2024年4月16日发(作者：劳夏彤)
人工圈养紫貂（Martes zibellina）春季换毛序研究
顾丽雅;华彦;莫举霞;王海滨;张伟
【摘 要】紫貂（Martes zibellina）是国家Ⅰ级重点保护动物,建立其人工圈养种
群是迁地保护的重要手段。被毛是哺乳动物最主要的特征之一。紫貂每年春季和秋
季两次换毛,研究紫貂人工圈养繁育地换毛的规律是深入了解在人工圈养条件下紫
貂生物学特性的重要方面。本研究旨在通过对人工圈养紫貂的春季换毛的启动时间、
结束时间、被毛的脱换顺序的观察,结合当地大连的昼夜长短变换（光周期）、最
高气温、最低气温、平均气温等的关系,解释和掌握紫貂春季被毛脱换规律及其与
之相关的诸影响因素。研究结果表明：（1）紫貂春季换毛时,新毛先从吻部生出,
扩及眼周及整个头部,此后腰荐部新毛长出,然后前肢、肩背处新毛长出,新毛由腰荐
部与肩背部向四周延展至背、腰部,向后扩展至臀部。腹侧新毛由体前向后延伸扩
展。在腰部出现新毛时,尾毛开始自尾基向尾端脱换,当新毛出现在尾基时,全身完全
由夏毛替换。（2）在大连,紫貂于3月中旬左右开始春季换毛,4月中旬至5月初
躯体大面积呈现夏毛,6月上旬彻底为夏毛。
【期刊名称】《野生动物学报》
【年(卷),期】2016(037)003
【总页数】8页(P258-265)
【关键词】紫貂;春季;换毛序;光周期;温度
【作 者】顾丽雅;华彦;莫举霞;王海滨;张伟
【作者单位】东北林业大学野生动物资源学院,哈尔滨150040
【正文语种】中 文
【中图分类】S864.5
换毛序是指哺乳动物被毛脱换、生长的时间、顺序等规律[1]。通过换毛序能了解
动物毛被脱换的时间和空间规律以及研究物种间的生理异同性，且对考察物种分化
规律也有所帮助。紫貂春季换毛是指紫貂脱掉冬毛长出夏毛的过程，是紫貂为了适
应冬季向夏季环境变化而产生的自然现象。被毛是哺乳动物最主要的特征之一，有
关动物换毛序与环境关系的研究，是动物生态学研究的一个重要方面[2]。哺乳动
物的季节性换毛都具有一定规律和过程，典型的季节性换毛动物，每年发生春季和
秋季两次换毛。一些季节性换毛的动物或者其他的一些哺乳动物，在新陈代谢、食
欲、被毛的生长、生殖状态方面的改变，都受到松果体分泌的褪黑激素变化的影响
[3]。国外研究数据表明，植入外源性褪黑激素能使貂提前进入脱冬毛长夏毛的阶
段。而松果体颈交感神经节截除术能够抑制光周期对妊娠或假孕、体重和换毛期的
作用。通过减少光周期或者通过补充外源性褪黑激素能促使貂进行季节性换毛，并
对毛发的生长产生影响[4-11]。
本文主要研究紫貂的春季换毛过程。春季换毛是长日照反应，是完成脱冬毛长夏毛
的过程。一般开始于3～6月。由于紫貂属于珍稀保护动物，个体获取不易，毛皮
珍贵，无法用皮板色泽观察法和毛层毛长测定法，研究手段受到限制，换毛序的研
究仅限于观察法直接对紫貂个体进行观察。
自然光照条件下，紫貂的繁殖周期与换毛周期有相当稳定的季节性变化，并与光周
期的季节性变化密切相关，这是紫貂长期进化与适应的结果[12]。国内目前有佟煜
人(1988)等曾经有过有关光因子与紫貂繁殖换毛的研究，但是时间、数据相对较
久远，国外对于紫貂的换毛序的研究详细报道也很少。因本实验所研究的紫貂来源
地温度较研究地大连金州地区温度较低，所以除了研究光周期对紫貂换毛序的影响
外，温度对其换毛的影响也展开了初步的研究和讨论。因此，通过紫貂的季节性换
毛过程的研究，可以揭示紫貂的季节性换毛规律及其对环境变化的适应意义，还能
够了解紫貂在不同环境换毛的规律和适应性，研究人工圈养紫貂的春(秋)季换毛序，
有利于了解毛的生长过程，可以根据不同时期紫貂的换毛特征对偷猎的紫貂毛皮进
行鉴定。这样对于紫貂的毛皮事业的研究及保护、防止偷猎的行为提供了科学的依
据。也为进一步保护紫貂、深入了解研究紫貂的繁殖以及毛皮的利用。
根据地理条件、气候与养殖经验等综合考虑，实验紫貂驯养场选择中国辽宁省大连
市金州区的名威貂业有限公司，地理位置为E121°26′，N39°4′。
大连名威貂业有限公司位于大连市金州新区，地处辽宁省南部。所在地的气候是暖
温带半湿润的季风气候，兼有海洋性气候特点。本区处于北半球中纬度地带，所受
太阳辐射一年四季比较大，再加上一面依山、三面靠海的地理环境影响，造成本区
的气候特点是：四季分明、气候温和、空气湿润、降水集中、季风明显、风力较大。
人工圈养紫貂的笼舍就处在自然气候之下。大连市金州区年平均温度11℃。3～5
月 为春季，9～11月为秋季，昼夜温差变幅较小。
名威貂业饲养场地处金州区华家街道，坐落于大连金州国家农业科技园区，前身为
金州水貂场。紫貂笼舍呈一字型并排坐落在养殖区的左手位，右手位种植有杨树等
植被，中间空地夏季多覆有杂草，养殖区外围有高约2 m的围墙。
紫貂的饲养笼舍有两种不同规格，每只紫貂分别圈养于单个笼舍内。紫貂的饲养笼
舍内部沙土质地，一面为墙，四面为铁网。紫貂的巢窝分别位于笼舍靠墙一侧木箱
内，木箱上方放置有干草柴堆树枝等，内部被带有圆形通道的木板一分为二。大笼
舍内植有矮乔木，春夏两季矮乔木长出枝叶有大面积的自然遮阴处(图1)。小笼舍
内不设植被，仅搭建有枯树叶、稻草等(图2)。
选取人工圈养28只紫貂个体随机选取作为实验的观察对象。
每天用单反相机(Canon EOS 600D)直接进行拍照观察。观察紫貂在人工圈养的条
件下，随着最高气温、最低气温、平均气温以及光周期的改变而发生的紫貂春季换
毛的启动时间、脱换顺序，以及被毛脱换的结束时间。
本实验采用的试验方法是观察法和换毛图示法。因28只紫貂的行为各不相同，相
机拍照只能拍到出笼活动的紫貂，所以每天从8：00开始到19：00结束随机对
在笼内活动的紫貂个体进行拍照，通过照片观察其被毛颜色变化，有无脱落。用相
机对紫貂不同部位进行近距离拍照。同时记录每天的日出、日落时间、昼夜时间长
短、最高气温、最低气温、平均气温，并根据每一项数据作出统计计算。春季换毛
观察历时75 d。根据记录的数据做统计图，结合拍到的紫貂被毛变化的照片，记
录紫貂换毛的启动时间，结束时间。用换毛图示法记录被毛脱换的顺序。
紫貂在大连金州地区脱冬毛换夏毛较早启动，于3月15日或之前开始脱换，一直
延续至6月5日。春季换毛过程维持在75 d左右。
紫貂春季换毛开始于吻部。即新毛先从吻端生出(图3，a)，扩及眼周(图3，b)及
整个头部(图3，c)，与此同时腰荐部新毛生长(图3，c、d)，然后前肢肩背处(图3，
d、e)旧毛脱换新毛生长，腰荐部与前肢肩背部两处新毛向四周延展至背、腰部(图
3，f、g)，四肢脱换(图3，g、h)。新毛又沿腹侧(图3，h、i)向后延伸扩展，背
面则慢慢向后平推。待新毛推换至腰部时，臀部脱换(图3，i、j)尾毛开始自尾基
向尾端(图3，j)脱换，躯干部的新毛推至尾基时，全身即脱换完毕(图3，k)。
根据图4、图5可以看出，从2014年冬至到2015年6月夏至之间的这段时间内，
随着时间的推移，日出日落时间在逐渐改变，冬至后，日出时间逐渐提前，而日落
时间逐渐推后。由于日出日落时间变化，昼夜长短也随之改变，从冬至到夏至，白
天时长逐渐延长，相反，黑夜时长逐渐缩短。在3月22日春分左右，昼夜时间等
长，此时L(白天时长)∶D(黑夜时长)≈1；而在3月22日春分之前，L∶D<1，且
越接近冬至，白天与黑夜的时长比例越小(白天约9 h，黑夜约15 h)，最小比例约
为0.6；在3月22日春分之后，L∶D>1，日期越推移，且越接近夏至，白天与黑
夜时长比例越大，最大比例L∶D≈15∶9≈1.7。
观察发现紫貂在春分前(即3月初)已经开始启动换毛，此时研究地的光照时间要比
其来源地的光照时间长，白天与黑夜时长比例仍然小于1，白天时长要比黑夜时长
少半小时，所以有部分紫貂有脱换的迹象。到3月中旬，春分开始，白天时长与
黑夜时长的比例接近于1，光照时间增加至12 h以上，紫貂被毛已大部分开始从
吻部脱换。到3月末，白天时长与黑夜时长的比例大于1，紫貂头部换毛的面积逐
渐扩大，同时，腰荐部的被毛也开始脱换。4月中旬，光照时间不断增加，头部换
毛的面积变大，肩部与腰荐处的毛被也开始向四周脱换，同时四肢也开始换毛。到
4月末各换毛部位的面积变大。到5月中旬，紫貂被毛脱换情况为头部除了两耳与
下颌、腹部未脱换完全之外，其他部位基本已经完成毛的脱换。5月末紫貂颈背部、
背部及身体两侧也几乎完成换毛，四肢和尾也完成大面积的换毛。6月初至上旬，
随着日出时间提前，日落时间推后，白天时间逐渐延长而黑夜时间逐渐缩短，紫貂
的冬毛逐渐脱落，最终完成脱冬毛长夏毛的过程。
由图6可知，研究地大连金州地区从2014年12月冬至到2015年6月夏至之间，
温度呈增高趋势，最低温度为-10℃。结合对紫貂个体换毛序的观察，紫貂于3月
初左右开始进行脱冬毛长夏毛，此时的最低气温在0℃左右。图中的最低气温有两
个波动趋势，其中从2014年12月开始到2015年2月9日，最低气温的总体趋
势是温度逐渐降低，紫貂处于冬毛期，并未开始进行春季换毛。而自2月中旬之
后，最低温度呈现明显的上升趋势，随着最低气温的逐渐升高，紫貂通过温度的升
高刺激感觉神经感知外界环境温度的变化，同时在光周期的变化刺激下，到3月
初，最低气温低于0℃，随着气温转暖，光照时间延长，温度不断升高，紫貂接受
光周期以及温度变化的刺激而做出开始换毛的适应性反应。随着时间的推移，最低
温越来越高，紫貂被毛的脱换也在继续进行。大多紫貂个体一般都在3月中旬开
始启动换毛，此时紫貂吻部开始换毛，相应的最低温度还在0℃左右，且基本低于
0℃；3月末，紫貂被毛脱换至腰两侧，最低温度升高，基本高于0℃；到4月中
旬，紫貂被毛脱换由腰两侧向背部、臀部及尾部脱换，同时肩部、四肢也开始脱换，
最低温升高至5℃左右，温度与3月末相差不大；5月中旬，紫貂被毛脱换超过二
分之一，5月末6月初最低温度已达到15℃左右，此时头部除了两耳与下颌之外，
其他部位基本已经完成毛的脱换，同时颈背部、背部及身体两侧也几乎完成换毛，
四肢和尾也完成大面积的换毛。
由图6可知，研究地大连金州地区的最高气温在2月中旬之前，并没有出现太大
的波动，基本上只是围绕0℃上下波动，2月中旬之后，随着最低气温的逐渐升高，
最高气温呈现出很明显的上升趋势，到3月初之后，最高气温都高于0℃但是低于
10℃，而此时有个别的紫貂已经开始换毛。到达3月中旬，最高气温基本上已经
达到10℃以上，而且随着日期的逐渐推进，最高气温也在逐渐的升高。随着温度
的逐渐升高，紫貂的春季换毛陆续进行着。有些紫貂在3月中旬开始进行被毛的
脱换，首先脱换的是吻部，此时的最高温度在0℃左右；而到3月末的时候，最高
气温已经经过波动较大的升温之后又回到10℃左右，紫貂的换毛部位进行到腰荐
两侧；4月中旬，紫貂被毛脱换由腰荐两侧向背部、臀部及尾部脱换，同时肩部、
四肢也开始脱换，最高温度基本已经超过10℃，最高温度与3月末相差不大；5
月中旬，紫貂被毛脱换超过二分之一。5月末至6月初，温度呈现较高的趋势，紫
貂头部除了两耳与下颌之外，其他部位基本已经完成毛的脱换，同时颈背部、背部
及身体两侧也几乎完成换毛，四肢和尾也完成大面积的换毛。最高温度在25℃左
右。
由图6可知，研究地大连金州地区的平均气温随着日期推后，平均气温也是逐渐
上升的。到2月中旬，平均气温是在0℃左右波动的，在2月末3月初平均温度
还呈下降趋势，但对个别紫貂个体来说，其在3月初就已经开始换毛，此时的平
均气温在0℃左右。多数紫貂基本都是在3月中旬开始脱换冬毛，从吻部开始，此
时的平均气温稍高于0℃；3月末，紫貂被毛脱换至腰荐两侧，平均气温在10℃
左右；4月中旬，紫貂被毛脱换由腰两侧向背部、臀部及尾部脱换，同时肩部、四
肢也开始脱换，平均气温与3月末相差不大，都在10℃左右；5月中旬，紫貂被
毛脱换超过二分之一，5月末至6月初，大部分紫貂个体头部除了两耳与下颌之外，
其他部位基本已经完成毛的脱换，同时颈背部、背部及身体两侧也几乎完成换毛，
四肢和尾也完成大面积的换毛，此时的平均温度在15℃左右波动。
3月初春分前，紫貂开始换毛，从吻部开始冬毛便开始自动脱换成夏毛。而其中后
肢部分的背部，尤其是腹股沟部的旧毛退换的过程要稍晚一些进行。相比较而言，
由于紫貂在未圈养前所生存的地理位置大兴安岭纬度要比研究地大连高，温度要比
大连低，所以人工圈养紫貂的换毛速度要比野生紫貂更快一些。紫貂春季换毛的最
终身体部位为尾巴，最初部位为口鼻处。尾巴从根部开始换毛。紫貂春季换毛后，
新毛的生长使得紫貂从外观上看起来更纤瘦，肌肉十分健壮。笼舍中圈养的紫貂行
为特性不同，有的紫貂喜动，有的紫貂则长时间在木箱巢内休憩。喜动的紫貂经常
在笼子里跑来跑去，十分活泼。在换毛期间，观察到经常活动的紫貂日照时间长换
毛过程较快，其换毛是不间断持续性的，我们总是能发现有新毛生长出来。而在木
箱内休憩的紫貂日照时间短，换毛过程较慢。
根据整理的照片，3月15日紫貂已开始换毛，吻部已开始脱换，3月26日左右
头部和腰荐部开始脱换，4月10日左右背部脱换，4月22日左右腰部和四肢脱
换，5月16日左右腹部脱换，5月30日左右已脱换到臀部至尾部，6月5日左右
基本全身脱换完毕。从以上换毛时间可见，春季换毛时间为75 d左右。
朱靖，王家义在对黄鼬换毛序研究中[13]，黄鼬(Mustela sibivica)和本实验研究
的人工圈养的紫貂开始换毛的时间和部位上有一定的区别。文献中，所研究的黄鼬
在黑龙江地区2月中大多未开始换毛，部分黄鼬于3月下旬开始有换毛迹象，5
月初夏毛已遍及全身，研究得到黄鼬的换毛是由脱换中心向四周扩张，这与我们观
察到的紫貂春季换毛情况有相似之处，黄鼬秋季夏毛脱换时，由臀部开始，沿身背
中央和体侧向前，至吻端。但必须指出，从我们材料可以看出，这种情况反映在各
地区的个体上。紫貂和黄鼬虽同属于食肉目鼬科，但毕竟是不同属不同种，其在换
毛序上还是存在种间差别的。
在所读文献中伊犁鼠兔(Ochotona iliensis)春季换毛的时间[14]一般于4月22日
起，首先是左侧胸部脱毛，同时伴随着短毛的生长，然后逐渐向四周扩展，接下来
依次是右胸，额面，由左侧胸背侧沿着体轴向前后扩张，颈部，耳根处，额面完成
换毛，额顶和颊部开始被毛脱换，而身体后侧换毛接近臀部，最后在6月末完成
换毛，所需时间约为2个月，而我们观察紫貂换毛情况，发现2个月时紫貂未完
成换毛，其中两耳，下颌，四肢腹面和末端，腹部等都未完成换毛，预计所需时间
还需半个月左右，因此紫貂完成春季换毛所需的时间约为2个半月左右。无论是
伊犁鼠兔还是紫貂，或者黄鼬和紫貂，它们在春季换毛序开始脱换或换毛所需时间
上都不一致，这说明不同的物种有其特定的换毛规律。而本实验研究的紫貂在研究
地由于光照因素春季换毛于3月初至上旬开始启动。伊犁鼠兔、黄鼬和紫貂同属
季节性换毛动物，黄鼬和紫貂又是哺乳动物中具有最为复杂的被毛类型的动物之一
[15]，所以对于其换毛因素的影响因子是相同的。
水貂(Mustela lutveola或Neovison vison)和紫貂同属鼬科，而我国对于水貂的
各项研究已基本成熟，水貂换毛序的研究上也是有很多参考资料和研究数据的，紫
貂和水貂一样，都是季节性繁殖的哺乳动物，又是1 a两次季节性换毛的毛皮兽
[16]。春季换毛序，通常是从头、颈和前肢开始，然后沿两肋、腹部进而扩展到背
部，臀和尾部最后脱换。而紫貂的春季换毛顺序与水貂有不同之处，不同种类的动
物换毛顺序亦不相同，各种动物有它特定的顺序。
光照是影响毛皮动物生长发育的关键因素[17]。毛皮动物换毛的起止时间和长短多
受不同地区、气候条件及个体、健康状况和营养水平等因素的影响。光照时间的改
变对毛绒脱换及成熟会产生很大的影响。这种季节性的生殖和换毛是由于其原始时
期长期生活在高纬度地区，适应那里的环境条件，经自然选择并遗传固定下来的一
种适应性[16]。本实验研究的紫貂来源地大兴安岭的纬度(N50°10′～53°33′)和光
照与研究地的纬度(N39°4′)和光照有很大差别，春分后，日照时间不断增加。冬毛
脱落，夏毛长出。春分后，夏毛开始长出直至夏毛发育成熟是一个长日照反应[18]。
由此看来“春分”可以作为一个启动冬毛脱换、夏毛长出的信号。日照时间延长，
使得褪黑激素的分泌逐渐减少，当褪黑激素的分泌量达到一定的临界值水平时，就
刺激紫貂开始进行脱冬毛长夏毛的过程。
由此我们可以运用人工光周期的改变来影响紫貂的繁殖周期和换毛周期，使紫貂在
不同于固有的季节性的一年的其他时间内繁殖和换毛，这就向人工控制繁殖周期和
换毛周期方面迈出了一大步[19]。
环境温度直接影响动物体温调节、生产性能和生长速度，对毛皮动物的换毛也有一
定的影响。自然状态下紫貂生活在北纬42°以北的地区，而我国建立的养殖基地在
大连，大连的纬度(39°)相对紫貂偏爱的生活纬度来讲有些偏低，(相距1 934 km)
而纬度的不同又会在一定程度上影响光照和温度，不同的光照周期改变了紫貂正常
繁殖节律。这样就会影响紫貂的繁殖，从而紫貂的饲养也应作相应的改变。同一物
种在不同纬度由于温度和光照不同，其毛皮品质也发生变化。同一地区不同生长环
境下也会造成毛皮质量有所差异。环境温度主要决定毛的密度和被毛厚度[20]。偏
冷的环境可以使紫貂生长出更丰厚的被毛，而高温环境一方面对紫貂采食有抑制作
用，营养摄入量低，所以夏毛没有冬毛看起来光泽厚实。
紫貂个体春季在3月初开始换毛，此时的最低气温平均在0℃左右，平均气温和最
高气温已经高于0℃，平均气温平均在1℃左右，最高气温平均达到5℃左右。在
春季当温度达到一个临界点，紫貂受到温度变化的刺激开始换毛。紫貂秋季换毛无
论是8月末或是9月中旬，此时的温度也是达到一个温度的临界点，紫貂接收到
温度变化的信号开始换毛。
【相关文献】
[1] 朱靖.兽类换毛序研究方法的讨论[J].动物学杂志，l960(6)：241-244.
[2] 徐正强，徐玲，李波，等.林麝幼体的换毛序和胎毛、夏毛、冬毛的形态[J].兽类学报，2006，
26(1)：101-104.
[3] Williams L M，Helliwell R J nin and seasonality in the sheep[J].Animal
Reproduction Science，1993，33(1)：159-182.
[4] Lynch G of simultaneous exposure to differences in photoperiod and
temperature on the seasonal molt and reproductive system of the white-footed mouse，
Peromyscus leucopus[J].Comparative Biochemistry and Physiology Part A：Physiology，
1973，44(4)：1373-1376.
[5] Rose J，Oldfield J，Stormshak nt role of melatonin and prolactin in initiating
winter fur growth in mink[J].General and Comparative Endocrinology，1987，65(2)：212-
215.
[6] Martinet L，Allain D，Chabi denervation by cervical sympathetic
ganglionectomy suppresses the role of photoperiod on pregnancy or pseudopregnancy，
body weight and moulting periods in the mink(Mustela vison)[J].Journal of Endocrinology，
1985，107(1)：31-39.
[7] Rose J，Stormshak F，Oldfield J，et effects of photoperiod and melatonin on
serum prolactin levels of mink during the autumn molt[J].Journal of Pineal Research，
1985，2(1)：13-19.
[8] Rose J，Stormshak F，Oldfield J，et ion of winter fur growth in mink(Mustela
vison)with melatonin[J].Journal of Animal Science，1984，58(1)：57-61.
[9] Piao Z，Tang L，Swihart R K，et -wildlife competition for Korean pine seeds：
vertebrate responses and implications for mixed forests on Changbai Mountain，
China[J].Annals of Forest Science，2011，68(5)：911-919.
[10] Li B，Zhang W，Shi X X，et lar sex identification of sable and stone
marten[J].Russian Journal of Ecology，2013，44(2)：137-141.
[11] Safronov V M，Zakharov E s in fur color in different age groups of the
sable(Martes zibellina，carnivore，mustelidae)in the basin of the middle aldan
river[J].Zoologichesky Zhurnal，2014，93(4)：595-599.
[12] 宋建华，佟煜人，肖永军.光因子对紫貂繁殖及换毛的影响[J].生态学杂志，1988，7(6)：27-
29.
[13] 朱婧，王家义.黄鼬(Mustela sibirica Pall.)换毛序[J].动物学杂志，1960 (7)：293-295.
[14] 李维东，哈米提，马俊杰.伊犁鼠兔毛被和季节性换毛序的初步观察[J].动物学杂志，1994，
29(2)：37-38.
[15] 华彦，张伟，徐艳春.黑龙江小兴安岭地区黄鼬夏冬季毛皮性状比较[J].兽类学报，2010，
30(1)：110-114.
[16] 谢卫.影响水貂换毛长绒的因素[J].农村养殖技术，2010(21)：37.
[17] 毛毛.光照控制好，养貂效益高[N].山东科技报，2007-02-07(3).
[18] 李加波，孟凡平，张金海，等.水貂换毛长绒期的管理[J].毛皮动物，2008(2)：48.
[19] 中国土产畜产进出口总公司两广水貂技术辅导小组.人工光周期控制水貂繁殖周期的试验报告
[R].1979.
[20] 陈明帅，徐超，宋兴超，等.温度对毛皮动物生产性能的影响[C]//遗传多样性：前沿与挑战—
—中国的遗传学研究(2013-2015)——2015中国遗传学会大会论文摘要汇编，2013：135.
2024年4月16日发(作者：劳夏彤)
人工圈养紫貂（Martes zibellina）春季换毛序研究
顾丽雅;华彦;莫举霞;王海滨;张伟
【摘 要】紫貂（Martes zibellina）是国家Ⅰ级重点保护动物,建立其人工圈养种
群是迁地保护的重要手段。被毛是哺乳动物最主要的特征之一。紫貂每年春季和秋
季两次换毛,研究紫貂人工圈养繁育地换毛的规律是深入了解在人工圈养条件下紫
貂生物学特性的重要方面。本研究旨在通过对人工圈养紫貂的春季换毛的启动时间、
结束时间、被毛的脱换顺序的观察,结合当地大连的昼夜长短变换（光周期）、最
高气温、最低气温、平均气温等的关系,解释和掌握紫貂春季被毛脱换规律及其与
之相关的诸影响因素。研究结果表明：（1）紫貂春季换毛时,新毛先从吻部生出,
扩及眼周及整个头部,此后腰荐部新毛长出,然后前肢、肩背处新毛长出,新毛由腰荐
部与肩背部向四周延展至背、腰部,向后扩展至臀部。腹侧新毛由体前向后延伸扩
展。在腰部出现新毛时,尾毛开始自尾基向尾端脱换,当新毛出现在尾基时,全身完全
由夏毛替换。（2）在大连,紫貂于3月中旬左右开始春季换毛,4月中旬至5月初
躯体大面积呈现夏毛,6月上旬彻底为夏毛。
【期刊名称】《野生动物学报》
【年(卷),期】2016(037)003
【总页数】8页(P258-265)
【关键词】紫貂;春季;换毛序;光周期;温度
【作 者】顾丽雅;华彦;莫举霞;王海滨;张伟
【作者单位】东北林业大学野生动物资源学院,哈尔滨150040
【正文语种】中 文
【中图分类】S864.5
换毛序是指哺乳动物被毛脱换、生长的时间、顺序等规律[1]。通过换毛序能了解
动物毛被脱换的时间和空间规律以及研究物种间的生理异同性，且对考察物种分化
规律也有所帮助。紫貂春季换毛是指紫貂脱掉冬毛长出夏毛的过程，是紫貂为了适
应冬季向夏季环境变化而产生的自然现象。被毛是哺乳动物最主要的特征之一，有
关动物换毛序与环境关系的研究，是动物生态学研究的一个重要方面[2]。哺乳动
物的季节性换毛都具有一定规律和过程，典型的季节性换毛动物，每年发生春季和
秋季两次换毛。一些季节性换毛的动物或者其他的一些哺乳动物，在新陈代谢、食
欲、被毛的生长、生殖状态方面的改变，都受到松果体分泌的褪黑激素变化的影响
[3]。国外研究数据表明，植入外源性褪黑激素能使貂提前进入脱冬毛长夏毛的阶
段。而松果体颈交感神经节截除术能够抑制光周期对妊娠或假孕、体重和换毛期的
作用。通过减少光周期或者通过补充外源性褪黑激素能促使貂进行季节性换毛，并
对毛发的生长产生影响[4-11]。
本文主要研究紫貂的春季换毛过程。春季换毛是长日照反应，是完成脱冬毛长夏毛
的过程。一般开始于3～6月。由于紫貂属于珍稀保护动物，个体获取不易，毛皮
珍贵，无法用皮板色泽观察法和毛层毛长测定法，研究手段受到限制，换毛序的研
究仅限于观察法直接对紫貂个体进行观察。
自然光照条件下，紫貂的繁殖周期与换毛周期有相当稳定的季节性变化，并与光周
期的季节性变化密切相关，这是紫貂长期进化与适应的结果[12]。国内目前有佟煜
人(1988)等曾经有过有关光因子与紫貂繁殖换毛的研究，但是时间、数据相对较
久远，国外对于紫貂的换毛序的研究详细报道也很少。因本实验所研究的紫貂来源
地温度较研究地大连金州地区温度较低，所以除了研究光周期对紫貂换毛序的影响
外，温度对其换毛的影响也展开了初步的研究和讨论。因此，通过紫貂的季节性换
毛过程的研究，可以揭示紫貂的季节性换毛规律及其对环境变化的适应意义，还能
够了解紫貂在不同环境换毛的规律和适应性，研究人工圈养紫貂的春(秋)季换毛序，
有利于了解毛的生长过程，可以根据不同时期紫貂的换毛特征对偷猎的紫貂毛皮进
行鉴定。这样对于紫貂的毛皮事业的研究及保护、防止偷猎的行为提供了科学的依
据。也为进一步保护紫貂、深入了解研究紫貂的繁殖以及毛皮的利用。
根据地理条件、气候与养殖经验等综合考虑，实验紫貂驯养场选择中国辽宁省大连
市金州区的名威貂业有限公司，地理位置为E121°26′，N39°4′。
大连名威貂业有限公司位于大连市金州新区，地处辽宁省南部。所在地的气候是暖
温带半湿润的季风气候，兼有海洋性气候特点。本区处于北半球中纬度地带，所受
太阳辐射一年四季比较大，再加上一面依山、三面靠海的地理环境影响，造成本区
的气候特点是：四季分明、气候温和、空气湿润、降水集中、季风明显、风力较大。
人工圈养紫貂的笼舍就处在自然气候之下。大连市金州区年平均温度11℃。3～5
月 为春季，9～11月为秋季，昼夜温差变幅较小。
名威貂业饲养场地处金州区华家街道，坐落于大连金州国家农业科技园区，前身为
金州水貂场。紫貂笼舍呈一字型并排坐落在养殖区的左手位，右手位种植有杨树等
植被，中间空地夏季多覆有杂草，养殖区外围有高约2 m的围墙。
紫貂的饲养笼舍有两种不同规格，每只紫貂分别圈养于单个笼舍内。紫貂的饲养笼
舍内部沙土质地，一面为墙，四面为铁网。紫貂的巢窝分别位于笼舍靠墙一侧木箱
内，木箱上方放置有干草柴堆树枝等，内部被带有圆形通道的木板一分为二。大笼
舍内植有矮乔木，春夏两季矮乔木长出枝叶有大面积的自然遮阴处(图1)。小笼舍
内不设植被，仅搭建有枯树叶、稻草等(图2)。
选取人工圈养28只紫貂个体随机选取作为实验的观察对象。
每天用单反相机(Canon EOS 600D)直接进行拍照观察。观察紫貂在人工圈养的条
件下，随着最高气温、最低气温、平均气温以及光周期的改变而发生的紫貂春季换
毛的启动时间、脱换顺序，以及被毛脱换的结束时间。
本实验采用的试验方法是观察法和换毛图示法。因28只紫貂的行为各不相同，相
机拍照只能拍到出笼活动的紫貂，所以每天从8：00开始到19：00结束随机对
在笼内活动的紫貂个体进行拍照，通过照片观察其被毛颜色变化，有无脱落。用相
机对紫貂不同部位进行近距离拍照。同时记录每天的日出、日落时间、昼夜时间长
短、最高气温、最低气温、平均气温，并根据每一项数据作出统计计算。春季换毛
观察历时75 d。根据记录的数据做统计图，结合拍到的紫貂被毛变化的照片，记
录紫貂换毛的启动时间，结束时间。用换毛图示法记录被毛脱换的顺序。
紫貂在大连金州地区脱冬毛换夏毛较早启动，于3月15日或之前开始脱换，一直
延续至6月5日。春季换毛过程维持在75 d左右。
紫貂春季换毛开始于吻部。即新毛先从吻端生出(图3，a)，扩及眼周(图3，b)及
整个头部(图3，c)，与此同时腰荐部新毛生长(图3，c、d)，然后前肢肩背处(图3，
d、e)旧毛脱换新毛生长，腰荐部与前肢肩背部两处新毛向四周延展至背、腰部(图
3，f、g)，四肢脱换(图3，g、h)。新毛又沿腹侧(图3，h、i)向后延伸扩展，背
面则慢慢向后平推。待新毛推换至腰部时，臀部脱换(图3，i、j)尾毛开始自尾基
向尾端(图3，j)脱换，躯干部的新毛推至尾基时，全身即脱换完毕(图3，k)。
根据图4、图5可以看出，从2014年冬至到2015年6月夏至之间的这段时间内，
随着时间的推移，日出日落时间在逐渐改变，冬至后，日出时间逐渐提前，而日落
时间逐渐推后。由于日出日落时间变化，昼夜长短也随之改变，从冬至到夏至，白
天时长逐渐延长，相反，黑夜时长逐渐缩短。在3月22日春分左右，昼夜时间等
长，此时L(白天时长)∶D(黑夜时长)≈1；而在3月22日春分之前，L∶D<1，且
越接近冬至，白天与黑夜的时长比例越小(白天约9 h，黑夜约15 h)，最小比例约
为0.6；在3月22日春分之后，L∶D>1，日期越推移，且越接近夏至，白天与黑
夜时长比例越大，最大比例L∶D≈15∶9≈1.7。
观察发现紫貂在春分前(即3月初)已经开始启动换毛，此时研究地的光照时间要比
其来源地的光照时间长，白天与黑夜时长比例仍然小于1，白天时长要比黑夜时长
少半小时，所以有部分紫貂有脱换的迹象。到3月中旬，春分开始，白天时长与
黑夜时长的比例接近于1，光照时间增加至12 h以上，紫貂被毛已大部分开始从
吻部脱换。到3月末，白天时长与黑夜时长的比例大于1，紫貂头部换毛的面积逐
渐扩大，同时，腰荐部的被毛也开始脱换。4月中旬，光照时间不断增加，头部换
毛的面积变大，肩部与腰荐处的毛被也开始向四周脱换，同时四肢也开始换毛。到
4月末各换毛部位的面积变大。到5月中旬，紫貂被毛脱换情况为头部除了两耳与
下颌、腹部未脱换完全之外，其他部位基本已经完成毛的脱换。5月末紫貂颈背部、
背部及身体两侧也几乎完成换毛，四肢和尾也完成大面积的换毛。6月初至上旬，
随着日出时间提前，日落时间推后，白天时间逐渐延长而黑夜时间逐渐缩短，紫貂
的冬毛逐渐脱落，最终完成脱冬毛长夏毛的过程。
由图6可知，研究地大连金州地区从2014年12月冬至到2015年6月夏至之间，
温度呈增高趋势，最低温度为-10℃。结合对紫貂个体换毛序的观察，紫貂于3月
初左右开始进行脱冬毛长夏毛，此时的最低气温在0℃左右。图中的最低气温有两
个波动趋势，其中从2014年12月开始到2015年2月9日，最低气温的总体趋
势是温度逐渐降低，紫貂处于冬毛期，并未开始进行春季换毛。而自2月中旬之
后，最低温度呈现明显的上升趋势，随着最低气温的逐渐升高，紫貂通过温度的升
高刺激感觉神经感知外界环境温度的变化，同时在光周期的变化刺激下，到3月
初，最低气温低于0℃，随着气温转暖，光照时间延长，温度不断升高，紫貂接受
光周期以及温度变化的刺激而做出开始换毛的适应性反应。随着时间的推移，最低
温越来越高，紫貂被毛的脱换也在继续进行。大多紫貂个体一般都在3月中旬开
始启动换毛，此时紫貂吻部开始换毛，相应的最低温度还在0℃左右，且基本低于
0℃；3月末，紫貂被毛脱换至腰两侧，最低温度升高，基本高于0℃；到4月中
旬，紫貂被毛脱换由腰两侧向背部、臀部及尾部脱换，同时肩部、四肢也开始脱换，
最低温升高至5℃左右，温度与3月末相差不大；5月中旬，紫貂被毛脱换超过二
分之一，5月末6月初最低温度已达到15℃左右，此时头部除了两耳与下颌之外，
其他部位基本已经完成毛的脱换，同时颈背部、背部及身体两侧也几乎完成换毛，
四肢和尾也完成大面积的换毛。
由图6可知，研究地大连金州地区的最高气温在2月中旬之前，并没有出现太大
的波动，基本上只是围绕0℃上下波动，2月中旬之后，随着最低气温的逐渐升高，
最高气温呈现出很明显的上升趋势，到3月初之后，最高气温都高于0℃但是低于
10℃，而此时有个别的紫貂已经开始换毛。到达3月中旬，最高气温基本上已经
达到10℃以上，而且随着日期的逐渐推进，最高气温也在逐渐的升高。随着温度
的逐渐升高，紫貂的春季换毛陆续进行着。有些紫貂在3月中旬开始进行被毛的
脱换，首先脱换的是吻部，此时的最高温度在0℃左右；而到3月末的时候，最高
气温已经经过波动较大的升温之后又回到10℃左右，紫貂的换毛部位进行到腰荐
两侧；4月中旬，紫貂被毛脱换由腰荐两侧向背部、臀部及尾部脱换，同时肩部、
四肢也开始脱换，最高温度基本已经超过10℃，最高温度与3月末相差不大；5
月中旬，紫貂被毛脱换超过二分之一。5月末至6月初，温度呈现较高的趋势，紫
貂头部除了两耳与下颌之外，其他部位基本已经完成毛的脱换，同时颈背部、背部
及身体两侧也几乎完成换毛，四肢和尾也完成大面积的换毛。最高温度在25℃左
右。
由图6可知，研究地大连金州地区的平均气温随着日期推后，平均气温也是逐渐
上升的。到2月中旬，平均气温是在0℃左右波动的，在2月末3月初平均温度
还呈下降趋势，但对个别紫貂个体来说，其在3月初就已经开始换毛，此时的平
均气温在0℃左右。多数紫貂基本都是在3月中旬开始脱换冬毛，从吻部开始，此
时的平均气温稍高于0℃；3月末，紫貂被毛脱换至腰荐两侧，平均气温在10℃
左右；4月中旬，紫貂被毛脱换由腰两侧向背部、臀部及尾部脱换，同时肩部、四
肢也开始脱换，平均气温与3月末相差不大，都在10℃左右；5月中旬，紫貂被
毛脱换超过二分之一，5月末至6月初，大部分紫貂个体头部除了两耳与下颌之外，
其他部位基本已经完成毛的脱换，同时颈背部、背部及身体两侧也几乎完成换毛，
四肢和尾也完成大面积的换毛，此时的平均温度在15℃左右波动。
3月初春分前，紫貂开始换毛，从吻部开始冬毛便开始自动脱换成夏毛。而其中后
肢部分的背部，尤其是腹股沟部的旧毛退换的过程要稍晚一些进行。相比较而言，
由于紫貂在未圈养前所生存的地理位置大兴安岭纬度要比研究地大连高，温度要比
大连低，所以人工圈养紫貂的换毛速度要比野生紫貂更快一些。紫貂春季换毛的最
终身体部位为尾巴，最初部位为口鼻处。尾巴从根部开始换毛。紫貂春季换毛后，
新毛的生长使得紫貂从外观上看起来更纤瘦，肌肉十分健壮。笼舍中圈养的紫貂行
为特性不同，有的紫貂喜动，有的紫貂则长时间在木箱巢内休憩。喜动的紫貂经常
在笼子里跑来跑去，十分活泼。在换毛期间，观察到经常活动的紫貂日照时间长换
毛过程较快，其换毛是不间断持续性的，我们总是能发现有新毛生长出来。而在木
箱内休憩的紫貂日照时间短，换毛过程较慢。
根据整理的照片，3月15日紫貂已开始换毛，吻部已开始脱换，3月26日左右
头部和腰荐部开始脱换，4月10日左右背部脱换，4月22日左右腰部和四肢脱
换，5月16日左右腹部脱换，5月30日左右已脱换到臀部至尾部，6月5日左右
基本全身脱换完毕。从以上换毛时间可见，春季换毛时间为75 d左右。
朱靖，王家义在对黄鼬换毛序研究中[13]，黄鼬(Mustela sibivica)和本实验研究
的人工圈养的紫貂开始换毛的时间和部位上有一定的区别。文献中，所研究的黄鼬
在黑龙江地区2月中大多未开始换毛，部分黄鼬于3月下旬开始有换毛迹象，5
月初夏毛已遍及全身，研究得到黄鼬的换毛是由脱换中心向四周扩张，这与我们观
察到的紫貂春季换毛情况有相似之处，黄鼬秋季夏毛脱换时，由臀部开始，沿身背
中央和体侧向前，至吻端。但必须指出，从我们材料可以看出，这种情况反映在各
地区的个体上。紫貂和黄鼬虽同属于食肉目鼬科，但毕竟是不同属不同种，其在换
毛序上还是存在种间差别的。
在所读文献中伊犁鼠兔(Ochotona iliensis)春季换毛的时间[14]一般于4月22日
起，首先是左侧胸部脱毛，同时伴随着短毛的生长，然后逐渐向四周扩展，接下来
依次是右胸，额面，由左侧胸背侧沿着体轴向前后扩张，颈部，耳根处，额面完成
换毛，额顶和颊部开始被毛脱换，而身体后侧换毛接近臀部，最后在6月末完成
换毛，所需时间约为2个月，而我们观察紫貂换毛情况，发现2个月时紫貂未完
成换毛，其中两耳，下颌，四肢腹面和末端，腹部等都未完成换毛，预计所需时间
还需半个月左右，因此紫貂完成春季换毛所需的时间约为2个半月左右。无论是
伊犁鼠兔还是紫貂，或者黄鼬和紫貂，它们在春季换毛序开始脱换或换毛所需时间
上都不一致，这说明不同的物种有其特定的换毛规律。而本实验研究的紫貂在研究
地由于光照因素春季换毛于3月初至上旬开始启动。伊犁鼠兔、黄鼬和紫貂同属
季节性换毛动物，黄鼬和紫貂又是哺乳动物中具有最为复杂的被毛类型的动物之一
[15]，所以对于其换毛因素的影响因子是相同的。
水貂(Mustela lutveola或Neovison vison)和紫貂同属鼬科，而我国对于水貂的
各项研究已基本成熟，水貂换毛序的研究上也是有很多参考资料和研究数据的，紫
貂和水貂一样，都是季节性繁殖的哺乳动物，又是1 a两次季节性换毛的毛皮兽
[16]。春季换毛序，通常是从头、颈和前肢开始，然后沿两肋、腹部进而扩展到背
部，臀和尾部最后脱换。而紫貂的春季换毛顺序与水貂有不同之处，不同种类的动
物换毛顺序亦不相同，各种动物有它特定的顺序。
光照是影响毛皮动物生长发育的关键因素[17]。毛皮动物换毛的起止时间和长短多
受不同地区、气候条件及个体、健康状况和营养水平等因素的影响。光照时间的改
变对毛绒脱换及成熟会产生很大的影响。这种季节性的生殖和换毛是由于其原始时
期长期生活在高纬度地区，适应那里的环境条件，经自然选择并遗传固定下来的一
种适应性[16]。本实验研究的紫貂来源地大兴安岭的纬度(N50°10′～53°33′)和光
照与研究地的纬度(N39°4′)和光照有很大差别，春分后，日照时间不断增加。冬毛
脱落，夏毛长出。春分后，夏毛开始长出直至夏毛发育成熟是一个长日照反应[18]。
由此看来“春分”可以作为一个启动冬毛脱换、夏毛长出的信号。日照时间延长，
使得褪黑激素的分泌逐渐减少，当褪黑激素的分泌量达到一定的临界值水平时，就
刺激紫貂开始进行脱冬毛长夏毛的过程。
由此我们可以运用人工光周期的改变来影响紫貂的繁殖周期和换毛周期，使紫貂在
不同于固有的季节性的一年的其他时间内繁殖和换毛，这就向人工控制繁殖周期和
换毛周期方面迈出了一大步[19]。
环境温度直接影响动物体温调节、生产性能和生长速度，对毛皮动物的换毛也有一
定的影响。自然状态下紫貂生活在北纬42°以北的地区，而我国建立的养殖基地在
大连，大连的纬度(39°)相对紫貂偏爱的生活纬度来讲有些偏低，(相距1 934 km)
而纬度的不同又会在一定程度上影响光照和温度，不同的光照周期改变了紫貂正常
繁殖节律。这样就会影响紫貂的繁殖，从而紫貂的饲养也应作相应的改变。同一物
种在不同纬度由于温度和光照不同，其毛皮品质也发生变化。同一地区不同生长环
境下也会造成毛皮质量有所差异。环境温度主要决定毛的密度和被毛厚度[20]。偏
冷的环境可以使紫貂生长出更丰厚的被毛，而高温环境一方面对紫貂采食有抑制作
用，营养摄入量低，所以夏毛没有冬毛看起来光泽厚实。
紫貂个体春季在3月初开始换毛，此时的最低气温平均在0℃左右，平均气温和最
高气温已经高于0℃，平均气温平均在1℃左右，最高气温平均达到5℃左右。在
春季当温度达到一个临界点，紫貂受到温度变化的刺激开始换毛。紫貂秋季换毛无
论是8月末或是9月中旬，此时的温度也是达到一个温度的临界点，紫貂接收到
温度变化的信号开始换毛。
【相关文献】
[1] 朱靖.兽类换毛序研究方法的讨论[J].动物学杂志，l960(6)：241-244.
[2] 徐正强，徐玲，李波，等.林麝幼体的换毛序和胎毛、夏毛、冬毛的形态[J].兽类学报，2006，
26(1)：101-104.
[3] Williams L M，Helliwell R J nin and seasonality in the sheep[J].Animal
Reproduction Science，1993，33(1)：159-182.
[4] Lynch G of simultaneous exposure to differences in photoperiod and
temperature on the seasonal molt and reproductive system of the white-footed mouse，
Peromyscus leucopus[J].Comparative Biochemistry and Physiology Part A：Physiology，
1973，44(4)：1373-1376.
[5] Rose J，Oldfield J，Stormshak nt role of melatonin and prolactin in initiating
winter fur growth in mink[J].General and Comparative Endocrinology，1987，65(2)：212-
215.
[6] Martinet L，Allain D，Chabi denervation by cervical sympathetic
ganglionectomy suppresses the role of photoperiod on pregnancy or pseudopregnancy，
body weight and moulting periods in the mink(Mustela vison)[J].Journal of Endocrinology，
1985，107(1)：31-39.
[7] Rose J，Stormshak F，Oldfield J，et effects of photoperiod and melatonin on
serum prolactin levels of mink during the autumn molt[J].Journal of Pineal Research，
1985，2(1)：13-19.
[8] Rose J，Stormshak F，Oldfield J，et ion of winter fur growth in mink(Mustela
vison)with melatonin[J].Journal of Animal Science，1984，58(1)：57-61.
[9] Piao Z，Tang L，Swihart R K，et -wildlife competition for Korean pine seeds：
vertebrate responses and implications for mixed forests on Changbai Mountain，
China[J].Annals of Forest Science，2011，68(5)：911-919.
[10] Li B，Zhang W，Shi X X，et lar sex identification of sable and stone
marten[J].Russian Journal of Ecology，2013，44(2)：137-141.
[11] Safronov V M，Zakharov E s in fur color in different age groups of the
sable(Martes zibellina，carnivore，mustelidae)in the basin of the middle aldan
river[J].Zoologichesky Zhurnal，2014，93(4)：595-599.
[12] 宋建华，佟煜人，肖永军.光因子对紫貂繁殖及换毛的影响[J].生态学杂志，1988，7(6)：27-
29.
[13] 朱婧，王家义.黄鼬(Mustela sibirica Pall.)换毛序[J].动物学杂志，1960 (7)：293-295.
[14] 李维东，哈米提，马俊杰.伊犁鼠兔毛被和季节性换毛序的初步观察[J].动物学杂志，1994，
29(2)：37-38.
[15] 华彦，张伟，徐艳春.黑龙江小兴安岭地区黄鼬夏冬季毛皮性状比较[J].兽类学报，2010，
30(1)：110-114.
[16] 谢卫.影响水貂换毛长绒的因素[J].农村养殖技术，2010(21)：37.
[17] 毛毛.光照控制好，养貂效益高[N].山东科技报，2007-02-07(3).
[18] 李加波，孟凡平，张金海，等.水貂换毛长绒期的管理[J].毛皮动物，2008(2)：48.
[19] 中国土产畜产进出口总公司两广水貂技术辅导小组.人工光周期控制水貂繁殖周期的试验报告
[R].1979.
[20] 陈明帅，徐超，宋兴超，等.温度对毛皮动物生产性能的影响[C]//遗传多样性：前沿与挑战—
—中国的遗传学研究(2013-2015)——2015中国遗传学会大会论文摘要汇编，2013：135.