2024年8月4日发(作者：茆奇思)
Ｇｕｉｈａｉａ
Ｊｕｎ.２０２３ꎬ４３(６):１０９７
－
１１０４
ｈｔｔｐ://ｗｗｗ.ｇｕｉｈａｉａ
－
ｊｏｕｒｎａｌ.ｃｏｍ
ＤＯＩ:１０.１１９３１/ｇｕｉｈａｉａ.ｇｘｚｗ２０２２０４０１７
彭凤ꎬ路承凯ꎬ梁岗ꎬ２０２３.ＯｓＩＭＡ１增强水稻对镉逆境的适应性[Ｊ].广西植物ꎬ４３(６):１０９７
－
１１０４.
ＰＥＮＧＦꎬＬＵＣＫꎬＬＩＡＮＧＧꎬ２０２３.ＯｓＩＭＡ１ｅｎｈａｎｃｅｓｔｏｌｅｒａｎｃｅｔｏｃａｄｍｉｕｍｓｔｒｅｓｓｉｎｒｉｃｅ[Ｊ].Ｇｕｉｈａｉａꎬ４３(６):１０９７
－
１１０４.
ＯｓＩＭＡ１增强水稻对镉逆境的适应性
彭 凤
１ꎬ２
ꎬ路承凯
１ꎬ２
ꎬ梁 岗
１ꎬ２∗
(１.中国科学院西双版纳热带植物园热带植物资源可持续利用重点实验室ꎬ昆明６５０２２３ꎻ
２.中国科学院大学生命科学学院ꎬ北京１０００４９)
摘 要:铁(Ｆｅ)是植物生长发育所必需的营养元素而镉(Ｃｄ)是对植物有害的元素且对植物Ｆｅ和Ｃｄ的吸
收存在拮抗作用ꎮＯｓＩＭＡ是一类正调控水稻Ｆｅ吸收的一类小肽ꎬ其过表达可以促进Ｆｅ的积累ꎮ为探究
ＯｓＩＭＡ是否参与水稻对Ｃｄ胁迫的适应性ꎬ该研究以水稻为研究材料ꎬ利用荧光定量ＰＣＲ分析了ＯｓＩＭＡ基
因的表达水平ꎬ通过遗传转化和ＣＲＩＳＰＲ/Ｃａｓ９基因编辑技术构建了ＯｓＩＭＡ１过表达植物和ｉｍａ１突变体植
物ꎬ评估了ＯｓＩＭＡ１过表达和突变体植物在Ｃｄ逆境条件下的株高ꎬ并利用电联耦合等离子体质谱法测量了
根和地上部的Ｆｅ和Ｃｄ含量ꎮ结果表明:(１)Ｃｄ处理后ꎬＯｓＩＭＡ１和ＯｓＩＭＡ２的转录水平上调ꎮ(２)ＯｓＩＭＡ１
过表达植物比野生型植物对Ｃｄ胁迫更耐受ꎮ(３)ｉｍａ１功能缺失突变体比野生型植物对Ｃｄ胁迫更敏感ꎮ
(４)ＯｓＩＭＡ１过表达植株根系的Ｃｄ含量较高ꎬ而ｉｍａ１突变体植株地上部的Ｃｄ含量较高ꎮ综上所述ꎬＯｓＩＭＡ１
通过限制Ｃｄ从根向地上部的转运以增强水稻对Ｃｄ逆境的适应能力ꎬ该研究结果为定向培育耐Ｃｄ作物提
供了理论参考ꎮ
关键词:水稻ꎬＯｓＩＭＡꎬＣｄꎬＦｅꎬ拮抗作用
中图分类号:Ｑ９４５ 文献标识码:Ａ 文章编号:１０００￣３１４２(２０２３)０６￣１０９７￣０８
ＯｓＩＭＡ１ｅｎｈａｎｃｅｓｔｏｌｅｒａｎｃｅｔｏｃａｄｍｉｕｍｓｔｒｅｓｓｉｎｒｉｃｅ
(１.ＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆＴｒｏｐｉｃａｌＰｌａｎｔＲｅｓｏｕｒｃｅｓａｎｄＳｕｓｔａｉｎａｂｌｅＵｓｅꎬＸｉｓｈｕａｎｇｂａｎｎａＴｒｏｐｉｃａｌＢｏｔａｎｉｃａｌＧａｒｄｅｎꎬＣｈｉｎｅｓｅＡｃａｄｅｍｙｏｆＳｃｉｅｎｃｅｓꎬ
Ｋｕｎｍｉｎｇꎬ６５０２２３ꎬＣｈｉｎａꎻ２.ＣｏｌｌｅｇｅｏｆＬｉｆｅＳｃｉｅｎｃｅｓꎬＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙｏｆＣｈｉｎｅｓｅＡｃａｄｅｍｙｏｆＳｃｉｅｎｃｅｓꎬＢｅｉｊｉｎｇ１０００４９ꎬＣｈｉｎａ)
ＰＥＮＧＦｅｎｇ
１ꎬ２
ꎬＬＵＣｈｅｎｇｋａｉ
１ꎬ２
ꎬＬＩＡＮＧＧａｎｇ
１ꎬ２∗
Ａｂｓｔｒａｃｔ:Ｉｒｏｎ(Ｆｅ)ｉｓｃｒｕｃｉａｌｆｏｒｔｈｅｇｒｏｗｔｈａｎｄｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｏｆｐｌａｎｔｓａｎｄｃａｄｍｉｕｍ(Ｃｄ)ｉｓｔｏｘｉｃｔｏｐｌａｎｔｓ.Ｔｈｅｒｅｉｓ
ａｎａｎｔａｇｏｎｉｓｔｉｃａｌｍｅｃｈａｎｉｓｍｂｅｔｗｅｅｎＦｅａｎｄＣｄｕｐｔａｋｅｉｎｐｌａｎｔｓ.ＯｓＩＭＡｓａｒｅａｃｌａｓｓｏｆｓｍａｌｌｐｅｐｔｉｄｅｓꎬａｎｄｔｈｅｉｒ
ｏｖｅｒｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｉｍｐｒｏｖｅｓＦｅａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎｉｎｒｉｃｅ.ＴｏｅｘｐｌｏｒｅｔｈｅｒｏｌｅｏｆＯｓＩＭＡｇｅｎｅｓｉｎｒｅｓｐｏｎｓｅｔｏＣｄｓｔｒｅｓｓꎬｗｅ
ａｎａｌｙｚｅｄｔｈｅｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｏｆｔｗｏＯｓＩＭＡｇｅｎｅｓｂｙｑＲＴ￣ＰＣＲꎬｇｅｎｅｒａｔｅｄＯｓＩＭＡ１ｏｖｅｒｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｐｌａｎｔｓａｎｄＣＲＩＳＰＲ/Ｃａｓ９
ｅｄｉｔｅｄｉｍａ１ｍｕｔａｎｔｓｂｙｇｅｎｅｔｉｃｔｒａｎｓｆｏｒｍａｔｉｏｎꎬａｓｓｅｓｓｅｄｔｈｅｐｌａｎｔｈｅｉｇｈｔｓｏｆＯｓＩＭＡ１ｏｖｅｒｅｘｐｒｅｓｓｉｎｇｐｌａｎｔｓａｎｄｉｍａ１
(１)ＴｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎａｌｌｅｖｅｌｓｂｏｔｈＯｓＩＭＡ１ａｎｄＯｓＩＭＡ２ｗｅｒｅｕｐ￣ｒｅｇｕｌａｔｅｄｂｙＣｄｔｒｅａｔｍｅｎｔ.(２)ＯｖｅｒｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｏｆＯｓＩＭＡ１
收稿日期:２０２２
－
０５
－
２８
基金项目:云南省科技厅科技计划项目(２０２００３ＡＤ１５０００７)ꎮ
第一作者:彭凤(１９９６
－
)ꎬ硕士研究生ꎬ主要从事植物铁营养代谢研究ꎬ(Ｅ￣ｍａｉｌ)１２７２２７７２３１＠ｑｑ.ｃｏｍꎮ
∗
通信作者:梁岗ꎬ博士ꎬ研究员ꎬ主要从事植物矿质营养研究ꎬ(Ｅ￣ｍａｉｌ)ｌｉａｎｇｇａｎｇ＠ｘｔｂｇ.ａｃ.ｃｎꎮ
ｍｕｔａｎｔｐｌａｎｔｓｕｎｄｅｒＣｄｓｔｒｅｓｓꎬａｎｄｍｅａｓｕｒｅｄｔｈｅＦｅａｎｄＣｄｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｏｆｒｏｏｔａｎｄｓｈｏｏｔ.Ｔｈｅｒｅｓｕｌｔｓｗｅｒｅａｓｆｏｌｌｏｗｓ:
１０９８
ｇｅｎｅｉｍｐｒｏｖｅｄｔｈｅｔｏｌｅｒａｎｃｅｏｆｐｌａｎｔｓｔｏＣｄｓｔｒｅｓｓ.(３)Ｔｈｅｌｏｓｓ￣ｏｆ￣ｆｕｎｃｔｉｏｎｏｆＯｓＩＭＡ１ｌｅｄｔｏｔｈｅｈｉｇｈｅｒｓｅｎｓｉｔｉｖｉｔｙｏｆ
ｓｈｏｏｔꎬｗｈｉｃｈｐｒｏｖｉｄｅｓｔｈｅｔｈｅｏｒｅｔｉｃａｌｒｅｆｅｒｅｎｃｅｆｏｒｂｒｅｅｄｉｎｇｔｈｅＣｄ￣ｔｏｌｅｒａｎｔｒｉｃｅ.
Ｋｅｙｗｏｒｄｓ:ｒｉｃｅꎬＯｓＩＭＡꎬｃａｄｍｉｕｍꎬｉｒｏｎꎬａｎｔａｇｏｎｉｓｍ
广 西 植 物４３卷
ｐｌａｎｔｓｔｏＣｄｓｔｒｅｓｓ.(４)ＯｓＩＭＡ１ｏｖｅｒｅｘｐｒｅｓｓｉｎｇｐｌａｎｔｓａｃｃｕｍｕｌａｔｅｄｍｏｒｅＣｄｉｎｔｈｅｒｏｏｔａｎｄｔｈｅｉｍａ１ｍｕｔａｎｔｓ
ａｃｃｕｍｕｌａｔｅｄｍｏｒｅＣｄｉｎｔｈｅｓｈｏｏｔ.ＴｏｓｕｍｕｐꎬＯｓＩＭＡ１ｉｍｐｒｏｖｅｓＣｄｔｏｌｅｒａｎｃｅｂｙｒｅｓｔｒｉｃｔｉｎｇＣｄｔｒａｎｓｌｏｃａｔｉｏｎｆｒｏｍｒｏｏｔｔｏ
Ｃｄ是对所有生物都有害的重金属元素ꎬ极易
在根系从土壤吸收的过程中与其他二价金属离子
(如Ｆｅ和Ｚｎ)竞争ꎮＣｄ还可以通过食物链在人体
内富集ꎬ长期积累可导致骨质疏松症、癌症和肾功
能障碍等多种疾病ꎮ随着工业化的快速发展以及
化肥和农药的过度使用ꎬ土壤中不断增加的Ｃｄ污
染已经严重威胁到粮食安全ꎬ增加了对人类健康
２００６ꎻＷｅｉ＆Ｙａｎｇꎬ２０１０)ꎮ因此ꎬ研究植物吸收
累积的农作物ꎬ对人类健康和生态保护具有重要
意义ꎮ
由于Ｃｄ和Ｆｅ具有相似的水合离子半径ꎬＣｄ
极易通过与Ｆｅ竞争并借助Ｆｅ离子通道或转运蛋
１９９６ꎻＳｃｈｕｔｚｅｎｄｕｂｅｌ＆Ｐｏｌｌｅꎬ２００２ꎻＣｌｅｍｅｎｓꎬ
２００６)ꎮＣｄ在植物体内的积累导致幼叶明显褪
绿、坏死、生长受阻甚至死亡ꎬ这与典型的缺Ｆｅ症
状相似(Ｄａｓｅｔａｌ.ꎬ１９９７ꎻＣｏｈｅｎｅｔａｌ.ꎬ１９９８ꎻ
Ｙｏｓｈｉｈａｒａｅｔａｌ.ꎬ２００６)ꎮ相关研究表明ꎬＣｄ胁迫
改变了细胞壁成分ꎬ增强了细胞壁对Ｆｅ的结合能
力ꎬ导致Ｆｅ滞留在根的质外体中ꎬ并抑制Ｆｅ从根
部到地上部的转运(Ｘｕｅｔａｌ.ꎬ２０１５)ꎬ这些症状可
２０１０ꎻＨｅｅｔａｌ.ꎬ２０１７ꎻＨｕａｎｇｅｔａｌ.ꎬ２０２０)ꎮＦｅ转
运体(ｉｒｏｎ￣ｒｅｇｕｌａｔｅｄｔｒａｎｓｐｏｒｔｅｒ１ꎬＩＲＴ１)参与Ｃｄ的
吸收过程(Ｃｏｈｅｎｅｔａｌ.ꎬ１９９８ꎻＫｏｒｓｈｕｎｏｖａｅｔａｌ.ꎬ
ａｌ.ꎬ２０１４ꎻＧｕａｎｅｔａｌ.ꎬ２０１９ꎻＺｈｕｅｔａｌ.ꎬ２０２０)ꎮ
(ＦＥＲ￣ｌｉｋｅＩｒｏｎｄｅｆｉｃｉｅｎｔ￣ｉｎｄｕｃｅｄｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎｆａｃｔｏｒ)
以通过给植物补给Ｆｅ元素得到改善(Ｂａｏｅｔａｌ.ꎬ
白进入植物体内(Ｎｉｇｈｔｉｎｇａｌｅꎬ１９５９ꎻＥｉｄｅｅｔａｌ.ꎬ
的潜在风险ꎬ并造成了巨大的经济损失(Ｋｉｒｋｈａｍꎬ
Ｃｄ的分子机理并筛选和培育耐Ｃｄ胁迫或低Ｃｄ
转录因子ｂＨＬＨ１０４正调控拟南芥Ｆｅ稳态ꎬ过表达
２０１５ꎻＬｉｅｔａｌ.ꎬ２０１６ꎻＹａｏｅｔａｌ.ꎬ２０１８)ꎮＢＴＳ
ｂＨＬＨ１０４则可提高植物对Ｃｄ的耐受性(Ｚｈａｎｇｅｔａｌ.ꎬ
(ＢＲＵＴＵＳ)负调控Ｆｅ稳态ꎬ敲除ＢＴＳ显著增强了拟
南芥对Ｃｄ胁迫的耐受性ꎬ同时增加了Ｆｅ和Ｃｄ的积
累(Ｋｏｂａｙａｓｈｉｅｔａｌ.ꎬ２０１３ꎻＨｉｎｄｔｅｔａｌ.ꎬ２０１７ꎻＺｈｕｅｔ
(ＮａｔｕｒａｌＲｅｓｉｓｔａｎｃｅ￣ＡｓｓｏｃｉａｔｅｄＭａｃｒｏｐｈａｇｅＰｒｏｔｅｉｎ１)
ａｌ.ꎬ２０２０)ꎮ在水稻中ꎬ２个Ｆｅ转运蛋白ＯｓＮＲＡＭＰ１
和ＯｓＩＲＴ１可以介导根系从土壤中吸收Ｃｄꎬ并且过表
达ＯｓＮＲＡＭＰ１和ＯｓＩＲＴ１可以增加水稻的Ｃｄ含量
(Ｌｅｅ＆Ａｎꎬ２００９ꎻＴａｋａｈａｓｈｉｅｔａｌ.ꎬ２０１９)ꎮ由于Ｆｅ
和Ｃｄ之间存在拮抗作用ꎬ因此水稻缺Ｆｅ会显著增加
根系对Ｃｄ的吸收ꎬ外源施加Ｆｅ则会降低水稻的Ｃｄ
含量并减缓Ｃｄ毒害(Ｓｈａｏｅｔａｌ.ꎬ２００７)ꎮ综上表明ꎬ
改善Ｆｅ的积累和分配可以显著减轻Ｃｄ对植物的毒
害ꎮ因此ꎬ全面了解Ｆｅ和Ｃｄ的拮抗作用有利于指导
农业生产和降低Ｃｄ对植物的毒性ꎮ
小肽泛指小于１００个氨基酸的蛋白质ꎬ具有
短的氨基酸共有基序ꎬ参与植物生长发育和非生
物等逆境的胁迫响应(Ｃｚｙｚｅｗｉｃｚｅｔａｌ.ꎬ２０１３ꎻ
Ｍａｔｓｕｂａｙａｓｈｉꎬ２０１４)ꎮＩＭＡ(ＩＲＯＮＭＡＮ)多肽家族
成员的碳末端包含一个１７氨基酸的共有基序ꎬ在
被子植物中高度保守ꎬ并且这１７个氨基酸就足以
代替其全长蛋白发挥作用(Ｇｒｉｌｌｅｔｅｔａｌ.ꎬ２０１８ꎻＬｉ
ｅｔａｌ.ꎬ２０２１)ꎮ近年来ꎬ小肽作为激素类信号分子
受到广泛的关注ꎬ参与器官内通讯、植物发育和胁
２０１９)ꎮＩＭＡ可能介导了Ｆｅ从地上部到根部的长
距离信号ꎬ参与Ｆｅ的吸收、转运和细胞内稳态
(Ｇｒｉｌｌｅｔｅｔａｌ.ꎬ２０１８ꎻＬｉｅｔａｌ.ꎬ２０２１)ꎮＭｅｎｇ等
(２０２２)研究表明ꎬ过表达ＩＭＡ可以提高在拟南芥
中对Ｃｄ胁迫的适应性ꎮ但是ꎬ目前关于ＩＭＡ是否
可以提高农作物对Ｃｄ胁迫的适应性尚不清楚ꎮ
本研究探究了水稻ＯｓＩＭＡ１调控Ｃｄ胁迫方面的作
用ꎬ以期为未来利用分子育种提高水稻对Ｃｄ胁迫
的耐受性提供理论依据ꎮ
迫应答(Ｔａｖｏｒｍｉｎａｅｔａｌ.ꎬ２０１５ꎻＴａｋａｈａｓｈｉｅｔａｌ.ꎬ
１９９９ꎻＶｅｒｔｅｔａｌ.ꎬ２００２ꎻＦａｎｅｔａｌ.ꎬ２０１４ꎻＭａｏｅｔ
在拟南芥里ꎬＩＲＴ１的表达直接受转录因子ＦＩＴ
和ｂＨＬＨＩｂ亚族成员(ｂＨＬＨ３８、ｂＨＬＨ３９、
２００８)ꎮＦＩＴ和ｂＨＬＨ３８或ｂＨＬＨ３９的共表达通过
增加根部对Ｃｄ的螯合而减少地上部的Ｃｄ积累来
提高植物对Ｃｄ胁迫的耐受性(Ｗｕｅｔａｌ.ꎬ２０１２)ꎮ
ｂＨＬＨ１００和ｂＨＬＨ１０１)的调控(Ｙｕａｎｅｔａｌ.ꎬ
６期彭凤等:ＯｓＩＭＡ１增强水稻对镉逆境的适应性
１ 材料与方法
１.１试验材料
试验材料为粳稻品种“日本晴”ꎬ种植地点为云
南省西双版纳傣族自治州勐腊县勐仑镇中国科学
院西双版纳热带植物园的作物保护与育种基地
(１０１°１９′Ｅ、２１°５２′Ｎ)ꎮ将水稻种子用双蒸水
２８℃人工温室黑暗放置３ｄ后ꎬ转移到１/２ＭＳ培养
液中萌发生长７ｄꎬ转移至不含Ｃｄ或含２５μｍｏｌ
2024年8月4日发(作者：茆奇思)
Ｇｕｉｈａｉａ
Ｊｕｎ.２０２３ꎬ４３(６):１０９７
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ＤＯＩ:１０.１１９３１/ｇｕｉｈａｉａ.ｇｘｚｗ２０２２０４０１７
彭凤ꎬ路承凯ꎬ梁岗ꎬ２０２３.ＯｓＩＭＡ１增强水稻对镉逆境的适应性[Ｊ].广西植物ꎬ４３(６):１０９７
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ＰＥＮＧＦꎬＬＵＣＫꎬＬＩＡＮＧＧꎬ２０２３.ＯｓＩＭＡ１ｅｎｈａｎｃｅｓｔｏｌｅｒａｎｃｅｔｏｃａｄｍｉｕｍｓｔｒｅｓｓｉｎｒｉｃｅ[Ｊ].Ｇｕｉｈａｉａꎬ４３(６):１０９７
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ＯｓＩＭＡ１增强水稻对镉逆境的适应性
彭 凤
１ꎬ２
ꎬ路承凯
１ꎬ２
ꎬ梁 岗
１ꎬ２∗
(１.中国科学院西双版纳热带植物园热带植物资源可持续利用重点实验室ꎬ昆明６５０２２３ꎻ
２.中国科学院大学生命科学学院ꎬ北京１０００４９)
摘 要:铁(Ｆｅ)是植物生长发育所必需的营养元素而镉(Ｃｄ)是对植物有害的元素且对植物Ｆｅ和Ｃｄ的吸
收存在拮抗作用ꎮＯｓＩＭＡ是一类正调控水稻Ｆｅ吸收的一类小肽ꎬ其过表达可以促进Ｆｅ的积累ꎮ为探究
ＯｓＩＭＡ是否参与水稻对Ｃｄ胁迫的适应性ꎬ该研究以水稻为研究材料ꎬ利用荧光定量ＰＣＲ分析了ＯｓＩＭＡ基
因的表达水平ꎬ通过遗传转化和ＣＲＩＳＰＲ/Ｃａｓ９基因编辑技术构建了ＯｓＩＭＡ１过表达植物和ｉｍａ１突变体植
物ꎬ评估了ＯｓＩＭＡ１过表达和突变体植物在Ｃｄ逆境条件下的株高ꎬ并利用电联耦合等离子体质谱法测量了
根和地上部的Ｆｅ和Ｃｄ含量ꎮ结果表明:(１)Ｃｄ处理后ꎬＯｓＩＭＡ１和ＯｓＩＭＡ２的转录水平上调ꎮ(２)ＯｓＩＭＡ１
过表达植物比野生型植物对Ｃｄ胁迫更耐受ꎮ(３)ｉｍａ１功能缺失突变体比野生型植物对Ｃｄ胁迫更敏感ꎮ
(４)ＯｓＩＭＡ１过表达植株根系的Ｃｄ含量较高ꎬ而ｉｍａ１突变体植株地上部的Ｃｄ含量较高ꎮ综上所述ꎬＯｓＩＭＡ１
通过限制Ｃｄ从根向地上部的转运以增强水稻对Ｃｄ逆境的适应能力ꎬ该研究结果为定向培育耐Ｃｄ作物提
供了理论参考ꎮ
关键词:水稻ꎬＯｓＩＭＡꎬＣｄꎬＦｅꎬ拮抗作用
中图分类号:Ｑ９４５ 文献标识码:Ａ 文章编号:１０００￣３１４２(２０２３)０６￣１０９７￣０８
ＯｓＩＭＡ１ｅｎｈａｎｃｅｓｔｏｌｅｒａｎｃｅｔｏｃａｄｍｉｕｍｓｔｒｅｓｓｉｎｒｉｃｅ
(１.ＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆＴｒｏｐｉｃａｌＰｌａｎｔＲｅｓｏｕｒｃｅｓａｎｄＳｕｓｔａｉｎａｂｌｅＵｓｅꎬＸｉｓｈｕａｎｇｂａｎｎａＴｒｏｐｉｃａｌＢｏｔａｎｉｃａｌＧａｒｄｅｎꎬＣｈｉｎｅｓｅＡｃａｄｅｍｙｏｆＳｃｉｅｎｃｅｓꎬ
Ｋｕｎｍｉｎｇꎬ６５０２２３ꎬＣｈｉｎａꎻ２.ＣｏｌｌｅｇｅｏｆＬｉｆｅＳｃｉｅｎｃｅｓꎬＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙｏｆＣｈｉｎｅｓｅＡｃａｄｅｍｙｏｆＳｃｉｅｎｃｅｓꎬＢｅｉｊｉｎｇ１０００４９ꎬＣｈｉｎａ)
ＰＥＮＧＦｅｎｇ
１ꎬ２
ꎬＬＵＣｈｅｎｇｋａｉ
１ꎬ２
ꎬＬＩＡＮＧＧａｎｇ
１ꎬ２∗
Ａｂｓｔｒａｃｔ:Ｉｒｏｎ(Ｆｅ)ｉｓｃｒｕｃｉａｌｆｏｒｔｈｅｇｒｏｗｔｈａｎｄｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｏｆｐｌａｎｔｓａｎｄｃａｄｍｉｕｍ(Ｃｄ)ｉｓｔｏｘｉｃｔｏｐｌａｎｔｓ.Ｔｈｅｒｅｉｓ
ａｎａｎｔａｇｏｎｉｓｔｉｃａｌｍｅｃｈａｎｉｓｍｂｅｔｗｅｅｎＦｅａｎｄＣｄｕｐｔａｋｅｉｎｐｌａｎｔｓ.ＯｓＩＭＡｓａｒｅａｃｌａｓｓｏｆｓｍａｌｌｐｅｐｔｉｄｅｓꎬａｎｄｔｈｅｉｒ
ｏｖｅｒｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｉｍｐｒｏｖｅｓＦｅａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎｉｎｒｉｃｅ.ＴｏｅｘｐｌｏｒｅｔｈｅｒｏｌｅｏｆＯｓＩＭＡｇｅｎｅｓｉｎｒｅｓｐｏｎｓｅｔｏＣｄｓｔｒｅｓｓꎬｗｅ
ａｎａｌｙｚｅｄｔｈｅｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｏｆｔｗｏＯｓＩＭＡｇｅｎｅｓｂｙｑＲＴ￣ＰＣＲꎬｇｅｎｅｒａｔｅｄＯｓＩＭＡ１ｏｖｅｒｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｐｌａｎｔｓａｎｄＣＲＩＳＰＲ/Ｃａｓ９
ｅｄｉｔｅｄｉｍａ１ｍｕｔａｎｔｓｂｙｇｅｎｅｔｉｃｔｒａｎｓｆｏｒｍａｔｉｏｎꎬａｓｓｅｓｓｅｄｔｈｅｐｌａｎｔｈｅｉｇｈｔｓｏｆＯｓＩＭＡ１ｏｖｅｒｅｘｐｒｅｓｓｉｎｇｐｌａｎｔｓａｎｄｉｍａ１
(１)ＴｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎａｌｌｅｖｅｌｓｂｏｔｈＯｓＩＭＡ１ａｎｄＯｓＩＭＡ２ｗｅｒｅｕｐ￣ｒｅｇｕｌａｔｅｄｂｙＣｄｔｒｅａｔｍｅｎｔ.(２)ＯｖｅｒｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｏｆＯｓＩＭＡ１
收稿日期:２０２２
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基金项目:云南省科技厅科技计划项目(２０２００３ＡＤ１５０００７)ꎮ
第一作者:彭凤(１９９６
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)ꎬ硕士研究生ꎬ主要从事植物铁营养代谢研究ꎬ(Ｅ￣ｍａｉｌ)１２７２２７７２３１＠ｑｑ.ｃｏｍꎮ
∗
通信作者:梁岗ꎬ博士ꎬ研究员ꎬ主要从事植物矿质营养研究ꎬ(Ｅ￣ｍａｉｌ)ｌｉａｎｇｇａｎｇ＠ｘｔｂｇ.ａｃ.ｃｎꎮ
ｍｕｔａｎｔｐｌａｎｔｓｕｎｄｅｒＣｄｓｔｒｅｓｓꎬａｎｄｍｅａｓｕｒｅｄｔｈｅＦｅａｎｄＣｄｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｏｆｒｏｏｔａｎｄｓｈｏｏｔ.Ｔｈｅｒｅｓｕｌｔｓｗｅｒｅａｓｆｏｌｌｏｗｓ:
１０９８
ｇｅｎｅｉｍｐｒｏｖｅｄｔｈｅｔｏｌｅｒａｎｃｅｏｆｐｌａｎｔｓｔｏＣｄｓｔｒｅｓｓ.(３)Ｔｈｅｌｏｓｓ￣ｏｆ￣ｆｕｎｃｔｉｏｎｏｆＯｓＩＭＡ１ｌｅｄｔｏｔｈｅｈｉｇｈｅｒｓｅｎｓｉｔｉｖｉｔｙｏｆ
ｓｈｏｏｔꎬｗｈｉｃｈｐｒｏｖｉｄｅｓｔｈｅｔｈｅｏｒｅｔｉｃａｌｒｅｆｅｒｅｎｃｅｆｏｒｂｒｅｅｄｉｎｇｔｈｅＣｄ￣ｔｏｌｅｒａｎｔｒｉｃｅ.
Ｋｅｙｗｏｒｄｓ:ｒｉｃｅꎬＯｓＩＭＡꎬｃａｄｍｉｕｍꎬｉｒｏｎꎬａｎｔａｇｏｎｉｓｍ
广 西 植 物４３卷
ｐｌａｎｔｓｔｏＣｄｓｔｒｅｓｓ.(４)ＯｓＩＭＡ１ｏｖｅｒｅｘｐｒｅｓｓｉｎｇｐｌａｎｔｓａｃｃｕｍｕｌａｔｅｄｍｏｒｅＣｄｉｎｔｈｅｒｏｏｔａｎｄｔｈｅｉｍａ１ｍｕｔａｎｔｓ
ａｃｃｕｍｕｌａｔｅｄｍｏｒｅＣｄｉｎｔｈｅｓｈｏｏｔ.ＴｏｓｕｍｕｐꎬＯｓＩＭＡ１ｉｍｐｒｏｖｅｓＣｄｔｏｌｅｒａｎｃｅｂｙｒｅｓｔｒｉｃｔｉｎｇＣｄｔｒａｎｓｌｏｃａｔｉｏｎｆｒｏｍｒｏｏｔｔｏ
Ｃｄ是对所有生物都有害的重金属元素ꎬ极易
在根系从土壤吸收的过程中与其他二价金属离子
(如Ｆｅ和Ｚｎ)竞争ꎮＣｄ还可以通过食物链在人体
内富集ꎬ长期积累可导致骨质疏松症、癌症和肾功
能障碍等多种疾病ꎮ随着工业化的快速发展以及
化肥和农药的过度使用ꎬ土壤中不断增加的Ｃｄ污
染已经严重威胁到粮食安全ꎬ增加了对人类健康
２００６ꎻＷｅｉ＆Ｙａｎｇꎬ２０１０)ꎮ因此ꎬ研究植物吸收
累积的农作物ꎬ对人类健康和生态保护具有重要
意义ꎮ
由于Ｃｄ和Ｆｅ具有相似的水合离子半径ꎬＣｄ
极易通过与Ｆｅ竞争并借助Ｆｅ离子通道或转运蛋
１９９６ꎻＳｃｈｕｔｚｅｎｄｕｂｅｌ＆Ｐｏｌｌｅꎬ２００２ꎻＣｌｅｍｅｎｓꎬ
２００６)ꎮＣｄ在植物体内的积累导致幼叶明显褪
绿、坏死、生长受阻甚至死亡ꎬ这与典型的缺Ｆｅ症
状相似(Ｄａｓｅｔａｌ.ꎬ１９９７ꎻＣｏｈｅｎｅｔａｌ.ꎬ１９９８ꎻ
Ｙｏｓｈｉｈａｒａｅｔａｌ.ꎬ２００６)ꎮ相关研究表明ꎬＣｄ胁迫
改变了细胞壁成分ꎬ增强了细胞壁对Ｆｅ的结合能
力ꎬ导致Ｆｅ滞留在根的质外体中ꎬ并抑制Ｆｅ从根
部到地上部的转运(Ｘｕｅｔａｌ.ꎬ２０１５)ꎬ这些症状可
２０１０ꎻＨｅｅｔａｌ.ꎬ２０１７ꎻＨｕａｎｇｅｔａｌ.ꎬ２０２０)ꎮＦｅ转
运体(ｉｒｏｎ￣ｒｅｇｕｌａｔｅｄｔｒａｎｓｐｏｒｔｅｒ１ꎬＩＲＴ１)参与Ｃｄ的
吸收过程(Ｃｏｈｅｎｅｔａｌ.ꎬ１９９８ꎻＫｏｒｓｈｕｎｏｖａｅｔａｌ.ꎬ
ａｌ.ꎬ２０１４ꎻＧｕａｎｅｔａｌ.ꎬ２０１９ꎻＺｈｕｅｔａｌ.ꎬ２０２０)ꎮ
(ＦＥＲ￣ｌｉｋｅＩｒｏｎｄｅｆｉｃｉｅｎｔ￣ｉｎｄｕｃｅｄｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎｆａｃｔｏｒ)
以通过给植物补给Ｆｅ元素得到改善(Ｂａｏｅｔａｌ.ꎬ
白进入植物体内(Ｎｉｇｈｔｉｎｇａｌｅꎬ１９５９ꎻＥｉｄｅｅｔａｌ.ꎬ
的潜在风险ꎬ并造成了巨大的经济损失(Ｋｉｒｋｈａｍꎬ
Ｃｄ的分子机理并筛选和培育耐Ｃｄ胁迫或低Ｃｄ
转录因子ｂＨＬＨ１０４正调控拟南芥Ｆｅ稳态ꎬ过表达
２０１５ꎻＬｉｅｔａｌ.ꎬ２０１６ꎻＹａｏｅｔａｌ.ꎬ２０１８)ꎮＢＴＳ
ｂＨＬＨ１０４则可提高植物对Ｃｄ的耐受性(Ｚｈａｎｇｅｔａｌ.ꎬ
(ＢＲＵＴＵＳ)负调控Ｆｅ稳态ꎬ敲除ＢＴＳ显著增强了拟
南芥对Ｃｄ胁迫的耐受性ꎬ同时增加了Ｆｅ和Ｃｄ的积
累(Ｋｏｂａｙａｓｈｉｅｔａｌ.ꎬ２０１３ꎻＨｉｎｄｔｅｔａｌ.ꎬ２０１７ꎻＺｈｕｅｔ
(ＮａｔｕｒａｌＲｅｓｉｓｔａｎｃｅ￣ＡｓｓｏｃｉａｔｅｄＭａｃｒｏｐｈａｇｅＰｒｏｔｅｉｎ１)
ａｌ.ꎬ２０２０)ꎮ在水稻中ꎬ２个Ｆｅ转运蛋白ＯｓＮＲＡＭＰ１
和ＯｓＩＲＴ１可以介导根系从土壤中吸收Ｃｄꎬ并且过表
达ＯｓＮＲＡＭＰ１和ＯｓＩＲＴ１可以增加水稻的Ｃｄ含量
(Ｌｅｅ＆Ａｎꎬ２００９ꎻＴａｋａｈａｓｈｉｅｔａｌ.ꎬ２０１９)ꎮ由于Ｆｅ
和Ｃｄ之间存在拮抗作用ꎬ因此水稻缺Ｆｅ会显著增加
根系对Ｃｄ的吸收ꎬ外源施加Ｆｅ则会降低水稻的Ｃｄ
含量并减缓Ｃｄ毒害(Ｓｈａｏｅｔａｌ.ꎬ２００７)ꎮ综上表明ꎬ
改善Ｆｅ的积累和分配可以显著减轻Ｃｄ对植物的毒
害ꎮ因此ꎬ全面了解Ｆｅ和Ｃｄ的拮抗作用有利于指导
农业生产和降低Ｃｄ对植物的毒性ꎮ
小肽泛指小于１００个氨基酸的蛋白质ꎬ具有
短的氨基酸共有基序ꎬ参与植物生长发育和非生
物等逆境的胁迫响应(Ｃｚｙｚｅｗｉｃｚｅｔａｌ.ꎬ２０１３ꎻ
Ｍａｔｓｕｂａｙａｓｈｉꎬ２０１４)ꎮＩＭＡ(ＩＲＯＮＭＡＮ)多肽家族
成员的碳末端包含一个１７氨基酸的共有基序ꎬ在
被子植物中高度保守ꎬ并且这１７个氨基酸就足以
代替其全长蛋白发挥作用(Ｇｒｉｌｌｅｔｅｔａｌ.ꎬ２０１８ꎻＬｉ
ｅｔａｌ.ꎬ２０２１)ꎮ近年来ꎬ小肽作为激素类信号分子
受到广泛的关注ꎬ参与器官内通讯、植物发育和胁
２０１９)ꎮＩＭＡ可能介导了Ｆｅ从地上部到根部的长
距离信号ꎬ参与Ｆｅ的吸收、转运和细胞内稳态
(Ｇｒｉｌｌｅｔｅｔａｌ.ꎬ２０１８ꎻＬｉｅｔａｌ.ꎬ２０２１)ꎮＭｅｎｇ等
(２０２２)研究表明ꎬ过表达ＩＭＡ可以提高在拟南芥
中对Ｃｄ胁迫的适应性ꎮ但是ꎬ目前关于ＩＭＡ是否
可以提高农作物对Ｃｄ胁迫的适应性尚不清楚ꎮ
本研究探究了水稻ＯｓＩＭＡ１调控Ｃｄ胁迫方面的作
用ꎬ以期为未来利用分子育种提高水稻对Ｃｄ胁迫
的耐受性提供理论依据ꎮ
迫应答(Ｔａｖｏｒｍｉｎａｅｔａｌ.ꎬ２０１５ꎻＴａｋａｈａｓｈｉｅｔａｌ.ꎬ
１９９９ꎻＶｅｒｔｅｔａｌ.ꎬ２００２ꎻＦａｎｅｔａｌ.ꎬ２０１４ꎻＭａｏｅｔ
在拟南芥里ꎬＩＲＴ１的表达直接受转录因子ＦＩＴ
和ｂＨＬＨＩｂ亚族成员(ｂＨＬＨ３８、ｂＨＬＨ３９、
２００８)ꎮＦＩＴ和ｂＨＬＨ３８或ｂＨＬＨ３９的共表达通过
增加根部对Ｃｄ的螯合而减少地上部的Ｃｄ积累来
提高植物对Ｃｄ胁迫的耐受性(Ｗｕｅｔａｌ.ꎬ２０１２)ꎮ
ｂＨＬＨ１００和ｂＨＬＨ１０１)的调控(Ｙｕａｎｅｔａｌ.ꎬ
６期彭凤等:ＯｓＩＭＡ１增强水稻对镉逆境的适应性
１ 材料与方法
１.１试验材料
试验材料为粳稻品种“日本晴”ꎬ种植地点为云
南省西双版纳傣族自治州勐腊县勐仑镇中国科学
院西双版纳热带植物园的作物保护与育种基地
(１０１°１９′Ｅ、２１°５２′Ｎ)ꎮ将水稻种子用双蒸水
２８℃人工温室黑暗放置３ｄ后ꎬ转移到１/２ＭＳ培养
液中萌发生长７ｄꎬ转移至不含Ｃｄ或含２５μｍｏｌ