2024年4月15日发(作者：和飞瑶)
河南农业科学ꎬ２０１９ꎬ４８(７):２４￣３７
ＪｏｕｒｎａｌｏｆＨｅｎａｎＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅｓ
ｄｏｉ:１０.１５９３３/ｊ.ｃｎｋｉ.１００４￣３２６８.２０１９.０７.００５
基于转录组测序的花生籽粒不同发育时期
油脂合成相关基因差异表达分析
陈玉梅ꎬ李璐璐ꎬ陈锦玲ꎬ徐 媛ꎬ李惠敏ꎬ秦新民
(广西师范大学生命科学学院ꎬ广西桂林５４１００４)
摘要:为研究花生籽粒不同发育时期油脂合成过程中基因的表达调控模式ꎬ对花后２０、３５、５０、６０ｄ
的花生籽粒(分别表示为ＨＳ２０、ＨＳ３５、ＨＳ５０、ＨＳ６０)进行转录组测序ꎮ通过对转录组测序数据进行
１０７１２３５４０条Ｃｌｅａｎｒｅａｄｓꎮ将得到的花生籽粒转录组数据按发育时期的先后顺序进行两两比对ꎬ
１８４０３、１２３０８个ꎬ其中上调表达基因分别占１２.５５％、６２.９２％、２６.２８％ꎮ对差异表达基因进行
ＫＥＧＧＰａｔｈｗａｙ分析ꎬ得到１３５条代谢通路ꎬ其中与油脂合成相关的有脂肪酸生物合成、不饱和脂肪
酸生物合成、脂肪酸延长、脂肪酸代谢、花生四烯酸代谢等代谢通路ꎮ
关键词:花生ꎻ转录组ꎻ差异表达分析ꎻ油脂合成相关基因
中图分类号:Ｓ５６５.２ꎻＳ３３０.２ 文献标志码:Ａ 文章编号:１００４－３２６８(２０１９)０７－００２４－１４
ＨＳ２０－ｖｓ－ＨＳ３５、ＨＳ３５－ｖｓ－ＨＳ５０和ＨＳ５０－ｖｓ－ＨＳ６０的差异表达基因总数分别是２５７６９、
分析ꎬＨＳ２０、ＨＳ３５、ＨＳ５０、ＨＳ６０样品的文库分别获得了１０９３２１０６８、１０６８６７２２４、１０９３１３０８２、
ＤｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｌＥｘｐｒｅｓｓｉｏｎＡｎａｌｙｓｉｓｏｆＧｅｎｅｓＲｅｌａｔｅｄｔｏＬｉｐｉｄＳｙｎｔｈｅｓｉｓ
ｔｈｒｏｕｇｈＴｒａｎｓｃｒｉｐｔｏｍｅＳｅｑｕｅｎｃｉｎｇｄｕｒｉｎｇＤｉｆｆｅｒｅｎｔ
ＤｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔａｌＳｔａｇｅｓｉｎＰｅａｎｕｔＳｅｅｄ
ＣＨＥＮＹｕｍｅｉꎬＬＩＬｕｌｕꎬＣＨＥＮＪｉｎｌｉｎｇꎬＸＵＹｕａｎꎬＬＩＨｕｉｍｉｎꎬＱＩＮＸｉｎｍｉｎ
(ＣｏｌｌｅｇｅｏｆＬｉｆｅＳｃｉｅｎｃｅꎬＧｕａｎｇｘｉＮｏｒｍａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙꎬＧｕｉｌｉｎ５４１００４ꎬＣｈｉｎａ)
Ａｂｓｔｒａｃｔ:Ｉｎｏｒｄｅｒｔｏｓｕｒｖｅｙｔｈｅｒｅｇｕｌａｔｉｏｎｐａｔｔｅｒｎｓｏｆｇｅｎｅｓｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｉｎｏｉｌｓｙｎｔｈｅｓｉｓｄｕｒｉｎｇｔｈｅ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔａｌｓｔａｇｅｓｉｎｐｅａｎｕｔｓｅｅｄꎬｔｈｅｐｅａｎｕｔｓｅｅｄｓｏｆ２０ꎬ３５ꎬ５０ꎬ６０ｄａｙｓａｆｔｅｒｆｌｏｗｅｒ
(ｒｅｐｒｅｓｅｎｔｅｄａｓＨＳ２０ꎬＨＳ３０ꎬＨＳ５０ꎬＨＳ６０ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ)ｗｅｒｅｓｅｑｕｅｎｃｅｄｆｏｒｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｏｍｅ.Ｔｈｒｏｕｇｈｔｈｅ
ａｎａｌｙｓｉｓｏｆｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｏｍｅｓｅｑｕｅｎｃｉｎｇｄａｔａꎬｔｈｅｃｌｅａｎｒｅａｄｓｏｆＨＳ２０ꎬＨＳ３５ꎬＨＳ５０ꎬＨＳ６０ｓａｍｐｌｅｌｉｂｒａｒｙ
ｗｅｒｅ１０９３２１０６８ꎬ１０６８６７２２４ꎬ１０９３１３０８２ꎬ１０７１２３５４０ｆｒａｇｍｅｎｔｓｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ.Ｔｈｅｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｏｍｅｄａｔａ
ｗｅｒｅｐａｉｒ￣ｗｉｓｅｃｏｍｐａｒｅｄｉｎｐｅｒｉｏｄｏｒｄｅｒꎬａｎｄｔｈｅｔｏｔａｌｑｕａｎｔｉｔｉｅｓｏｆｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｌｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｇｅｎｅｓｏｆＨＳ２０￣
ｖｓ￣ＨＳ３５ꎬＨＳ３５￣ｖｓ￣ＨＳ５０ａｎｄＨＳ５０￣ｖｓ￣ＨＳ６０ｗｅｒｅ２５７６９ꎬ１８４０３ａｎｄ１２３０８ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙꎬｏｆｗｈｉｃｈｕｐ￣
ｒｅｇｕｌａｔｅｄｇｅｎｅｓａｃｃｏｕｎｔｅｄｆｏｒ１２.５５％ꎬ６２.９２％ａｎｄ２６.２８％ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ.ＫＥＧＧＰａｔｈｗａｙａｎａｌｙｓｉｓ
ｓｈｏｗｅｄｔｈａｔꎬａｌｌｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｌｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｇｅｎｅｓｗｅｒｅｃｌａｓｓｉｆｉｅｄｉｎｔｏ１３５ＫＥＧＧｐａｔｈｗａｙｓꎬｏｆｗｈｉｃｈｆａｔｔｙａｃｉｄ
ｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓꎬｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓｏｆｕｎｓａｔｕｒａｔｅｄｆａｔｔｙａｃｉｄｓꎬｆａｔｔｙａｃｉｄｅｌｏｎｇａｔｉｏｎꎬｆａｔｔｙａｃｉｄｍｅｔａｂｏｌｉｓｍａｎｄ
ａｒａｃｈｉｄｏｎｉｃａｃｉｄｍｅｔａｂｏｌｉｓｍＫＥＧＧｐａｔｈｗａｙｓｗｅｒｅｒｅｌａｔｅｄｔｏｌｉｐｉｄｓｙｎｔｈｅｓｉｓ.
Ｋｅｙｗｏｒｄｓ:Ｐｅａｎｕｔ(ＡｒａｃｈｉｓｈｙｐｏｇａｅａＬ.)ꎻＴｒａｎｓｃｒｉｐｔｏｍｅꎻＤｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｌｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎａｎａｌｙｓｉｓꎻＧｅｎｅｓ
ｉｎｖｏｌｖｅｄｉｎｌｉｐｉｄｓｙｎｔｈｅｓｉｓ
收稿日期:２０１９－０１－２３
基金项目:广西研究生教育创新计划项目(ＸＹＣＳＺ２０１８０５６)
作者简介:陈玉梅(１９９０－)ꎬ女ꎬ广西藤县人ꎬ在读硕士研究生ꎬ研究方向:植物分子生物学ꎮＥ－ｍａｉｌ:７５６８２７０５７＠ｑｑ.ｃｏｍ
通信作者:秦新民(１９５６－)ꎬ男ꎬ广西灵川人ꎬ教授ꎬ博士ꎬ主要从事植物分子生物学研究ꎮ
Ｅ－ｍａｉｌ:ｘｍｑｉｎ＠ｍａｉｌｂｏｘ.ｇｘｎｕ.ｅｄｕ.ｃｎ
第７期陈玉梅等:基于转录组测序的花生籽粒不同发育时期油脂合成相关基因差异表达分析
２５
花生是我国重要的油料作物和经济作物
[１]
ꎬ其
具有很高的经济价值和营养价值ꎮ目前ꎬ花生在我
国农作物中的种植面积居第７位ꎬ但年产值居第４
位
[３]
ꎮ我国不仅是花生生产和消费大国ꎬ同时也是
４０％ꎮ据报道ꎬ我国花生消费中４６％~４８％用于榨
油
[４]
ꎮ相关研究表明ꎬ榨油原料含油量每提高１个
百分点ꎬ油脂加工的纯利润可提高７％
[５]
ꎮ长期以
出口大国ꎬ出口量占世界花生市场贸易总量的
含油量高达４０％~６０％ꎬ蛋白质含量２０％~３０％
[２]
ꎬ
与油脂代谢相关ꎮ目前ꎬ关于花生油脂合成相关基
因的研究大多是对关键基因的单独研究ꎬ对花生油
４个不同发育时期的花生籽粒进行转录组测序ꎬ筛
选与油脂合成相关的差异表达基因以及转录因子
等ꎬ为进一步了解花生油脂合成相关基因的调控模
式及调控网络奠定基础ꎬ同时也为高油花生品种的
培育提供依据ꎮ
脂合成的整个调控网络研究尚不深入ꎬ鉴于此ꎬ对
来ꎬ我国花生育种目标主要是高产、早熟和抗逆性
等
[６]
是一个重要指标
ꎮ但对于一个优良的花生品种来说
ꎬ提高花生含油量可以大大增加花
ꎬ高含油量
生的经济价值ꎮ谷建中等
[７]
通过对２３个高油酸花
生品种(系)进行遗传多样性分析ꎬ发现开选０１６为
适应性广、配合力高的优异高油酸花生种质ꎬ具有较
高的育种价值ꎮ通过分子生物学手段在转录水平上
深入研究花生油脂合成相关基因ꎬ对提高花生油脂
含量、改善花生品质等具有重要意义ꎮ
参与植物油脂合成的３个关键酶分别为甘油－
３
酶
－
(ＬＰＡＡＴ)
磷酸酰基转移酶
和二酰甘油酰基转移酶
(ＧＰＡＴ)、溶血磷脂酸酰基转移
(ＤＧＡＴ)
[８]
中ꎬＤＧＡＴ是催化三酰甘油(ＴＡＧ)合成的最后一步
ꎮ其
反应的关键酶和限速酶ꎬ在油脂合成过程中起着重
要作用
[９]
ꎮ目前ꎬ在微藻
[１０]
[１５]
和白檀
[１６]
等多种油料植物研究中已
、油茶
[１１￣１２]
、油棕
[１３]
桐
[１４]
经证实
、核桃
、油
ꎬ参与油脂合成的相关基因和酶对于种子油
脂合成具有重要的调节作用ꎮ近年来ꎬ关于花生油
脂合成方面的研究已经取得一定的进展ꎮ华方
静
[１７]
发现ꎬ同一花生品种的不同发育时期ꎬＡｈ￣
ＧＰＡＴ９基因的表达量差异极显著ꎬ种子含油量与该
基因表达量呈正相关ꎬ并且表达峰值高或峰值持续
时间较长均有利于油脂合成ꎮ陈四龙等
[１８]
通过构
建花生ｃＤＮＡ文库和ＥＳＴ测序发现ꎬＡｈＬＰＡＴ基因的
表达量与油脂的积累速率变化一致ꎬ进一步通过转
基因试验验证ꎬ成功转化该基因的拟南芥植株ꎬ其种
子含油量显著增加ꎬ说明该基因对种子的油脂合成
起到正向调控作用ꎮ荧光定量ＰＣＲ检测结果表明ꎬ
ＧＰＡＴ、ＬＰＡＡＴ、ＤＧＡＴ
达总量与花生和甘蓝型油菜的籽仁含油量呈显著或
等３类酰基转移酶基因的表
极显著正相关
[１９￣２０]
酵母ＴＡＧ合成缺陷株恢复
ꎮ并且ꎬ
ＴＡＧ
ＤＧＡＴ
的合成与积累
基因能够使酿酒
[２１]
和小燕等
[２２]
通过转录组测序对高油和低油２个花
ꎮ
生品种进行分析发现ꎬ有四大类代谢的４８４条基因
１
１.１
材料和方法
试验材料
供试材料为花生(ＡｒａｃｈｉｓｈｙｐｏｇａｅａＬ.)品种桂
花３７ꎬ由广西壮族自治区农业科学院经济作物研究
所提供ꎮ
１.２ 试验方法
１.
的花朵进行挂牌标记
２.１ 样品采集 在花生盛花期
ꎮ选取长势一致
ꎬ每天对当天盛开
、无病虫害的
花生植株ꎬ分别取花后２０、３５、５０、６０ｄ(分别为籽粒
发育的前期、中期、成熟期、成熟后期)４个不同发育
时期的花生荚果ꎬ剥去花生壳后迅速将籽粒(分别
以ＨＳ２０、ＨＳ３５、ＨＳ５０、ＨＳ６０表示)放入液氮中速冻
２０
组测序的材料
ｍｉｎꎬ再转至
ꎮ
－８０℃超低温冰箱保存ꎬ作为转录
１.
提取
２.２
４个不同发育时期的花生籽粒总
花生籽粒总ＲＮＡ的提取、建库以及测序
ＲＮＡꎬ对检测
合格的ＲＮＡ样品进行建库和高通量测序ꎬ建库和测
序方法参考文献[２３]ꎮ
１.
的花生籽粒进行转录组测序
２.３ 差异表达基因的筛选
ꎬ将得到的数据按发育时
对４个不同发育时期
期的先后顺序进行两两比对ꎬ即分为ＨＳ２０－ｖｓ－
ＨＳ３５、ＨＳ３５
较组ꎬ旨在分析出在
－ｖｓ－ＨＳ５０
４个时期中都有的差异表达基
和ＨＳ５０－ｖｓ－ＨＳ６０３个比
因ꎬ再进一步对差异表达基因进行功能注释ꎮ对表
达量的原始数据进行标准化处理ꎬ并进行泊松分布
计算ꎬ对差异检验的Ｐ值作多重假设检验校正ꎬ减
少假阳性ꎮ差异表达基因设定为ＦＤＲ≤０.００１且倍
数差异在２倍以上ꎬ同时校正Ｐ值<０.０５ꎮ
１.
集分
２.４
析
差异表达基因的
根据差异表达
ＧＯ
基因
功能注释分类以及富
筛选结果进行ＧＯ
组分和生物过程三大功能类
(Ｇｅｎｅｏｎｔｏｌｏｇｙ)功能分类ꎬ主要包括分子功能
ꎮ使用Ｒ软件的Ｐｈｙｐｅｒ
、细胞
函数进行富集分析ꎬ计算Ｐ值ꎬ并进行ＦＤＲ校正ꎬ
ＦＤＲ≤０.０１视为显著富集ꎮ
２６
河南农业科学第４８卷
１.２.５ 差异表达基因的ＫＥＧＧＰａｔｈｗａｙ分类和富集
分析 对差异基因进行生物通路分类ꎬ使用Ｒ软件
中Ｐｈｙｅｒ函数进行富集分析ꎬ得到显著富集的通路ꎬ
１.２.６ 转录因子家族分析 转录因子是一类能与
对Ｐ值进行ＦＤＲ校正ꎬＦＤＲ≤０.０１视为显著富集ꎮ
２ 结果与分析
量检测
２.１ 不同发育时期花生籽粒总ＲＮＡ的提取与质
对不同发育时期的花生籽粒样品ＨＳ２０、ＨＳ３５、
５′端上游特定序列专一性结合ꎬ从而保证目的基因
通过ｇｅｔｏｒｆ检测Ｕｎｉｇｅｎｅ的ＯＲＦꎬ然后通过
根据植物转录因子数据库(ＰｌａｎｔＴＤＢ)描述的转录因
子家族特征对Ｕｎｉｇｅｎｅ进行功能鉴定ꎮ
ＨＳ５０、ＨＳ６０提取总ＲＮＡ并进行质量检测ꎮ分光光
度计检测结果表明ꎬ各样品的总ＲＮＡ样品ＯＤ
２６０/２８０
高ꎬ符合后续试验的要求ꎮ
质量分析
对花生籽粒样品ＨＳ２０、ＨＳ３５、ＨＳ５０、ＨＳ６０进行
转录组测序ꎬ得到的原始数据(Ｒａｗｒｅａｄｓ)经数据过
滤ꎬ除去低质量、接头污染以及未知碱基Ｎ含量大
于５％的Ｒｅａｄｓꎬ得到过滤后数据(Ｃｌｅａｎｒｅａｄｓ)ꎮ各
个时期所得到的Ｃｌｅａｎｒｅａｄｓ占原始数据的９４％以
上ꎬ其中Ｑ２０高达９７％以上ꎬＱ３０高达９０％以上ꎬ说
明转录组测序数据质量较高(表１)ꎬ可进行后续生
物信息学分析ꎮ
在２.０４~２.９０ꎬＲＩＮ/ＲＱＮ值在９.１~９.４ꎬ其完整性
２.２ 不同发育时期花生籽粒转录组文库测序结果
以特定强度在特定时间与空间表达的蛋白质分子ꎮ
ｈｍｍｓｅａｒｃｈ检索ꎬ比对出转录因子的蛋白质结构域ꎬ
１.２.７ 差异表达基因的ＲＴ－ＰＣＲ验证 通过Ｔｒｉ￣
ｚｏｌ法提取花生籽粒４个时期的总ＲＮＡꎬ采用Ａｉｄｌａｂ
ＳｙｎｔｈｅｓｉｓＫｉｔ)进行反转录操作ꎬ利用Ａｎａｌｙｔｉｋｊｅｎａ－
ｑＰＣＲｓｏｆｔ３.２软件的Ｐｆａｆｆｌｍｅｔｈｏｄ公式计算ꎮ
公司反转录试剂盒(ＴＵＲＥｓｃｒｉｐｔ１ｓｔＳｔｒａｎｄｃＤＮＡ
ｑＴＯＷＥＲ２.２型荧光定量ＰＣＲ仪进行荧光定量
ＰＣＲ反应ꎬ各个样品中目的基因相对表达量通过
表１ 测序数据统计
Ｔａｂ.１ Ｓｅｑｕｅｎｃｉｎｇｄａｔｅｓｔａｔｉｓｔｉｃｓ
样品名称
Ｓａｍｐｌｅ
ｎａｍｅ
ＨＳ２０
ＨＳ３５
ＨＳ５０
ＨＳ６０
原始数据/条
Ｒａｗｒｅａｄｓ
１１５３９３６５８
１１２８８５３０８
１１５３９３６３４
１１２８７７１８２
过滤后数据/条
Ｃｌｅａｎｒｅａｄｓ
１０９３２１０６８
１０６８６７２２４
１０９３１３０８２
１０７１２３５４０
过滤后碱基数量/Ｇｂ
Ｔｈｅｂａｓｅｎｕｍｂｅｒ
ｏｆｃｌｅａｎｒｅａｄｓ
１０.９３
１０.６９
１０.９３
１０.７１
Ｑ２０占比/％
Ｔｈｅｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎ
ｏｆＱ２０
９７.９５
９７.８８
９７.８７
９８.０３
Ｑ３０占比/％
Ｔｈｅｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎ
ｏｆＱ３０
９１.０３
９０.８２
９０.７７
９１.２７
过滤后数据占比/％
Ｔｈｅｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎ
ｏｆｃｌｅａｎｒｅａｄｓ
９４.７４
９４.６７
９４.７３
９４.９０
２.３ 不同发育时期花生籽粒差异表达基因的筛选
根据不同发育时期花生籽粒样品基因表达水
平ꎬ检测显著差异表达基因ꎬ结果如图１所示ꎮ在
ＨＳ２０－ｖｓ－ＨＳ３５中ꎬ差异表达基因总数为２５７６９
个ꎬ其中上调的差异表达基因有３２３５个ꎬ下调的差
异表达基因有２２５３４个ꎻＨＳ３５－ｖｓ－ＨＳ５０中ꎬ差异
表达基因总数为１８４０３个ꎬ其中上调的差异表达基
因有１１５７９个ꎬ下调的差异表达基因有６８２４个ꎻ
ＨＳ５０－ｖｓ－ＨＳ６０中ꎬ差异表达基因总数为１２３０８
异表达基因有９０７３个ꎮ
个ꎬ其中上调的差异表达基因有３２３５个ꎬ下调的差
图１ 不同发育时期花生籽粒差异表达基因火山图
Ｆｉｇ.１ Ｔｈｅｖｏｌｃａｎｏｐｌｏｔｏｆｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｌｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｇｅｎｅｓｏｆｔｈｅｄｉｆｆｅｒｅｎｔｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔａｌｓｔａｇｅｓｉｎｐｅａｎｕｔｓｅｅｄ
第７期陈玉梅等:基于转录组测序的花生籽粒不同发育时期油脂合成相关基因差异表达分析
２７
２.４ 不同发育时期花生籽粒差异表达基因的ＧＯ
２.４.１ ＧＯ功能分类 ＨＳ２０－ｖｓ－ＨＳ３５、ＨＳ３５－
功能注释分析
ｔｉｏｎ)、细胞组分(Ｃｅｌｌｕｌａｒｃｏｍｐｏｎｅｎｔ)、生物过程(Ｂｉ￣
ｖｓ－ＨＳ５０、ＨＳ５０－ｖｓ－ＨＳ６０差异表达基因的ＧＯ功
能分类结果如图２—４所示ꎬ在ＨＳ２０－ｖｓ－ＨＳ３５的
差异表达基因中ꎬ参与分子功能(Ｍｏｌｅｃｕｌａｒｆｕｎｃ￣
１８９１３个ꎻ在ＨＳ３５－ｖｓ－ＨＳ５０中ꎬ分别有１１４４５、
１６３３６、１３３８３个ꎻ在ＨＳ５０－ｖｓ－ＨＳ６０中ꎬ分别有
７７８２、１０７４１、９２１６个ꎮ
ｏｌｏｇｉｃａｌｐｒｏｃｅｓｓ)的基因分别有１５６４９、２２４８９、
图２ ＨＳ２０－ｖｓ－Ｈ３５差异表达基因ＧＯ分类图
Ｆｉｇ.２ ＧＯｃｌａｓｓｉｆｉｃａｔｉｏｎｍａｐｏｆｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｌｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｇｅｎｅｓｏｆＨＳ２０￣ｖｓ￣Ｈ３５
２.４.２ ＧＯ功能富集分析 对不同发育时期的花
ＨＳ２０－ｖｓ－ＨＳ３５的差异表达基因被富集到５７９０
生籽粒的差异表达基因进行ＧＯ功能富集分析ꎬ
个ＧＯ条目中ꎬ其中ꎬ参与生物过程、细胞组分、分子
５６.９７％、１１.９４％、３１.０９％ꎻＨＳ５０－ｖｓ－ＨＳ６０的差异
表达基因被富集到４８２６个ＧＯ条目中ꎬ参与生物过
程、细胞组分、分子功能的差异表达基因分别占
以发现ꎬ３个比较组中大多数差异表达基因参与生
物过程ꎬ其次是分子功能ꎬ最后是细胞组分ꎮ３个比
较组中差异表达基因最显著的２０个ＧＯ富集功能如
图５—７所示ꎮ
５７.４４％、１２.２０％、３０.３６％ꎮ通过分析各组分占比可
１２.３１％、３０.７１％ꎻＨＳ３５－ｖｓ－ＨＳ５０的差异表达基
因被富集到５３０１个ＧＯ条目中ꎬ参与生物过程、细
功能的差异表达基因含义不同分别占５６.９８％、
胞组分、分子功能的差异表达基因含义不同分别占
２８
河南农业科学第４８卷
图３ ＨＳ３５－ｖｓ－ＨＳ５０差异表达基因ＧＯ分类图
Ｆｉｇ.３ ＧＯｃｌａｓｓｉｆｉｃａｔｉｏｎｍａｐｏｆｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｌｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｇｅｎｅｓｏｆＨＳ３５￣ｖｓ￣ＨＳ５０
２.５ 不同发育时期花生籽粒差异表达基因的
ＫＥＧＧＰａｔｈｗａｙ富集分析
对不同发育时期花生籽粒差异表达基因进行
有６３、６３、４３个ꎻ参与不饱和脂肪酸生物合成的分别
３１个ꎻ参与脂肪酸代谢的分别有１１３、９８、６７个ꎻ参
２.６ 基因转录因子家族分类
与花生四烯酸代谢的分别有５７、５６、３４个ꎮ
有４５、３８、２４个ꎻ参与脂肪酸延长的分别有７８、５４、
ＫＥＧＧＰａｔｈｗａｙ富集分析ꎬ将所有的差异表达基因分
为１３５类代谢通路ꎬＨＳ２０－ｖｓ－ＨＳ３５、ＨＳ３５－ｖｓ－
ＨＳ５０、ＨＳ５０－ｖｓ－ＨＳ６０的代谢通路以及差异基因
数量如表２所示ꎮ结果表明ꎬ在代谢通路中ꎬ参与花
生油脂代谢的通路主要有脂肪酸生物合成
脂肪酸延长(ｋｏ０００６２)、脂肪酸代谢(ｋｏ０１２１２)、花
生四烯酸代谢(ｋｏ００５９０)等ꎮ其中ꎬ在ＨＳ２０－ｖｓ－
ＨＳ３５、ＨＳ３５－ｖｓ－ＨＳ５０和ＨＳ５０－ｖｓ－ＨＳ６０３个比
较组中ꎬ参与脂肪酸生物合成的差异表达基因分别
(ｋｏ０００６１)、不饱和脂肪酸的生物合成(ｋｏ０１０４０)、
对具有编码转录因子能力的基因进行预测ꎬ并
对基因所属的转录因子家族进行分类ꎬ结果如表３
所示ꎮ由表３可见ꎬ可能参与油脂合成的转录因子
有ＡＢＩ３ＶＰ１家族、ＡＰ２－ＥＲＥＢＰ家族以及Ｃ２Ｃ２－
Ｄｏｆ家族的成员ꎬ其中ꎬ属于ＡＢＩ３ＶＰ１家族的转录
因子有１５４个、属于ＡＰ２－ＥＲＥＢＰ家族的转录因
６６个ꎮ
子有２３６个ꎬ属于Ｃ２Ｃ２－Ｄｏｆ家族的转录因子有
第７期陈玉梅等:基于转录组测序的花生籽粒不同发育时期油脂合成相关基因差异表达分析
２９
图４ ＨＳ５０－ｖｓ－ＨＳ６０差异表达基因ＧＯ分类图
Ｆｉｇ.４ ＧＯｃｌａｓｓｉｆｉｃａｔｉｏｎｍａｐｏｆｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｌｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｇｅｎｅｓｏｆＨＳ５０￣ｖｓ￣ＨＳ６０
图５ ＨＳ２０－ｖｓ－ＨＳ３５差异表达基因ＧＯ富集图
Ｆｉｇ.５ ＧＯｅｎｒｉｃｈｍｅｎｔｍａｐｏｆｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｌｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｇｅｎｅｓｏｆＨＳ２０￣ｖｓ￣ＨＳ３５
３０
河南农业科学第４８卷
图６ ＨＳ３５－ｖｓ－ＨＳ５０差异表达基因ＧＯ富集图
Ｆｉｇ.６ ＧＯｅｎｒｉｃｈｍｅｎｔｍａｐｏｆｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｌｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｇｅｎｅｓｏｆＨＳ３５￣ｖｓ￣ＨＳ５０
图７ ＨＳ５０－ｖｓ－ＨＳ６０差异表达基因ＧＯ富集图
Ｆｉｇ.７ ＧＯｅｎｒｉｃｈｍｅｎｔｍａｐｏｆｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｌｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｇｅｎｅｓｏｆＨＳ５０￣ｖｓ￣ＨＳ６０
第７期陈玉梅等:基于转录组测序的花生籽粒不同发育时期油脂合成相关基因差异表达分析
表２ 不同发育时期花生籽粒代谢通路及其差异表达基因数量
Ｔａｂ.２ Ｔｈｅｍｅｔａｂｏｌｉｃｐａｔｈｗａｙｓａｎｄｔｈｅｎｕｍｂｅｒｏｆｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｌｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｇｅｎｅｓｏｆ
ｔｈｅｄｉｆｆｅｒｅｎｔｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔａｌｓｔａｇｅｓｉｎｐｅａｎｕｔｓｅｅｄ
代谢通
路ＩＤ号
Ｐａｔｈｗａｙ
ＩＤ
ｋｏ０３４４０
ｋｏ０３４２０
差异表达基因数量/个
Ｑｕａｎｔｉｔｙｏｆｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｌ
ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｇｅｎｅｓ
代谢通
路ＩＤ号
Ｐａｔｈｗａｙ
ＩＤ
ｋｏ０００７２
ｋｏ０００７３
差异表达基因数量/个
Ｑｕａｎｔｉｔｙｏｆｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｌ
ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｇｅｎｅｓ
３１
代谢通路名称
Ｐａｔｈｗａｙｎａｍｅ
同源重组
Ｈｏｍｏｌｏｇｏｕｓ
ｒｅｃｏｍｂｉｎａｔｉｏｎ
核苷酸切除修复
Ｎｕｃｌｅｏｔｉｄｅｅｘｃｉｓｉｏｎ
ｒｅｐａｉｒ
真核生物核糖体的生物
合成
Ｒｉｂｏｓｏｍｅｂｉｏｇｅｎｅｓｉｓｉｎ
ｅｕｋａｒｙｏｔｅｓ
基础转录因子
Ｂａｓａｌｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎ
ｆａｃｔｏｒｓ
错配修复
Ｍｉｓｍａｔｃｈｒｅｐａｉｒ
ＨＳ２０－ＨＳ３５－ＨＳ５０－
ｖｓ－ＨＳ３５ｖｓ－ＨＳ５０ｖｓ－ＨＳ６０
３４５
３１６
１８３
１８９
８９
９４
代谢通路名称
Ｐａｔｈｗａｙｎａｍｅ
酮体的合成与降解
Ｓｙｎｔｈｅｓｉｓａｎｄｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎ
ｏｆｋｅｔｏｎｅｂｏｄｉｅｓ
角质、丝氨酸和蜡生物
合成
Ｃｕｔｉｎꎬｓｕｂｅｒｉｎｅａｎｄｗａｘ
ｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ
甾体生物合成
Ｓｔｅｒｏｉｄｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ
ＨＳ２０－ＨＳ３５－ＨＳ５０－
ｖｓ－ＨＳ３５ｖｓ－ＨＳ５０ｖｓ－ＨＳ６０
８７７
４５４３２４
ｋｏ０３００８２１４１３７８４ｋｏ００１００６８５４４１
ｋｏ０３０２２１２４８０４１
ｋｏ０３４３０
ｋｏ００５６１
ｋｏ０３０１８
ｋｏ００５６３
２６２
２３６
３３２
９５
１４４
１６８
２４０
７５
７１
１２５
１５１
３７
泛醌及其他萜类醌生物
合成
Ｕｂｉｑｕｉｎｏｎｅａｎｄｏｔｈｅｒｔｅｒｐｅ￣
ｎｏｉｄ￣ｑｕｉｎｏｎｅｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ
氧化磷酸化
Ｏｘｉｄａｔｉｖｅｐｈｏｓｐｈｏｒｙｌａｔｉｏｎ
光合作用
Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ
ｋｏ００１３０１０６８１８３
ｋｏ００１９０
ｋｏ００１９５
ｋｏ００２２０
ｋｏ００２３０
１７７
５５
６９
４７５
１６３
６７
５１
３２８
９１
４３
６５
２６８
甘油酯代谢
Ｇｌｙｃｅｒｏｌｉｐｉｄｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ
ＲＮＡ降解
ＲＮＡｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎ
精氨酸生物合成
Ａｒｇｉｎｉｎｅｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ
嘌呤代谢
Ｐｕｒｉｎｅｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ
糖基磷脂酰肌醇(ＧＰＩ)—
锚定生物合成
Ｇｌｙｃｏｓｙｌｐｈｏｓｐｈａｔｉｄｙｌｉｎｏｓｉ￣
ｔｏｌ(ＧＰＩ)—ａｎｃｈｏｒｂｉｏｓｙｎ￣
ｔｈｅｓｉｓ
植物昼夜节律
Ｃｉｒｃａｄｉａｎｒｈｙｔｈｍ—ｐｌａｎｔ
ｋｏ０４７１２２０２１６５１２９
鞘脂代谢
Ｓｐｈｉｎｇｏｌｉｐｉｄｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ
ｋｏ００６００
ｋｏ００５１４
１２６
６６
８５
４５
５８
２４
甘氨酸、丝氨酸和苏氨酸
代谢
Ｇｌｙｃｉｎｅꎬｓｅｒｉｎｅａｎｄｔｈｒｅｏ￣
ｎｉｎｅｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ
单胺菌素生物合成
Ｍｏｎｏｂａｃｔａｍｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ
ｋｏ００２６０１３７９０５４
ｋｏ００２６１
ｋｏ００２７０
２８
１７６
１７
１４０
１０
８２
其他类型的Ｏ－聚糖
生物合成
ＯｔｈｅｒｔｙｐｅｓｏｆＯ￣ｇｌｙｃａｎｂｉ￣
ｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ
糖酵解/糖异生
Ｇｌｙｃｏｌｙｓｉｓ/
ｇｌｕｃｏｎｅｏｇｅｎｅｓｉｓ
蛋白酶体
Ｐｒｏｔｅａｓｏｍｅ
叶酸合成
Ｆｏｌａｔｅｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ
半胱氨酸和蛋氨酸代谢
Ｃｙｓｔｅｉｎｅａｎｄ
ｍｅｔｈｉｏｎｉｎｅｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ
缬氨酸、亮氨酸和异亮氨
酸降解
Ｖａｌｉｎｅꎬｌｅｕｃｉｎｅａｎｄ
ｉｓｏｌｅｕｃｉｎｅｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎ
缬氨酸、亮氨酸和异亮氨
酸生物合成
Ｖａｌｉｎｅꎬｌｅｕｃｉｎｅａｎｄ
ｉｓｏｌｅｕｃｉｎｅｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ
赖氨酸生物合成
Ｌｙｓｉｎｅｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ
ｋｏ０００１０２３６２１０１１７ｋｏ００２８０１０１６３４８
ｋｏ０３０５０１３５８４５４ｋｏ００２９０４０２３１１
ｋｏ００７９０
ｋｏ００９０１
ｋｏ０１５０２
７０
８３
９
５１
６０
１０
２９
４０
６
ｋｏ００３００
ｋｏ００３４０
ｋｏ００３５０
３７
４５
９２
２４
２１
８２
１０
１３
５９
吲哚生物碱生物合成
Ｉｎｄｏｌｅａｌｋａｌｏｉｄ
ｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ
万古霉素耐药性
Ｖａｎｃｏｍｙｃｉｎｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ
组氨酸代谢
Ｈｉｓｔｉｄｉｎｅｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ
酪氨酸代谢
Ｔｙｒｏｓｉｎｅｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ
３２
河南农业科学
续表２ 不同发育时期花生籽粒代谢通路及其差异表达基因数量
Ｔａｂ.２(Ｃｏｎｔｉｎｕｅｄ) Ｔｈｅｍｅｔａｂｏｌｉｃｐａｔｈｗａｙｓａｎｄｔｈｅｎｕｍｂｅｒｏｆｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｌｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｇｅｎｅｓｏｆ
ｔｈｅｄｉｆｆｅｒｅｎｔｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔａｌｓｔａｇｅｓｉｎｐｅａｎｕｔｓｅｅｄ
第４８卷
代谢通路名称
Ｐａｔｈｗａｙｎａｍｅ
光合－天线蛋白
Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ￣
ａｎｔｅｎｎａｐｒｏｔｅｉｎｓ
代谢通
路ＩＤ号
Ｐａｔｈｗａｙ
ＩＤ
ｋｏ００１９６
ｋｏ００７８０
ｋｏ０３０４０
ＨＳ２０－ＨＳ３５－ＨＳ５０－
ｖｓ－ＨＳ３５ｖｓ－ＨＳ５０ｖｓ－ＨＳ６０
２２
３５
５３５
２１
４０
３３３
９
差异表达基因数量/个
Ｑｕａｎｔｉｔｙｏｆｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｌ
ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｇｅｎｅｓ
代谢通路名称
Ｐａｔｈｗａｙｎａｍｅ
苯丙氨酸代谢
Ｐｈｅｎｙｌａｌａｎｉｎｅｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ
色氨酸代谢
Ｔｒｙｐｔｏｐｈａｎｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ
代谢通
路ＩＤ号
Ｐａｔｈｗａｙ
ＩＤ
ｋｏ００３６０
ｋｏ００３８０
ｋｏ００４００
ＨＳ２０－ＨＳ３５－ＨＳ５０－
ｖｓ－ＨＳ３５ｖｓ－ＨＳ５０ｖｓ－ＨＳ６０
１０２
９８
９１
８０
６８
７６
６１
４９
５２
差异表达基因数量/个
Ｑｕａｎｔｉｔｙｏｆｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｌ
ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｇｅｎｅｓ
生物素代谢
Ｂｉｏｔｉｎｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ
剪接体
Ｓｐｌｉｃｅｏｓｏｍｅ
１９
２２９
蛋白质输出
Ｐｒｏｔｅｉｎｅｘｐｏｒｔ
非同源末端连接
Ｎｏｎ￣ｈｏｍｏｌｏｇｏｕｓ
ｅｎｄ￣ｊｏｉｎｉｎｇ
ｋｏ０３０６０
ｋｏ０３４５０
ｋｏ００９６５
ｋｏ００６０４
８１
２３
１１
６５
５３
１９
７
５１
３８
７
３
３７
苯丙氨酸、酪氨酸和色氨
酸生物合成
Ｐｈｅｎｙｌａｌａｎｉｎｅꎬｔｙｒｏｓｉｎｅａｎｄ
ｔｒｙｐｔｏｐｈａｎｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ
牛胆素与亚牛磺酸代谢
Ｔａｕｒｉｎｅａｎｄ
ｈｙｐｏｔａｕｒｉｎｅｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ
硒化合物代谢
Ｓｅｌｅｎｏｃｏｍｐｏｕｎｄ
ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ
ｋｏ００４３０
ｋｏ００４５０
ｋｏ００４６０
ｋｏ００５００
１２
３７
１５９
４７７
１８
３２
１２４
３５５
１２
７３
１０１
２６９
甜菜碱生物合成
Ｂｅｔａｌａｉｎｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ
Ｇａｎｇｌｉｏ系列鞘糖脂生物
合成
Ｇｌｙｃｏｓｐｈｉｎｇｏｌｉｐｉｄ
ｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ—ｇａｎｇｌｉｏｓｅｒｉｅｓ
磷脂酰肌醇信号系统
Ｐｈｏｓｐｈａｔｉｄｙｌｉｎｏｓｉｔｏｌ
ｓｉｇｎａｌｉｎｇｓｙｓｔｅｍ
脂肪酸延长
Ｆａｔｔｙａｃｉｄｅｌｏｎｇａｔｉｏｎ
赖氨酸降解
Ｌｙｓｉｎｅｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎ
氰氨基酸代谢
Ｃｙａｎｏａｍｉｎｏａｃｉｄ
ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ
淀粉与蔗糖代谢
Ｓｔａｒｃｈａｎｄｓｕｃｒｏｓｅｍｅｔａｂｏ￣
ｌｉｓｍ
Ｎ－聚糖生物合成
Ｎ￣ｇｌｙｃａｎｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ
其他聚糖降解
Ｏｔｈｅｒｇｌｙｃａｎｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎ
ｋｏ０４０７０
ｋｏ０００６２
ｋｏ００３１０
ｋｏ００５３１
ｋｏ０００５１
ｋｏ００５６５
ｋｏ０３０３０
ｋｏ０４１３６
ｋｏ００２５０
１６１
７８
１０９
７５
１４６
７８
３２４
６６
９３
１１４
５４
７８
５６
１０８
５４
１８５
４２
７９
７２
３１
３６
３８
５０
２９
１５３
２４
６８
ｋｏ００５１０
ｋｏ００５１１
ｋｏ００５２０
ｋｏ００５６２
ｋｏ００５９０
ｋｏ００５９１
ｋｏ００５９２
ｋｏ００６２０
ｋｏ００６３０
７３
１２１
２７９
１５４
５７
４８
８２
１６４
１４０
４７
８９
２３０
１２４
５６
５３
８２
１３２
９７
３６
７３
１９３
７３
３４
７５
５６
７６
８１
糖胺聚糖降解
Ｇｌｙｃｏｓａｍｉｎｏｇｌｙｃａｎ
ｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎ
氨基糖与核苷酸糖代谢
Ａｍｉｎｏｓｕｇａｒａｎｄｎｕｃｌｅｏ￣
ｔｉｄｅｓｕｇａｒｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ
肌醇磷酸代谢
Ｉｎｏｓｉｔｏｌｐｈｏｓｐｈａｔｅ
ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ
花生四烯酸代谢
Ａｒａｃｈｉｄｏｎｉｃａｃｉｄ
ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ
果糖与甘露糖代谢
Ｆｒｕｃｔｏｓｅａｎｄｍａｎｎｏｓｅ
ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ
醚脂代谢
Ｅｔｈｅｒｌｉｐｉｄｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ
ＤＮＡ复制
ＤＮＡｒｅｐｌｉｃａｔｉｏｎ
亚油酸代谢
Ｌｉｎｏｌｅｉｃａｃｉｄｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ
α－亚麻酸代谢
Ａｌｐｈａ￣ｌｉｎｏｌｅｎｉｃａｃｉｄ
ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ
自噬—其他
Ａｕｔｏｐｈａｇｙ—ｏｔｈｅｒ
丙氨酸、天门冬氨酸和谷
氨酸代谢
Ａｌａｎｉｎｅꎬａｓｐａｒｔａｔｅａｎｄ
ｇｌｕｔａｍａｔｅｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ
核黄素代谢
Ｒｉｂｏｆｌａｖｉｎｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ
硫代谢
Ｓｕｌｆｕｒｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ
丙酮酸代谢
Ｐｙｒｕｖａｔｅｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ
ｋｏ００７４０
ｋｏ００９２０
４２
５７
２９
３７
２０
３０
乙醛酸和二元羧酸
盐代谢
Ｇｌｙｏｘｙｌａｔｅａｎｄ
ｄｉｃａｒｂｏｘｙｌａｔｅｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ
丙酸代谢
Ｐｒｏｐａｎｏａｔｅｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ
丁酸代谢
Ｂｕｔａｎｏａｔｅｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ
ｋｏ００６４０
ｋｏ００６５０
４９
３６
３９
２７
３４
２１
第７期陈玉梅等:基于转录组测序的花生籽粒不同发育时期油脂合成相关基因差异表达分析
续表２ 不同发育时期花生籽粒代谢通路及其差异表达基因数量
Ｔａｂ.２(Ｃｏｎｔｉｎｕｅｄ) Ｔｈｅｍｅｔａｂｏｌｉｃｐａｔｈｗａｙｓａｎｄｔｈｅｎｕｍｂｅｒｏｆｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｌｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｇｅｎｅｓｏｆ
ｔｈｅｄｉｆｆｅｒｅｎｔｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔａｌｓｔａｇｅｓｉｎｐｅａｎｕｔｓｅｅｄ
３３
代谢通路名称
Ｐａｔｈｗａｙｎａｍｅ
嘧啶代谢
Ｐｙｒｉｍｉｄｉｎｅｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ
磷酸戊糖途径
Ｐｅｎｔｏｓｅｐｈｏｓｐｈａｔｅｐａｔｈｗａｙ
代谢通
路ＩＤ号
Ｐａｔｈｗａｙ
ＩＤ
ｋｏ００２４０
ｋｏ０００３０
ｋｏ００６０３
ＨＳ２０－ＨＳ３５－ＨＳ５０－
ｖｓ－ＨＳ３５ｖｓ－ＨＳ５０ｖｓ－ＨＳ６０
３８８
１３６
２２
２５０
１０９
１７
１９５
５７
９
差异表达基因数量/个
Ｑｕａｎｔｉｔｙｏｆｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｌ
ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｇｅｎｅｓ
代谢通路名称
Ｐａｔｈｗａｙｎａｍｅ
Ｃ５支化二元酸代谢
Ｃ５￣ｂｒａｎｃｈｅｄｄｉｂａｓｉｃ
ａｃｉｄｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ
代谢通
路ＩＤ号
Ｐａｔｈｗａｙ
ＩＤ
ｋｏ００６６０
ｋｏ００６７０
ｋｏ００７１０
ＨＳ２０－ＨＳ３５－ＨＳ５０－
ｖｓ－ＨＳ３５ｖｓ－ＨＳ５０ｖｓ－ＨＳ６０
１７
３８
１４９
１１
２１
１１８
６
差异表达基因数量/个
Ｑｕａｎｔｉｔｙｏｆｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｌ
ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｇｅｎｅｓ
Ｇｌｏｂｏａｎｄｉｓｏｇｌｏｂｏ系列鞘
糖脂生物合成
Ｇｌｙｃｏｓｐｈｉｎｇｏｌｉｐｉｄｂｉｏｓｙｎ￣
ｔｈｅｓｉｓ—ｇｌｏｂｏａｎｄ
ｉｓｏｇｌｏｂｏｓｅｒｉｅｓ
油菜素内酯生物合成
Ｂｒａｓｓｉｎｏｓｔｅｒｏｉｄ
ｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ
类黄酮生物合成
Ｆｌａｖｏｎｏｉｄｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ
精氨酸与脯氨酸代谢
Ａｒｇｉｎｉｎｅａｎｄｐｒｏｌｉｎｅ
ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ
泛素介导的蛋白水解
Ｕｂｉｑｕｉｔｉｎｍｅｄｉａｔｅｄ
ｐｒｏｔｅｏｌｙｓｉｓ
叶酸碳库
Ｏｎｅｃａｒｂｏｎｐｏｏｌｂｙｆｏｌａｔｅ
光合生物的暗反应
Ｃａｒｂｏｎｆｉｘａｔｉｏｎｉｎ
ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｏｒｇａｎｉｓｍｓ
４１
８２
ｋｏ００９０５
ｋｏ００９４１
ｋｏ００３３０
ｋｏ０４１２０
ｋｏ００５６４
ｋｏ００９１０
ｋｏ００４０２
ｋｏ０４１２２
ｋｏ００９４２
１８
１０８
１３３
２８６
１６４
４６
２２
２２
１８
１０
９４
９２
２０９
１２７
４２
１２
１９
１４
１１
７２
５３
１４９
７０
２９
１３
９
１２
烟酸和烟酰胺代谢
Ｎｉｃｏｔｉｎａｔｅａｎｄ
ｎｉｃｏｔｉｎａｍｉｄｅｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ
ｋｏ００７６０
ｋｏ００７７０
ｋｏ００８６０
ｋｏ００９００
ｋｏ００９０４
ｋｏ００９０６
ｋｏ００９４０
ｋｏ００９４３
ｋｏ００９４５
５１
６８
１５２
１１６
５１
９１
３５２
５４
３９
３３
４１
１３４
７６
４７
８３
２６９
５０
３２
２８
２８
６８
５２
４０
８０
２５０
４８
２４
泛酸和辅酶Ａ生物合成
ＰａｎｔｏｔｈｅｎａｔｅａｎｄＣｏＡ
ｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ
卟啉与叶绿素代谢
Ｐｏｒｐｈｙｒｉｎａｎｄ
ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ
萜类骨架生物合成
Ｔｅｒｐｅｎｏｉｄｂａｃｋｂｏｎｅ
ｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ
甘油磷脂代谢
Ｇｌｙｃｅｒｏｐｈｏｓｐｈｏｌｉｐｉｄｍｅｔａｂ￣
ｏｌｉｓｍ
氮代谢
Ｎｉｔｒｏｇｅｎｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ
二萜生物合成
Ｄｉｔｅｒｐｅｎｏｉｄｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ
类胡萝卜素生物合成
Ｃａｒｏｔｅｎｏｉｄｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ
苯丙素生物合成
Ｐｈｅｎｙｌｐｒｏｐａｎｏｉｄ
ｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ
苯并嘿嗪类生物合成
Ｂｅｎｚｏｘａｚｉｎｏｉｄｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ
硫传递系统
Ｓｕｌｆｕｒｒｅｌａｙｓｙｓｔｅｍ
花青素生物合成
Ａｎｔｈｏｃｙａｎｉｎｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ
异黄酮生物合成
Ｉｓｏｆｌａｖｏｎｏｉｄｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ
硫胺素代谢
Ｔｈｉａｍｉｎｅｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ
硫代葡萄糖苷生物合成
Ｇｌｕｃｏｓｉｎｏｌａｔｅｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ
ｋｏ００７３０
ｋｏ００９６６
３０
２５
２２
２２
２０
１３
二苯乙烯类、二芳基庚烷
类和姜辣素生物合成
Ｓｔｉｌｂｅｎｏｉｄꎬｄｉａｒｙｌｈｅｐｔａｎｏｉｄ
ａｎｄｇｉｎｇｅｒｏｌｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ
异喹啉生物碱生物合成
Ｉｓｏｑｕｉｎｏｌｉｎｅａｌｋａｌｏｉｄｂｉｏ￣
ｓｙｎｔｈｅｓｉｓ
ｋｏ００９５０
ｋｏ００９６０
５４
４６
４１
３６
３４
２６
脂肪酸降解
Ｆａｔｔｙａｃｉｄｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎ
咖啡因代谢
Ｃａｆｆｅｉｎｅｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ
ｋｏ０００７１
ｋｏ００２３２
９６
１３
７１
１６
４０
６
托烷、哌啶和吡啶生物碱
的生物合成
Ｔｒｏｐａｎｅꎬｐｉｐｅｒｉｄｉｎｅａｎｄ
ｐｙｒｉｄｉｎｅａｌｋａｌｏｉｄｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ
氨酰－ｔＲＮＡ生物合成
Ａｍｉｎｏａｃｙｌ￣ｔＲＮＡ
ｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ
ｋｏ００９７０
ｋｏ０１０４０
２１９
４５
１３１
３８
１１７
２４不饱和脂肪酸的生物
合成
Ｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓｏｆｕｎｓａｔｕｒａｔｅｄ
ｆａｔｔｙａｃｉｄｓ
３４
河南农业科学
续表２ 不同发育时期花生籽粒代谢通路及其差异表达基因数量
Ｔａｂ.２(Ｃｏｎｔｉｎｕｅｄ) Ｔｈｅｍｅｔａｂｏｌｉｃｐａｔｈｗａｙｓａｎｄｔｈｅｎｕｍｂｅｒｏｆｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｌｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｇｅｎｅｓｏｆ
ｔｈｅｄｉｆｆｅｒｅｎｔｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔａｌｓｔａｇｅｓｉｎｐｅａｎｕｔｓｅｅｄ
代谢通
路ＩＤ号
Ｐａｔｈｗａｙ
ＩＤ
ｋｏ００９４４
ｋｏ００９０８
ｋｏ００９０２
ｋｏ００４１０
ｋｏ００４４０
ｋｏ０３４１０
ｋｏ００７５０
ｋｏ０４１４５
ｋｏ００７８５
ｋｏ０４０７５
ｋｏ００９０９
差异表达基因数量/个
Ｑｕａｎｔｉｔｙｏｆｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｌ
ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｇｅｎｅｓ
代谢通
路ＩＤ号
Ｐａｔｈｗａｙ
ＩＤ
ｋｏ０１０５８
ｋｏ０１２００
ｋｏ０１２１０
ｋｏ０１２１２
ｋｏ０１２３０
ｋｏ０２０１０
ｋｏ０３０１０
ｋｏ０３０１３
ｋｏ０３０１５
ｋｏ０３０２０
ｋｏ０４０１６
第４８卷
代谢通路名称
Ｐａｔｈｗａｙｎａｍｅ
黄酮和黄酮醇生物合成
Ｆｌａｖｏｎｅａｎｄｆｌａｖｏｎｏｌ
ｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ
玉米素生物合成
Ｚｅａｔｉｎｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ
单萜生物合成
Ｍｏｎｏｔｅｒｐｅｎｏｉｄ
ｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ
ＨＳ２０－ＨＳ３５－ＨＳ５０－
ｖｓ－ＨＳ３５ｖｓ－ＨＳ５０ｖｓ－ＨＳ６０
２６
３５
１４
７３
１８
１４３
３０
１３３
７
５９１
５５
２４
３２
１０
５３
１３
８１
２４
１１９
２
４２６
４２
１８
２１
５
３５
３
４５
１６
５９
５
３７３
３２
代谢通路名称
Ｐａｔｈｗａｙｎａｍｅ
吖啶酮生物碱生物合成
Ａｃｒｉｄｏｎｅａｌｋａｌｏｉｄ
ｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ
２－羰基羧酸代谢
２￣ｏｘｏｃａｒｂｏｘｙｌｉｃａｃｉｄ
ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ
碳代谢
Ｃａｒｂｏｎｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ
ＨＳ２０－ＨＳ３５－ＨＳ５０－
ｖｓ－ＨＳ３５ｖｓ－ＨＳ５０ｖｓ－ＨＳ６０
３１１
差异表达基因数量/个
Ｑｕａｎｔｉｔｙｏｆｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｌ
ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｇｅｎｅｓ
４８８
１４５
１１３
４７２
２０８
３８８
４８３
３３５
１７１
４５７
３７８
９７
９８
３６２
１５５
３７９
３６４
２３７
１２２
３８７
２５８
８５
６７
２５７
１１５
１５０
２５７
１８５
１１４
３１６
β－丙氨酸代谢
Ｂｅｔａ￣ａｌａｎｉｎｅｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ
膦酸盐与磷酸酯代谢
Ｐｈｏｓｐｈｏｎａｔｅａｎｄ
ｐｈｏｓｐｈｉｎａｔｅｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ
碱基切除修复
Ｂａｓｅｅｘｃｉｓｉｏｎｒｅｐａｉｒ
脂肪酸代谢
Ｆａｔｔｙａｃｉｄｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ
氨基酸生物合成
Ｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓｏｆａｍｉｎｏａｃｉｄｓ
ＡＢＣ转运蛋白
ＡＢＣｔｒａｎｓｐｏｒｔｅｒｓ
核糖体
Ｒｉｂｏｓｏｍｅ
ＲＮＡ转运
ＲＮＡｔｒａｎｓｐｏｒｔ
维生素Ｂ６代谢
ＶｉｔａｍｉｎＢ６ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ
吞噬体
Ｐｈａｇｏｓｏｍｅ
硫辛酸代谢
Ｌｉｐｏｉｃａｃｉｄｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ
植物激素信号转导
Ｐｌａｎｔｈｏｒｍｏｎｅｓｉｇｎａｌ
ｔｒａｎｓｄｕｃｔｉｏｎ
倍半萜和三萜生物合成
Ｓｅｓｑｕｉｔｅｒｐｅｎｏｉｄａｎｄ
ｔｒｉｔｅｒｐｅｎｏｉｄｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ
ｌａｃｔｏａｎｄｎｅｏｌａｃｔｏ系列
鞘糖脂生物合成
Ｇｌｙｃｏｓｐｈｉｎｇｏｌｉｐｉｄ
ｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ—ｌａｃｔｏａｎｄ
ｎｅｏｌａｃｔｏｓｅｒｉｅｓ
谷胱甘肽代谢
Ｇｌｕｔａｔｈｉｏｎｅ
ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ
ｍＲＮＡ监测途径
ｍＲＮＡｓｕｒｖｅｉｌｌａｎｃｅ
ｐａｔｈｗａｙ
核糖核酸聚合酶
ＲＮＡｐｏｌｙｍｅｒａｓｅ
ｋｏ００６０１６３１
植物丝裂原活化蛋白激
酶信号通路
ＭＡＰＫｓｉｇｎａｌｉｎｇ
ｐａｔｈｗａｙ—ｐｌａｎｔ
囊泡运输中的ＳＮＡＲＥ相
互作用
ＳＮＡＲＥｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓｉｎ
ｖｅｓｉｃｕｌａｒｔｒａｎｓｐｏｒｔ
内质网中的蛋白质加工
Ｐｒｏｔｅｉｎｐｒｏｃｅｓｓｉｎｇｉｎ
ｅｎｄｏｐｌａｓｍｉｃｒｅｔｉｃｕｌｕｍ
内吞作用
Ｅｎｄｏｃｙｔｏｓｉｓ
ｋｏ０４１３０３３２５２０
ｋｏ００４８０
ｋｏ０００２０
ｋｏ０００４０
１４８
１０２
１９８
９０
７０
１６７
７５
４３
１１７
ｋｏ０４１４１
ｋｏ０４１４４
ｋｏ０４１４６
４７７
４９８
１７８
３５３
３３６
１５２
２５５
２７７
９９
柠檬酸循环(ＴＣＡ循环)
Ｃｉｔｒａｔｅｃｙｃｌｅ(ＴＣＡｃｙｃｌｅ)
戊糖和葡糖醛酸盐相
互转化
Ｐｅｎｔｏｓｅａｎｄｇｌｕｃｕｒｏｎａｔｅ
ｉｎｔｅｒｃｏｎｖｅｒｓｉｏｎｓ
半乳糖代谢
Ｇａｌａｃｔｏｓｅｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ
过氧化物酶体
Ｐｅｒｏｘｉｓｏｍｅ
ｋｏ０００５２
ｋｏ０００５３
１９２
１３４
１４８
１０５
１１３
７８
抗坏血酸与醛酸代谢
Ａｓｃｏｒｂａｔｅａｎｄａｌｄａｒａｔｅ
ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ
脂肪酸生物合成
Ｆａｔｔｙａｃｉｄｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ
植物病原菌互作
Ｐｌａｎｔ￣ｐａｔｈｏｇｅｎｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎ
ｋｏ０４６２６
ｋｏ０４９３３
４３８
６０
３４１
４５
３８１
４２
ｋｏ０００６１６３６３４３
ＡＧＥ－ＲＡＧＥ信号通路在
糖尿病并发症中的作用
ＡＧＥ￣ＲＡＧＥｓｉｇｎａｌｉｎｇ
ｐａｔｈｗａｙｉｎｄｉａｂｅｔｉｃ
ｃｏｍｐｌｉｃａｔｉｏｎｓ
第７期陈玉梅等:基于转录组测序的花生籽粒不同发育时期油脂合成相关基因差异表达分析
表３ 基因所属转录因子家族的分类
Ｔａｂ.３ Ｃｌａｓｓｉｆｉｃａｔｉｏｎｏｆｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎｆａｃｔｏｒｆａｍｉｌｉｅｓｏｆｇｅｎｅｓ
３５
２.７ 不同发育时期花生籽粒差异表达基因的ＲＴ－
ＰＣＲ验证
１
２
３
４
５
６
７
８
９
１０
１１
１２
１３
１４
１５
１６
１７
１８
１９
２０
序号
Ｎｏ.
转录因子家族
Ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎ
ｆａｃｔｏｒｆａｍｉｌｙ
ＡＢＩ３ＶＰ１
ＡＰ２－ＥＲＥＢＰ
ＡＲＦ
ＡＲＲ－Ｂ
Ａｌｆｉｎ－ｌｉｋｅ
ＢＢＲ/ＢＰＣ
ＢＥＳ１
ＢＳＤ
Ｃ２Ｃ２－ＣＯ－ｌｉｋｅ
Ｃ２Ｃ２－Ｄｏｆ
Ｃ２Ｃ２－ＧＡＴＡ
Ｃ２Ｃ２－ＹＡＢＢＹ
Ｃ２Ｈ２
Ｃ３Ｈ
ＣＰＰ
ＣＳＤ
ＤＢＰ
Ｅ２Ｆ－ＤＰ
ＥＩＬ
ＦＡＲ１
基因数量
Ｑｕａｎｔｉｔｙ
ｏｆｇｅｎｅｓ
１５４
２３６
６３
１９
２６
１６
１７
２４
１９
６６
４７
１９
１１０
１５１
２０
４
２
２２
１２
３６１
２１
２２
２３
２４
２５
２６
２７
２８
２９
３０
３１
３２
３３
３４
３５
３６
３７
３８
３９
４０
序号
Ｎｏ.
转录因子家族
Ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎ
ｆａｃｔｏｒｆａｍｉｌｙ
ＦＨＡ
Ｇ２－ｌｉｋｅ
ＧＲＡＳ
ＧＲＦ
ＧｅＢＰ
ＨＢ
ＨＲＴ
ＨＳＦ
ＬＦＹ
ＬＩＭ
ＬＯＢ
ＭＡＤＳ
ＭＹＢ
ＮＡＣ
ＮＯＺＺＬＥ
ＯＦＰ
ＰＢＦ－２－ｌｉｋｅ
ＰＬＡＴＺ
ＲＷＰ－ＲＫ
Ｓ１Ｆａ－ｌｉｋｅ
基因数量
Ｑｕａｎｔｉｔｙ
ｏｆｇｅｎｅｓ
４９
８８
８０
２４
１４
２５
２
４６
３
２３
７２
８７
３５９
１３５
６
２７
５
２６
３４
４
４１
４２
４３
４４
４５
４６
４７
４８
４９
５０
５１
５２
５３
５４
５５
５６
５７
５８
序号
Ｎｏ.
转录因子家族
Ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎ
ｆａｃｔｏｒｆａｍｉｌｙ
ＳＡＰ
ＳＢＰ
ＳＲＳ
Ｓｉｇｍａ７０－ｌｉｋｅ
ＴＡＺ
ＴＣＰ
ＴＩＧ
ＴＵＢ
Ｔｉｆｙ
Ｔｒｉｈｅｌｉｘ
ＵＬＴ
ＶＡＲＬ
ＶＯＺ
ＷＲＫＹ
ｂＨＬＨ
ｂＺＩＰ
ｍＴＥＲＦ
ｚｆ－ＨＤ
基因数量
Ｑｕａｎｔｉｔｙ
ｏｆｇｅｎｅｓ
１
３８
１８
１７
１０
４１
２０
２２
２３
７８
４
１１
８
１４２
２５３
３４
８８
１７
达基因和内参基因的引物如表４所示ꎮ由图８可
见ꎬＲＴ－ＰＣＲ验证的基因表达量变化趋势与转录
组测序结果(表５)中基因表达量的变化趋势基本
一致ꎬ表明转录组测序所得到的数据具有较高的
可靠性ꎮ
为验证转录组测序结果中基因表达量的准确
４个差异表达基因进行ＲＴ－ＰＣＲ验证ꎬ４个差异表
性ꎬ以１８ＳＲＮＡ为内参基因ꎬ选取转录组测序中的
表４ ＲＴ－ＰＣＲ验证的差异表达基因及其引物
Ｔａｂ.４ ＴｈｅｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｌｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｇｅｎｅｓａｎｄｐｒｉｍｅｒｓｏｆＲＴ￣ＰＣＲｖａｌｉｄａｔｉｏｎ
序号
Ｎｏ.
１
２
３
４
５
基因名称
Ｇｅｎｅｎａｍｅ
ａｈＡＬＲ
ａｈＬＯＸ
ａｈＬＥＡ
ａｈＨＳＣ
１８ＳＲＮＡ
正向引物
Ｆｏｒｗａｒｄｐｒｉｍｅｒ
ＴＣＣＧＣＡＣＣＡＡＣＡＴＣＴＴＣＴＣＧＴＡ
ＣＴＡＴＧＡＡＧＧＣＧＧＡＡＴＴＡＧＧＣＴＡＣＣ
ＣＧＧＣＧＴＴＧＧＡＧＧＡＧＧＧＡＴＧ
ＴＧＣＴＴＡＴＧＧＴＧＣＴＧＣＧＧＴＴＣＡ
ＣＡＡＣＣＡＴＡＡＡＣＧＡＴＧＣＣＧＡ
反向引物
Ｒｅｖｅｒｓｅｐｒｉｍｅｒ
ＧＴＴＧＡＴＧＡＴＧＣＴＧＣＴＴＣＣＴＴＣＣＴＴ
ＧＧＴＧＧＴＧＧＡＡＡＣＴＴＧＡＧＧＡＣＴＴ
ＣＡＧＴＧＧＴＡＧＴＧＧＴＧＧＴＧＧＴＧＧ
ＡＡＧＡＣＴＧＡＧＣＧＧＣＧＴＧＡＣＡＴＣ
ＡＧＣＣＴＴＧＣＧＡＣＣＡＴＡＣＴＣＣ
图８ 差异表达基因的ＲＴ－ＰＣＲ验证结果
Ｆｉｇ.８ ＴｈｅＲＴ￣ＰＣＲｖａｌｉｄａｔｉｏｎｒｅｓｕｌｔｓｏｆｔｈｅｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｌｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｇｅｎｅｓ
３６
河南农业科学
表５ ４个转录组测序基因的表达量
Ｔａｂ.５ Ｔｈｅｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｏｆｆｏｕｒｇｅｎｅｓｓｅｑｕｅｎｃｅｄｂｙｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｏｍｅ
基因名称Ｇｅｎｅｎａｍｅ
ａｈＡＬＲ
ａｈＬＯＸ
ａｈＬＥＡ
ａｈＨＳＣ
ＨＳ２０
３.６７
３.０５
１０.５５
１０.６４
ＨＳ３５
５５１.７９
５３６.１８
６３５.６２
２７.３９
ＨＳ５０
１９６０.２８
１０９６.１５
２８２１.４３
１１４.２１
ＨＳ６０
３１００.０８
１４６８.１６
４７２７.８３
１６６.７０
第４８卷
３ 结论与讨论
酰ＡＣＰ合成酶等基因
[２８]
ꎮ玉米中过表达ＺｍＬＥＣ１
转录因子可以提高含油量
[２９]
ꎮＤｏｆ(ＤＮＡｂｉｎｄｉｎｇ
植物种子中的油脂主要以三酰甘油的形式储
存ꎬ其积累呈慢—快—慢的变化规律
[２４￣２５]
是油脂的重要组成部分ꎬ本研究中发现ꎬ花生不同发
ꎮ脂肪酸
育时期差异表达基因涉及脂肪酸合成的代谢途径主
要有脂肪酸生物合成、不饱和脂肪酸的生物合成、脂
肪酸延长、脂肪酸代谢、花生四烯酸代谢等几种代谢
通路
ｖｓ
ꎮ
别有
－ＨＳ６０
ＨＳ２０
６３、６３、４３
参与脂肪酸生物合成的差异表达基因分
－ｖｓ－ＨＳ３５、ＨＳ３５－ｖｓ－ＨＳ５０、ＨＳ５０－
个ꎬ参与不饱和脂肪酸生物合成的分
５４、３１
别有４５、３８、２４个ꎬ参与脂肪酸延长的分别有７８、
参与花生四烯酸代谢的分别有
个ꎬ参与脂肪酸代谢的分别有
５７、５６、３４
１１３、９８、６７
个ꎮ这些
个ꎬ
基因的表达呈现出慢—快—慢的趋势ꎮ如参与脂肪
酸合成代谢的基因ｆａｂＧ在花后２０、３５、５０、６０ｄ时的
表达量(ＲｅａｄｓｐｅｒｋｂｐｅｒｍｉｌｌｉｏｎｒｅａｄｓꎬＦＰＫＭ)分别
为３.６７、５５１.７９、１９６０.２８、２１００.０８ꎮ参与亚油酸
５３.
代谢途径的基因
１８、１０９６.１５、１
ＬＯＸ１
２６８.
＿５
１６ꎬ
的表达量分别为
脂肪酸代谢中的
３.
ＦＡＤ２
０５、
基因表达量分别为２３.６８、１５３.８０、２２６.８８、２６８.０６ꎮ
另外ꎬ参与油脂合成的相关基因和酶中ꎬ催化三酰甘
油合成的最后一步反应的ＤＧＡＴ基因有７９个ꎮ其
他参与油脂合成的酶
ＡＣＰ
ꎬ如酰基ＡＣＰ硫酯酶(Ａｃｙｌ￣
羧化酶
ｔｈｉｏｅｓｔｅｒａｓｅ)
(Ｐｈｏｓｐｈｏｅｎｏｌｐｙｒｕｖａｔｅ
基因有１１个
ｃａｒｂｏｘｙｌａｓｅ)
ꎬ磷酸烯醇式丙酮酸
基因有２３
个
ｔｈａｓｅ)
ꎬβ－
ｔｏａｃｙｌ￣ＡＣＰ
基因有
酮脂酰－ＡＣＰ合酶(β￣ｋｅｔｏａｃｙｌ￣ＡＣＰｓｙｎ￣
相关研究表明
ｒｅｄｕｃｔａｓｅ)
３个ꎬβ－
ꎬ多种转录因子在种子油脂合成
基因有
酮脂酰
２
－
个
ＡＣＰ
ꎮ
还原酶(β￣ｋｅ￣
过程中起调控作用
[２６]
因子在油脂合成和种子成熟过程中相互调节
ꎮＡＢＩ３、ＦＵＳ３和ＬＥＣ２
ꎬ其中
转录
ＡＢＩ３
ꎬ
脂质的合成
主要参与蛋白质含量的调节
ꎮ另外ꎬＬＥＣ２和ＦＵＳ３
ꎬＦＵＳ３
在种子胚的不同
主要调节
发育阶段发挥作用
[２７]
因子是
ＷＲＩ１
ＡＰ２/
ꎮＷＲＩ１(ＷＲＩＮＫＬＥＤ１)转录
酸激酶
可以上调脂肪酸合成的一组基因
ＥＲＥＢＰ家族的一员ꎮ拟南芥中过表达
、乙酰辅酶Ａ羧化酶、酰基载体蛋白和酮脂
ꎬ包括丙酮
ｗｉｔｈ
一个高度保守的
ｏｎｅｆｉｎｇｅｒ)是植物特有的转录因子
Ｃ２－Ｃ２单锌指结构ꎬ
ꎬＮ
能够特异识
末端含有
别启动子序列中的
控脂肪酸的合成
[３１]
ꎮ相关研究表明
ＡＡＡＧ/ＣＴＴＴ元件
ꎬＤｏｆ
ꎬ从而调节植
物基因的表达
[３０]
转录因子调
鉴定参与油脂合成调控
ꎮ大豆中已有
ꎬ过表达ＧｍＤｏｆ４
２８个
和
Ｄｏｆ
ＧｍＤｏｆ１１
基因被
基因可以提高乙酰辅酶Ａ羧化酶和长链乙酰辅酶Ａ
合成酶基因的表达ꎬ同时ＧｍＤｏｆ４和ＧｍＤｏｆ１１基因
转化拟南芥植株的种子中ꎬ
子有ＡＢＩ３ＶＰ１、ＡＰ２
ꎮ本研究中
－ＥＲＥＢＰ、Ｃ２Ｃ２
ꎬ与油脂合成相关的转录因
总脂肪酸和脂质含量都
有所增加
[３２]
－Ｄｏｆ家族的成
员ꎬ分别有１５４、２３６、６６个ꎮ
本研究中ꎬＨＳ２０－ｖｓ－ＨＳ３５、ＨＳ３５－ｖｓ－ＨＳ５０
２５
和ＨＳ５０－ｖｓ－ＨＳ６０的差异表达基因总数分别是
分别占
７６９个
１２.
、１８
５５％
４０３
、６２.
个和
９２％
１２３０８
和２６.
个ꎬ
２８％
其中上调表达基因
ꎮ从上述统计
数据可以发现ꎬ在花生籽粒油脂合成前期ꎬ下调差异
表达基因数量(２２５３４)所占比例大ꎬ籽粒油脂积累
缓慢
(１１
ꎻ随着籽粒的不断生长ꎬ
利于促进籽粒中油脂的迅速积累
５７９)所占比例上升ꎬ多于下调差异表达基因
上调差异表达基因数量
ꎻ而到了油脂合成
ꎬ有
后期ꎬ下调差异表达基因数量(９０７３)所占比例较
大ꎬ又多于上调差异表达基因ꎬ导致了籽粒中油脂合
成速度变慢ꎮ以上数据表明ꎬ花生油脂的积累是个
非常复杂的过程ꎬ受到许多基因和转录因子的共同
调节ꎬ构成了一个非常复杂的调节网络ꎬ其主要功能
基因及其在油脂合成与积累过程的相互关系尚有待
深入研究ꎮ
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ｓｉｓｒｅｖｅａｌｅｄ
ＱꎬＳＵＮ
ｔｈｅ
ＹＰꎬＣＨＥＮ
ｄｙｎａｍｉｃ
Ｊ
ｏｉｌ
Ｚꎬ
ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ
ｅｔａｌ.Ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｏｍｅ
ｉｎＳｙｍｐｌｏｃｏｓ
ａｎａｌｙ￣
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(２):２４５￣２５５.
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皮广静
及其亲本油脂合成酰基转移酶基因的表达分析
ꎬ刘风珍ꎬ万勇善ꎬ等.花生高油品系农大Ｄ６６６
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[２３] 秦新民
隆及序列分析
ꎬ张渝ꎬ刘玉洁
[Ｊ].广
ꎬ等
西
.
师
沙田柚
范大
Ｓ
学
－
学
ＲＮａｓｅ
报(自
基因的克
然科学
[２４]
版
陈四龙
)ꎬ２０１５ꎬ３３(１):１３９￣１４５.
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孙勤富ꎬ王幼平.植物油脂合成的转录调控研
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分子植物育种ꎬ２０１６ꎬ１４(９):２５０９￣２５１８.
Ｃｏｍｐｌｅｍｅｎｔａｔｉｏｎ
ｔｏｐｉｃｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ
ｏｆ
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ＡＢＳＣＩＳＩＣ
ｍａｔｕｒａｔｉｏｎ
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[２８]
Ｐｌａｎｔ
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ＬＥＡＦＹ
Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙꎬ２０１５ꎬ５６(６):１２１５￣１２２８.
ＣＯＴＹＬＥＤＯＮ２ｉｎＡｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ[Ｊ].
ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎ
ＫꎬＴＯＫＵＤＡ
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ＴꎬＡＹＡＭＥＡꎬ
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ｐｒｏｘｉｍａｌ
ｂｉｎｄｓ
ｕｐｓｔｒｅａｍ
ｔｏｔｈｅ
ＴｈｅＰｌａｎｔ
ｒｅｇｉｏｎｓ
ＡＷ￣ｂｏｘ
Ｊｏｕｒｎａｌꎬ２００９ꎬ６０(３):４７６￣４８７.
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ｓｅｑｕｅｎｃｅ
ｇｅｎｅｓｉｎｖｏｌｖｅｄ
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[３１]
ｎａｌꎬ２００２ꎬ２９(４):４５３￣４６４.
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Ａｒ￣
７１６￣７２９.
ａｂｉｄｏｐｓｉｓｐｌａｎｔｓ[Ｊ].ＴｈｅＰｌａｎｔＪｏｕｒｎａｌꎬ２００７ꎬ５２(４):
[９]
[１０]
[１１]
[１２]
[１３]
[１４]
[１５]
[１６]
[１７]
[１８]
[１９]
2024年4月15日发(作者：和飞瑶)
河南农业科学ꎬ２０１９ꎬ４８(７):２４￣３７
ＪｏｕｒｎａｌｏｆＨｅｎａｎＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅｓ
ｄｏｉ:１０.１５９３３/ｊ.ｃｎｋｉ.１００４￣３２６８.２０１９.０７.００５
基于转录组测序的花生籽粒不同发育时期
油脂合成相关基因差异表达分析
陈玉梅ꎬ李璐璐ꎬ陈锦玲ꎬ徐 媛ꎬ李惠敏ꎬ秦新民
(广西师范大学生命科学学院ꎬ广西桂林５４１００４)
摘要:为研究花生籽粒不同发育时期油脂合成过程中基因的表达调控模式ꎬ对花后２０、３５、５０、６０ｄ
的花生籽粒(分别表示为ＨＳ２０、ＨＳ３５、ＨＳ５０、ＨＳ６０)进行转录组测序ꎮ通过对转录组测序数据进行
１０７１２３５４０条Ｃｌｅａｎｒｅａｄｓꎮ将得到的花生籽粒转录组数据按发育时期的先后顺序进行两两比对ꎬ
１８４０３、１２３０８个ꎬ其中上调表达基因分别占１２.５５％、６２.９２％、２６.２８％ꎮ对差异表达基因进行
ＫＥＧＧＰａｔｈｗａｙ分析ꎬ得到１３５条代谢通路ꎬ其中与油脂合成相关的有脂肪酸生物合成、不饱和脂肪
酸生物合成、脂肪酸延长、脂肪酸代谢、花生四烯酸代谢等代谢通路ꎮ
关键词:花生ꎻ转录组ꎻ差异表达分析ꎻ油脂合成相关基因
中图分类号:Ｓ５６５.２ꎻＳ３３０.２ 文献标志码:Ａ 文章编号:１００４－３２６８(２０１９)０７－００２４－１４
ＨＳ２０－ｖｓ－ＨＳ３５、ＨＳ３５－ｖｓ－ＨＳ５０和ＨＳ５０－ｖｓ－ＨＳ６０的差异表达基因总数分别是２５７６９、
分析ꎬＨＳ２０、ＨＳ３５、ＨＳ５０、ＨＳ６０样品的文库分别获得了１０９３２１０６８、１０６８６７２２４、１０９３１３０８２、
ＤｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｌＥｘｐｒｅｓｓｉｏｎＡｎａｌｙｓｉｓｏｆＧｅｎｅｓＲｅｌａｔｅｄｔｏＬｉｐｉｄＳｙｎｔｈｅｓｉｓ
ｔｈｒｏｕｇｈＴｒａｎｓｃｒｉｐｔｏｍｅＳｅｑｕｅｎｃｉｎｇｄｕｒｉｎｇＤｉｆｆｅｒｅｎｔ
ＤｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔａｌＳｔａｇｅｓｉｎＰｅａｎｕｔＳｅｅｄ
ＣＨＥＮＹｕｍｅｉꎬＬＩＬｕｌｕꎬＣＨＥＮＪｉｎｌｉｎｇꎬＸＵＹｕａｎꎬＬＩＨｕｉｍｉｎꎬＱＩＮＸｉｎｍｉｎ
(ＣｏｌｌｅｇｅｏｆＬｉｆｅＳｃｉｅｎｃｅꎬＧｕａｎｇｘｉＮｏｒｍａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙꎬＧｕｉｌｉｎ５４１００４ꎬＣｈｉｎａ)
Ａｂｓｔｒａｃｔ:Ｉｎｏｒｄｅｒｔｏｓｕｒｖｅｙｔｈｅｒｅｇｕｌａｔｉｏｎｐａｔｔｅｒｎｓｏｆｇｅｎｅｓｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｉｎｏｉｌｓｙｎｔｈｅｓｉｓｄｕｒｉｎｇｔｈｅ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔａｌｓｔａｇｅｓｉｎｐｅａｎｕｔｓｅｅｄꎬｔｈｅｐｅａｎｕｔｓｅｅｄｓｏｆ２０ꎬ３５ꎬ５０ꎬ６０ｄａｙｓａｆｔｅｒｆｌｏｗｅｒ
(ｒｅｐｒｅｓｅｎｔｅｄａｓＨＳ２０ꎬＨＳ３０ꎬＨＳ５０ꎬＨＳ６０ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ)ｗｅｒｅｓｅｑｕｅｎｃｅｄｆｏｒｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｏｍｅ.Ｔｈｒｏｕｇｈｔｈｅ
ａｎａｌｙｓｉｓｏｆｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｏｍｅｓｅｑｕｅｎｃｉｎｇｄａｔａꎬｔｈｅｃｌｅａｎｒｅａｄｓｏｆＨＳ２０ꎬＨＳ３５ꎬＨＳ５０ꎬＨＳ６０ｓａｍｐｌｅｌｉｂｒａｒｙ
ｗｅｒｅ１０９３２１０６８ꎬ１０６８６７２２４ꎬ１０９３１３０８２ꎬ１０７１２３５４０ｆｒａｇｍｅｎｔｓｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ.Ｔｈｅｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｏｍｅｄａｔａ
ｗｅｒｅｐａｉｒ￣ｗｉｓｅｃｏｍｐａｒｅｄｉｎｐｅｒｉｏｄｏｒｄｅｒꎬａｎｄｔｈｅｔｏｔａｌｑｕａｎｔｉｔｉｅｓｏｆｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｌｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｇｅｎｅｓｏｆＨＳ２０￣
ｖｓ￣ＨＳ３５ꎬＨＳ３５￣ｖｓ￣ＨＳ５０ａｎｄＨＳ５０￣ｖｓ￣ＨＳ６０ｗｅｒｅ２５７６９ꎬ１８４０３ａｎｄ１２３０８ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙꎬｏｆｗｈｉｃｈｕｐ￣
ｒｅｇｕｌａｔｅｄｇｅｎｅｓａｃｃｏｕｎｔｅｄｆｏｒ１２.５５％ꎬ６２.９２％ａｎｄ２６.２８％ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ.ＫＥＧＧＰａｔｈｗａｙａｎａｌｙｓｉｓ
ｓｈｏｗｅｄｔｈａｔꎬａｌｌｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｌｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｇｅｎｅｓｗｅｒｅｃｌａｓｓｉｆｉｅｄｉｎｔｏ１３５ＫＥＧＧｐａｔｈｗａｙｓꎬｏｆｗｈｉｃｈｆａｔｔｙａｃｉｄ
ｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓꎬｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓｏｆｕｎｓａｔｕｒａｔｅｄｆａｔｔｙａｃｉｄｓꎬｆａｔｔｙａｃｉｄｅｌｏｎｇａｔｉｏｎꎬｆａｔｔｙａｃｉｄｍｅｔａｂｏｌｉｓｍａｎｄ
ａｒａｃｈｉｄｏｎｉｃａｃｉｄｍｅｔａｂｏｌｉｓｍＫＥＧＧｐａｔｈｗａｙｓｗｅｒｅｒｅｌａｔｅｄｔｏｌｉｐｉｄｓｙｎｔｈｅｓｉｓ.
Ｋｅｙｗｏｒｄｓ:Ｐｅａｎｕｔ(ＡｒａｃｈｉｓｈｙｐｏｇａｅａＬ.)ꎻＴｒａｎｓｃｒｉｐｔｏｍｅꎻＤｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｌｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎａｎａｌｙｓｉｓꎻＧｅｎｅｓ
ｉｎｖｏｌｖｅｄｉｎｌｉｐｉｄｓｙｎｔｈｅｓｉｓ
收稿日期:２０１９－０１－２３
基金项目:广西研究生教育创新计划项目(ＸＹＣＳＺ２０１８０５６)
作者简介:陈玉梅(１９９０－)ꎬ女ꎬ广西藤县人ꎬ在读硕士研究生ꎬ研究方向:植物分子生物学ꎮＥ－ｍａｉｌ:７５６８２７０５７＠ｑｑ.ｃｏｍ
通信作者:秦新民(１９５６－)ꎬ男ꎬ广西灵川人ꎬ教授ꎬ博士ꎬ主要从事植物分子生物学研究ꎮ
Ｅ－ｍａｉｌ:ｘｍｑｉｎ＠ｍａｉｌｂｏｘ.ｇｘｎｕ.ｅｄｕ.ｃｎ
第７期陈玉梅等:基于转录组测序的花生籽粒不同发育时期油脂合成相关基因差异表达分析
２５
花生是我国重要的油料作物和经济作物
[１]
ꎬ其
具有很高的经济价值和营养价值ꎮ目前ꎬ花生在我
国农作物中的种植面积居第７位ꎬ但年产值居第４
位
[３]
ꎮ我国不仅是花生生产和消费大国ꎬ同时也是
４０％ꎮ据报道ꎬ我国花生消费中４６％~４８％用于榨
油
[４]
ꎮ相关研究表明ꎬ榨油原料含油量每提高１个
百分点ꎬ油脂加工的纯利润可提高７％
[５]
ꎮ长期以
出口大国ꎬ出口量占世界花生市场贸易总量的
含油量高达４０％~６０％ꎬ蛋白质含量２０％~３０％
[２]
ꎬ
与油脂代谢相关ꎮ目前ꎬ关于花生油脂合成相关基
因的研究大多是对关键基因的单独研究ꎬ对花生油
４个不同发育时期的花生籽粒进行转录组测序ꎬ筛
选与油脂合成相关的差异表达基因以及转录因子
等ꎬ为进一步了解花生油脂合成相关基因的调控模
式及调控网络奠定基础ꎬ同时也为高油花生品种的
培育提供依据ꎮ
脂合成的整个调控网络研究尚不深入ꎬ鉴于此ꎬ对
来ꎬ我国花生育种目标主要是高产、早熟和抗逆性
等
[６]
是一个重要指标
ꎮ但对于一个优良的花生品种来说
ꎬ提高花生含油量可以大大增加花
ꎬ高含油量
生的经济价值ꎮ谷建中等
[７]
通过对２３个高油酸花
生品种(系)进行遗传多样性分析ꎬ发现开选０１６为
适应性广、配合力高的优异高油酸花生种质ꎬ具有较
高的育种价值ꎮ通过分子生物学手段在转录水平上
深入研究花生油脂合成相关基因ꎬ对提高花生油脂
含量、改善花生品质等具有重要意义ꎮ
参与植物油脂合成的３个关键酶分别为甘油－
３
酶
－
(ＬＰＡＡＴ)
磷酸酰基转移酶
和二酰甘油酰基转移酶
(ＧＰＡＴ)、溶血磷脂酸酰基转移
(ＤＧＡＴ)
[８]
中ꎬＤＧＡＴ是催化三酰甘油(ＴＡＧ)合成的最后一步
ꎮ其
反应的关键酶和限速酶ꎬ在油脂合成过程中起着重
要作用
[９]
ꎮ目前ꎬ在微藻
[１０]
[１５]
和白檀
[１６]
等多种油料植物研究中已
、油茶
[１１￣１２]
、油棕
[１３]
桐
[１４]
经证实
、核桃
、油
ꎬ参与油脂合成的相关基因和酶对于种子油
脂合成具有重要的调节作用ꎮ近年来ꎬ关于花生油
脂合成方面的研究已经取得一定的进展ꎮ华方
静
[１７]
发现ꎬ同一花生品种的不同发育时期ꎬＡｈ￣
ＧＰＡＴ９基因的表达量差异极显著ꎬ种子含油量与该
基因表达量呈正相关ꎬ并且表达峰值高或峰值持续
时间较长均有利于油脂合成ꎮ陈四龙等
[１８]
通过构
建花生ｃＤＮＡ文库和ＥＳＴ测序发现ꎬＡｈＬＰＡＴ基因的
表达量与油脂的积累速率变化一致ꎬ进一步通过转
基因试验验证ꎬ成功转化该基因的拟南芥植株ꎬ其种
子含油量显著增加ꎬ说明该基因对种子的油脂合成
起到正向调控作用ꎮ荧光定量ＰＣＲ检测结果表明ꎬ
ＧＰＡＴ、ＬＰＡＡＴ、ＤＧＡＴ
达总量与花生和甘蓝型油菜的籽仁含油量呈显著或
等３类酰基转移酶基因的表
极显著正相关
[１９￣２０]
酵母ＴＡＧ合成缺陷株恢复
ꎮ并且ꎬ
ＴＡＧ
ＤＧＡＴ
的合成与积累
基因能够使酿酒
[２１]
和小燕等
[２２]
通过转录组测序对高油和低油２个花
ꎮ
生品种进行分析发现ꎬ有四大类代谢的４８４条基因
１
１.１
材料和方法
试验材料
供试材料为花生(ＡｒａｃｈｉｓｈｙｐｏｇａｅａＬ.)品种桂
花３７ꎬ由广西壮族自治区农业科学院经济作物研究
所提供ꎮ
１.２ 试验方法
１.
的花朵进行挂牌标记
２.１ 样品采集 在花生盛花期
ꎮ选取长势一致
ꎬ每天对当天盛开
、无病虫害的
花生植株ꎬ分别取花后２０、３５、５０、６０ｄ(分别为籽粒
发育的前期、中期、成熟期、成熟后期)４个不同发育
时期的花生荚果ꎬ剥去花生壳后迅速将籽粒(分别
以ＨＳ２０、ＨＳ３５、ＨＳ５０、ＨＳ６０表示)放入液氮中速冻
２０
组测序的材料
ｍｉｎꎬ再转至
ꎮ
－８０℃超低温冰箱保存ꎬ作为转录
１.
提取
２.２
４个不同发育时期的花生籽粒总
花生籽粒总ＲＮＡ的提取、建库以及测序
ＲＮＡꎬ对检测
合格的ＲＮＡ样品进行建库和高通量测序ꎬ建库和测
序方法参考文献[２３]ꎮ
１.
的花生籽粒进行转录组测序
２.３ 差异表达基因的筛选
ꎬ将得到的数据按发育时
对４个不同发育时期
期的先后顺序进行两两比对ꎬ即分为ＨＳ２０－ｖｓ－
ＨＳ３５、ＨＳ３５
较组ꎬ旨在分析出在
－ｖｓ－ＨＳ５０
４个时期中都有的差异表达基
和ＨＳ５０－ｖｓ－ＨＳ６０３个比
因ꎬ再进一步对差异表达基因进行功能注释ꎮ对表
达量的原始数据进行标准化处理ꎬ并进行泊松分布
计算ꎬ对差异检验的Ｐ值作多重假设检验校正ꎬ减
少假阳性ꎮ差异表达基因设定为ＦＤＲ≤０.００１且倍
数差异在２倍以上ꎬ同时校正Ｐ值<０.０５ꎮ
１.
集分
２.４
析
差异表达基因的
根据差异表达
ＧＯ
基因
功能注释分类以及富
筛选结果进行ＧＯ
组分和生物过程三大功能类
(Ｇｅｎｅｏｎｔｏｌｏｇｙ)功能分类ꎬ主要包括分子功能
ꎮ使用Ｒ软件的Ｐｈｙｐｅｒ
、细胞
函数进行富集分析ꎬ计算Ｐ值ꎬ并进行ＦＤＲ校正ꎬ
ＦＤＲ≤０.０１视为显著富集ꎮ
２６
河南农业科学第４８卷
１.２.５ 差异表达基因的ＫＥＧＧＰａｔｈｗａｙ分类和富集
分析 对差异基因进行生物通路分类ꎬ使用Ｒ软件
中Ｐｈｙｅｒ函数进行富集分析ꎬ得到显著富集的通路ꎬ
１.２.６ 转录因子家族分析 转录因子是一类能与
对Ｐ值进行ＦＤＲ校正ꎬＦＤＲ≤０.０１视为显著富集ꎮ
２ 结果与分析
量检测
２.１ 不同发育时期花生籽粒总ＲＮＡ的提取与质
对不同发育时期的花生籽粒样品ＨＳ２０、ＨＳ３５、
５′端上游特定序列专一性结合ꎬ从而保证目的基因
通过ｇｅｔｏｒｆ检测Ｕｎｉｇｅｎｅ的ＯＲＦꎬ然后通过
根据植物转录因子数据库(ＰｌａｎｔＴＤＢ)描述的转录因
子家族特征对Ｕｎｉｇｅｎｅ进行功能鉴定ꎮ
ＨＳ５０、ＨＳ６０提取总ＲＮＡ并进行质量检测ꎮ分光光
度计检测结果表明ꎬ各样品的总ＲＮＡ样品ＯＤ
２６０/２８０
高ꎬ符合后续试验的要求ꎮ
质量分析
对花生籽粒样品ＨＳ２０、ＨＳ３５、ＨＳ５０、ＨＳ６０进行
转录组测序ꎬ得到的原始数据(Ｒａｗｒｅａｄｓ)经数据过
滤ꎬ除去低质量、接头污染以及未知碱基Ｎ含量大
于５％的Ｒｅａｄｓꎬ得到过滤后数据(Ｃｌｅａｎｒｅａｄｓ)ꎮ各
个时期所得到的Ｃｌｅａｎｒｅａｄｓ占原始数据的９４％以
上ꎬ其中Ｑ２０高达９７％以上ꎬＱ３０高达９０％以上ꎬ说
明转录组测序数据质量较高(表１)ꎬ可进行后续生
物信息学分析ꎮ
在２.０４~２.９０ꎬＲＩＮ/ＲＱＮ值在９.１~９.４ꎬ其完整性
２.２ 不同发育时期花生籽粒转录组文库测序结果
以特定强度在特定时间与空间表达的蛋白质分子ꎮ
ｈｍｍｓｅａｒｃｈ检索ꎬ比对出转录因子的蛋白质结构域ꎬ
１.２.７ 差异表达基因的ＲＴ－ＰＣＲ验证 通过Ｔｒｉ￣
ｚｏｌ法提取花生籽粒４个时期的总ＲＮＡꎬ采用Ａｉｄｌａｂ
ＳｙｎｔｈｅｓｉｓＫｉｔ)进行反转录操作ꎬ利用Ａｎａｌｙｔｉｋｊｅｎａ－
ｑＰＣＲｓｏｆｔ３.２软件的Ｐｆａｆｆｌｍｅｔｈｏｄ公式计算ꎮ
公司反转录试剂盒(ＴＵＲＥｓｃｒｉｐｔ１ｓｔＳｔｒａｎｄｃＤＮＡ
ｑＴＯＷＥＲ２.２型荧光定量ＰＣＲ仪进行荧光定量
ＰＣＲ反应ꎬ各个样品中目的基因相对表达量通过
表１ 测序数据统计
Ｔａｂ.１ Ｓｅｑｕｅｎｃｉｎｇｄａｔｅｓｔａｔｉｓｔｉｃｓ
样品名称
Ｓａｍｐｌｅ
ｎａｍｅ
ＨＳ２０
ＨＳ３５
ＨＳ５０
ＨＳ６０
原始数据/条
Ｒａｗｒｅａｄｓ
１１５３９３６５８
１１２８８５３０８
１１５３９３６３４
１１２８７７１８２
过滤后数据/条
Ｃｌｅａｎｒｅａｄｓ
１０９３２１０６８
１０６８６７２２４
１０９３１３０８２
１０７１２３５４０
过滤后碱基数量/Ｇｂ
Ｔｈｅｂａｓｅｎｕｍｂｅｒ
ｏｆｃｌｅａｎｒｅａｄｓ
１０.９３
１０.６９
１０.９３
１０.７１
Ｑ２０占比/％
Ｔｈｅｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎ
ｏｆＱ２０
９７.９５
９７.８８
９７.８７
９８.０３
Ｑ３０占比/％
Ｔｈｅｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎ
ｏｆＱ３０
９１.０３
９０.８２
９０.７７
９１.２７
过滤后数据占比/％
Ｔｈｅｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎ
ｏｆｃｌｅａｎｒｅａｄｓ
９４.７４
９４.６７
９４.７３
９４.９０
２.３ 不同发育时期花生籽粒差异表达基因的筛选
根据不同发育时期花生籽粒样品基因表达水
平ꎬ检测显著差异表达基因ꎬ结果如图１所示ꎮ在
ＨＳ２０－ｖｓ－ＨＳ３５中ꎬ差异表达基因总数为２５７６９
个ꎬ其中上调的差异表达基因有３２３５个ꎬ下调的差
异表达基因有２２５３４个ꎻＨＳ３５－ｖｓ－ＨＳ５０中ꎬ差异
表达基因总数为１８４０３个ꎬ其中上调的差异表达基
因有１１５７９个ꎬ下调的差异表达基因有６８２４个ꎻ
ＨＳ５０－ｖｓ－ＨＳ６０中ꎬ差异表达基因总数为１２３０８
异表达基因有９０７３个ꎮ
个ꎬ其中上调的差异表达基因有３２３５个ꎬ下调的差
图１ 不同发育时期花生籽粒差异表达基因火山图
Ｆｉｇ.１ Ｔｈｅｖｏｌｃａｎｏｐｌｏｔｏｆｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｌｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｇｅｎｅｓｏｆｔｈｅｄｉｆｆｅｒｅｎｔｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔａｌｓｔａｇｅｓｉｎｐｅａｎｕｔｓｅｅｄ
第７期陈玉梅等:基于转录组测序的花生籽粒不同发育时期油脂合成相关基因差异表达分析
２７
２.４ 不同发育时期花生籽粒差异表达基因的ＧＯ
２.４.１ ＧＯ功能分类 ＨＳ２０－ｖｓ－ＨＳ３５、ＨＳ３５－
功能注释分析
ｔｉｏｎ)、细胞组分(Ｃｅｌｌｕｌａｒｃｏｍｐｏｎｅｎｔ)、生物过程(Ｂｉ￣
ｖｓ－ＨＳ５０、ＨＳ５０－ｖｓ－ＨＳ６０差异表达基因的ＧＯ功
能分类结果如图２—４所示ꎬ在ＨＳ２０－ｖｓ－ＨＳ３５的
差异表达基因中ꎬ参与分子功能(Ｍｏｌｅｃｕｌａｒｆｕｎｃ￣
１８９１３个ꎻ在ＨＳ３５－ｖｓ－ＨＳ５０中ꎬ分别有１１４４５、
１６３３６、１３３８３个ꎻ在ＨＳ５０－ｖｓ－ＨＳ６０中ꎬ分别有
７７８２、１０７４１、９２１６个ꎮ
ｏｌｏｇｉｃａｌｐｒｏｃｅｓｓ)的基因分别有１５６４９、２２４８９、
图２ ＨＳ２０－ｖｓ－Ｈ３５差异表达基因ＧＯ分类图
Ｆｉｇ.２ ＧＯｃｌａｓｓｉｆｉｃａｔｉｏｎｍａｐｏｆｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｌｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｇｅｎｅｓｏｆＨＳ２０￣ｖｓ￣Ｈ３５
２.４.２ ＧＯ功能富集分析 对不同发育时期的花
ＨＳ２０－ｖｓ－ＨＳ３５的差异表达基因被富集到５７９０
生籽粒的差异表达基因进行ＧＯ功能富集分析ꎬ
个ＧＯ条目中ꎬ其中ꎬ参与生物过程、细胞组分、分子
５６.９７％、１１.９４％、３１.０９％ꎻＨＳ５０－ｖｓ－ＨＳ６０的差异
表达基因被富集到４８２６个ＧＯ条目中ꎬ参与生物过
程、细胞组分、分子功能的差异表达基因分别占
以发现ꎬ３个比较组中大多数差异表达基因参与生
物过程ꎬ其次是分子功能ꎬ最后是细胞组分ꎮ３个比
较组中差异表达基因最显著的２０个ＧＯ富集功能如
图５—７所示ꎮ
５７.４４％、１２.２０％、３０.３６％ꎮ通过分析各组分占比可
１２.３１％、３０.７１％ꎻＨＳ３５－ｖｓ－ＨＳ５０的差异表达基
因被富集到５３０１个ＧＯ条目中ꎬ参与生物过程、细
功能的差异表达基因含义不同分别占５６.９８％、
胞组分、分子功能的差异表达基因含义不同分别占
２８
河南农业科学第４８卷
图３ ＨＳ３５－ｖｓ－ＨＳ５０差异表达基因ＧＯ分类图
Ｆｉｇ.３ ＧＯｃｌａｓｓｉｆｉｃａｔｉｏｎｍａｐｏｆｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｌｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｇｅｎｅｓｏｆＨＳ３５￣ｖｓ￣ＨＳ５０
２.５ 不同发育时期花生籽粒差异表达基因的
ＫＥＧＧＰａｔｈｗａｙ富集分析
对不同发育时期花生籽粒差异表达基因进行
有６３、６３、４３个ꎻ参与不饱和脂肪酸生物合成的分别
３１个ꎻ参与脂肪酸代谢的分别有１１３、９８、６７个ꎻ参
２.６ 基因转录因子家族分类
与花生四烯酸代谢的分别有５７、５６、３４个ꎮ
有４５、３８、２４个ꎻ参与脂肪酸延长的分别有７８、５４、
ＫＥＧＧＰａｔｈｗａｙ富集分析ꎬ将所有的差异表达基因分
为１３５类代谢通路ꎬＨＳ２０－ｖｓ－ＨＳ３５、ＨＳ３５－ｖｓ－
ＨＳ５０、ＨＳ５０－ｖｓ－ＨＳ６０的代谢通路以及差异基因
数量如表２所示ꎮ结果表明ꎬ在代谢通路中ꎬ参与花
生油脂代谢的通路主要有脂肪酸生物合成
脂肪酸延长(ｋｏ０００６２)、脂肪酸代谢(ｋｏ０１２１２)、花
生四烯酸代谢(ｋｏ００５９０)等ꎮ其中ꎬ在ＨＳ２０－ｖｓ－
ＨＳ３５、ＨＳ３５－ｖｓ－ＨＳ５０和ＨＳ５０－ｖｓ－ＨＳ６０３个比
较组中ꎬ参与脂肪酸生物合成的差异表达基因分别
(ｋｏ０００６１)、不饱和脂肪酸的生物合成(ｋｏ０１０４０)、
对具有编码转录因子能力的基因进行预测ꎬ并
对基因所属的转录因子家族进行分类ꎬ结果如表３
所示ꎮ由表３可见ꎬ可能参与油脂合成的转录因子
有ＡＢＩ３ＶＰ１家族、ＡＰ２－ＥＲＥＢＰ家族以及Ｃ２Ｃ２－
Ｄｏｆ家族的成员ꎬ其中ꎬ属于ＡＢＩ３ＶＰ１家族的转录
因子有１５４个、属于ＡＰ２－ＥＲＥＢＰ家族的转录因
６６个ꎮ
子有２３６个ꎬ属于Ｃ２Ｃ２－Ｄｏｆ家族的转录因子有
第７期陈玉梅等:基于转录组测序的花生籽粒不同发育时期油脂合成相关基因差异表达分析
２９
图４ ＨＳ５０－ｖｓ－ＨＳ６０差异表达基因ＧＯ分类图
Ｆｉｇ.４ ＧＯｃｌａｓｓｉｆｉｃａｔｉｏｎｍａｐｏｆｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｌｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｇｅｎｅｓｏｆＨＳ５０￣ｖｓ￣ＨＳ６０
图５ ＨＳ２０－ｖｓ－ＨＳ３５差异表达基因ＧＯ富集图
Ｆｉｇ.５ ＧＯｅｎｒｉｃｈｍｅｎｔｍａｐｏｆｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｌｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｇｅｎｅｓｏｆＨＳ２０￣ｖｓ￣ＨＳ３５
３０
河南农业科学第４８卷
图６ ＨＳ３５－ｖｓ－ＨＳ５０差异表达基因ＧＯ富集图
Ｆｉｇ.６ ＧＯｅｎｒｉｃｈｍｅｎｔｍａｐｏｆｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｌｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｇｅｎｅｓｏｆＨＳ３５￣ｖｓ￣ＨＳ５０
图７ ＨＳ５０－ｖｓ－ＨＳ６０差异表达基因ＧＯ富集图
Ｆｉｇ.７ ＧＯｅｎｒｉｃｈｍｅｎｔｍａｐｏｆｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｌｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｇｅｎｅｓｏｆＨＳ５０￣ｖｓ￣ＨＳ６０
第７期陈玉梅等:基于转录组测序的花生籽粒不同发育时期油脂合成相关基因差异表达分析
表２ 不同发育时期花生籽粒代谢通路及其差异表达基因数量
Ｔａｂ.２ Ｔｈｅｍｅｔａｂｏｌｉｃｐａｔｈｗａｙｓａｎｄｔｈｅｎｕｍｂｅｒｏｆｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｌｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｇｅｎｅｓｏｆ
ｔｈｅｄｉｆｆｅｒｅｎｔｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔａｌｓｔａｇｅｓｉｎｐｅａｎｕｔｓｅｅｄ
代谢通
路ＩＤ号
Ｐａｔｈｗａｙ
ＩＤ
ｋｏ０３４４０
ｋｏ０３４２０
差异表达基因数量/个
Ｑｕａｎｔｉｔｙｏｆｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｌ
ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｇｅｎｅｓ
代谢通
路ＩＤ号
Ｐａｔｈｗａｙ
ＩＤ
ｋｏ０００７２
ｋｏ０００７３
差异表达基因数量/个
Ｑｕａｎｔｉｔｙｏｆｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｌ
ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｇｅｎｅｓ
３１
代谢通路名称
Ｐａｔｈｗａｙｎａｍｅ
同源重组
Ｈｏｍｏｌｏｇｏｕｓ
ｒｅｃｏｍｂｉｎａｔｉｏｎ
核苷酸切除修复
Ｎｕｃｌｅｏｔｉｄｅｅｘｃｉｓｉｏｎ
ｒｅｐａｉｒ
真核生物核糖体的生物
合成
Ｒｉｂｏｓｏｍｅｂｉｏｇｅｎｅｓｉｓｉｎ
ｅｕｋａｒｙｏｔｅｓ
基础转录因子
Ｂａｓａｌｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎ
ｆａｃｔｏｒｓ
错配修复
Ｍｉｓｍａｔｃｈｒｅｐａｉｒ
ＨＳ２０－ＨＳ３５－ＨＳ５０－
ｖｓ－ＨＳ３５ｖｓ－ＨＳ５０ｖｓ－ＨＳ６０
３４５
３１６
１８３
１８９
８９
９４
代谢通路名称
Ｐａｔｈｗａｙｎａｍｅ
酮体的合成与降解
Ｓｙｎｔｈｅｓｉｓａｎｄｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎ
ｏｆｋｅｔｏｎｅｂｏｄｉｅｓ
角质、丝氨酸和蜡生物
合成
Ｃｕｔｉｎꎬｓｕｂｅｒｉｎｅａｎｄｗａｘ
ｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ
甾体生物合成
Ｓｔｅｒｏｉｄｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ
ＨＳ２０－ＨＳ３５－ＨＳ５０－
ｖｓ－ＨＳ３５ｖｓ－ＨＳ５０ｖｓ－ＨＳ６０
８７７
４５４３２４
ｋｏ０３００８２１４１３７８４ｋｏ００１００６８５４４１
ｋｏ０３０２２１２４８０４１
ｋｏ０３４３０
ｋｏ００５６１
ｋｏ０３０１８
ｋｏ００５６３
２６２
２３６
３３２
９５
１４４
１６８
２４０
７５
７１
１２５
１５１
３７
泛醌及其他萜类醌生物
合成
Ｕｂｉｑｕｉｎｏｎｅａｎｄｏｔｈｅｒｔｅｒｐｅ￣
ｎｏｉｄ￣ｑｕｉｎｏｎｅｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ
氧化磷酸化
Ｏｘｉｄａｔｉｖｅｐｈｏｓｐｈｏｒｙｌａｔｉｏｎ
光合作用
Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ
ｋｏ００１３０１０６８１８３
ｋｏ００１９０
ｋｏ００１９５
ｋｏ００２２０
ｋｏ００２３０
１７７
５５
６９
４７５
１６３
６７
５１
３２８
９１
４３
６５
２６８
甘油酯代谢
Ｇｌｙｃｅｒｏｌｉｐｉｄｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ
ＲＮＡ降解
ＲＮＡｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎ
精氨酸生物合成
Ａｒｇｉｎｉｎｅｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ
嘌呤代谢
Ｐｕｒｉｎｅｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ
糖基磷脂酰肌醇(ＧＰＩ)—
锚定生物合成
Ｇｌｙｃｏｓｙｌｐｈｏｓｐｈａｔｉｄｙｌｉｎｏｓｉ￣
ｔｏｌ(ＧＰＩ)—ａｎｃｈｏｒｂｉｏｓｙｎ￣
ｔｈｅｓｉｓ
植物昼夜节律
Ｃｉｒｃａｄｉａｎｒｈｙｔｈｍ—ｐｌａｎｔ
ｋｏ０４７１２２０２１６５１２９
鞘脂代谢
Ｓｐｈｉｎｇｏｌｉｐｉｄｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ
ｋｏ００６００
ｋｏ００５１４
１２６
６６
８５
４５
５８
２４
甘氨酸、丝氨酸和苏氨酸
代谢
Ｇｌｙｃｉｎｅꎬｓｅｒｉｎｅａｎｄｔｈｒｅｏ￣
ｎｉｎｅｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ
单胺菌素生物合成
Ｍｏｎｏｂａｃｔａｍｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ
ｋｏ００２６０１３７９０５４
ｋｏ００２６１
ｋｏ００２７０
２８
１７６
１７
１４０
１０
８２
其他类型的Ｏ－聚糖
生物合成
ＯｔｈｅｒｔｙｐｅｓｏｆＯ￣ｇｌｙｃａｎｂｉ￣
ｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ
糖酵解/糖异生
Ｇｌｙｃｏｌｙｓｉｓ/
ｇｌｕｃｏｎｅｏｇｅｎｅｓｉｓ
蛋白酶体
Ｐｒｏｔｅａｓｏｍｅ
叶酸合成
Ｆｏｌａｔｅｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ
半胱氨酸和蛋氨酸代谢
Ｃｙｓｔｅｉｎｅａｎｄ
ｍｅｔｈｉｏｎｉｎｅｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ
缬氨酸、亮氨酸和异亮氨
酸降解
Ｖａｌｉｎｅꎬｌｅｕｃｉｎｅａｎｄ
ｉｓｏｌｅｕｃｉｎｅｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎ
缬氨酸、亮氨酸和异亮氨
酸生物合成
Ｖａｌｉｎｅꎬｌｅｕｃｉｎｅａｎｄ
ｉｓｏｌｅｕｃｉｎｅｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ
赖氨酸生物合成
Ｌｙｓｉｎｅｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ
ｋｏ０００１０２３６２１０１１７ｋｏ００２８０１０１６３４８
ｋｏ０３０５０１３５８４５４ｋｏ００２９０４０２３１１
ｋｏ００７９０
ｋｏ００９０１
ｋｏ０１５０２
７０
８３
９
５１
６０
１０
２９
４０
６
ｋｏ００３００
ｋｏ００３４０
ｋｏ００３５０
３７
４５
９２
２４
２１
８２
１０
１３
５９
吲哚生物碱生物合成
Ｉｎｄｏｌｅａｌｋａｌｏｉｄ
ｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ
万古霉素耐药性
Ｖａｎｃｏｍｙｃｉｎｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ
组氨酸代谢
Ｈｉｓｔｉｄｉｎｅｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ
酪氨酸代谢
Ｔｙｒｏｓｉｎｅｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ
３２
河南农业科学
续表２ 不同发育时期花生籽粒代谢通路及其差异表达基因数量
Ｔａｂ.２(Ｃｏｎｔｉｎｕｅｄ) Ｔｈｅｍｅｔａｂｏｌｉｃｐａｔｈｗａｙｓａｎｄｔｈｅｎｕｍｂｅｒｏｆｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｌｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｇｅｎｅｓｏｆ
ｔｈｅｄｉｆｆｅｒｅｎｔｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔａｌｓｔａｇｅｓｉｎｐｅａｎｕｔｓｅｅｄ
第４８卷
代谢通路名称
Ｐａｔｈｗａｙｎａｍｅ
光合－天线蛋白
Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ￣
ａｎｔｅｎｎａｐｒｏｔｅｉｎｓ
代谢通
路ＩＤ号
Ｐａｔｈｗａｙ
ＩＤ
ｋｏ００１９６
ｋｏ００７８０
ｋｏ０３０４０
ＨＳ２０－ＨＳ３５－ＨＳ５０－
ｖｓ－ＨＳ３５ｖｓ－ＨＳ５０ｖｓ－ＨＳ６０
２２
３５
５３５
２１
４０
３３３
９
差异表达基因数量/个
Ｑｕａｎｔｉｔｙｏｆｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｌ
ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｇｅｎｅｓ
代谢通路名称
Ｐａｔｈｗａｙｎａｍｅ
苯丙氨酸代谢
Ｐｈｅｎｙｌａｌａｎｉｎｅｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ
色氨酸代谢
Ｔｒｙｐｔｏｐｈａｎｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ
代谢通
路ＩＤ号
Ｐａｔｈｗａｙ
ＩＤ
ｋｏ００３６０
ｋｏ００３８０
ｋｏ００４００
ＨＳ２０－ＨＳ３５－ＨＳ５０－
ｖｓ－ＨＳ３５ｖｓ－ＨＳ５０ｖｓ－ＨＳ６０
１０２
９８
９１
８０
６８
７６
６１
４９
５２
差异表达基因数量/个
Ｑｕａｎｔｉｔｙｏｆｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｌ
ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｇｅｎｅｓ
生物素代谢
Ｂｉｏｔｉｎｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ
剪接体
Ｓｐｌｉｃｅｏｓｏｍｅ
１９
２２９
蛋白质输出
Ｐｒｏｔｅｉｎｅｘｐｏｒｔ
非同源末端连接
Ｎｏｎ￣ｈｏｍｏｌｏｇｏｕｓ
ｅｎｄ￣ｊｏｉｎｉｎｇ
ｋｏ０３０６０
ｋｏ０３４５０
ｋｏ００９６５
ｋｏ００６０４
８１
２３
１１
６５
５３
１９
７
５１
３８
７
３
３７
苯丙氨酸、酪氨酸和色氨
酸生物合成
Ｐｈｅｎｙｌａｌａｎｉｎｅꎬｔｙｒｏｓｉｎｅａｎｄ
ｔｒｙｐｔｏｐｈａｎｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ
牛胆素与亚牛磺酸代谢
Ｔａｕｒｉｎｅａｎｄ
ｈｙｐｏｔａｕｒｉｎｅｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ
硒化合物代谢
Ｓｅｌｅｎｏｃｏｍｐｏｕｎｄ
ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ
ｋｏ００４３０
ｋｏ００４５０
ｋｏ００４６０
ｋｏ００５００
１２
３７
１５９
４７７
１８
３２
１２４
３５５
１２
７３
１０１
２６９
甜菜碱生物合成
Ｂｅｔａｌａｉｎｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ
Ｇａｎｇｌｉｏ系列鞘糖脂生物
合成
Ｇｌｙｃｏｓｐｈｉｎｇｏｌｉｐｉｄ
ｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ—ｇａｎｇｌｉｏｓｅｒｉｅｓ
磷脂酰肌醇信号系统
Ｐｈｏｓｐｈａｔｉｄｙｌｉｎｏｓｉｔｏｌ
ｓｉｇｎａｌｉｎｇｓｙｓｔｅｍ
脂肪酸延长
Ｆａｔｔｙａｃｉｄｅｌｏｎｇａｔｉｏｎ
赖氨酸降解
Ｌｙｓｉｎｅｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎ
氰氨基酸代谢
Ｃｙａｎｏａｍｉｎｏａｃｉｄ
ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ
淀粉与蔗糖代谢
Ｓｔａｒｃｈａｎｄｓｕｃｒｏｓｅｍｅｔａｂｏ￣
ｌｉｓｍ
Ｎ－聚糖生物合成
Ｎ￣ｇｌｙｃａｎｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ
其他聚糖降解
Ｏｔｈｅｒｇｌｙｃａｎｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎ
ｋｏ０４０７０
ｋｏ０００６２
ｋｏ００３１０
ｋｏ００５３１
ｋｏ０００５１
ｋｏ００５６５
ｋｏ０３０３０
ｋｏ０４１３６
ｋｏ００２５０
１６１
７８
１０９
７５
１４６
７８
３２４
６６
９３
１１４
５４
７８
５６
１０８
５４
１８５
４２
７９
７２
３１
３６
３８
５０
２９
１５３
２４
６８
ｋｏ００５１０
ｋｏ００５１１
ｋｏ００５２０
ｋｏ００５６２
ｋｏ００５９０
ｋｏ００５９１
ｋｏ００５９２
ｋｏ００６２０
ｋｏ００６３０
７３
１２１
２７９
１５４
５７
４８
８２
１６４
１４０
４７
８９
２３０
１２４
５６
５３
８２
１３２
９７
３６
７３
１９３
７３
３４
７５
５６
７６
８１
糖胺聚糖降解
Ｇｌｙｃｏｓａｍｉｎｏｇｌｙｃａｎ
ｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎ
氨基糖与核苷酸糖代谢
Ａｍｉｎｏｓｕｇａｒａｎｄｎｕｃｌｅｏ￣
ｔｉｄｅｓｕｇａｒｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ
肌醇磷酸代谢
Ｉｎｏｓｉｔｏｌｐｈｏｓｐｈａｔｅ
ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ
花生四烯酸代谢
Ａｒａｃｈｉｄｏｎｉｃａｃｉｄ
ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ
果糖与甘露糖代谢
Ｆｒｕｃｔｏｓｅａｎｄｍａｎｎｏｓｅ
ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ
醚脂代谢
Ｅｔｈｅｒｌｉｐｉｄｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ
ＤＮＡ复制
ＤＮＡｒｅｐｌｉｃａｔｉｏｎ
亚油酸代谢
Ｌｉｎｏｌｅｉｃａｃｉｄｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ
α－亚麻酸代谢
Ａｌｐｈａ￣ｌｉｎｏｌｅｎｉｃａｃｉｄ
ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ
自噬—其他
Ａｕｔｏｐｈａｇｙ—ｏｔｈｅｒ
丙氨酸、天门冬氨酸和谷
氨酸代谢
Ａｌａｎｉｎｅꎬａｓｐａｒｔａｔｅａｎｄ
ｇｌｕｔａｍａｔｅｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ
核黄素代谢
Ｒｉｂｏｆｌａｖｉｎｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ
硫代谢
Ｓｕｌｆｕｒｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ
丙酮酸代谢
Ｐｙｒｕｖａｔｅｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ
ｋｏ００７４０
ｋｏ００９２０
４２
５７
２９
３７
２０
３０
乙醛酸和二元羧酸
盐代谢
Ｇｌｙｏｘｙｌａｔｅａｎｄ
ｄｉｃａｒｂｏｘｙｌａｔｅｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ
丙酸代谢
Ｐｒｏｐａｎｏａｔｅｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ
丁酸代谢
Ｂｕｔａｎｏａｔｅｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ
ｋｏ００６４０
ｋｏ００６５０
４９
３６
３９
２７
３４
２１
第７期陈玉梅等:基于转录组测序的花生籽粒不同发育时期油脂合成相关基因差异表达分析
续表２ 不同发育时期花生籽粒代谢通路及其差异表达基因数量
Ｔａｂ.２(Ｃｏｎｔｉｎｕｅｄ) Ｔｈｅｍｅｔａｂｏｌｉｃｐａｔｈｗａｙｓａｎｄｔｈｅｎｕｍｂｅｒｏｆｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｌｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｇｅｎｅｓｏｆ
ｔｈｅｄｉｆｆｅｒｅｎｔｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔａｌｓｔａｇｅｓｉｎｐｅａｎｕｔｓｅｅｄ
３３
代谢通路名称
Ｐａｔｈｗａｙｎａｍｅ
嘧啶代谢
Ｐｙｒｉｍｉｄｉｎｅｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ
磷酸戊糖途径
Ｐｅｎｔｏｓｅｐｈｏｓｐｈａｔｅｐａｔｈｗａｙ
代谢通
路ＩＤ号
Ｐａｔｈｗａｙ
ＩＤ
ｋｏ００２４０
ｋｏ０００３０
ｋｏ００６０３
ＨＳ２０－ＨＳ３５－ＨＳ５０－
ｖｓ－ＨＳ３５ｖｓ－ＨＳ５０ｖｓ－ＨＳ６０
３８８
１３６
２２
２５０
１０９
１７
１９５
５７
９
差异表达基因数量/个
Ｑｕａｎｔｉｔｙｏｆｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｌ
ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｇｅｎｅｓ
代谢通路名称
Ｐａｔｈｗａｙｎａｍｅ
Ｃ５支化二元酸代谢
Ｃ５￣ｂｒａｎｃｈｅｄｄｉｂａｓｉｃ
ａｃｉｄｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ
代谢通
路ＩＤ号
Ｐａｔｈｗａｙ
ＩＤ
ｋｏ００６６０
ｋｏ００６７０
ｋｏ００７１０
ＨＳ２０－ＨＳ３５－ＨＳ５０－
ｖｓ－ＨＳ３５ｖｓ－ＨＳ５０ｖｓ－ＨＳ６０
１７
３８
１４９
１１
２１
１１８
６
差异表达基因数量/个
Ｑｕａｎｔｉｔｙｏｆｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｌ
ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｇｅｎｅｓ
Ｇｌｏｂｏａｎｄｉｓｏｇｌｏｂｏ系列鞘
糖脂生物合成
Ｇｌｙｃｏｓｐｈｉｎｇｏｌｉｐｉｄｂｉｏｓｙｎ￣
ｔｈｅｓｉｓ—ｇｌｏｂｏａｎｄ
ｉｓｏｇｌｏｂｏｓｅｒｉｅｓ
油菜素内酯生物合成
Ｂｒａｓｓｉｎｏｓｔｅｒｏｉｄ
ｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ
类黄酮生物合成
Ｆｌａｖｏｎｏｉｄｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ
精氨酸与脯氨酸代谢
Ａｒｇｉｎｉｎｅａｎｄｐｒｏｌｉｎｅ
ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ
泛素介导的蛋白水解
Ｕｂｉｑｕｉｔｉｎｍｅｄｉａｔｅｄ
ｐｒｏｔｅｏｌｙｓｉｓ
叶酸碳库
Ｏｎｅｃａｒｂｏｎｐｏｏｌｂｙｆｏｌａｔｅ
光合生物的暗反应
Ｃａｒｂｏｎｆｉｘａｔｉｏｎｉｎ
ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｏｒｇａｎｉｓｍｓ
４１
８２
ｋｏ００９０５
ｋｏ００９４１
ｋｏ００３３０
ｋｏ０４１２０
ｋｏ００５６４
ｋｏ００９１０
ｋｏ００４０２
ｋｏ０４１２２
ｋｏ００９４２
１８
１０８
１３３
２８６
１６４
４６
２２
２２
１８
１０
９４
９２
２０９
１２７
４２
１２
１９
１４
１１
７２
５３
１４９
７０
２９
１３
９
１２
烟酸和烟酰胺代谢
Ｎｉｃｏｔｉｎａｔｅａｎｄ
ｎｉｃｏｔｉｎａｍｉｄｅｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ
ｋｏ００７６０
ｋｏ００７７０
ｋｏ００８６０
ｋｏ００９００
ｋｏ００９０４
ｋｏ００９０６
ｋｏ００９４０
ｋｏ００９４３
ｋｏ００９４５
５１
６８
１５２
１１６
５１
９１
３５２
５４
３９
３３
４１
１３４
７６
４７
８３
２６９
５０
３２
２８
２８
６８
５２
４０
８０
２５０
４８
２４
泛酸和辅酶Ａ生物合成
ＰａｎｔｏｔｈｅｎａｔｅａｎｄＣｏＡ
ｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ
卟啉与叶绿素代谢
Ｐｏｒｐｈｙｒｉｎａｎｄ
ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ
萜类骨架生物合成
Ｔｅｒｐｅｎｏｉｄｂａｃｋｂｏｎｅ
ｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ
甘油磷脂代谢
Ｇｌｙｃｅｒｏｐｈｏｓｐｈｏｌｉｐｉｄｍｅｔａｂ￣
ｏｌｉｓｍ
氮代谢
Ｎｉｔｒｏｇｅｎｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ
二萜生物合成
Ｄｉｔｅｒｐｅｎｏｉｄｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ
类胡萝卜素生物合成
Ｃａｒｏｔｅｎｏｉｄｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ
苯丙素生物合成
Ｐｈｅｎｙｌｐｒｏｐａｎｏｉｄ
ｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ
苯并嘿嗪类生物合成
Ｂｅｎｚｏｘａｚｉｎｏｉｄｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ
硫传递系统
Ｓｕｌｆｕｒｒｅｌａｙｓｙｓｔｅｍ
花青素生物合成
Ａｎｔｈｏｃｙａｎｉｎｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ
异黄酮生物合成
Ｉｓｏｆｌａｖｏｎｏｉｄｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ
硫胺素代谢
Ｔｈｉａｍｉｎｅｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ
硫代葡萄糖苷生物合成
Ｇｌｕｃｏｓｉｎｏｌａｔｅｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ
ｋｏ００７３０
ｋｏ００９６６
３０
２５
２２
２２
２０
１３
二苯乙烯类、二芳基庚烷
类和姜辣素生物合成
Ｓｔｉｌｂｅｎｏｉｄꎬｄｉａｒｙｌｈｅｐｔａｎｏｉｄ
ａｎｄｇｉｎｇｅｒｏｌｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ
异喹啉生物碱生物合成
Ｉｓｏｑｕｉｎｏｌｉｎｅａｌｋａｌｏｉｄｂｉｏ￣
ｓｙｎｔｈｅｓｉｓ
ｋｏ００９５０
ｋｏ００９６０
５４
４６
４１
３６
３４
２６
脂肪酸降解
Ｆａｔｔｙａｃｉｄｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎ
咖啡因代谢
Ｃａｆｆｅｉｎｅｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ
ｋｏ０００７１
ｋｏ００２３２
９６
１３
７１
１６
４０
６
托烷、哌啶和吡啶生物碱
的生物合成
Ｔｒｏｐａｎｅꎬｐｉｐｅｒｉｄｉｎｅａｎｄ
ｐｙｒｉｄｉｎｅａｌｋａｌｏｉｄｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ
氨酰－ｔＲＮＡ生物合成
Ａｍｉｎｏａｃｙｌ￣ｔＲＮＡ
ｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ
ｋｏ００９７０
ｋｏ０１０４０
２１９
４５
１３１
３８
１１７
２４不饱和脂肪酸的生物
合成
Ｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓｏｆｕｎｓａｔｕｒａｔｅｄ
ｆａｔｔｙａｃｉｄｓ
３４
河南农业科学
续表２ 不同发育时期花生籽粒代谢通路及其差异表达基因数量
Ｔａｂ.２(Ｃｏｎｔｉｎｕｅｄ) Ｔｈｅｍｅｔａｂｏｌｉｃｐａｔｈｗａｙｓａｎｄｔｈｅｎｕｍｂｅｒｏｆｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｌｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｇｅｎｅｓｏｆ
ｔｈｅｄｉｆｆｅｒｅｎｔｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔａｌｓｔａｇｅｓｉｎｐｅａｎｕｔｓｅｅｄ
代谢通
路ＩＤ号
Ｐａｔｈｗａｙ
ＩＤ
ｋｏ００９４４
ｋｏ００９０８
ｋｏ００９０２
ｋｏ００４１０
ｋｏ００４４０
ｋｏ０３４１０
ｋｏ００７５０
ｋｏ０４１４５
ｋｏ００７８５
ｋｏ０４０７５
ｋｏ００９０９
差异表达基因数量/个
Ｑｕａｎｔｉｔｙｏｆｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｌ
ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｇｅｎｅｓ
代谢通
路ＩＤ号
Ｐａｔｈｗａｙ
ＩＤ
ｋｏ０１０５８
ｋｏ０１２００
ｋｏ０１２１０
ｋｏ０１２１２
ｋｏ０１２３０
ｋｏ０２０１０
ｋｏ０３０１０
ｋｏ０３０１３
ｋｏ０３０１５
ｋｏ０３０２０
ｋｏ０４０１６
第４８卷
代谢通路名称
Ｐａｔｈｗａｙｎａｍｅ
黄酮和黄酮醇生物合成
Ｆｌａｖｏｎｅａｎｄｆｌａｖｏｎｏｌ
ｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ
玉米素生物合成
Ｚｅａｔｉｎｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ
单萜生物合成
Ｍｏｎｏｔｅｒｐｅｎｏｉｄ
ｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ
ＨＳ２０－ＨＳ３５－ＨＳ５０－
ｖｓ－ＨＳ３５ｖｓ－ＨＳ５０ｖｓ－ＨＳ６０
２６
３５
１４
７３
１８
１４３
３０
１３３
７
５９１
５５
２４
３２
１０
５３
１３
８１
２４
１１９
２
４２６
４２
１８
２１
５
３５
３
４５
１６
５９
５
３７３
３２
代谢通路名称
Ｐａｔｈｗａｙｎａｍｅ
吖啶酮生物碱生物合成
Ａｃｒｉｄｏｎｅａｌｋａｌｏｉｄ
ｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ
２－羰基羧酸代谢
２￣ｏｘｏｃａｒｂｏｘｙｌｉｃａｃｉｄ
ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ
碳代谢
Ｃａｒｂｏｎｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ
ＨＳ２０－ＨＳ３５－ＨＳ５０－
ｖｓ－ＨＳ３５ｖｓ－ＨＳ５０ｖｓ－ＨＳ６０
３１１
差异表达基因数量/个
Ｑｕａｎｔｉｔｙｏｆｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｌ
ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｇｅｎｅｓ
４８８
１４５
１１３
４７２
２０８
３８８
４８３
３３５
１７１
４５７
３７８
９７
９８
３６２
１５５
３７９
３６４
２３７
１２２
３８７
２５８
８５
６７
２５７
１１５
１５０
２５７
１８５
１１４
３１６
β－丙氨酸代谢
Ｂｅｔａ￣ａｌａｎｉｎｅｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ
膦酸盐与磷酸酯代谢
Ｐｈｏｓｐｈｏｎａｔｅａｎｄ
ｐｈｏｓｐｈｉｎａｔｅｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ
碱基切除修复
Ｂａｓｅｅｘｃｉｓｉｏｎｒｅｐａｉｒ
脂肪酸代谢
Ｆａｔｔｙａｃｉｄｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ
氨基酸生物合成
Ｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓｏｆａｍｉｎｏａｃｉｄｓ
ＡＢＣ转运蛋白
ＡＢＣｔｒａｎｓｐｏｒｔｅｒｓ
核糖体
Ｒｉｂｏｓｏｍｅ
ＲＮＡ转运
ＲＮＡｔｒａｎｓｐｏｒｔ
维生素Ｂ６代谢
ＶｉｔａｍｉｎＢ６ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ
吞噬体
Ｐｈａｇｏｓｏｍｅ
硫辛酸代谢
Ｌｉｐｏｉｃａｃｉｄｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ
植物激素信号转导
Ｐｌａｎｔｈｏｒｍｏｎｅｓｉｇｎａｌ
ｔｒａｎｓｄｕｃｔｉｏｎ
倍半萜和三萜生物合成
Ｓｅｓｑｕｉｔｅｒｐｅｎｏｉｄａｎｄ
ｔｒｉｔｅｒｐｅｎｏｉｄｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ
ｌａｃｔｏａｎｄｎｅｏｌａｃｔｏ系列
鞘糖脂生物合成
Ｇｌｙｃｏｓｐｈｉｎｇｏｌｉｐｉｄ
ｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ—ｌａｃｔｏａｎｄ
ｎｅｏｌａｃｔｏｓｅｒｉｅｓ
谷胱甘肽代谢
Ｇｌｕｔａｔｈｉｏｎｅ
ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ
ｍＲＮＡ监测途径
ｍＲＮＡｓｕｒｖｅｉｌｌａｎｃｅ
ｐａｔｈｗａｙ
核糖核酸聚合酶
ＲＮＡｐｏｌｙｍｅｒａｓｅ
ｋｏ００６０１６３１
植物丝裂原活化蛋白激
酶信号通路
ＭＡＰＫｓｉｇｎａｌｉｎｇ
ｐａｔｈｗａｙ—ｐｌａｎｔ
囊泡运输中的ＳＮＡＲＥ相
互作用
ＳＮＡＲＥｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓｉｎ
ｖｅｓｉｃｕｌａｒｔｒａｎｓｐｏｒｔ
内质网中的蛋白质加工
Ｐｒｏｔｅｉｎｐｒｏｃｅｓｓｉｎｇｉｎ
ｅｎｄｏｐｌａｓｍｉｃｒｅｔｉｃｕｌｕｍ
内吞作用
Ｅｎｄｏｃｙｔｏｓｉｓ
ｋｏ０４１３０３３２５２０
ｋｏ００４８０
ｋｏ０００２０
ｋｏ０００４０
１４８
１０２
１９８
９０
７０
１６７
７５
４３
１１７
ｋｏ０４１４１
ｋｏ０４１４４
ｋｏ０４１４６
４７７
４９８
１７８
３５３
３３６
１５２
２５５
２７７
９９
柠檬酸循环(ＴＣＡ循环)
Ｃｉｔｒａｔｅｃｙｃｌｅ(ＴＣＡｃｙｃｌｅ)
戊糖和葡糖醛酸盐相
互转化
Ｐｅｎｔｏｓｅａｎｄｇｌｕｃｕｒｏｎａｔｅ
ｉｎｔｅｒｃｏｎｖｅｒｓｉｏｎｓ
半乳糖代谢
Ｇａｌａｃｔｏｓｅｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ
过氧化物酶体
Ｐｅｒｏｘｉｓｏｍｅ
ｋｏ０００５２
ｋｏ０００５３
１９２
１３４
１４８
１０５
１１３
７８
抗坏血酸与醛酸代谢
Ａｓｃｏｒｂａｔｅａｎｄａｌｄａｒａｔｅ
ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ
脂肪酸生物合成
Ｆａｔｔｙａｃｉｄｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ
植物病原菌互作
Ｐｌａｎｔ￣ｐａｔｈｏｇｅｎｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎ
ｋｏ０４６２６
ｋｏ０４９３３
４３８
６０
３４１
４５
３８１
４２
ｋｏ０００６１６３６３４３
ＡＧＥ－ＲＡＧＥ信号通路在
糖尿病并发症中的作用
ＡＧＥ￣ＲＡＧＥｓｉｇｎａｌｉｎｇ
ｐａｔｈｗａｙｉｎｄｉａｂｅｔｉｃ
ｃｏｍｐｌｉｃａｔｉｏｎｓ
第７期陈玉梅等:基于转录组测序的花生籽粒不同发育时期油脂合成相关基因差异表达分析
表３ 基因所属转录因子家族的分类
Ｔａｂ.３ Ｃｌａｓｓｉｆｉｃａｔｉｏｎｏｆｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎｆａｃｔｏｒｆａｍｉｌｉｅｓｏｆｇｅｎｅｓ
３５
２.７ 不同发育时期花生籽粒差异表达基因的ＲＴ－
ＰＣＲ验证
１
２
３
４
５
６
７
８
９
１０
１１
１２
１３
１４
１５
１６
１７
１８
１９
２０
序号
Ｎｏ.
转录因子家族
Ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎ
ｆａｃｔｏｒｆａｍｉｌｙ
ＡＢＩ３ＶＰ１
ＡＰ２－ＥＲＥＢＰ
ＡＲＦ
ＡＲＲ－Ｂ
Ａｌｆｉｎ－ｌｉｋｅ
ＢＢＲ/ＢＰＣ
ＢＥＳ１
ＢＳＤ
Ｃ２Ｃ２－ＣＯ－ｌｉｋｅ
Ｃ２Ｃ２－Ｄｏｆ
Ｃ２Ｃ２－ＧＡＴＡ
Ｃ２Ｃ２－ＹＡＢＢＹ
Ｃ２Ｈ２
Ｃ３Ｈ
ＣＰＰ
ＣＳＤ
ＤＢＰ
Ｅ２Ｆ－ＤＰ
ＥＩＬ
ＦＡＲ１
基因数量
Ｑｕａｎｔｉｔｙ
ｏｆｇｅｎｅｓ
１５４
２３６
６３
１９
２６
１６
１７
２４
１９
６６
４７
１９
１１０
１５１
２０
４
２
２２
１２
３６１
２１
２２
２３
２４
２５
２６
２７
２８
２９
３０
３１
３２
３３
３４
３５
３６
３７
３８
３９
４０
序号
Ｎｏ.
转录因子家族
Ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎ
ｆａｃｔｏｒｆａｍｉｌｙ
ＦＨＡ
Ｇ２－ｌｉｋｅ
ＧＲＡＳ
ＧＲＦ
ＧｅＢＰ
ＨＢ
ＨＲＴ
ＨＳＦ
ＬＦＹ
ＬＩＭ
ＬＯＢ
ＭＡＤＳ
ＭＹＢ
ＮＡＣ
ＮＯＺＺＬＥ
ＯＦＰ
ＰＢＦ－２－ｌｉｋｅ
ＰＬＡＴＺ
ＲＷＰ－ＲＫ
Ｓ１Ｆａ－ｌｉｋｅ
基因数量
Ｑｕａｎｔｉｔｙ
ｏｆｇｅｎｅｓ
４９
８８
８０
２４
１４
２５
２
４６
３
２３
７２
８７
３５９
１３５
６
２７
５
２６
３４
４
４１
４２
４３
４４
４５
４６
４７
４８
４９
５０
５１
５２
５３
５４
５５
５６
５７
５８
序号
Ｎｏ.
转录因子家族
Ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎ
ｆａｃｔｏｒｆａｍｉｌｙ
ＳＡＰ
ＳＢＰ
ＳＲＳ
Ｓｉｇｍａ７０－ｌｉｋｅ
ＴＡＺ
ＴＣＰ
ＴＩＧ
ＴＵＢ
Ｔｉｆｙ
Ｔｒｉｈｅｌｉｘ
ＵＬＴ
ＶＡＲＬ
ＶＯＺ
ＷＲＫＹ
ｂＨＬＨ
ｂＺＩＰ
ｍＴＥＲＦ
ｚｆ－ＨＤ
基因数量
Ｑｕａｎｔｉｔｙ
ｏｆｇｅｎｅｓ
１
３８
１８
１７
１０
４１
２０
２２
２３
７８
４
１１
８
１４２
２５３
３４
８８
１７
达基因和内参基因的引物如表４所示ꎮ由图８可
见ꎬＲＴ－ＰＣＲ验证的基因表达量变化趋势与转录
组测序结果(表５)中基因表达量的变化趋势基本
一致ꎬ表明转录组测序所得到的数据具有较高的
可靠性ꎮ
为验证转录组测序结果中基因表达量的准确
４个差异表达基因进行ＲＴ－ＰＣＲ验证ꎬ４个差异表
性ꎬ以１８ＳＲＮＡ为内参基因ꎬ选取转录组测序中的
表４ ＲＴ－ＰＣＲ验证的差异表达基因及其引物
Ｔａｂ.４ ＴｈｅｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｌｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｇｅｎｅｓａｎｄｐｒｉｍｅｒｓｏｆＲＴ￣ＰＣＲｖａｌｉｄａｔｉｏｎ
序号
Ｎｏ.
１
２
３
４
５
基因名称
Ｇｅｎｅｎａｍｅ
ａｈＡＬＲ
ａｈＬＯＸ
ａｈＬＥＡ
ａｈＨＳＣ
１８ＳＲＮＡ
正向引物
Ｆｏｒｗａｒｄｐｒｉｍｅｒ
ＴＣＣＧＣＡＣＣＡＡＣＡＴＣＴＴＣＴＣＧＴＡ
ＣＴＡＴＧＡＡＧＧＣＧＧＡＡＴＴＡＧＧＣＴＡＣＣ
ＣＧＧＣＧＴＴＧＧＡＧＧＡＧＧＧＡＴＧ
ＴＧＣＴＴＡＴＧＧＴＧＣＴＧＣＧＧＴＴＣＡ
ＣＡＡＣＣＡＴＡＡＡＣＧＡＴＧＣＣＧＡ
反向引物
Ｒｅｖｅｒｓｅｐｒｉｍｅｒ
ＧＴＴＧＡＴＧＡＴＧＣＴＧＣＴＴＣＣＴＴＣＣＴＴ
ＧＧＴＧＧＴＧＧＡＡＡＣＴＴＧＡＧＧＡＣＴＴ
ＣＡＧＴＧＧＴＡＧＴＧＧＴＧＧＴＧＧＴＧＧ
ＡＡＧＡＣＴＧＡＧＣＧＧＣＧＴＧＡＣＡＴＣ
ＡＧＣＣＴＴＧＣＧＡＣＣＡＴＡＣＴＣＣ
图８ 差异表达基因的ＲＴ－ＰＣＲ验证结果
Ｆｉｇ.８ ＴｈｅＲＴ￣ＰＣＲｖａｌｉｄａｔｉｏｎｒｅｓｕｌｔｓｏｆｔｈｅｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｌｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｇｅｎｅｓ
３６
河南农业科学
表５ ４个转录组测序基因的表达量
Ｔａｂ.５ Ｔｈｅｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｏｆｆｏｕｒｇｅｎｅｓｓｅｑｕｅｎｃｅｄｂｙｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｏｍｅ
基因名称Ｇｅｎｅｎａｍｅ
ａｈＡＬＲ
ａｈＬＯＸ
ａｈＬＥＡ
ａｈＨＳＣ
ＨＳ２０
３.６７
３.０５
１０.５５
１０.６４
ＨＳ３５
５５１.７９
５３６.１８
６３５.６２
２７.３９
ＨＳ５０
１９６０.２８
１０９６.１５
２８２１.４３
１１４.２１
ＨＳ６０
３１００.０８
１４６８.１６
４７２７.８３
１６６.７０
第４８卷
３ 结论与讨论
酰ＡＣＰ合成酶等基因
[２８]
ꎮ玉米中过表达ＺｍＬＥＣ１
转录因子可以提高含油量
[２９]
ꎮＤｏｆ(ＤＮＡｂｉｎｄｉｎｇ
植物种子中的油脂主要以三酰甘油的形式储
存ꎬ其积累呈慢—快—慢的变化规律
[２４￣２５]
是油脂的重要组成部分ꎬ本研究中发现ꎬ花生不同发
ꎮ脂肪酸
育时期差异表达基因涉及脂肪酸合成的代谢途径主
要有脂肪酸生物合成、不饱和脂肪酸的生物合成、脂
肪酸延长、脂肪酸代谢、花生四烯酸代谢等几种代谢
通路
ｖｓ
ꎮ
别有
－ＨＳ６０
ＨＳ２０
６３、６３、４３
参与脂肪酸生物合成的差异表达基因分
－ｖｓ－ＨＳ３５、ＨＳ３５－ｖｓ－ＨＳ５０、ＨＳ５０－
个ꎬ参与不饱和脂肪酸生物合成的分
５４、３１
别有４５、３８、２４个ꎬ参与脂肪酸延长的分别有７８、
参与花生四烯酸代谢的分别有
个ꎬ参与脂肪酸代谢的分别有
５７、５６、３４
１１３、９８、６７
个ꎮ这些
个ꎬ
基因的表达呈现出慢—快—慢的趋势ꎮ如参与脂肪
酸合成代谢的基因ｆａｂＧ在花后２０、３５、５０、６０ｄ时的
表达量(ＲｅａｄｓｐｅｒｋｂｐｅｒｍｉｌｌｉｏｎｒｅａｄｓꎬＦＰＫＭ)分别
为３.６７、５５１.７９、１９６０.２８、２１００.０８ꎮ参与亚油酸
５３.
代谢途径的基因
１８、１０９６.１５、１
ＬＯＸ１
２６８.
＿５
１６ꎬ
的表达量分别为
脂肪酸代谢中的
３.
ＦＡＤ２
０５、
基因表达量分别为２３.６８、１５３.８０、２２６.８８、２６８.０６ꎮ
另外ꎬ参与油脂合成的相关基因和酶中ꎬ催化三酰甘
油合成的最后一步反应的ＤＧＡＴ基因有７９个ꎮ其
他参与油脂合成的酶
ＡＣＰ
ꎬ如酰基ＡＣＰ硫酯酶(Ａｃｙｌ￣
羧化酶
ｔｈｉｏｅｓｔｅｒａｓｅ)
(Ｐｈｏｓｐｈｏｅｎｏｌｐｙｒｕｖａｔｅ
基因有１１个
ｃａｒｂｏｘｙｌａｓｅ)
ꎬ磷酸烯醇式丙酮酸
基因有２３
个
ｔｈａｓｅ)
ꎬβ－
ｔｏａｃｙｌ￣ＡＣＰ
基因有
酮脂酰－ＡＣＰ合酶(β￣ｋｅｔｏａｃｙｌ￣ＡＣＰｓｙｎ￣
相关研究表明
ｒｅｄｕｃｔａｓｅ)
３个ꎬβ－
ꎬ多种转录因子在种子油脂合成
基因有
酮脂酰
２
－
个
ＡＣＰ
ꎮ
还原酶(β￣ｋｅ￣
过程中起调控作用
[２６]
因子在油脂合成和种子成熟过程中相互调节
ꎮＡＢＩ３、ＦＵＳ３和ＬＥＣ２
ꎬ其中
转录
ＡＢＩ３
ꎬ
脂质的合成
主要参与蛋白质含量的调节
ꎮ另外ꎬＬＥＣ２和ＦＵＳ３
ꎬＦＵＳ３
在种子胚的不同
主要调节
发育阶段发挥作用
[２７]
因子是
ＷＲＩ１
ＡＰ２/
ꎮＷＲＩ１(ＷＲＩＮＫＬＥＤ１)转录
酸激酶
可以上调脂肪酸合成的一组基因
ＥＲＥＢＰ家族的一员ꎮ拟南芥中过表达
、乙酰辅酶Ａ羧化酶、酰基载体蛋白和酮脂
ꎬ包括丙酮
ｗｉｔｈ
一个高度保守的
ｏｎｅｆｉｎｇｅｒ)是植物特有的转录因子
Ｃ２－Ｃ２单锌指结构ꎬ
ꎬＮ
能够特异识
末端含有
别启动子序列中的
控脂肪酸的合成
[３１]
ꎮ相关研究表明
ＡＡＡＧ/ＣＴＴＴ元件
ꎬＤｏｆ
ꎬ从而调节植
物基因的表达
[３０]
转录因子调
鉴定参与油脂合成调控
ꎮ大豆中已有
ꎬ过表达ＧｍＤｏｆ４
２８个
和
Ｄｏｆ
ＧｍＤｏｆ１１
基因被
基因可以提高乙酰辅酶Ａ羧化酶和长链乙酰辅酶Ａ
合成酶基因的表达ꎬ同时ＧｍＤｏｆ４和ＧｍＤｏｆ１１基因
转化拟南芥植株的种子中ꎬ
子有ＡＢＩ３ＶＰ１、ＡＰ２
ꎮ本研究中
－ＥＲＥＢＰ、Ｃ２Ｃ２
ꎬ与油脂合成相关的转录因
总脂肪酸和脂质含量都
有所增加
[３２]
－Ｄｏｆ家族的成
员ꎬ分别有１５４、２３６、６６个ꎮ
本研究中ꎬＨＳ２０－ｖｓ－ＨＳ３５、ＨＳ３５－ｖｓ－ＨＳ５０
２５
和ＨＳ５０－ｖｓ－ＨＳ６０的差异表达基因总数分别是
分别占
７６９个
１２.
、１８
５５％
４０３
、６２.
个和
９２％
１２３０８
和２６.
个ꎬ
２８％
其中上调表达基因
ꎮ从上述统计
数据可以发现ꎬ在花生籽粒油脂合成前期ꎬ下调差异
表达基因数量(２２５３４)所占比例大ꎬ籽粒油脂积累
缓慢
(１１
ꎻ随着籽粒的不断生长ꎬ
利于促进籽粒中油脂的迅速积累
５７９)所占比例上升ꎬ多于下调差异表达基因
上调差异表达基因数量
ꎻ而到了油脂合成
ꎬ有
后期ꎬ下调差异表达基因数量(９０７３)所占比例较
大ꎬ又多于上调差异表达基因ꎬ导致了籽粒中油脂合
成速度变慢ꎮ以上数据表明ꎬ花生油脂的积累是个
非常复杂的过程ꎬ受到许多基因和转录因子的共同
调节ꎬ构成了一个非常复杂的调节网络ꎬ其主要功能
基因及其在油脂合成与积累过程的相互关系尚有待
深入研究ꎮ
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