2024年5月17日发(作者：雪吟怀)
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PAD4基因在植物抗性方面的作用
作者：李庆亮 李捷 胡增丽
来源：《农业与技术》2017年第07期
摘 要：PAD4（pHYTOALEXIN DEFICIENT4）编码一个核质蛋白，它的序列与脂肪酶类
似。属于水杨酸信号途径的上游基因，其在植物抗病虫以及植物衰老方面均起着重要的作用，
本方综述了PAD4在植物防御昆虫尤其是刺吸式昆虫方面的研究进展。
关键词：PAD4；植物抗性
中图分类号：S-3 文献标识码：A DOI：10.11974/nyyjs.2
1 PAD4基因的发现
PAD4是在通过寻找突变体植株对脱毒的十字花科黑斑病菌（Pseudomonas syringae
cola）增强了感病性基因时被首次发现[1]，同时被RPP2和RPP4介导的植物对寄生
疫霉；（Phytophthora parasitica）所需要[2]。在病原菌具有感性表型的pad4突变体植物减少了
抗毒素、植保素以及信号分子水杨酸（salicylic acid，SA）的积累[2，3]。因此PAD4是SA防
御信号途径中对SA的积累起到调控作用，但是它在R基因介导的抗性中的位置还不是很清楚
[3]。
2 EDS1和PAD4基因的关系
EDS1（ENHANCED DISEASE SUSCEPTIBILITY1）和PAD4同时编码脂类蛋白[4， 5]。
更进一步得是在外源喷施SA后导致了EDS1和PAD4的大量表达[4， 5]。通过分析eds1和
pad4突变体植株发现EDS1和PAD4都是植物防御病原菌反应所必须的，虽然它们都属于R基
因序列，但是它们在防御途径中起着截然不同的作用。EDS1是植物过敏反应所必需的，而
EDS1和PAD4同时被植物防御信号分子SA所必需的。此外，EDS1和PAD4是由抗性基因
（R）基因介导的触发性免疫反应中的重要调节剂[6， 7]。EDS1是PAD4积累所必需的，然而
在PAD4突变体或者减少了SA只是部分减少了EDS1的表达。酵母所杂交分析EDS1和PAD4
一块起作用[7， 8]。PAD4通过与EDS1的相互作用而稳定[6-9]，并且EDS1-PAD4复合物需要
PAD4反馈调节增加病原菌感染的组织中的SA积累[7]。推测EDS1有2个功能，第一在植物
早期的防御反应所需要，独立于PAD4；EDS1和PAD4协作放大了PAD4的防御[6]。
3 PAD4在抗病过程中的作用
在研究当中，已经明确表明PAD4和EDS1都是作为依赖SA防御反应的调控子[3， 4]。
发现拟南芥植株在被致病的 ae DC3000.处理后的eds1-2和pad4-2突变体严重阻碍了
SA的积累，这表明EDS1和PAD4调节SA积累的作用被RPS4介导的抗性所需要[6]。
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在R基因介导得抗性反应中都需要EDS1和PAD4的积累，eds1和pad4突变体表型是完
全不同的。eds1突变体植株没有能表达过敏反应，对tica的侵染表现出较强的感性，
pad4突变体植株保留了过敏反应，表现出中等感性。但是pad4突变体的HR没能完全的抑制
病原物的侵染，推断野生型的植株中EDS1和PAD4在防御途径中有着截然不同的作用[6]。
EDS1在特定种类的抗性中起着决定性的作用，然而PAD4负责加强这种原始的抗性反应。这
种理论被另一个研究所证实，EDS1与过敏反应的氧激发有关，而不是PAD4[10]。
Zhou et al. （1998）证明当植株被致毒得ae pv. maculicola侵染后PAD4是调节SA
积累的重要因子。在依赖EDS1的R基因激活的反应中PAD4负责提供SA，在这个途径中
PAD4的重要功能是积极的调节SA的积累。PAD4除了调节SA的积累，还有其它的防御功能
[8]。
4 PAD4在抗虫方面的作用
刺吸昆虫特别是韧皮部取食昆虫，由于取食过程对植物造成伤害较小激活的植物防御信号
途径与咀嚼式昆虫不同一般为SA信号途径[11]。
PAD4控制了植物防御信号的合成，这些信号包括酚类分子SA以及吲哚衍生植保素，对
蔓延性植物病毒有抗性[2，3，5，12]。PAD4防御与早期的衰老有关，同时会伴随着韧皮部的
防御机制[13，14]。EPG研究表明PAD4具有antixenotic 的功能，蚜虫与PAD4植株上相比在
对照植株上花费较多的时间（增加了35s）进行取食 [14]。Pegadaraju（2005，2007）结果表明
PAD4对蚜虫的防御有抗生性，同时发现PAD4对蚜虫有不选择性[13， 14]。
PAD4作为SA上游基因，SA合成需要PAD4，在沉默了PAD4后可能会对SA含量造成
影响，那么PAD4在防御蚜虫的过程中是否依赖SA途径。Pegadaraju（2005）野生型拟南芥和
pad4-突变体拟南芥上接种桃蚜，2d后pad4-1突变体上的蚜虫数量多于野生型植株[13]。同样
的，比较了野生型拟南芥与过量表达的PAD4植株上蚜虫的数量，发现野生型植株上蚜虫的数
量明显多于过表达PAD4的转基因植株，这表明PAD4在防御桃蚜过程中起着重要的作用。同
时比较了野生型和nahG（抑制SA合成的基因）拟南芥上桃蚜的数量，发现两者的蚜虫数量
没有明显差异[8]。另外在ssi2突变体（导致SA积累较高浓度）拟南芥上桃蚜数量明显少于野
生型，这表明了较高SA浓度在ssi2相关的对GPA的抗性中不是很重要[12]。
在叶片中PAD4对病原物的抗性与EDS1密切相关[9]。EDS1在桃蚜为害的拟南芥上相对
没有比被为害的植株积累的多。蚜虫在pad4突变体上蚜虫数量比野生植株多。但是在eds1
RNAi 植株相对与植株来看桃蚜的数量没有差异，发现EDS1对防御GPA没有重要的作用
[14]。
但是对B型烟粉虱没有特效[15]。通过比较pad4突变体和野生型的寄主对银叶粉虱的表
现，发现在这两种植物上B型烟粉虱的表现没有明显的差异。
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参考文献
[1] GLAZEBROOK J， ROGERS E E， AUSUBEL F M. Isolation of Arabidopsis mutants
with enhanced disease susceptibility by direct screening [J]. Genetics， 1996， 143 （2）：973-982.
[2] GLAZEBROOK J， ZOOK M， MERT F， et al. Phytoalexin-deficient mutants of
Arabidopsis reveal that PAD4 encodes a regulatory factor and that four PAD genes contribute to
downy mildew resistance [J]. Genetics， 1997， 146 （1）： 381-392.
[3] ZHOU N， TOOTLE T L， TSUI F， et al. PAD4 functions upstream from salicylic acid to
control defense responses in Arabidopsis [J]. Plant Cell， 1998， 10 （6）： 1021-1030.
[4] FALK A， FEYS B J， FROST L N， et al. EDS1， an essential component of R gene-
mediated disease resistance in Arabidopsis has homology to eukaryotic lipases [J]. Proceedings of the
National Academy of Sciences of the United States of America， 1999， 96 （6）： 3292.
[5] JIRAGE D， TOOTLE T L， REUBER T L， et al. Arabidopsis thaliana PAD4 encodes a
lipase-like gene that is important for salicylic acid signaling [J]. Proc Natl Acad Sci U S A， 1999，
96 （23）： 13583-13588.
[6] FEYS B J， MOISAN L J， NEWMAN M A， et al. Direct interaction between the
Arabidopsis disease resistance signaling proteins， EDS1 and PAD4 [J]. EMBO J， 2001， 20
（19）： 5400-5411.
[7] RIETZ S， STAMM A， MALONEK S， et al. Different roles of Enhanced Disease
Susceptibility1 （EDS1） bound to and dissociated from Phytoalexin Deficient4 （PAD4） in
Arabidopsis immunity [J]. New Phytologist， 2011， 191 （1）： 107.
[8] WAGNER S， STUTTMANN J， RIETZ S， et al. Structural basis for signaling by
exclusive EDS1 heteromeric complexes with SAG101 or PAD4 in plant innate immunity [J]. Cell
Host & Microbe， 1931， 14 （6）： 619.
[9] FEYS B J， WIERMER M， BHAT R A， et al. Arabidopsis SENESCENCE-
ASSOCIATED GENE101 stabilizes and signals within an ENHANCED DISEASE
SUSCEPTIBILITY1 complex in plant innate immunity [J]. Plant Cell， 2005， 17 （9）： 2601-
2613.
[10] RUST RUCCI C， AVIV D H， HOLT B F， et al. The Disease Resistance Signaling
Components EDS1 and PAD4 Are Essential Regulators of the Cell Death Pathway Controlled by
LSD1 in Arabidopsis [J]. Plant Cell， 2001， 13 （10）： 2211.
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[11] WALLING L L. The myriad plant responses to herbivores [J]. Journal of Plant Growth
Regulation， 2000， 19 （2）： 195-216.
[12] BARTSCH I， WIENCKE C， BISCHOF K， et al. The genus Laminaria sensu lato：
recent insights and developments [J]. Eur J Phycol， 2008， 43 （1）： 1-86.
[13] PEGADARAJU V， KNEPPER C， REESE J， et al. Premature leaf senescence
modulated by the Arabidopsis pHYTOALEXIN DEFICIENT4 gene is associated with defense against
the phloem-feeding green peach aphid [J]. Plant Physiology， 2005， 139 （4）： 1927-1934.
[14] PEGADARAJU V， LOUIS J， SINGH V， et al. Phloem-based resistance to green peach
aphid is controlled by Arabidopsis pHYTOALEXIN DEFICIENT4 without its signaling partner
ENHANCED DISEASE SUSCEPTIBILITY1 [J]. Plant J， 2007， 52 （2）： 332-341.
[15] KEMPEMA L A， CUI X， HOLZER F M， et al. Arabidopsis transcriptome changes in
response to phloem-feeding silverleaf whitefly nymphs. Similarities and distinctions in responses to
aphids [J]. Plant Physiol， 2007， 143 （2）： 849-865.
2024年5月17日发(作者：雪吟怀)
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PAD4基因在植物抗性方面的作用
作者：李庆亮 李捷 胡增丽
来源：《农业与技术》2017年第07期
摘 要：PAD4（pHYTOALEXIN DEFICIENT4）编码一个核质蛋白，它的序列与脂肪酶类
似。属于水杨酸信号途径的上游基因，其在植物抗病虫以及植物衰老方面均起着重要的作用，
本方综述了PAD4在植物防御昆虫尤其是刺吸式昆虫方面的研究进展。
关键词：PAD4；植物抗性
中图分类号：S-3 文献标识码：A DOI：10.11974/nyyjs.2
1 PAD4基因的发现
PAD4是在通过寻找突变体植株对脱毒的十字花科黑斑病菌（Pseudomonas syringae
cola）增强了感病性基因时被首次发现[1]，同时被RPP2和RPP4介导的植物对寄生
疫霉；（Phytophthora parasitica）所需要[2]。在病原菌具有感性表型的pad4突变体植物减少了
抗毒素、植保素以及信号分子水杨酸（salicylic acid，SA）的积累[2，3]。因此PAD4是SA防
御信号途径中对SA的积累起到调控作用，但是它在R基因介导的抗性中的位置还不是很清楚
[3]。
2 EDS1和PAD4基因的关系
EDS1（ENHANCED DISEASE SUSCEPTIBILITY1）和PAD4同时编码脂类蛋白[4， 5]。
更进一步得是在外源喷施SA后导致了EDS1和PAD4的大量表达[4， 5]。通过分析eds1和
pad4突变体植株发现EDS1和PAD4都是植物防御病原菌反应所必须的，虽然它们都属于R基
因序列，但是它们在防御途径中起着截然不同的作用。EDS1是植物过敏反应所必需的，而
EDS1和PAD4同时被植物防御信号分子SA所必需的。此外，EDS1和PAD4是由抗性基因
（R）基因介导的触发性免疫反应中的重要调节剂[6， 7]。EDS1是PAD4积累所必需的，然而
在PAD4突变体或者减少了SA只是部分减少了EDS1的表达。酵母所杂交分析EDS1和PAD4
一块起作用[7， 8]。PAD4通过与EDS1的相互作用而稳定[6-9]，并且EDS1-PAD4复合物需要
PAD4反馈调节增加病原菌感染的组织中的SA积累[7]。推测EDS1有2个功能，第一在植物
早期的防御反应所需要，独立于PAD4；EDS1和PAD4协作放大了PAD4的防御[6]。
3 PAD4在抗病过程中的作用
在研究当中，已经明确表明PAD4和EDS1都是作为依赖SA防御反应的调控子[3， 4]。
发现拟南芥植株在被致病的 ae DC3000.处理后的eds1-2和pad4-2突变体严重阻碍了
SA的积累，这表明EDS1和PAD4调节SA积累的作用被RPS4介导的抗性所需要[6]。
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在R基因介导得抗性反应中都需要EDS1和PAD4的积累，eds1和pad4突变体表型是完
全不同的。eds1突变体植株没有能表达过敏反应，对tica的侵染表现出较强的感性，
pad4突变体植株保留了过敏反应，表现出中等感性。但是pad4突变体的HR没能完全的抑制
病原物的侵染，推断野生型的植株中EDS1和PAD4在防御途径中有着截然不同的作用[6]。
EDS1在特定种类的抗性中起着决定性的作用，然而PAD4负责加强这种原始的抗性反应。这
种理论被另一个研究所证实，EDS1与过敏反应的氧激发有关，而不是PAD4[10]。
Zhou et al. （1998）证明当植株被致毒得ae pv. maculicola侵染后PAD4是调节SA
积累的重要因子。在依赖EDS1的R基因激活的反应中PAD4负责提供SA，在这个途径中
PAD4的重要功能是积极的调节SA的积累。PAD4除了调节SA的积累，还有其它的防御功能
[8]。
4 PAD4在抗虫方面的作用
刺吸昆虫特别是韧皮部取食昆虫，由于取食过程对植物造成伤害较小激活的植物防御信号
途径与咀嚼式昆虫不同一般为SA信号途径[11]。
PAD4控制了植物防御信号的合成，这些信号包括酚类分子SA以及吲哚衍生植保素，对
蔓延性植物病毒有抗性[2，3，5，12]。PAD4防御与早期的衰老有关，同时会伴随着韧皮部的
防御机制[13，14]。EPG研究表明PAD4具有antixenotic 的功能，蚜虫与PAD4植株上相比在
对照植株上花费较多的时间（增加了35s）进行取食 [14]。Pegadaraju（2005，2007）结果表明
PAD4对蚜虫的防御有抗生性，同时发现PAD4对蚜虫有不选择性[13， 14]。
PAD4作为SA上游基因，SA合成需要PAD4，在沉默了PAD4后可能会对SA含量造成
影响，那么PAD4在防御蚜虫的过程中是否依赖SA途径。Pegadaraju（2005）野生型拟南芥和
pad4-突变体拟南芥上接种桃蚜，2d后pad4-1突变体上的蚜虫数量多于野生型植株[13]。同样
的，比较了野生型拟南芥与过量表达的PAD4植株上蚜虫的数量，发现野生型植株上蚜虫的数
量明显多于过表达PAD4的转基因植株，这表明PAD4在防御桃蚜过程中起着重要的作用。同
时比较了野生型和nahG（抑制SA合成的基因）拟南芥上桃蚜的数量，发现两者的蚜虫数量
没有明显差异[8]。另外在ssi2突变体（导致SA积累较高浓度）拟南芥上桃蚜数量明显少于野
生型，这表明了较高SA浓度在ssi2相关的对GPA的抗性中不是很重要[12]。
在叶片中PAD4对病原物的抗性与EDS1密切相关[9]。EDS1在桃蚜为害的拟南芥上相对
没有比被为害的植株积累的多。蚜虫在pad4突变体上蚜虫数量比野生植株多。但是在eds1
RNAi 植株相对与植株来看桃蚜的数量没有差异，发现EDS1对防御GPA没有重要的作用
[14]。
但是对B型烟粉虱没有特效[15]。通过比较pad4突变体和野生型的寄主对银叶粉虱的表
现，发现在这两种植物上B型烟粉虱的表现没有明显的差异。
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参考文献
[1] GLAZEBROOK J， ROGERS E E， AUSUBEL F M. Isolation of Arabidopsis mutants
with enhanced disease susceptibility by direct screening [J]. Genetics， 1996， 143 （2）：973-982.
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Arabidopsis reveal that PAD4 encodes a regulatory factor and that four PAD genes contribute to
downy mildew resistance [J]. Genetics， 1997， 146 （1）： 381-392.
[3] ZHOU N， TOOTLE T L， TSUI F， et al. PAD4 functions upstream from salicylic acid to
control defense responses in Arabidopsis [J]. Plant Cell， 1998， 10 （6）： 1021-1030.
[4] FALK A， FEYS B J， FROST L N， et al. EDS1， an essential component of R gene-
mediated disease resistance in Arabidopsis has homology to eukaryotic lipases [J]. Proceedings of the
National Academy of Sciences of the United States of America， 1999， 96 （6）： 3292.
[5] JIRAGE D， TOOTLE T L， REUBER T L， et al. Arabidopsis thaliana PAD4 encodes a
lipase-like gene that is important for salicylic acid signaling [J]. Proc Natl Acad Sci U S A， 1999，
96 （23）： 13583-13588.
[6] FEYS B J， MOISAN L J， NEWMAN M A， et al. Direct interaction between the
Arabidopsis disease resistance signaling proteins， EDS1 and PAD4 [J]. EMBO J， 2001， 20
（19）： 5400-5411.
[7] RIETZ S， STAMM A， MALONEK S， et al. Different roles of Enhanced Disease
Susceptibility1 （EDS1） bound to and dissociated from Phytoalexin Deficient4 （PAD4） in
Arabidopsis immunity [J]. New Phytologist， 2011， 191 （1）： 107.
[8] WAGNER S， STUTTMANN J， RIETZ S， et al. Structural basis for signaling by
exclusive EDS1 heteromeric complexes with SAG101 or PAD4 in plant innate immunity [J]. Cell
Host & Microbe， 1931， 14 （6）： 619.
[9] FEYS B J， WIERMER M， BHAT R A， et al. Arabidopsis SENESCENCE-
ASSOCIATED GENE101 stabilizes and signals within an ENHANCED DISEASE
SUSCEPTIBILITY1 complex in plant innate immunity [J]. Plant Cell， 2005， 17 （9）： 2601-
2613.
[10] RUST RUCCI C， AVIV D H， HOLT B F， et al. The Disease Resistance Signaling
Components EDS1 and PAD4 Are Essential Regulators of the Cell Death Pathway Controlled by
LSD1 in Arabidopsis [J]. Plant Cell， 2001， 13 （10）： 2211.
龙源期刊网
[11] WALLING L L. The myriad plant responses to herbivores [J]. Journal of Plant Growth
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[12] BARTSCH I， WIENCKE C， BISCHOF K， et al. The genus Laminaria sensu lato：
recent insights and developments [J]. Eur J Phycol， 2008， 43 （1）： 1-86.
[13] PEGADARAJU V， KNEPPER C， REESE J， et al. Premature leaf senescence
modulated by the Arabidopsis pHYTOALEXIN DEFICIENT4 gene is associated with defense against
the phloem-feeding green peach aphid [J]. Plant Physiology， 2005， 139 （4）： 1927-1934.
[14] PEGADARAJU V， LOUIS J， SINGH V， et al. Phloem-based resistance to green peach
aphid is controlled by Arabidopsis pHYTOALEXIN DEFICIENT4 without its signaling partner
ENHANCED DISEASE SUSCEPTIBILITY1 [J]. Plant J， 2007， 52 （2）： 332-341.
[15] KEMPEMA L A， CUI X， HOLZER F M， et al. Arabidopsis transcriptome changes in
response to phloem-feeding silverleaf whitefly nymphs. Similarities and distinctions in responses to
aphids [J]. Plant Physiol， 2007， 143 （2）： 849-865.