2024年6月14日发(作者：端俨雅)
・
７０・ 生物学教学２０１７年（第４２卷）第１期
关于磷酸二酯键、磷酸键和高能磷酸键的辨析
徐 乐 李胜杰 （湖北省长江大学农学院荆州４３４０２５）
摘要本文对３ ，５ 一磷酸二酯键、磷酸键及高能磷酸键的来源、含义和关系进行辨析。
磷酸二酯键磷酸键高能磷酸键辨析 关键词
１ 化学键
在人教版高中生物学教材中，对高能磷酸键的描
述是：“ＡＴＰ的分子结构式可以写成Ａ—Ｐ—Ｐ—Ｐ，其中
Ａ代表腺苷，Ｐ代表磷酸基团，一代表一种特殊的化学
化学键是一种分子内原子间或者离子间的相互作
用力，本质是电子绕原子核运动的结果。常见的化学
键类型包括离子键、金属键、共价键和配位键。
键，叫做高能磷酸键。”通过分析ＡＴＰ的结构（图２），可
２磷酸二酯键
知ＡＴＰ中含有两个高能磷酸键，这里的高能磷酸键实
在辨析酯键之前，先要了解什么是酯化反应。它 际是磷酸分子之间脱水形成的磷酸酐键。而对于磷酸
是醇羟基跟羧酸或含氧无机酸（如磷酸）生成酯和水
键，可以理解为磷酸参与形成的各种化学键的总称（因
的反应。在该过程中形成的连接醇和酸的共价键即为 为查阅化学专业书籍，发现“磷酸键”这个词在化学术
酯键。在ＤＮＡ的脱氧核糖和ＲＮＡ的核糖中的３号位
语中并不存在）。因此，Ａ—Ｐ—Ｐ～Ｐ中的“一”表示的
和５号位的碳上都有羟基，它们与磷酸之间发生酯化 也是一个磷酸键，不过它是一个磷酸酯键，和图１中的
反应生成的化学键都是酯键（图１中的①和②），而中
②是完全一样的。
间的磷酸即参与形成了化合物磷酸二酯，习惯上把这
两个键统称为３ ，５ 一磷酸二酯键。
⑦
高能
图２ ＡＴＰ结构模式图
需要指出的是，由于化学键的断裂不仅不释放化
①
学能，还需要吸收化学能，高能磷酸键断裂时，释放的
②
能量实际是来自于整个分子结构的变化，因此，高能磷
酸键的概念在许多教材中已经弃用，取而代之的是高
能磷酸化合物。高能磷酸化合物是指化合物进行标准
图１ 核苷酸链部分结构模式图
代谢反应（水解成磷酸或羧酸衍生物）时伴随的标准
３高能磷酸键
自由能变化（指负的数值）等于或大于ＡＴＰ水解成ＡＤＰ
●
并没有取得突破性的进展，瓶颈就在于当时的基因编
Ｐａｒａｓｉｔｅ ｅｘｐｏｓｕｒｅ ｄｒｉｖｅｓ ｓｅｌｅｃｔｉｖｅ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ ｏｆ ｃｏｎｓｔｉｔｕｔｉｖｅ ｖｅｒｓｕｓ ｉｎ－
辑技术操作过程太过复杂、耗费昂贵等，而这一切都将
ｄｕｃｉｂｌｅ ｄｅｆｅｎｓｅ．Ｃｕｒｒｅｎｔ Ｂｉｏｌｏｇｙ，２５（８）：１０４３—１０４９
因为ＣＲＩＳＰＲ技术的出现而发生巨大的改变。
［５］Ｋａｍｅｎｓ Ｊ．２０１４．Ａｄｄｇｅｎｅ：Ｍａｋｉｎｇ ｍａｔｅｒｉａｌｓ ｓｈａｒｉｎｇ“ｓｃｉｅｎｃｅ ａｓ ｕ—
（基金项目：国家自然科学基金项目，Ｎｏ．
ｓｕａｌ”．ＰＬＯＳ Ｂｉｏｌｏｇｙ，１２（１１）：ｅ１００１９９１
［６］Ｔｓａｉ ＳＱ，ｗｙ、ｒｅｋｅｎｓ Ｎ，Ｋｈａｙｔｅｒ Ｃ，ｅｔ ａ１．２０１４．Ｄｉｍｅｒｉｃ ＣＲＩＳＰＲ
３１１７１１８２、Ｕ１２０４３０５、３１３０１２５２；：ｌｃ通讯作者）
ＲＮＡ—－ｇｕｉｄｅｄ ＦｏｋＩ ｎｕｅｌｅａｓｅｓ ｆｏｒ ｈｉｇｈｌｙ ｓｐｅｃｉｆｉｃ ｇｅｎｏｍｅ ｅｄｉｔｉｎｇ．Ｎａ－
主要参考文献
ｔｕｒｅ Ｂｉｏｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，３２（６）：５６９—５７６
［１］Ｗｉｅｄｅｎｈｅｆｔ Ｂ．２０１３．Ｉｎ ｄｅｆｅｎｓｅ ｏｆ ｐｈａｇｅ：Ｖｉｒａｌ ｓｕｐｐｒｅｓｓｏｒｓ ｏｆ
［７］Ｗａｎｇ Ｈ，Ｙａｎｇ Ｈ，Ｓｈｉｖａｌｉｌａ ＣＳ，ｅｔ ａ１．２０１３．Ｏｎｅ—ｓｔｅｐ ｇｅｎｅｍｆｉｏｎ
ＣＲＩＳＰＲ—ｍｅｄｉａｔｅｄ ａｄａｐｔｉ，￣ｅ ｉｍｍｕｕｉｔ２／ ｂａｃｔｅｒｉａ．ＲＮＡ Ｂｉｏｌｏ￣．１０
ｆｏｍｉｃｅ ｃａｒｙｒｉｒ￣ｍｕｔａｔｉｏｎｓ ｉｎ ｍｕｌｔｉｐｌｅ ｇｅｎｅｓ ｂｙ ＣＲＩＳＰＲ／Ｃａｓ ｍｅｄｉａ－
（５）：８８６～８９０
ｔｅｄ ｇｅｎｏｍｅ ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ．Ｃｅｌｌ，１５３（４）：９１０—９１８
［２］Ｐａｕｗｅｌｓ Ｋ，Ｐｏｄｅｖｉｎ Ｎ，Ｂｒｅｙｅｒ Ｄ，ｅｔ ａ１．２０１４．Ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ ｎｕｃｌｅａ－
［８］Ｓｈａｎ Ｑ，Ｗａｎｇ Ｙ，Ｌｉ Ｊ，ｅｔ ａ１．２０１３．Ｔａｒｇｅｔｅｄ ｇｅｎｏｍｅ ｍｏｄｉｉｆｃａｔｉｏｎ
ｓｅｓ ｆｏｒ ｇｅｎｅ ｔａｒｇｅｔｉｎｇ：ｓａｆｅｔｙ ａｎｄ ｒｅｇｕｌａｔｏｒｙ ｃｏｎｓｉｄｅｒａｔｉｏｎｓ．Ｎｅｗ Ｂｉｏ・
ｆｏ ｃｒｏｐ ｐｌａｎｔｓ ｕｓｉｎｇ ａ ＣＲＩＳＰＲ—Ｃａｓ ｓｙｓｔｅｍ．Ｎａｔｕｒｅ Ｂｉｏｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，
ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，３１（１）：１８～２７
３ｌ（８）：６８６—６８８
［３］Ｐｅｎｎｉｓｉ Ｅ．２０１３．Ｔｈｅ ＣＲＩＳＰＲ ｃｒａｚｅ．Ｓｃｉｅｎｃｅ，３４１（６１４８）：８３３～
［９］Ｐｌａｔｔ ＲＪ，Ｃｈｅｔｒ Ｓ，Ｚｈｏｕ Ｙ，ｅｔ ａ１．２０１４．ＣＲＩＳＰＲ—Ｃａｓ９ ｋｎｏｃｋｉｎ
８３６
ｍｉｃｅ ｆｏｒ ｇｅｎｏｍｅ ｅｄｉｉｔｎｇ ｎａｄ ｃａｎｃｅｒ ｍｏｄｅｌｉｎｇ．Ｃｅｌｌ，１５９（２）：４４Ｏ一
［４］Ｗｅｓｔｒａｌ ＥＲ，ｖａｎ Ｈｏｕｔｅ Ｓ，Ｏｙｅｓｉｋｕ—Ｂｌａｋｅｍｏｒｅｌ Ｓ，ｅｔ ａ１．２０１５．
４５５
生物学教学２０１７年（第４２卷）第１期
・
７１・
基因库、基因组、基因文库的概念辨析
全 刚 （浙江省湖州中学３１３０００）
摘要本文从概念、分类和应用领域三方面对基因库、基因组和基因文库这三个名词进行简要介绍。
基因库基因组基因文库概念辨析 关键词
１ 基因库
布，可将基因组分为真核生物基因组、原核生物基因组
基因库，就是基因的“仓库”，它 和病毒基因组。真核生物基因组又分为核基因组和细 １．１基因库的概念
是指一个种群中全部个体所带有的全部基因（包括全
胞器基因组，前者是指单倍体的细胞核内整套染色体
部等位基因）的总和…。对基因库这个概念的注意要
点是：①是一个完整独立的种群；②是种群中所有存活
的个体；③是全部基因，包括中性的基因、有利的基因
与有害的基因。所以，若携带某种基因的个体全部死
亡，那么这种基因将在该种群基因库中消失。
１．２基因库的应用领域基因库这一概念属于种群
遗传学范畴，它研究的对象不是细胞和个体，而是由一
群可交配繁殖的个体组成的群体，该群体中的个体具
有共同的基因库。一个种群基因库中的基因不会因为
个体死亡而丢失，可以通过种群中雌雄个体的有性生
殖进行基因交流，从而将基因保留。种群基因库常用
基因频率和基因型频率来描述。在一个自然环境中，
种群中某个基因的频率和基因型的频率总是在发生变
化的，进而影响种群基因库的变化，实质上就是这一种
群的进化。因此，研究种群基因库的变化有助于了解
生物进化的机制。
２基因组
２．１ 基因组的概念基因组的早期译名为染色体组，
指的是单倍体细胞中所包含的整套染色体。近年来，
学术界用基因组这个名词替代了染色体组。在遗传学
中对基因组的定义是：一个单倍体细胞核中、一个细胞
器（动、植物细胞质中的线粒体，植物细胞质中的叶绿
体）中或一个病毒毒粒中所含的全部ＤＮＡ（或ＲＮＡ）分
子的总称 ｊ。基因组包括编码序列和非编码序列在
内的全部ＤＮＡ分子，是某个特定物种细胞全部遗传信
息的集合。
２．２基因组的分类根据ＤＮＡ在不同生物中的分
的标准自由能变化的化合物。除了ＡＴＰ之外还有诸
如磷酸肌酸、磷酸烯醇式丙酮酸也都属于高能磷酸化
合物。
综合所述，３ ，５ 一磷酸二酯键是由一个磷酸参与
形成的两个磷酸酯键的统称，其与ＡＴＰ中腺苷与磷酸
之间形成的酯键一样，都是普通的磷酸键，而常说的高
能磷酸键所释放的能量是高能磷酸化合物水解反应过
程释放的总能量。
所含的ＤＮＡ分子；后者则区分为线粒体基因组和叶绿
体基因组。原核生物基因组就是原核细胞内的拟核和
质粒，一大一小两个环状ＤＮＡ分子。从上可知，不同
生物的基因组差别很大。例如，人类核基因组包括２２
条常染色体和ｘ或Ｙ两条 染色体中的全部ＤＮＡ分
子；而霍乱弧菌的基因组只由一大一小两个环状ＤＮＡ
分子构成。从整体上看，同种生物的不同个体的基因
组是相同的，因此，可以说“一个物种只有一个基因
组”，但由于不同个体可能拥有不同的等位基因，这就
决定了个体之间的差异。
２．３基因组的应用领域基因组研究主要包括两个
方面：①以全基因组进行测序为目标的结构基因组学，
它的目的是建立生物体高分辨率遗传、物理和转录图
谱。结构基因组学是通过基因作图，核苷酸序列分析
以确定基因组成、基因定位的一门科学，它代表基因组
分析的早期阶段 Ｊ。②功能基因组学相关的研究包
括基因功能发现、基因表达分析及突变检测。它以高
通量、大规模实验方法及计算机统计分析为特征，对成
千上万的基因表达进行分析和比较，力图从基因组整
体水平上对基因的活动规律进行阐述。自从１９９０年
正式启动人类基因组计划以来，基因组学的研究已发
展成生命科学研究的前沿和热点领域。
３基因文库
３．１ 基因文库的概念指将某种生物的全部基因组
的遗传信息贮存在可以长期保存的稳定的重组体中，
以备需要时能够随时从中分离出所需要的目的基因，
这种保存基因遗传信息的材料，就称为基因文库又称
ＤＮＡ文库Ｌ４ Ｊ。基因文库由外源ＤＮＡ片段、载体和宿
主细胞组成。通常是将某生物不同基因用适当的工具
酶剪切后拼接到低等微生物如细菌的质粒、噬菌体等
载体上，将这些载体导人到受体细菌或细胞中，使得
各受体细胞中分别含有这种生物的不同基因；经过繁
殖扩增，许多细胞一起包含了该生物全部基因组序列，
建构成该生物的基因文库。例如，带有人类所有基因
克隆的大肠杆菌细胞构成了人类基因文库，可从这个
文库中筛选、鉴定和研究人类的各种基因。
2024年6月14日发(作者：端俨雅)
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７０・ 生物学教学２０１７年（第４２卷）第１期
关于磷酸二酯键、磷酸键和高能磷酸键的辨析
徐 乐 李胜杰 （湖北省长江大学农学院荆州４３４０２５）
摘要本文对３ ，５ 一磷酸二酯键、磷酸键及高能磷酸键的来源、含义和关系进行辨析。
磷酸二酯键磷酸键高能磷酸键辨析 关键词
１ 化学键
在人教版高中生物学教材中，对高能磷酸键的描
述是：“ＡＴＰ的分子结构式可以写成Ａ—Ｐ—Ｐ—Ｐ，其中
Ａ代表腺苷，Ｐ代表磷酸基团，一代表一种特殊的化学
化学键是一种分子内原子间或者离子间的相互作
用力，本质是电子绕原子核运动的结果。常见的化学
键类型包括离子键、金属键、共价键和配位键。
键，叫做高能磷酸键。”通过分析ＡＴＰ的结构（图２），可
２磷酸二酯键
知ＡＴＰ中含有两个高能磷酸键，这里的高能磷酸键实
在辨析酯键之前，先要了解什么是酯化反应。它 际是磷酸分子之间脱水形成的磷酸酐键。而对于磷酸
是醇羟基跟羧酸或含氧无机酸（如磷酸）生成酯和水
键，可以理解为磷酸参与形成的各种化学键的总称（因
的反应。在该过程中形成的连接醇和酸的共价键即为 为查阅化学专业书籍，发现“磷酸键”这个词在化学术
酯键。在ＤＮＡ的脱氧核糖和ＲＮＡ的核糖中的３号位
语中并不存在）。因此，Ａ—Ｐ—Ｐ～Ｐ中的“一”表示的
和５号位的碳上都有羟基，它们与磷酸之间发生酯化 也是一个磷酸键，不过它是一个磷酸酯键，和图１中的
反应生成的化学键都是酯键（图１中的①和②），而中
②是完全一样的。
间的磷酸即参与形成了化合物磷酸二酯，习惯上把这
两个键统称为３ ，５ 一磷酸二酯键。
⑦
高能
图２ ＡＴＰ结构模式图
需要指出的是，由于化学键的断裂不仅不释放化
①
学能，还需要吸收化学能，高能磷酸键断裂时，释放的
②
能量实际是来自于整个分子结构的变化，因此，高能磷
酸键的概念在许多教材中已经弃用，取而代之的是高
能磷酸化合物。高能磷酸化合物是指化合物进行标准
图１ 核苷酸链部分结构模式图
代谢反应（水解成磷酸或羧酸衍生物）时伴随的标准
３高能磷酸键
自由能变化（指负的数值）等于或大于ＡＴＰ水解成ＡＤＰ
●
并没有取得突破性的进展，瓶颈就在于当时的基因编
Ｐａｒａｓｉｔｅ ｅｘｐｏｓｕｒｅ ｄｒｉｖｅｓ ｓｅｌｅｃｔｉｖｅ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ ｏｆ ｃｏｎｓｔｉｔｕｔｉｖｅ ｖｅｒｓｕｓ ｉｎ－
辑技术操作过程太过复杂、耗费昂贵等，而这一切都将
ｄｕｃｉｂｌｅ ｄｅｆｅｎｓｅ．Ｃｕｒｒｅｎｔ Ｂｉｏｌｏｇｙ，２５（８）：１０４３—１０４９
因为ＣＲＩＳＰＲ技术的出现而发生巨大的改变。
［５］Ｋａｍｅｎｓ Ｊ．２０１４．Ａｄｄｇｅｎｅ：Ｍａｋｉｎｇ ｍａｔｅｒｉａｌｓ ｓｈａｒｉｎｇ“ｓｃｉｅｎｃｅ ａｓ ｕ—
（基金项目：国家自然科学基金项目，Ｎｏ．
ｓｕａｌ”．ＰＬＯＳ Ｂｉｏｌｏｇｙ，１２（１１）：ｅ１００１９９１
［６］Ｔｓａｉ ＳＱ，ｗｙ、ｒｅｋｅｎｓ Ｎ，Ｋｈａｙｔｅｒ Ｃ，ｅｔ ａ１．２０１４．Ｄｉｍｅｒｉｃ ＣＲＩＳＰＲ
３１１７１１８２、Ｕ１２０４３０５、３１３０１２５２；：ｌｃ通讯作者）
ＲＮＡ—－ｇｕｉｄｅｄ ＦｏｋＩ ｎｕｅｌｅａｓｅｓ ｆｏｒ ｈｉｇｈｌｙ ｓｐｅｃｉｆｉｃ ｇｅｎｏｍｅ ｅｄｉｔｉｎｇ．Ｎａ－
主要参考文献
ｔｕｒｅ Ｂｉｏｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，３２（６）：５６９—５７６
［１］Ｗｉｅｄｅｎｈｅｆｔ Ｂ．２０１３．Ｉｎ ｄｅｆｅｎｓｅ ｏｆ ｐｈａｇｅ：Ｖｉｒａｌ ｓｕｐｐｒｅｓｓｏｒｓ ｏｆ
［７］Ｗａｎｇ Ｈ，Ｙａｎｇ Ｈ，Ｓｈｉｖａｌｉｌａ ＣＳ，ｅｔ ａ１．２０１３．Ｏｎｅ—ｓｔｅｐ ｇｅｎｅｍｆｉｏｎ
ＣＲＩＳＰＲ—ｍｅｄｉａｔｅｄ ａｄａｐｔｉ，￣ｅ ｉｍｍｕｕｉｔ２／ ｂａｃｔｅｒｉａ．ＲＮＡ Ｂｉｏｌｏ￣．１０
ｆｏｍｉｃｅ ｃａｒｙｒｉｒ￣ｍｕｔａｔｉｏｎｓ ｉｎ ｍｕｌｔｉｐｌｅ ｇｅｎｅｓ ｂｙ ＣＲＩＳＰＲ／Ｃａｓ ｍｅｄｉａ－
（５）：８８６～８９０
ｔｅｄ ｇｅｎｏｍｅ ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ．Ｃｅｌｌ，１５３（４）：９１０—９１８
［２］Ｐａｕｗｅｌｓ Ｋ，Ｐｏｄｅｖｉｎ Ｎ，Ｂｒｅｙｅｒ Ｄ，ｅｔ ａ１．２０１４．Ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ ｎｕｃｌｅａ－
［８］Ｓｈａｎ Ｑ，Ｗａｎｇ Ｙ，Ｌｉ Ｊ，ｅｔ ａ１．２０１３．Ｔａｒｇｅｔｅｄ ｇｅｎｏｍｅ ｍｏｄｉｉｆｃａｔｉｏｎ
ｓｅｓ ｆｏｒ ｇｅｎｅ ｔａｒｇｅｔｉｎｇ：ｓａｆｅｔｙ ａｎｄ ｒｅｇｕｌａｔｏｒｙ ｃｏｎｓｉｄｅｒａｔｉｏｎｓ．Ｎｅｗ Ｂｉｏ・
ｆｏ ｃｒｏｐ ｐｌａｎｔｓ ｕｓｉｎｇ ａ ＣＲＩＳＰＲ—Ｃａｓ ｓｙｓｔｅｍ．Ｎａｔｕｒｅ Ｂｉｏｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，
ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，３１（１）：１８～２７
３ｌ（８）：６８６—６８８
［３］Ｐｅｎｎｉｓｉ Ｅ．２０１３．Ｔｈｅ ＣＲＩＳＰＲ ｃｒａｚｅ．Ｓｃｉｅｎｃｅ，３４１（６１４８）：８３３～
［９］Ｐｌａｔｔ ＲＪ，Ｃｈｅｔｒ Ｓ，Ｚｈｏｕ Ｙ，ｅｔ ａ１．２０１４．ＣＲＩＳＰＲ—Ｃａｓ９ ｋｎｏｃｋｉｎ
８３６
ｍｉｃｅ ｆｏｒ ｇｅｎｏｍｅ ｅｄｉｉｔｎｇ ｎａｄ ｃａｎｃｅｒ ｍｏｄｅｌｉｎｇ．Ｃｅｌｌ，１５９（２）：４４Ｏ一
［４］Ｗｅｓｔｒａｌ ＥＲ，ｖａｎ Ｈｏｕｔｅ Ｓ，Ｏｙｅｓｉｋｕ—Ｂｌａｋｅｍｏｒｅｌ Ｓ，ｅｔ ａ１．２０１５．
４５５
生物学教学２０１７年（第４２卷）第１期
・
７１・
基因库、基因组、基因文库的概念辨析
全 刚 （浙江省湖州中学３１３０００）
摘要本文从概念、分类和应用领域三方面对基因库、基因组和基因文库这三个名词进行简要介绍。
基因库基因组基因文库概念辨析 关键词
１ 基因库
布，可将基因组分为真核生物基因组、原核生物基因组
基因库，就是基因的“仓库”，它 和病毒基因组。真核生物基因组又分为核基因组和细 １．１基因库的概念
是指一个种群中全部个体所带有的全部基因（包括全
胞器基因组，前者是指单倍体的细胞核内整套染色体
部等位基因）的总和…。对基因库这个概念的注意要
点是：①是一个完整独立的种群；②是种群中所有存活
的个体；③是全部基因，包括中性的基因、有利的基因
与有害的基因。所以，若携带某种基因的个体全部死
亡，那么这种基因将在该种群基因库中消失。
１．２基因库的应用领域基因库这一概念属于种群
遗传学范畴，它研究的对象不是细胞和个体，而是由一
群可交配繁殖的个体组成的群体，该群体中的个体具
有共同的基因库。一个种群基因库中的基因不会因为
个体死亡而丢失，可以通过种群中雌雄个体的有性生
殖进行基因交流，从而将基因保留。种群基因库常用
基因频率和基因型频率来描述。在一个自然环境中，
种群中某个基因的频率和基因型的频率总是在发生变
化的，进而影响种群基因库的变化，实质上就是这一种
群的进化。因此，研究种群基因库的变化有助于了解
生物进化的机制。
２基因组
２．１ 基因组的概念基因组的早期译名为染色体组，
指的是单倍体细胞中所包含的整套染色体。近年来，
学术界用基因组这个名词替代了染色体组。在遗传学
中对基因组的定义是：一个单倍体细胞核中、一个细胞
器（动、植物细胞质中的线粒体，植物细胞质中的叶绿
体）中或一个病毒毒粒中所含的全部ＤＮＡ（或ＲＮＡ）分
子的总称 ｊ。基因组包括编码序列和非编码序列在
内的全部ＤＮＡ分子，是某个特定物种细胞全部遗传信
息的集合。
２．２基因组的分类根据ＤＮＡ在不同生物中的分
的标准自由能变化的化合物。除了ＡＴＰ之外还有诸
如磷酸肌酸、磷酸烯醇式丙酮酸也都属于高能磷酸化
合物。
综合所述，３ ，５ 一磷酸二酯键是由一个磷酸参与
形成的两个磷酸酯键的统称，其与ＡＴＰ中腺苷与磷酸
之间形成的酯键一样，都是普通的磷酸键，而常说的高
能磷酸键所释放的能量是高能磷酸化合物水解反应过
程释放的总能量。
所含的ＤＮＡ分子；后者则区分为线粒体基因组和叶绿
体基因组。原核生物基因组就是原核细胞内的拟核和
质粒，一大一小两个环状ＤＮＡ分子。从上可知，不同
生物的基因组差别很大。例如，人类核基因组包括２２
条常染色体和ｘ或Ｙ两条 染色体中的全部ＤＮＡ分
子；而霍乱弧菌的基因组只由一大一小两个环状ＤＮＡ
分子构成。从整体上看，同种生物的不同个体的基因
组是相同的，因此，可以说“一个物种只有一个基因
组”，但由于不同个体可能拥有不同的等位基因，这就
决定了个体之间的差异。
２．３基因组的应用领域基因组研究主要包括两个
方面：①以全基因组进行测序为目标的结构基因组学，
它的目的是建立生物体高分辨率遗传、物理和转录图
谱。结构基因组学是通过基因作图，核苷酸序列分析
以确定基因组成、基因定位的一门科学，它代表基因组
分析的早期阶段 Ｊ。②功能基因组学相关的研究包
括基因功能发现、基因表达分析及突变检测。它以高
通量、大规模实验方法及计算机统计分析为特征，对成
千上万的基因表达进行分析和比较，力图从基因组整
体水平上对基因的活动规律进行阐述。自从１９９０年
正式启动人类基因组计划以来，基因组学的研究已发
展成生命科学研究的前沿和热点领域。
３基因文库
３．１ 基因文库的概念指将某种生物的全部基因组
的遗传信息贮存在可以长期保存的稳定的重组体中，
以备需要时能够随时从中分离出所需要的目的基因，
这种保存基因遗传信息的材料，就称为基因文库又称
ＤＮＡ文库Ｌ４ Ｊ。基因文库由外源ＤＮＡ片段、载体和宿
主细胞组成。通常是将某生物不同基因用适当的工具
酶剪切后拼接到低等微生物如细菌的质粒、噬菌体等
载体上，将这些载体导人到受体细菌或细胞中，使得
各受体细胞中分别含有这种生物的不同基因；经过繁
殖扩增，许多细胞一起包含了该生物全部基因组序列，
建构成该生物的基因文库。例如，带有人类所有基因
克隆的大肠杆菌细胞构成了人类基因文库，可从这个
文库中筛选、鉴定和研究人类的各种基因。