表达量相对较高[32]828.大豆(Glycine
max)
GmBRI1基因在细胞分裂和维管束发育活跃的
部位表达量较高，如子叶和下胚轴，这也与BR激素促进植物细胞伸长、分裂和维管组织分化相对应，
GmBRI1基因在拟南芥BRI1弱突变体bri1-5中的表达能够恢复后者的表型[37].杜仲(Eucommia
ulmoides
)
的EuBRI
1基因在各个组织中均有表达，其中表达量最高的部位是杜仲皮，在春季组织中的表达量高于其
它季节，推测EuBRI1基因可能为组成型表达的基因，可能参与韧皮部组织形成；此外发现EuBRI1基因
表达量高的植株出现多分枝的性状，推测杜仲BRI1基因具有促进植物分枝发生的功能[38].此外，发现BRI1基因对植物的生殖生长与开花途径造成一定的影响，许多植物的BRI1突变体中雄性
器官的育性降低[29]1210.
Montoya佝3173发现番茄的BRI1突变体curl3有育性降低的特征.BR对玉米植株的性
别发育有一定的影响[39].拟南芥突变体bri1表现出开花延迟、雄性不育的特点[13]673.
Tax研究组在1999年
筛选出7个拟南芥bri1突变体，命名为bri1-3至bri1-9,这些突变体中的纯合体具有育性，与之前在其它
物种发现的突变体完全不同，这个发现将对遗传筛选提供极大的便利[40].
BRI1还可以在不同的发育时期影
响花粉和花药的发育，在麻风树(Jatropha
curcas
)中，JcBRI
1很可能参与了其雌花大抱子母细胞的发育
过程[41].将小麦(Triticum
aestivum
)的BRI
1基因转入拟南芥中，该转基因植株开花提前，并且结实率增
加[42].3.2
BRI1基因在植物逆境胁迫响应中的研究进展在拟南芥中，bri1突变体在应对丁香假单胞菌(Pesudomonas
syringae
)侵染时表现出抗性，BRI1缺
失突变体bak1-4和bak1-5对油菜花叶病毒(oil-seed
rape
mosaic
virus，
ORMV
)、烟草花叶病毒(cobacco
mosaic
virus，
TMV
)和芜菁皱缩病毒(Turnip
crinkle
virus，
TCV
)敏感[43].在西葫芦(Cucurbita
pepo
)中，
使用2,
4-表油菜素内酯(2, 4-epibrassinolide，EBR
)进行处理后，发现植株提高了对花叶病毒(cucumber
mosaic
virus，CMV)的抗性网
有学者发现，高浓度的BL与水稻对根结线虫(Meloidogyne)的系统防御
呈正相关，但同时发现水稻BRI1缺失突变体d61则对根结线虫也具有较高抗性[45],这些相互矛盾的现象
还需要进一步研究.在番茄中，BR对植株抵抗根结线虫过程起到了正调节作用，外源BR处理降低了番茄
植物对南方根结线虫的敏感性，表明BR信号途径参与了植物抵御根结线虫侵染[46].
46高
师
理
科 学
刊第
41
卷在桉树(Eucalyptus
robusta)中，grBRI
1基因能对盐胁迫和冷胁迫做出应答旳.甘蓝型油菜(Brassica
napus)中，BnBRI
1基因的表达量响应低温诱导成上调趋势跑，BRI1基因在各个组织中均有所表达，其中
表达量的峰值出现在花期嫩茎[49].拟南芥BRI1基因的突变体具有更强的抗寒能力[50].在苗期的烟草
(Nicotiana
tabacum冲，NtBRI1基因的表达量会被低温处理诱导,表达量的升高与低温处理时间相关[51].温
度升高造成的植物伸长生长依赖于完整的BR信号通路，但最近的研究表明，温度上升的同时也会负向调
节拟南芥根中的BR信号途径，高温下BR受体BRI1蛋白质量降低[52].3.3
BRI1基因对植物激素的响应BRI1突变体一般都表现出对外源BR不敏感.拟南芥BRI1突变体bri1、水稻BRI1突变体d61、玉米
BRI1同源基因沉默株系、番茄BRI1突变体curl3、大麦BRI1突变体uzu等均表现出对外源BR处理不敏
感，而其它激素的处理无明显变化[29]1216.
curl3突变体对生长素、赤霉素、细胞分裂素、脱落酸的敏感程度
不变[53].
uzu突变体在种子萌发率上对脱落酸(abscisic
acid,
ABA)更加敏感，拟南芥bri1-301是一个BRI1
基因突变的弱突变体植株，该突变植株对ABA更加敏感[29]1216.在拟南芥中，超表达玉米ZmBIR
1基因的株
系line2和line5对ABA的敏感程度降低，显著缓解了
ABA对种子萌发和根长的抑制,ABA响应基因RD29A,
RD29B,
ABI5,
RAB18的表达有所下调，从而证明ZmBRI1参与了植物对ABA的响应[33]1270.在葡萄(Vitis
vinifera
)中，外源芸苔素唑(brassinaole,
Brz
)在转色、成熟过程中降低了 VvBRI1表达量；外源2,
4-
表油菜素内酯处理显著促进了果皮及果肉中VvBRI1基因的表达，Brz+EBR处理在糖快速运输期显著增加
了
VvBRI1
的表达量[54]46.3.4
BRI1的其他作用在龙眼(Dimocarpus
longan
)中，蓝光信号使BRI1-3基因的表达量上升，导致龙眼功能性代谢产物
积累，DlBRI 1可能在龙眼响应光信号、激素信号、非生物胁迫及代谢调控中发挥作用[55].在mRNA水平，
光周期可以调节拟南芥幼苗早期发育过程中BRI1的mRNA丰度[56].
VvBRI1基因表达量及葡萄种子中6-
脱氧栗甾酮(6-deoxocastasterone,
6-deoxo
CS
)含量呈现出与Brz处理相反的作用，进一步验证了葡萄成
熟过程中内源BR对糖卸载的调控作用[54]49.马铃薯StBRI1在块茎生长发育过程中主要影响块茎的数量，
抑制或降低StBRI1的表达量时会使马铃薯块茎的数量减少，但块茎中的淀粉含量有所升高[34]40.4展望近些年来，人们对油菜素甾醇的研究越来越多，发现油菜素甾醇的功能涉及细胞的膨大和分裂、调节
衰老、雄性生育力、花粉发育、果实成熟等，几乎涵盖了所有植物的生长和发育过程[2-5],确立了油菜素甾
醇在植物激素中的重要地位.BRI1作为油菜素甾醇的受体自然就被学者广泛研究.在过去的数年中，BRI1
在越来越多的植物中被发现并研究，其越来越多的生物学功能陆续被发现，进一步研究BRI1的作用机制
及工作模式具有迫切性和必要性的.本文致力于植物抗逆境胁迫的研究，为后续研究更好地了解BRI1在
植物生长发育及抗逆境胁迫中发挥的作用提供基础.参考文献：[1]
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