2024年3月12日发(作者：巫马兴朝)

Ｃｈｉｎｅｓｅ　Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆＲｅｈａｂｉｌｉｔａｔｉｏｎ　Ｍｅｄｉｃｉｎｅ，Ｊｕｎ．２０１２，Ｖｏ１．２７，Ｎｏ．６　

・

基础研究・　

抗阻训练对老龄大鼠骨骼肌新生细胞核数量的影响　

王彦伟　

摘要　

王明金　卢学伟　黄丽敏　赵斌　

目的：观察１０周抗阻训练后老龄大鼠骨骼肌内细胞核数量的变化情况，及其合成能力加强。　

方法：选取１７月龄的ＳＤ大鼠４０只，随机分为安静组、大、中、小负重训练组，每组１０只，用５一溴脱氧尿嘧啶核苷（Ｂ卜　

ｄｎ）对新生细胞核进行标记，通过免疫组织化学的方法对新生肌核的数量进行比较。　

结果：新生肌核数量方面：大负荷组（７．５±４．２）和中负荷组（６．７±３．６），显著高于安静组（２．１±１．３）和小负荷组（５．１±　

２．６）。肌纤维内肌核平均数量大负荷组（３．２　４－Ｏ．６）和中负荷组（３．１　４－０．５），显著高于安静组（２．４　－０．４５）和小负荷组　

（２．８±０．６）。肌肉重量方面，中负荷的（１０．６±１．３ｇ）和大负荷（１０．１±１．４ｇ），显著高于安静组（８．２±１．２ｇ）。　

结论：抗阻训练能使骨骼肌的细胞核增加，进而使骨骼肌的力量和体积增大。　

关键词抗阻训练；骨骼肌；肌核　

中图分类号：Ｒ４９３　文献标识码：Ａ　文章编号：１００１—１２４２（２０１２）一０６—０５０４＂０６　

Ｉｍｐａｃｔ　ｏｆ　ｒｅｓｉｓｔａｎｔ　ｔｒａｉｎｉｎｇ　ｏｎ　ａｍｏｕｎｔ　ｏｆ　ｎａｓｃｅｎｔ　ｎｕｃｌｅｉ　ｏｆ　ａｇｉｎｇ　ｒａｔｓ。ｓｋｅｌｅｔａｌ　ｍｕｓｃｌｅｓ／ＷＡＮＧ　Ｙａｎｗｅｉ，　

ＷＡＮＧ　Ｍｉｎｇｊｉｎ，ＬＵ　Ｘｕｅｗｅｉ，ｅｔ　ａ１．／／Ｃｈｉｎｅｓｅ　Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｒｅｈａｂｉｌｉｔａｔｉｏｎ　Ｍｅｄｉｃｉｎｅ，２０１２，２７（６）：５０４－－５０９　

Ａｂｓｔｒａｃｔ　

０ｂｊｅｃｔｉｖｅ：Ｔｏ　ｏｂｓｅｒｖｅ　ｔｈｅ　ｉｍｐａｃｔ　ｏｆ　１０－ｗｅｅｋ　ｒｅｓｉｓｔａｎｔ　ｔｒａｉｎｉｎｇ　ｏｎ　ｔｈｅ　ａｍｏｕｎｔ　ｏｆ　ｎａｓｃｅｎｔ　ｎｕｃｌｅｉ　ｏｆ　ｓｋｅｌｅｔａｌ　ｍｎｓ—　

ｃｌｅｓ　ｉｎ　ａｇｉｎｇ　ｒａｔｓ，ａｎｄ　ｓｔｒｅｎｇｔｈｅｎｉｎｇ　ｏｆ　ｉｔ’Ｓ　ｓｙｎｔｈｅｓｉｓ　ａｂｉｌｉｔｙ．　

Ｍｅｔｈｏｄ：Ｆｏｒｔｙ　ＳＤ　ｒａｔｓ（１７　ｍｏｎｔｈ　ｏｌｄ）ｗｅｒｅ　ｓｅｌｅｃｔｅｄ　ｒａｎｄｏｍｌｙ　ｄｉｖｉｄｅｄ　ｉｎｔｏ　ａ　ｑｕｉｅｔ　ｇｒｏｕｐ　ａｓ　ｗｅｌｌ　ａｓ　ｌａｒｇｅ，ｍｅｄｉ—　

ｕｎｌ　ａｎｄ　ｌｏｗ　ｌｏａｄｉｎｇ　ｔｒａｉｎｉｎｇ　ｇｒｏｕｐｓ，ｗｉｔｈ　１０　ｒａｔｓ　ｉｎ　ｅａｃｈ　ｇｒｏｕｐ．Ｔｈｅ　ｎａｓｃｅｎｔ　ｍｙｏｎｕｃｌｅ：ｗｅｒｅ　ｍａｒｋｅｄ　ｗｉｔｈ　５－ｂｒｏ—　

ｍ０ｄｅｏｘｙｕｒｉｄｉｎｅ（Ｂｒｄｕ）．Ｔｈｅ　ａｍｏｕｎｔ　ｏｆ　ｎａｓｃｅｎｔ　ｍｙｏｎｕｃｌｅｉ　ｗｅｒｅ　ｃｏｍｐａｒｅｄ　ｗｉｔｈ　ｉｍｍｕｎｏｈｉｓｔｏｃｈｅｍｉｃａｌ　ｍｅｔｈｏｄ．　

Ｒｅｓｕｌｔ：Ｔｈｅ　ａｍｏｕｎｔｓ　ｏｆ　ｎａｓｃｅｎｔ　ｍｙｏｎｕｃｌｅｉ　ｉｎ　ｌａｒｇｅ　ｌｏａｄｉｎｇ　ｔｒａｉｎｉｎｇ　ｇｒｏｕｐ（７．５±４．２）ａｎｄ　ｍｏｄｅｒａｔｅ　ｌｏａｄｉｎｇ　ｔｒａｉｎ—　

ｉｎｇ　ｇｒｏｕｐ（６．７±３．６）ｗｅｒｅ　ｓｉｇｎｉｉｃａｎｔｌｆｙ　ｈｉｇｈｅｒ　ｔｈａｎ　ｔｈａｔ　ｉｎ　ｃｏｎｔｒｏｌ　ｇｒｏｕｐ（２．１±１．３）ａｎｄ　ｌｏｗ　ｌｏａｄｉｎｇ　ｔｒａｉｎｉｎｇ　ｇｒｏｕｐ　

（５．１　－２．４６）．Ｔｈｅ　ａｖｅｒａｇｅ　ｑｕａｎｔｉｔｙ　ｏｆ　ｍｙｏｎｕｃｌｅｉ　ｉｎ　ｍｎｓｃｌｅ　ｆｉｂｅｒ　ｉｎ　ｌａｒｇｅ　ｌｏａｄｉｎｇ　ｔｒａｉｎｉｎｇ　ｇｒｏｕｐ（３．２±０．６）ａｎｄ　ｍｏｄ—　

ｅｒａｔｅ　ｌｏａｄｉｎｇ　ｔｒａｉｎｉｎｇ　ｇｒｏｕｐ（３．１　４－０．５）ｗｅｒｅ　ｓｉｇｎｉｉｆｃａｎｔｌｙ　ｈｉｇｈｅｒ　ｔｈａｎ　ｔｈａｔ　ｉｎ　ｃｏｎｔｒｏｌ　ｇｒｏｕｐ（２．４±Ｏ．５）ａｎｄ　ｌｏｗ　ｌｏａｄ—　

ｉｎｇ　ｔｒａｉｎｉｎｇ　ｇｒｏｕｐ（２．８±０．６）．Ｔｈｅ　ｗｅｉｇｈｔ　ｏｆ　ｓｋｅｌｅｔａｌ　ｍｕｓｃｌｅ　ｉｎ　ｍｏｄｅｒａｔｅ　ｌｏａｄｉｎｇ　ｔｒａｉｎｉｎｇ　ｇｒｏｕｐ（１０．６±１．３ｇ）ａｎｄ　

ｌａｒｇｅ　ｌｏａｄｉｎｇ　ｔｒａｉｎｉｎｇ　ｇｒｏｕｐ（１０．１±１．４ｇ）ｗｅｒｅ　ｓｉｇｎｉｉｆｃａｎｔｌｙ　ｈｉｇｈｅｒ　ｔｈａｎ　ｔｈａｔ　ｉｎ　ｃｏｎｔｒｏｌ　ｇｒｏｕｐ（８．２±１．２ｇ）　

Ｃｏｎｃｌｕｓｉｏｎ：Ｒｅｓｉｓｔａｎｔ　ｔｒａｉｎｉｎｇ　ｃｏｕｌｄ　ｉｎｃｒｅａｓｅ　ｔｈｅ　ａｍｏｕｎｔ　ｏｆ　ｓｋｅｌｅｔａｌ　ｍｕｓｃｌｅ　ｎｕｃｌｅｉ．ＳＯ　ａｓ　ｔｏ　ｅｎｈａｎｃｅ　ｔｈｅ　ｓｔｒｅｎｇｔｈ　

ｏｆ　ｓｋｅｌｅｔａｌ　ｍｕｓｃｌｅ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ｖｏｌｕｍｅ　ｏｆ　ｓｋｅｌｅｔａｌ　ｍｕｓｃｌｅ．　

Ａｕｔｈｏｒ。Ｓ　ａｄｄｒｅｓｓ　Ｈｅｂｅｉ　Ｎｏｒｍａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｓｈｉｊｉａｚｈｕａｎｇ，０５００２４　

Ｋｅｙ　ｗｏｒｄ　ｒｅｓｉｓｔａｎｔ　ｔｒａｉｎｉｎｇ；ｓｋｅｌｅｔａｌ　ｍｕｓｃｌｅ；ｍｙｏｎｕｃｌｅｉ　

骨骼肌细胞呈长纤维状，故称肌纤维。一个肌　

在ｌｍｍ长的肌细胞中约有５（卜１００个核。这些核靠　

细胞即为一条肌纤维，在人体其长度从２ｒａｍ（镫骨　

肌）到３１ｅｍ（缝匠肌）不等。骨骼肌细胞属多核细胞，　

ＤＯＩ：ｌ０．３９６９￣．ｉｓｓｎ．１００１—１２４２．２０１２．０６．００５　

近骨骼肌的细胞膜，呈扁椭圆形，核染色质少，核仁　

明显。同时骨骼肌是高度分化的成熟细胞，其肌核　

基金项目：河北省自然科学基金资助项目（Ｃ２００８０００１７７），河北师范大学研究生科研基金资助项目（２０１００２０２４）　

１河北师范大学，０５００９０；２石家庄学院；３哈尔滨学院；４通讯作者　

作者简介：王彦伟，男，讲师；收稿日期：２０１２一Ｏ１—１２　

５０４　ＷＷＷ．ｒｅｈａｂｉ．ｃｏｒｎ．ｃｎ　

中回瘫复匡　磐恙２０１２￣，第２７卷，第６期　

本身不能分裂。　

老龄是处于身体功能下降的阶段，力量下降、肌　

肉丢失（ｓａｒｃｏｐｅｎｉａ）是这一时期的生理规律。力量训　

练可使肌纤维体积增加，力量增大，能使肌肉丢失的　

进程发生改变甚至是逆转。国内学者李文惠等ｎ　认　

为，中等强度或小强度的间歇负重跑能有效提高骨　

骼肌内ＭＧ２９蛋白的表达水平，使骨骼肌维持正常　

１８月龄雄性ＳＤ大鼠４０只ｆ购自河北医科大学　

动物实验中心），平均体重（６１５．７４±２５．８７）ｇ，随机分　

为对照组、小负重抗阻运动组、中负重抗阻运动组、　

大重量负重抗阻运动组，每组１０只。　

１．２动物的饲养与运动干预　

大鼠分笼饲养，每笼一只，自由饮水、进食，购自　

河北医科大学动物实验中心的啮齿类动物标准饲料　

的兴奋收缩偶联结构，从而延缓了因衰老所致的肌　

肉萎缩。黄丽敏等　认为机械刺激和组织损伤的情况　

下，机械生长因子出现表达，具有增加肌肉质量的能　

力并认为骨骼肌机械生长因子表达下降，激活有限的　

卫星细胞，不能完全修复受损细胞。Ｔｈｏｒｎｅｌｌ等　认为　

卫星细胞存在于骨骼肌中，一生中数量可能会有所　

变化：认为婴儿出生时肌卫星细胞约占总肌核数量　

的１５％，成年期下降至１％一６％，而老年时更低。　

Ｇｒｏｕｎｄｓ等　认为损伤能诱导卫星细胞激活，进入　

分裂周期，通过分裂出的新细胞对损伤的肌细胞进　

行修复。Ｋａｄｉ等　报道高水平举重运动员斜方肌卫　

星细胞含量比普通人群要高出７０％。Ｈｉｋｉｄａ等　

认为训练能使肌肉丢失得到改善，其卫星细胞的数　

量会相应增加。上述学者的研究说明肌肉丢失、肌　

肉肥大与卫星细胞可能存在一定的联系。但处于骨　

骼肌基膜与细胞膜之间的卫星细胞（常为休眠状态）　

并不具有直接控制骨骼肌细胞内蛋白的合成的能　

力，而蛋白质的合成是在高尔基体内进行的，其合成　

还要有来自细胞核的遗传信息才能得以显现。因　

此，提出卫星细胞是骨骼肌细胞核的生产“车间”，其　

为骨骼肌提供细胞核的设想，这些新生的细胞核能　

使蛋白质的合成增加，也就使的骨骼肌体积增大，而　

运动特别是抗阻运动是卫星细胞激活的诱因。这一　

设想基于：传统理论认为骨骼肌是高度分化的成熟　

细胞是非常稳固的，其内部的细胞核本身不能进行　

自我复制与分裂。我们用５一溴脱氧尿嘧啶核苷　

（Ｂｒｄｕ）对由卫星细胞所分裂的细胞核进行标记，只　

要在骨骼肌的双层细胞膜内发现含有Ｂｒｄｕ的细胞　

核，那么这个核应该是来自卫星细胞的。对此我们　

进行了如下实验。　

１材料与方法　

１．１实验动物分组　

喂养。饲养环境温度：１８—２４℃；湿度：４５％～５５％，　

自然光照。　

大鼠饲养３ｄ后，分组进行为期１周的适应性训　

练，对照组正常饲养，不进行运动。运动组大鼠选用　

河北师范大学设计的动物抗阻专用平台（专利号：　

２０１０２０６８１９８４．１），通过尾部衔接来牵拉重物进行训　

练，运动方案制定依照以下原则：①参考Ｂａｒｏｎｅ和　

Ｈａｍｂｅｒｇｅｒ等　ｕ的爬梯训练方法，并将垂直的爬梯　

形式改为在水平方向上通过尾部衔接牵拉重物抗阻　

爬行。起始负荷为大鼠体重的５０％，每爬行ｌｍ休息　

ｌｍｉｎ后增加ｌＯｇ的负荷进行爬行，至大鼠不能再以　

爬行的动作前进为最大力量，记录该拉力数值。７２ｈ　

后，重复以上过程，并记录负荷数值。前后三次测试　

的差异小于１０％，认为数据可信。取最大的拉力数　

值为大鼠的最大爬行力量。②以最大力量的４０％、　

６０％、８０％的重量为大中小负重的重量。牵拉重物　

行进２ｍ×６次为一组，运动３—５组，组间歇３ｍｉｎ。　

③每两周进行一次最大爬行力量的测试，并按②的　

标准调整运动拉力后进行训练。④运动１０周，每周　

运动６ｄ。１０周抗阻训练中大鼠没有出现死亡的情　

况。　

１．３取材及准备　

①在训练的最后１０ｄ，通过背部两肩胛问皮下　

注射Ｂｒｄｕ，其目的是用来对骨骼肌细胞内新现的肌　

核进行标记。②取材前禁食２４ｈ，称体重。用　

４０ｍｇ／ｋｇ体重戊巴比妥钠腹腔注射进行麻醉。用　

０．９％的生理盐水心脏灌流，以清除组织的血液等物　

质。取股直肌称重后，用黄蓍树胶固定在软木塞　

上。③冰冻切片的制备：将盛有异戊烷的烧杯放人　

液氮中（一１６０￣（２），待异戊烷冷却变为半透明的胶体　

状，用大镊子夹住软木塞将其放人冷冻液中１ｏ＿一　

２０ｓ。④将制备好的样本用冰冻切片机切片，剩余的　

部分可在一８Ｏ　冰箱中保存备用。⑤免疫组织化学　

Ｃｈｉｎｅｓｅ　Ｊｏｕｌ＇ｎａｌ　ｏｆＲｅｈａｂｉｌｉｔａｔｉｏｎ　Ｍｅｄｉｃｉｎｅ，Ｊｕｎ．２０１２，Ｖｏ１．２７，Ｎｏ．６　

检测。　

实验前各组大鼠牵拉重物的能力没有差异。１０　

周训练后，对各组大鼠牵拉重物的数据用配对ｔ检　

验进行分析：小负荷组和大负荷组训练前后有显著　

性差异；中负荷组前后有极显著性差异。训练后各　

组中，中负荷组牵拉生物的能力比小负荷组相比增　

Ａ：ＨＥ染色：冰冻切片固定１ｏ＿＿３Ｏｓ，双蒸水冲　

洗，用苏木精液室温染色３　６Ｏｓ，ｌ％盐酸乙醇１—　

３ｓ，后水洗，再用０．５％曙红液染色３０＿＿６０ｓ，而后梯　

度酒精脱水，中性树胶封片。　

Ｂ：ＢｒｄＵ标记免疫组化染色：＠ＰＢＳ冲洗３遍，每　

遍ｌＯｍｉｎ；②加抗ＢｒｄＵ一抗，３７　ｏ（＝，湿盒中孵育２ｈ；③　

加较多，存在非常显著的差异，其他各组差异不显　

著。说明中负荷的训练效果较好。见表１—２。　

ＰＢＳ冲洗３遍，每遍５ｍｉｎ；＠滴加生物素标记的ＩｇＧ￣．　

抗，３７￣Ｃ，湿盒中孵育１５ｍｉｎ；⑤ＰＢＳ冲洗３遍，每遍　

５ｍｉｎ；⑥滴加链霉卵白素过氧化氢酶复合物１５ｍｉｎ；　

⑦ＰＢｓ冲洗３遍，每遍５ｍｉｎ；⑧加ＤＡＢ混合液，显微镜　

下显色约１５—３０ｍｉｎ，用ＰＢＳ冲洗终止反应；⑨中性树　

脂胶封片，显微镜观察。　

Ｃ：ＢｒｄＵ标记的胶体金免疫组化电镜染色：①双　

蒸水洗３×ｌＯｓ；②加入一抗（１：１００），孵育３０ｍｉｎ；③　

双蒸水洗３×１０ｓ；④加入胶体金标记的二抗（１：１００，　

金颗粒直径ｌＯｎｍ），室温２ｈ；⑤双蒸水洗３×１０ｓ；⑥　

透射电镜观察。　

１．４　ＨＥ染色图像和免疫组织化学显微图像分析　

选用美国ＣＯＭＰＩＸ　ｓｉｍｐｌｅ　ＰＣＩ生物显微分析图　

像系统进行图像分析，每样本取片１０张，每张切片　

在４００倍镜下观察，在镜下按上、中、下的位置分别　

选取３个视野采样进行分析。　

１．５统计学分析　

将实验的各数据用ＳＰＳＳ统计软件分析，组间用　

单因素方差分析；组内用配对ｔ检验进行分析。Ｐ＜　

０．０５表示存在差异性，Ｐ＜０．０ｌ表示存在非常显著性　

差异。　

２结果　

２．１各组老龄大鼠一般情况　

实验前各组大鼠体重无组间差异。实验后各组　

大鼠体重在运动初期均出现不同程度的下降，在训　

练的后期有所上升。训练后各组体重与安静组体重　

用单因素方差进行对比，发现实验各组大鼠体重均　

出现下降，中负重组、大负重组的体重与安静组比较　

存在有非常显著的差异；小负重组的体重与安静组　

相比其差异性不显著。在股四头肌的重量方面各组　

与安静组对比均有较明显的增加，其中以大重量组　

和中等重量组的变化最为明显。　

２．２各组大鼠股四头肌细胞核数量比较　

见图１。在横切视野下，观察ＨＥ染色中肌纤维　

内的肌核数量（黑色箭头所指处为肌核）进行比较，　

结果发现：与安静组相比中负重组和大负重组的变　

化较为明显，经统计学分析存在非常显著的差异。　

见表３。　

２．３各组大鼠股四头肌的新生细胞核数量　

见图２。用纵切的方式对骨骼肌进行观察，便　

于对骨骼肌内核的数量情况有更深入的了解，本研　

究用Ｂｒｄｕ标记技术标记训练最后１０ｄ的骨骼肌中新　

生的细胞核，在４００倍下分区观察各视野下的骨骼　

肌的数量。负重运动各组与安静组用单因素方差分　

析进行比较：抗阻训练各组内出现新生肌核的数量　

均高于安静组，经统计分析均存在着非常显著的差　

异。而各运动组之间虽存在不同，但没有达到显著　

性差异。这可能与样本量小有关。更为重要的是该　

实验用Ｂｒｄｕ作为标记物，将骨骼内“已存在”肌核与　

“新出现”的肌核进行区分，骨骼肌内肌核的数量是　

可以增加的。见表３。　

２．４电镜下观察新生细胞核的来源　

电镜技术能更深入的对骨骼肌的细胞核的结构　

进行观察，我们用纵切的方式对Ｂｒｄｕ标记的骨骼肌　

进行观察。图３是骨骼肌细胞核的位置与结构，其　

上没有胶体金颗粒，表明该细胞核不是新生的细胞　

核。图４是用Ｂｒｄｕ标记技术标记的骨骼肌内新生细　

胞核的电镜结构。由于其上有黑色的胶体金颗粒　

（用免疫电镜技术），表明它是在细胞分裂期有胸腺　

嘧啶的类似物（Ｂｒｄｕ）参与了ＤＮＡ的合成，并进入了　

骨骼肌的内膜。图５是新生骨骼肌细胞核正穿透骨　

骼肌的内膜进人到骨骼肌的过程。其上的黑色胶体　

金颗粒所表示的含义与图４相同，所不同的该细胞　

核正在穿透骨骼肌的内膜，有＿部分正在进入骨骼　

肌中，该图记录了这一细胞核由外向内进行的过　

Ｃｈｉｎｅｓｅ　Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆＲｅｈａｂｉｌｉｔａｔｉｏｎ　Ｍｅｄｉｃｉｎｅ，Ｊｕｎ．２０１２，Ｖｏ１．２７，Ｎｏ．６　

３讨论　

标记训练最后阶段新生的细胞核。　

３．１抗阻训练前大鼠体重与股四头肌重量的变化　大鼠骨骼肌内肌核数量呈现出安静组最低，小、　

实验前对大鼠随机分组，使实验各组在体重等　

方面没有组间差异。对其进行１０周的训练，在训练　

中、大负荷组依次升高的趋势，这种趋势与骨骼肌内　

新生肌核的数量增加的趋势较为相似。这表明抗阻　

过程中毛色等外观无明显变化，饮食、饮水、睡眠正　

常，未出现过度厮打和断尾现象，训练后其体重发生　

了相应的变化。其中安静组体重最大，平均为　

６４３．３ｇ，大于其他各组的平均体重，说明通过抗阻训　

练后大鼠的体重下降明显，拉力负荷越大，重量下降　

越多。实验后取湿的股四头肌称重，发现安静组股　

四头肌的重量最轻；低于中等负重和大重量负重组　

的重量。这可能与抗阻训练能导致骨骼肌的代谢旺　

盛，肌重量增加，进而消耗增加，从而减少老龄大鼠　

体内脂肪的堆积，使体重减轻。　

同时，经过１０周的训练，各组大鼠的牵拉能力　

都取得了显著的提高，经统计学分析都存在显著性　

差异，这说明牵拉式抗阻训练能有效提高大鼠的力　

量。但在提高程度上出现了中等负重大于小负荷负　

重；大负荷负重也小于中等负荷负重的特点。分析　

这一现象出现，可能与大鼠的年龄较大和体重下降　

过多有关。　

３．２抗阻训练后大鼠骨骼肌细胞核数目与新生肌　

核数量的联系　

细胞核是细胞内最大、最重要的细胞器，细胞核　

是细胞的控制中心，在细胞的代谢、生长、分化中起　

着重要作用，是遗传物质的主要存在部位。骨骼肌　

是人类和哺乳动物体中重量最大的组织，约占体重　

的４０％。但与其他组织最大的不同点在于骨骼肌是　

多核细胞。骨骼肌是高度分化的成熟细胞，骨骼肌　

的细胞核没有将遗传物质经复制传给子代的功能，　

其主要功能是为其控制的生物性状特征表现提供遗　

传信号，因而成为细胞代谢控制中心。　

Ｂｒｄｕ是胸腺嘧啶（Ｔ）的类似物，是ＤＮＡ中的Ａ—Ｔ　

碱基对（腺嘌呤一胸腺嘧啶）的一部分。可代替胸腺　

嘧啶在ＤＮＡ合成期（ｓ期）的作用，替代Ｔ的位置而　

进入正在合成的细胞核的ＤＮＡ中。该物质只存在　

于ＤＮＡ中，也就是只在细胞核内出现。因此用于标　

记新生的细胞核，在本实验中用来对新生的肌核进　

行标记。抗阻训练８周大鼠的最后ｌＯｄ，以每天　

２５ｍｇ，浓度为５０ｍｇ／ｍｌ背部肩胛骨问注射，其目的是　

训练的负荷是诱因，能导致骨骼肌新生肌核增加，而　

且增加的幅度与运动负荷一致，即负荷越大，新生肌　

核也越多，进而使总肌核数量增加。在功能方面，肌　

核是细胞的控制中心，信使ＲＮＡ能够通过核内的　

ＤＮＡ向细胞质中的核糖体传出更的信息，核糖体以　

此为模板将多种氨基酸合成为蛋白质。骨骼肌的收　

缩成分是肌原纤维，肌原纤维的主要结构是肌动蛋　

白（构成细丝）和肌球蛋白（构成粗丝），二者约占其　

总量的６５％。蛋白质的合成能力提高对于提高骨　

骼肌的收缩能力、增加肌肉的重量、改善肌肉丢失的　

进程是十分有益的。　

３－３大鼠骨骼肌新生细胞核的来源　

传统理论认为骨骼肌是高度分化的成熟细胞，　

其是非常稳固的，其内部的细胞核本身不能进行自　

我复制与分裂。这也是长期以来人们很少关注骨骼　

肌细胞核数量的理由之一。上述的研究支持骨骼肌　

的细胞核是增加的，那么这些增加的细胞核的来源　

是哪里呢？　

卫星细胞是干细胞的一种　，为单细胞，位于　

基膜与细胞质膜问。在骨骼肌损伤时发生分裂、再　

生，形成成肌原细胞，这些细胞相互融合生成肌管，　

参与肌纤维的修复ｎ　。但是在没有损伤的状态下依　

然有５％的（休眠）卫星细胞存在于基膜与细胞质膜　

间，用光学显微镜无法区别肌核与卫星细胞。位于　

活体内的卫星细胞，其分裂受到一些因素的定向控　

制，分裂后的卫星细胞只会有部分保持分裂的能力，　

并回归到休眠状态，且处于骨骼肌的双层膜之间。　

干细胞定向发育的特点：卫星细胞是干细胞的　

一

种，干细胞有定向发育成特定组织的能力。干细　

胞在某些特定的条件下会向某些组织或器官定向发　

育，成为所在组织中的细胞。同样，卫星细胞分裂　

后，一旦由双层膜间进入骨骼肌的双层膜内，就成为　

了骨骼肌的细胞核，发挥与骨骼肌的细胞核相同的　

作用，这应该是干细胞的特点相一致的。从这一角　

度来考虑，分裂后的卫星细胞一旦进入骨骼肌就成　

为了骨骼肌的细胞一部分，也就是肌核，所以肌核的　

中网席复医学磐恙２０１２￣，第２７卷，第６期　

增多，是卫星细胞进入造成的。所以我们的实验没　

有对进人到骨骼肌的卫星细胞核再进行区分，来确　

定其是卫星细胞还是骨骼肌的细胞核。我们认为一　

旦卫星细胞进入到骨骼肌的双层膜内，就成为肌组　

织的一部分，而不再是卫星细胞了。　

我们用免疫电镜技术对骨骼肌进行观察，图４　

是已经完全处于肌细胞内的肌核图片，其上的黑点　

４８—５５．　

【４Ｊ　Ｇｒｏｕｎｄｓ　ＭＤ，Ｇａ￣ｅｔｔ　ＫＬ，Ｂｅｉｌｈａｒｚ　ＭＷ．Ｔｈｅ　ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎ　ｏｆ　

ＭｙｏＤ１　ａｎｄ　ｍｙｏｇｅｎｉｎ　ｇｅｎｅｓ　ｉｎ　ｔｈｙｍｉｃ　ｃｅｌｌｓ　ｉｎ　ｖｉｖｏ［Ｊ］．Ｅｘｐ　

Ｃｅｌｌ　Ｒｅｓ，１９９２，１９８（２）：３５７－－３６１．　

［５】Ｗｏｚｎｉａｋ　ＡＣ，Ｋｏｎｇ　Ｊ，Ｂｅｃｋ　Ｅ，ｅｔ　ａ１．Ｓｉｇｎａｌｉｎｇ　ｓａｔｅｌｌｉｔｅ—ｃｅｌｌ　

ａｃｔｉｖａｔｉｏｎ　ｉｎ　ｓｋｅｌｅｔａｌ　ｍｕｓｃｌｅ：ｍａｒｋｅｒｓ，ｍｏｄｅｌｓ，ｓｔｒｅｔｃｈ，ａｎｄ　

ｐｏｔｅｎｔｉａｌ　ａｈｅｒｕａｔｅ　ｐａｔｈｗａｙｓ］Ｊ］．Ｍｕｓｃｌｅ　Ｎｅｒｖｅ，２００５，３１（３）：２８３－－　

３００．　

说明用胶体金标记的新生肌核。而图５是一例正在　

进入骨骼肌中的肌核。由于其处于两层膜间，并且　

细胞质（外膜）膜完整，而基膜（内膜）不完整，这是休　

眠的卫星细胞的位置，但其形态、大小与卫星处于一　

个微观数量级，并且外膜完整，内膜不完整，故我们　

认为这是由激活的分裂后的卫星细胞进入骨骼肌的　

动态过程。由此可以认为：运动诱导卫星细胞激活，　

进行分裂。分裂的卫星细胞一部分留在基膜与细胞　

质膜问处于休眠的状态或继续分裂，而另一部分卫　

星细胞以核的形式进入到骨骼肌纤维内部，成为肌　

核，从而使骨骼肌中肌核的数量增加，进而引起蛋白　

质等物质合成的加强，使骨骼肌肥大。　

同时有资料显示ｐａｘ一７、多种生长因子、磷脂酰　

肌醇ｆ一３）激酶、钙神经素、ＪＡＫ２／ＳＴＡＴ３和有丝分裂原　

活化蛋白激酶等物质［１５－１７　参与对卫星细胞进行调　

控，使静息的卫星细胞激活进入分裂状态，为骨骼肌　

提供新核。由这些可以看出：虽然肌核在骨骼肌细　

胞内处于核心的位置，但仍有多种方式与路径对其　

进行调节，仍有上位调节机制在发挥作用。　

４结论　

抗阻运动能使老龄大鼠骨骼肌中的细胞核数量　

增加，增加的肌核能使骨骼肌蛋白合成能力提高，使　

骨骼肌体积增加、力量提高；不同强度的抗阻运动使　

骨骼肌中细胞核增加的数目不同；卫星细胞分裂并　

参与了骨骼肌细胞核增加过程。　

参考文献　

［１］李文惠，赵斌，闫万军．不同负荷间歇负重跑训练对老龄大鼠骨　

骼肌ＭＧ２９蛋白的影响『Ｊ】．体育科学．２０１０，９：７３—８１．　

［２］黄丽敏，贾华，赵斌．衰老性肌肉丢失与机械生长因子相关研究　

的进展ｆＪ］．武汉体育学院学报，２０１０，４：７１—７４．　

【３】Ｔｈｏｍｅｌｌ　ＬＥ，Ｌｉｎｄｓｔｒｏｍ　Ｍ，Ｒｅｎｎａｕｈ　Ｖ，ｅｔ　ａ１．Ｓａｔｅｌｌｉｔｅ　ｃｅｌｌｓ　

ａｎｄ　ｔｒａｉｎｉｎｇ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｅｌｄｅｒｌｙ［Ｊ］．Ｓｃａｎｄ　Ｊ　Ｍｅｄ　Ｓｃｉｓｐｏｒｔｓ，２００３，１３：　

】　Ｋａｄｉ　Ｆ，Ｅｒｉｋｓｓｏｎ　Ａ，Ｈｏｌｍｎｅｒ　Ｓ，ｅｔ　ａ１．Ｃｅｌｌｕｌａｒ　ａｄａｐｔａｔｉｏｎ　ｏｆ　

ｔｈｅ　ｔｒａｐｅｚｉｕｓ　ｍｕｓｃｌｅ　ｉｎ　ｓｔｒｅｎｇｔｈ—ｔｒａｉｎｅｄ　ａｔｈｌｅｔｅｓ［Ｊ］．Ｈｉｓｔｏｃｈｅｍ　

Ｃｅｌｌ　Ｂｉｏｌ，１９９９，１１１（３）：１８９—１９５．　

［７】Ｈｉｋｉｄａ　ＲＳ，Ｗａｌｓｈ　Ｓ，Ｂａｒｙｌｓｋｉ　Ｎ，ｅｔ　ａ１．Ｉｓ　ｈｙｐｅｒｔｍｐｈｙ　ｌｉｍｉｔｅｄ　

ｉｎ　ｅｌｄｅｒｌｙ　ｍｕｓｃｌｅ　ｆｉｂｅｒｓ？Ａ　ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ　ｏｆ　ｅｌｄｅｒｌｙ　ａｎｄ　ｙｏｕｎｇ　

ｓｔｒｅｎｇｔｈ—ｔｒａｉｎｅｄ　ｍｅｎ［Ｊ］．Ｂａｓｉｃ　Ａｐｐｌ　Ｍｙｏ１．１９９８．８：４１９—＿４２７．　

［８］Ｐｅｔｒｅｌｌａ　ＪＫ，Ｋｉｍ　ＪＳ，Ｃｒｏｓｓ　ＪＭ，ｃｔ　ａ１．Ｅｆｉｆｃａｃｙ　ｏｆ　ｍｙｏｎｕｃｌｅａｒ　

ａｄｄｉｔｉｏｎ　ｍａｙ　ｅｘｐｌａｉｎ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｌ　ｍｙｏｆｉｂｅｒ　ｇｒｏｗｔｈ　ａｍｏｎｇ　ｒｅｓｉｓ—　

ｔａｎｃｅ－ｔｒａｉｎｅｄ　ｙｏｕｎｇ　ａｎｄ　ｏｌｄｅｒ　ｍｅｎ　ａｎｄ　ｗｏｍｅｎ［Ｊ］．Ａｍ　Ｊ　Ｐｈｙｓｉ－　

ｅｌ　Ｅｎｄｏｃｒｉｎｏｌ　Ｍｅｔａｂ，２００６，２９１（５）：Ｅ９３７－－Ｅ９４６．　

［９］Ｂａｒｏｎｅ　Ｒ，Ｂｅｌｌａｆｉｏｒｅ　Ｍ，Ｌｅｏｎａｒｄｉ　Ｖ，ｅｔ　ａ１．Ｓｔｒｕｃｔｕｒａｌ　ａｎａｌｙｓｉｓ　

ｏｆ　ｒａｔ　ｐａｔｅｌｌａｒ　ｔｅｎｄｏｎ　ｉｎ　ｒｅｓｐｏｎｓｅ　ｔｏ　ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ　ａｎｄ　ｅｎｄｕｒ－　

ａｎｃｅ　ｔｒａｉｎｉｎｇ［Ｊ］．Ｓｃａｎｄ　Ｊ　Ｍｅｄ　Ｓｃｉ　Ｓｐｏｒｔｓ，２００９，１９（６）：７８２—　

７８９．．　

［１０］Ｈｏｍｂｅｒｇｅｒ　ＴＡ　Ｊｒ，Ｆａｒｒａｒ　ＲＰ．Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ｈｙｐｅｒｔｒｏｐｈｙ　ｏｆ　

ｔｈｅ　ＦＨＬ　ｍｕｓｃｌｅ　ｆｏｌｌｏｗｉｎｇ　８　ｗｅｅｋｓ　ｏｆ　ｐｒｏｇｒｅｓｓｉｖｅ　ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ　

ｅｘｅｒｃｉｓｅ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｒａｔ［Ｊ］．Ｃａｎ　Ｊ　Ａｐｐｌ　Ｐｈｙｓｉｏｌ，２００４，２９（１）：１６—３１．　

［１　１］Ｌｅｅ　Ｓ，Ｂａｒｔｏｎ　ＥＲ，Ｓｗｅｅｎｅｙ　ＨＬ，ｅｔ　ａ１．Ｖｉｒａｌ　ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ　ｏｆ　

ｉｎｓｕｌｉｎ—ｌｉｋｅ　ｇｒｏｗｔｈ　ｆａｃｔｏｒ－Ｉ　ｅｎｈａｎｃｅｓ　ｍｕｓｃｌｅ　ｈｙｐｅ￣ｒｏｐｈｙ　ｉｎ　

ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ—ｔｒａｉｎｅｄ　ｒａｔｓ［Ｊ］．Ｊ　Ａｐｐｌ　Ｐｈｙｓｉｏｌ，２００４，９６（３）：１０９７－－　

１１０４．　

［１２］邵素霞，张雷，赵春芳，等．新生人鼠丹骼肌卫星细胞的原代培养　

及标记方法ＩＪ］．基础医学与『临床，２００４，２４（１）：７９—８２．　

［１３】周菲，秦永文，荆清，等．成年人鼠成肌细胞的原代培养［Ｊ］．中华　

老年心脑血管病杂志，２００１，３（１）：３４４－－３４６．　

【１４］Ｗｏｚｎｉａｋ　ＡＣ，Ｋｏｎｇ　Ｊ，Ｂｅｃｋ　Ｅ，ｅｔ　ａ１．Ｓｉｇｎａｌｉｎｇ　ｓａｔｅｌｌｉｔｅ—ｃｅｌｌ　

ａｃｔｉｖａｔｉｏｎ　ｉｎ　ｓｋｅｌｅｔａｌ　ｍｕｓｃｌｅ：ｍａｒｋｅｔｓ，ｍｏｄｅｌｓ，ｓｔｒｅｔｃｈ，ａｎｄ　ｐｏ—　

ｔｅｎｔｉａｌ　ａｌｔｅｒｎａｔｅ　ｐａｔｈｗａｙｓ［Ｊ］．Ｍｕｓｃｌｅ　Ｎｅｒｖｅ，２００５，３１（３）：２８３－－　

３００．　

［１５］Ｋａｓｔｎｅｒ　Ｓ，Ｅｌｉａｓ　ＭＣ，Ｒｉｖｅｒａ　ＡＪ，ｅｔ　ａ１．Ｇｅｎｅ　ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ　ｐａｔ—　

ｔｅｒｎｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｆｉｂｒｏｂｌａｓｔ　ｇｒｏｗｔｈ　ｆａｃｔｏｒｓ　ａｎｄ　ｔｈｅｉｒ　ｒｅｃｅｐｔｏｒｓ　ｄｕｒ—　

ｉｎｇ　ｍｙｏｇｅｎｅｓｉｓ　ｏｆ　ｒａｔ　ｓａｔｅｌｌｉｔｅ　ｃｅｌｌｓ［Ｊ］．Ｊ　Ｈｉｓｔｏｅｈｅｍ　Ｃｙｔｏ—　

ｃｈｅｍ，２０００，４８（８）：１０７９－－１０９６．　

［１６】Ｐｅｓａｌｌ　ＪＥ，ＭｃＦａｒｌａｎｄ　ＤＣ，ＭｅＭｕｒｔｒｙ，ＪＰ，ｅｔ　ａ１．Ｔｈｅ　ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　

ｉｎｓｕｌｉｎ－ｌｉｋｅ　ｇｒｏｗｔｈ　ｆａｃｔｏｒ　ａｎａｌｏｇｓ　ｏｎ　ｔｕｒｋｅｙ　ｓａｔｅｌｌｉｔｅ　ｃｅｌｌ　

ａｎｄ　ｅｍｂｒｙｏｎｉｃ　ｍｙｏｂｌａｓｔ　ｐｒｏｌｉｆｅｒａｔｉｏｎ［Ｊ］．Ｐｏｕｈ　Ｓｃｉ，２００１，８０（７）：　

９４４＇一９４８．　

［１７１　Ａｌｌｅｌｌ　Ｂ，Ｈａｒｒｉｓ，Ｋｅｌｌｙ　ＡＭ，ｅｔ　ａ１．Ｓａｔｅｌｌｉｔｅ　ｃｅｌｌ　ｏｆ　ｓｋｅｌｅ－　

ｔｌａ　ｍｕｓｃｌｅ　ｆｉｂｅｒｓ［Ｊ］．Ｂｉｏｐｈｙｓ　Ｂｉｏｅｈｅｍ　Ｃｉｔｅ１．２００３．９：４５７—－４６７．　

2024年3月12日发(作者：巫马兴朝)

Ｃｈｉｎｅｓｅ　Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆＲｅｈａｂｉｌｉｔａｔｉｏｎ　Ｍｅｄｉｃｉｎｅ，Ｊｕｎ．２０１２，Ｖｏ１．２７，Ｎｏ．６　

・

基础研究・　

抗阻训练对老龄大鼠骨骼肌新生细胞核数量的影响　

王彦伟　

摘要　

王明金　卢学伟　黄丽敏　赵斌　

目的：观察１０周抗阻训练后老龄大鼠骨骼肌内细胞核数量的变化情况，及其合成能力加强。　

方法：选取１７月龄的ＳＤ大鼠４０只，随机分为安静组、大、中、小负重训练组，每组１０只，用５一溴脱氧尿嘧啶核苷（Ｂ卜　

ｄｎ）对新生细胞核进行标记，通过免疫组织化学的方法对新生肌核的数量进行比较。　

结果：新生肌核数量方面：大负荷组（７．５±４．２）和中负荷组（６．７±３．６），显著高于安静组（２．１±１．３）和小负荷组（５．１±　

２．６）。肌纤维内肌核平均数量大负荷组（３．２　４－Ｏ．６）和中负荷组（３．１　４－０．５），显著高于安静组（２．４　－０．４５）和小负荷组　

（２．８±０．６）。肌肉重量方面，中负荷的（１０．６±１．３ｇ）和大负荷（１０．１±１．４ｇ），显著高于安静组（８．２±１．２ｇ）。　

结论：抗阻训练能使骨骼肌的细胞核增加，进而使骨骼肌的力量和体积增大。　

关键词抗阻训练；骨骼肌；肌核　

中图分类号：Ｒ４９３　文献标识码：Ａ　文章编号：１００１—１２４２（２０１２）一０６—０５０４＂０６　

Ｉｍｐａｃｔ　ｏｆ　ｒｅｓｉｓｔａｎｔ　ｔｒａｉｎｉｎｇ　ｏｎ　ａｍｏｕｎｔ　ｏｆ　ｎａｓｃｅｎｔ　ｎｕｃｌｅｉ　ｏｆ　ａｇｉｎｇ　ｒａｔｓ。ｓｋｅｌｅｔａｌ　ｍｕｓｃｌｅｓ／ＷＡＮＧ　Ｙａｎｗｅｉ，　

ＷＡＮＧ　Ｍｉｎｇｊｉｎ，ＬＵ　Ｘｕｅｗｅｉ，ｅｔ　ａ１．／／Ｃｈｉｎｅｓｅ　Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｒｅｈａｂｉｌｉｔａｔｉｏｎ　Ｍｅｄｉｃｉｎｅ，２０１２，２７（６）：５０４－－５０９　

Ａｂｓｔｒａｃｔ　

０ｂｊｅｃｔｉｖｅ：Ｔｏ　ｏｂｓｅｒｖｅ　ｔｈｅ　ｉｍｐａｃｔ　ｏｆ　１０－ｗｅｅｋ　ｒｅｓｉｓｔａｎｔ　ｔｒａｉｎｉｎｇ　ｏｎ　ｔｈｅ　ａｍｏｕｎｔ　ｏｆ　ｎａｓｃｅｎｔ　ｎｕｃｌｅｉ　ｏｆ　ｓｋｅｌｅｔａｌ　ｍｎｓ—　

ｃｌｅｓ　ｉｎ　ａｇｉｎｇ　ｒａｔｓ，ａｎｄ　ｓｔｒｅｎｇｔｈｅｎｉｎｇ　ｏｆ　ｉｔ’Ｓ　ｓｙｎｔｈｅｓｉｓ　ａｂｉｌｉｔｙ．　

Ｍｅｔｈｏｄ：Ｆｏｒｔｙ　ＳＤ　ｒａｔｓ（１７　ｍｏｎｔｈ　ｏｌｄ）ｗｅｒｅ　ｓｅｌｅｃｔｅｄ　ｒａｎｄｏｍｌｙ　ｄｉｖｉｄｅｄ　ｉｎｔｏ　ａ　ｑｕｉｅｔ　ｇｒｏｕｐ　ａｓ　ｗｅｌｌ　ａｓ　ｌａｒｇｅ，ｍｅｄｉ—　

ｕｎｌ　ａｎｄ　ｌｏｗ　ｌｏａｄｉｎｇ　ｔｒａｉｎｉｎｇ　ｇｒｏｕｐｓ，ｗｉｔｈ　１０　ｒａｔｓ　ｉｎ　ｅａｃｈ　ｇｒｏｕｐ．Ｔｈｅ　ｎａｓｃｅｎｔ　ｍｙｏｎｕｃｌｅ：ｗｅｒｅ　ｍａｒｋｅｄ　ｗｉｔｈ　５－ｂｒｏ—　

ｍ０ｄｅｏｘｙｕｒｉｄｉｎｅ（Ｂｒｄｕ）．Ｔｈｅ　ａｍｏｕｎｔ　ｏｆ　ｎａｓｃｅｎｔ　ｍｙｏｎｕｃｌｅｉ　ｗｅｒｅ　ｃｏｍｐａｒｅｄ　ｗｉｔｈ　ｉｍｍｕｎｏｈｉｓｔｏｃｈｅｍｉｃａｌ　ｍｅｔｈｏｄ．　

Ｒｅｓｕｌｔ：Ｔｈｅ　ａｍｏｕｎｔｓ　ｏｆ　ｎａｓｃｅｎｔ　ｍｙｏｎｕｃｌｅｉ　ｉｎ　ｌａｒｇｅ　ｌｏａｄｉｎｇ　ｔｒａｉｎｉｎｇ　ｇｒｏｕｐ（７．５±４．２）ａｎｄ　ｍｏｄｅｒａｔｅ　ｌｏａｄｉｎｇ　ｔｒａｉｎ—　

ｉｎｇ　ｇｒｏｕｐ（６．７±３．６）ｗｅｒｅ　ｓｉｇｎｉｉｃａｎｔｌｆｙ　ｈｉｇｈｅｒ　ｔｈａｎ　ｔｈａｔ　ｉｎ　ｃｏｎｔｒｏｌ　ｇｒｏｕｐ（２．１±１．３）ａｎｄ　ｌｏｗ　ｌｏａｄｉｎｇ　ｔｒａｉｎｉｎｇ　ｇｒｏｕｐ　

（５．１　－２．４６）．Ｔｈｅ　ａｖｅｒａｇｅ　ｑｕａｎｔｉｔｙ　ｏｆ　ｍｙｏｎｕｃｌｅｉ　ｉｎ　ｍｎｓｃｌｅ　ｆｉｂｅｒ　ｉｎ　ｌａｒｇｅ　ｌｏａｄｉｎｇ　ｔｒａｉｎｉｎｇ　ｇｒｏｕｐ（３．２±０．６）ａｎｄ　ｍｏｄ—　

ｅｒａｔｅ　ｌｏａｄｉｎｇ　ｔｒａｉｎｉｎｇ　ｇｒｏｕｐ（３．１　４－０．５）ｗｅｒｅ　ｓｉｇｎｉｉｆｃａｎｔｌｙ　ｈｉｇｈｅｒ　ｔｈａｎ　ｔｈａｔ　ｉｎ　ｃｏｎｔｒｏｌ　ｇｒｏｕｐ（２．４±Ｏ．５）ａｎｄ　ｌｏｗ　ｌｏａｄ—　

ｉｎｇ　ｔｒａｉｎｉｎｇ　ｇｒｏｕｐ（２．８±０．６）．Ｔｈｅ　ｗｅｉｇｈｔ　ｏｆ　ｓｋｅｌｅｔａｌ　ｍｕｓｃｌｅ　ｉｎ　ｍｏｄｅｒａｔｅ　ｌｏａｄｉｎｇ　ｔｒａｉｎｉｎｇ　ｇｒｏｕｐ（１０．６±１．３ｇ）ａｎｄ　

ｌａｒｇｅ　ｌｏａｄｉｎｇ　ｔｒａｉｎｉｎｇ　ｇｒｏｕｐ（１０．１±１．４ｇ）ｗｅｒｅ　ｓｉｇｎｉｉｆｃａｎｔｌｙ　ｈｉｇｈｅｒ　ｔｈａｎ　ｔｈａｔ　ｉｎ　ｃｏｎｔｒｏｌ　ｇｒｏｕｐ（８．２±１．２ｇ）　

Ｃｏｎｃｌｕｓｉｏｎ：Ｒｅｓｉｓｔａｎｔ　ｔｒａｉｎｉｎｇ　ｃｏｕｌｄ　ｉｎｃｒｅａｓｅ　ｔｈｅ　ａｍｏｕｎｔ　ｏｆ　ｓｋｅｌｅｔａｌ　ｍｕｓｃｌｅ　ｎｕｃｌｅｉ．ＳＯ　ａｓ　ｔｏ　ｅｎｈａｎｃｅ　ｔｈｅ　ｓｔｒｅｎｇｔｈ　

ｏｆ　ｓｋｅｌｅｔａｌ　ｍｕｓｃｌｅ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ｖｏｌｕｍｅ　ｏｆ　ｓｋｅｌｅｔａｌ　ｍｕｓｃｌｅ．　

Ａｕｔｈｏｒ。Ｓ　ａｄｄｒｅｓｓ　Ｈｅｂｅｉ　Ｎｏｒｍａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｓｈｉｊｉａｚｈｕａｎｇ，０５００２４　

Ｋｅｙ　ｗｏｒｄ　ｒｅｓｉｓｔａｎｔ　ｔｒａｉｎｉｎｇ；ｓｋｅｌｅｔａｌ　ｍｕｓｃｌｅ；ｍｙｏｎｕｃｌｅｉ　

骨骼肌细胞呈长纤维状，故称肌纤维。一个肌　

在ｌｍｍ长的肌细胞中约有５（卜１００个核。这些核靠　

细胞即为一条肌纤维，在人体其长度从２ｒａｍ（镫骨　

肌）到３１ｅｍ（缝匠肌）不等。骨骼肌细胞属多核细胞，　

ＤＯＩ：ｌ０．３９６９￣．ｉｓｓｎ．１００１—１２４２．２０１２．０６．００５　

近骨骼肌的细胞膜，呈扁椭圆形，核染色质少，核仁　

明显。同时骨骼肌是高度分化的成熟细胞，其肌核　

基金项目：河北省自然科学基金资助项目（Ｃ２００８０００１７７），河北师范大学研究生科研基金资助项目（２０１００２０２４）　

１河北师范大学，０５００９０；２石家庄学院；３哈尔滨学院；４通讯作者　

作者简介：王彦伟，男，讲师；收稿日期：２０１２一Ｏ１—１２　

５０４　ＷＷＷ．ｒｅｈａｂｉ．ｃｏｒｎ．ｃｎ　

中回瘫复匡　磐恙２０１２￣，第２７卷，第６期　

本身不能分裂。　

老龄是处于身体功能下降的阶段，力量下降、肌　

肉丢失（ｓａｒｃｏｐｅｎｉａ）是这一时期的生理规律。力量训　

练可使肌纤维体积增加，力量增大，能使肌肉丢失的　

进程发生改变甚至是逆转。国内学者李文惠等ｎ　认　

为，中等强度或小强度的间歇负重跑能有效提高骨　

骼肌内ＭＧ２９蛋白的表达水平，使骨骼肌维持正常　

１８月龄雄性ＳＤ大鼠４０只ｆ购自河北医科大学　

动物实验中心），平均体重（６１５．７４±２５．８７）ｇ，随机分　

为对照组、小负重抗阻运动组、中负重抗阻运动组、　

大重量负重抗阻运动组，每组１０只。　

１．２动物的饲养与运动干预　

大鼠分笼饲养，每笼一只，自由饮水、进食，购自　

河北医科大学动物实验中心的啮齿类动物标准饲料　

的兴奋收缩偶联结构，从而延缓了因衰老所致的肌　

肉萎缩。黄丽敏等　认为机械刺激和组织损伤的情况　

下，机械生长因子出现表达，具有增加肌肉质量的能　

力并认为骨骼肌机械生长因子表达下降，激活有限的　

卫星细胞，不能完全修复受损细胞。Ｔｈｏｒｎｅｌｌ等　认为　

卫星细胞存在于骨骼肌中，一生中数量可能会有所　

变化：认为婴儿出生时肌卫星细胞约占总肌核数量　

的１５％，成年期下降至１％一６％，而老年时更低。　

Ｇｒｏｕｎｄｓ等　认为损伤能诱导卫星细胞激活，进入　

分裂周期，通过分裂出的新细胞对损伤的肌细胞进　

行修复。Ｋａｄｉ等　报道高水平举重运动员斜方肌卫　

星细胞含量比普通人群要高出７０％。Ｈｉｋｉｄａ等　

认为训练能使肌肉丢失得到改善，其卫星细胞的数　

量会相应增加。上述学者的研究说明肌肉丢失、肌　

肉肥大与卫星细胞可能存在一定的联系。但处于骨　

骼肌基膜与细胞膜之间的卫星细胞（常为休眠状态）　

并不具有直接控制骨骼肌细胞内蛋白的合成的能　

力，而蛋白质的合成是在高尔基体内进行的，其合成　

还要有来自细胞核的遗传信息才能得以显现。因　

此，提出卫星细胞是骨骼肌细胞核的生产“车间”，其　

为骨骼肌提供细胞核的设想，这些新生的细胞核能　

使蛋白质的合成增加，也就使的骨骼肌体积增大，而　

运动特别是抗阻运动是卫星细胞激活的诱因。这一　

设想基于：传统理论认为骨骼肌是高度分化的成熟　

细胞是非常稳固的，其内部的细胞核本身不能进行　

自我复制与分裂。我们用５一溴脱氧尿嘧啶核苷　

（Ｂｒｄｕ）对由卫星细胞所分裂的细胞核进行标记，只　

要在骨骼肌的双层细胞膜内发现含有Ｂｒｄｕ的细胞　

核，那么这个核应该是来自卫星细胞的。对此我们　

进行了如下实验。　

１材料与方法　

１．１实验动物分组　

喂养。饲养环境温度：１８—２４℃；湿度：４５％～５５％，　

自然光照。　

大鼠饲养３ｄ后，分组进行为期１周的适应性训　

练，对照组正常饲养，不进行运动。运动组大鼠选用　

河北师范大学设计的动物抗阻专用平台（专利号：　

２０１０２０６８１９８４．１），通过尾部衔接来牵拉重物进行训　

练，运动方案制定依照以下原则：①参考Ｂａｒｏｎｅ和　

Ｈａｍｂｅｒｇｅｒ等　ｕ的爬梯训练方法，并将垂直的爬梯　

形式改为在水平方向上通过尾部衔接牵拉重物抗阻　

爬行。起始负荷为大鼠体重的５０％，每爬行ｌｍ休息　

ｌｍｉｎ后增加ｌＯｇ的负荷进行爬行，至大鼠不能再以　

爬行的动作前进为最大力量，记录该拉力数值。７２ｈ　

后，重复以上过程，并记录负荷数值。前后三次测试　

的差异小于１０％，认为数据可信。取最大的拉力数　

值为大鼠的最大爬行力量。②以最大力量的４０％、　

６０％、８０％的重量为大中小负重的重量。牵拉重物　

行进２ｍ×６次为一组，运动３—５组，组间歇３ｍｉｎ。　

③每两周进行一次最大爬行力量的测试，并按②的　

标准调整运动拉力后进行训练。④运动１０周，每周　

运动６ｄ。１０周抗阻训练中大鼠没有出现死亡的情　

况。　

１．３取材及准备　

①在训练的最后１０ｄ，通过背部两肩胛问皮下　

注射Ｂｒｄｕ，其目的是用来对骨骼肌细胞内新现的肌　

核进行标记。②取材前禁食２４ｈ，称体重。用　

４０ｍｇ／ｋｇ体重戊巴比妥钠腹腔注射进行麻醉。用　

０．９％的生理盐水心脏灌流，以清除组织的血液等物　

质。取股直肌称重后，用黄蓍树胶固定在软木塞　

上。③冰冻切片的制备：将盛有异戊烷的烧杯放人　

液氮中（一１６０￣（２），待异戊烷冷却变为半透明的胶体　

状，用大镊子夹住软木塞将其放人冷冻液中１ｏ＿一　

２０ｓ。④将制备好的样本用冰冻切片机切片，剩余的　

部分可在一８Ｏ　冰箱中保存备用。⑤免疫组织化学　

Ｃｈｉｎｅｓｅ　Ｊｏｕｌ＇ｎａｌ　ｏｆＲｅｈａｂｉｌｉｔａｔｉｏｎ　Ｍｅｄｉｃｉｎｅ，Ｊｕｎ．２０１２，Ｖｏ１．２７，Ｎｏ．６　

检测。　

实验前各组大鼠牵拉重物的能力没有差异。１０　

周训练后，对各组大鼠牵拉重物的数据用配对ｔ检　

验进行分析：小负荷组和大负荷组训练前后有显著　

性差异；中负荷组前后有极显著性差异。训练后各　

组中，中负荷组牵拉生物的能力比小负荷组相比增　

Ａ：ＨＥ染色：冰冻切片固定１ｏ＿＿３Ｏｓ，双蒸水冲　

洗，用苏木精液室温染色３　６Ｏｓ，ｌ％盐酸乙醇１—　

３ｓ，后水洗，再用０．５％曙红液染色３０＿＿６０ｓ，而后梯　

度酒精脱水，中性树胶封片。　

Ｂ：ＢｒｄＵ标记免疫组化染色：＠ＰＢＳ冲洗３遍，每　

遍ｌＯｍｉｎ；②加抗ＢｒｄＵ一抗，３７　ｏ（＝，湿盒中孵育２ｈ；③　

加较多，存在非常显著的差异，其他各组差异不显　

著。说明中负荷的训练效果较好。见表１—２。　

ＰＢＳ冲洗３遍，每遍５ｍｉｎ；＠滴加生物素标记的ＩｇＧ￣．　

抗，３７￣Ｃ，湿盒中孵育１５ｍｉｎ；⑤ＰＢＳ冲洗３遍，每遍　

５ｍｉｎ；⑥滴加链霉卵白素过氧化氢酶复合物１５ｍｉｎ；　

⑦ＰＢｓ冲洗３遍，每遍５ｍｉｎ；⑧加ＤＡＢ混合液，显微镜　

下显色约１５—３０ｍｉｎ，用ＰＢＳ冲洗终止反应；⑨中性树　

脂胶封片，显微镜观察。　

Ｃ：ＢｒｄＵ标记的胶体金免疫组化电镜染色：①双　

蒸水洗３×ｌＯｓ；②加入一抗（１：１００），孵育３０ｍｉｎ；③　

双蒸水洗３×１０ｓ；④加入胶体金标记的二抗（１：１００，　

金颗粒直径ｌＯｎｍ），室温２ｈ；⑤双蒸水洗３×１０ｓ；⑥　

透射电镜观察。　

１．４　ＨＥ染色图像和免疫组织化学显微图像分析　

选用美国ＣＯＭＰＩＸ　ｓｉｍｐｌｅ　ＰＣＩ生物显微分析图　

像系统进行图像分析，每样本取片１０张，每张切片　

在４００倍镜下观察，在镜下按上、中、下的位置分别　

选取３个视野采样进行分析。　

１．５统计学分析　

将实验的各数据用ＳＰＳＳ统计软件分析，组间用　

单因素方差分析；组内用配对ｔ检验进行分析。Ｐ＜　

０．０５表示存在差异性，Ｐ＜０．０ｌ表示存在非常显著性　

差异。　

２结果　

２．１各组老龄大鼠一般情况　

实验前各组大鼠体重无组间差异。实验后各组　

大鼠体重在运动初期均出现不同程度的下降，在训　

练的后期有所上升。训练后各组体重与安静组体重　

用单因素方差进行对比，发现实验各组大鼠体重均　

出现下降，中负重组、大负重组的体重与安静组比较　

存在有非常显著的差异；小负重组的体重与安静组　

相比其差异性不显著。在股四头肌的重量方面各组　

与安静组对比均有较明显的增加，其中以大重量组　

和中等重量组的变化最为明显。　

２．２各组大鼠股四头肌细胞核数量比较　

见图１。在横切视野下，观察ＨＥ染色中肌纤维　

内的肌核数量（黑色箭头所指处为肌核）进行比较，　

结果发现：与安静组相比中负重组和大负重组的变　

化较为明显，经统计学分析存在非常显著的差异。　

见表３。　

２．３各组大鼠股四头肌的新生细胞核数量　

见图２。用纵切的方式对骨骼肌进行观察，便　

于对骨骼肌内核的数量情况有更深入的了解，本研　

究用Ｂｒｄｕ标记技术标记训练最后１０ｄ的骨骼肌中新　

生的细胞核，在４００倍下分区观察各视野下的骨骼　

肌的数量。负重运动各组与安静组用单因素方差分　

析进行比较：抗阻训练各组内出现新生肌核的数量　

均高于安静组，经统计分析均存在着非常显著的差　

异。而各运动组之间虽存在不同，但没有达到显著　

性差异。这可能与样本量小有关。更为重要的是该　

实验用Ｂｒｄｕ作为标记物，将骨骼内“已存在”肌核与　

“新出现”的肌核进行区分，骨骼肌内肌核的数量是　

可以增加的。见表３。　

２．４电镜下观察新生细胞核的来源　

电镜技术能更深入的对骨骼肌的细胞核的结构　

进行观察，我们用纵切的方式对Ｂｒｄｕ标记的骨骼肌　

进行观察。图３是骨骼肌细胞核的位置与结构，其　

上没有胶体金颗粒，表明该细胞核不是新生的细胞　

核。图４是用Ｂｒｄｕ标记技术标记的骨骼肌内新生细　

胞核的电镜结构。由于其上有黑色的胶体金颗粒　

（用免疫电镜技术），表明它是在细胞分裂期有胸腺　

嘧啶的类似物（Ｂｒｄｕ）参与了ＤＮＡ的合成，并进入了　

骨骼肌的内膜。图５是新生骨骼肌细胞核正穿透骨　

骼肌的内膜进人到骨骼肌的过程。其上的黑色胶体　

金颗粒所表示的含义与图４相同，所不同的该细胞　

核正在穿透骨骼肌的内膜，有＿部分正在进入骨骼　

肌中，该图记录了这一细胞核由外向内进行的过　

Ｃｈｉｎｅｓｅ　Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆＲｅｈａｂｉｌｉｔａｔｉｏｎ　Ｍｅｄｉｃｉｎｅ，Ｊｕｎ．２０１２，Ｖｏ１．２７，Ｎｏ．６　

３讨论　

标记训练最后阶段新生的细胞核。　

３．１抗阻训练前大鼠体重与股四头肌重量的变化　大鼠骨骼肌内肌核数量呈现出安静组最低，小、　

实验前对大鼠随机分组，使实验各组在体重等　

方面没有组间差异。对其进行１０周的训练，在训练　

中、大负荷组依次升高的趋势，这种趋势与骨骼肌内　

新生肌核的数量增加的趋势较为相似。这表明抗阻　

过程中毛色等外观无明显变化，饮食、饮水、睡眠正　

常，未出现过度厮打和断尾现象，训练后其体重发生　

了相应的变化。其中安静组体重最大，平均为　

６４３．３ｇ，大于其他各组的平均体重，说明通过抗阻训　

练后大鼠的体重下降明显，拉力负荷越大，重量下降　

越多。实验后取湿的股四头肌称重，发现安静组股　

四头肌的重量最轻；低于中等负重和大重量负重组　

的重量。这可能与抗阻训练能导致骨骼肌的代谢旺　

盛，肌重量增加，进而消耗增加，从而减少老龄大鼠　

体内脂肪的堆积，使体重减轻。　

同时，经过１０周的训练，各组大鼠的牵拉能力　

都取得了显著的提高，经统计学分析都存在显著性　

差异，这说明牵拉式抗阻训练能有效提高大鼠的力　

量。但在提高程度上出现了中等负重大于小负荷负　

重；大负荷负重也小于中等负荷负重的特点。分析　

这一现象出现，可能与大鼠的年龄较大和体重下降　

过多有关。　

３．２抗阻训练后大鼠骨骼肌细胞核数目与新生肌　

核数量的联系　

细胞核是细胞内最大、最重要的细胞器，细胞核　

是细胞的控制中心，在细胞的代谢、生长、分化中起　

着重要作用，是遗传物质的主要存在部位。骨骼肌　

是人类和哺乳动物体中重量最大的组织，约占体重　

的４０％。但与其他组织最大的不同点在于骨骼肌是　

多核细胞。骨骼肌是高度分化的成熟细胞，骨骼肌　

的细胞核没有将遗传物质经复制传给子代的功能，　

其主要功能是为其控制的生物性状特征表现提供遗　

传信号，因而成为细胞代谢控制中心。　

Ｂｒｄｕ是胸腺嘧啶（Ｔ）的类似物，是ＤＮＡ中的Ａ—Ｔ　

碱基对（腺嘌呤一胸腺嘧啶）的一部分。可代替胸腺　

嘧啶在ＤＮＡ合成期（ｓ期）的作用，替代Ｔ的位置而　

进入正在合成的细胞核的ＤＮＡ中。该物质只存在　

于ＤＮＡ中，也就是只在细胞核内出现。因此用于标　

记新生的细胞核，在本实验中用来对新生的肌核进　

行标记。抗阻训练８周大鼠的最后ｌＯｄ，以每天　

２５ｍｇ，浓度为５０ｍｇ／ｍｌ背部肩胛骨问注射，其目的是　

训练的负荷是诱因，能导致骨骼肌新生肌核增加，而　

且增加的幅度与运动负荷一致，即负荷越大，新生肌　

核也越多，进而使总肌核数量增加。在功能方面，肌　

核是细胞的控制中心，信使ＲＮＡ能够通过核内的　

ＤＮＡ向细胞质中的核糖体传出更的信息，核糖体以　

此为模板将多种氨基酸合成为蛋白质。骨骼肌的收　

缩成分是肌原纤维，肌原纤维的主要结构是肌动蛋　

白（构成细丝）和肌球蛋白（构成粗丝），二者约占其　

总量的６５％。蛋白质的合成能力提高对于提高骨　

骼肌的收缩能力、增加肌肉的重量、改善肌肉丢失的　

进程是十分有益的。　

３－３大鼠骨骼肌新生细胞核的来源　

传统理论认为骨骼肌是高度分化的成熟细胞，　

其是非常稳固的，其内部的细胞核本身不能进行自　

我复制与分裂。这也是长期以来人们很少关注骨骼　

肌细胞核数量的理由之一。上述的研究支持骨骼肌　

的细胞核是增加的，那么这些增加的细胞核的来源　

是哪里呢？　

卫星细胞是干细胞的一种　，为单细胞，位于　

基膜与细胞质膜问。在骨骼肌损伤时发生分裂、再　

生，形成成肌原细胞，这些细胞相互融合生成肌管，　

参与肌纤维的修复ｎ　。但是在没有损伤的状态下依　

然有５％的（休眠）卫星细胞存在于基膜与细胞质膜　

间，用光学显微镜无法区别肌核与卫星细胞。位于　

活体内的卫星细胞，其分裂受到一些因素的定向控　

制，分裂后的卫星细胞只会有部分保持分裂的能力，　

并回归到休眠状态，且处于骨骼肌的双层膜之间。　

干细胞定向发育的特点：卫星细胞是干细胞的　

一

种，干细胞有定向发育成特定组织的能力。干细　

胞在某些特定的条件下会向某些组织或器官定向发　

育，成为所在组织中的细胞。同样，卫星细胞分裂　

后，一旦由双层膜间进入骨骼肌的双层膜内，就成为　

了骨骼肌的细胞核，发挥与骨骼肌的细胞核相同的　

作用，这应该是干细胞的特点相一致的。从这一角　

度来考虑，分裂后的卫星细胞一旦进入骨骼肌就成　

为了骨骼肌的细胞一部分，也就是肌核，所以肌核的　

中网席复医学磐恙２０１２￣，第２７卷，第６期　

增多，是卫星细胞进入造成的。所以我们的实验没　

有对进人到骨骼肌的卫星细胞核再进行区分，来确　

定其是卫星细胞还是骨骼肌的细胞核。我们认为一　

旦卫星细胞进入到骨骼肌的双层膜内，就成为肌组　

织的一部分，而不再是卫星细胞了。　

我们用免疫电镜技术对骨骼肌进行观察，图４　

是已经完全处于肌细胞内的肌核图片，其上的黑点　

４８—５５．　

【４Ｊ　Ｇｒｏｕｎｄｓ　ＭＤ，Ｇａ￣ｅｔｔ　ＫＬ，Ｂｅｉｌｈａｒｚ　ＭＷ．Ｔｈｅ　ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎ　ｏｆ　

ＭｙｏＤ１　ａｎｄ　ｍｙｏｇｅｎｉｎ　ｇｅｎｅｓ　ｉｎ　ｔｈｙｍｉｃ　ｃｅｌｌｓ　ｉｎ　ｖｉｖｏ［Ｊ］．Ｅｘｐ　

Ｃｅｌｌ　Ｒｅｓ，１９９２，１９８（２）：３５７－－３６１．　

［５】Ｗｏｚｎｉａｋ　ＡＣ，Ｋｏｎｇ　Ｊ，Ｂｅｃｋ　Ｅ，ｅｔ　ａ１．Ｓｉｇｎａｌｉｎｇ　ｓａｔｅｌｌｉｔｅ—ｃｅｌｌ　

ａｃｔｉｖａｔｉｏｎ　ｉｎ　ｓｋｅｌｅｔａｌ　ｍｕｓｃｌｅ：ｍａｒｋｅｒｓ，ｍｏｄｅｌｓ，ｓｔｒｅｔｃｈ，ａｎｄ　

ｐｏｔｅｎｔｉａｌ　ａｈｅｒｕａｔｅ　ｐａｔｈｗａｙｓ］Ｊ］．Ｍｕｓｃｌｅ　Ｎｅｒｖｅ，２００５，３１（３）：２８３－－　

３００．　

说明用胶体金标记的新生肌核。而图５是一例正在　

进入骨骼肌中的肌核。由于其处于两层膜间，并且　

细胞质（外膜）膜完整，而基膜（内膜）不完整，这是休　

眠的卫星细胞的位置，但其形态、大小与卫星处于一　

个微观数量级，并且外膜完整，内膜不完整，故我们　

认为这是由激活的分裂后的卫星细胞进入骨骼肌的　

动态过程。由此可以认为：运动诱导卫星细胞激活，　

进行分裂。分裂的卫星细胞一部分留在基膜与细胞　

质膜问处于休眠的状态或继续分裂，而另一部分卫　

星细胞以核的形式进入到骨骼肌纤维内部，成为肌　

核，从而使骨骼肌中肌核的数量增加，进而引起蛋白　

质等物质合成的加强，使骨骼肌肥大。　

同时有资料显示ｐａｘ一７、多种生长因子、磷脂酰　

肌醇ｆ一３）激酶、钙神经素、ＪＡＫ２／ＳＴＡＴ３和有丝分裂原　

活化蛋白激酶等物质［１５－１７　参与对卫星细胞进行调　

控，使静息的卫星细胞激活进入分裂状态，为骨骼肌　

提供新核。由这些可以看出：虽然肌核在骨骼肌细　

胞内处于核心的位置，但仍有多种方式与路径对其　

进行调节，仍有上位调节机制在发挥作用。　

４结论　

抗阻运动能使老龄大鼠骨骼肌中的细胞核数量　

增加，增加的肌核能使骨骼肌蛋白合成能力提高，使　

骨骼肌体积增加、力量提高；不同强度的抗阻运动使　

骨骼肌中细胞核增加的数目不同；卫星细胞分裂并　

参与了骨骼肌细胞核增加过程。　

参考文献　

［１］李文惠，赵斌，闫万军．不同负荷间歇负重跑训练对老龄大鼠骨　

骼肌ＭＧ２９蛋白的影响『Ｊ】．体育科学．２０１０，９：７３—８１．　

［２］黄丽敏，贾华，赵斌．衰老性肌肉丢失与机械生长因子相关研究　

的进展ｆＪ］．武汉体育学院学报，２０１０，４：７１—７４．　

【３】Ｔｈｏｍｅｌｌ　ＬＥ，Ｌｉｎｄｓｔｒｏｍ　Ｍ，Ｒｅｎｎａｕｈ　Ｖ，ｅｔ　ａ１．Ｓａｔｅｌｌｉｔｅ　ｃｅｌｌｓ　

ａｎｄ　ｔｒａｉｎｉｎｇ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｅｌｄｅｒｌｙ［Ｊ］．Ｓｃａｎｄ　Ｊ　Ｍｅｄ　Ｓｃｉｓｐｏｒｔｓ，２００３，１３：　

】　Ｋａｄｉ　Ｆ，Ｅｒｉｋｓｓｏｎ　Ａ，Ｈｏｌｍｎｅｒ　Ｓ，ｅｔ　ａ１．Ｃｅｌｌｕｌａｒ　ａｄａｐｔａｔｉｏｎ　ｏｆ　

ｔｈｅ　ｔｒａｐｅｚｉｕｓ　ｍｕｓｃｌｅ　ｉｎ　ｓｔｒｅｎｇｔｈ—ｔｒａｉｎｅｄ　ａｔｈｌｅｔｅｓ［Ｊ］．Ｈｉｓｔｏｃｈｅｍ　

Ｃｅｌｌ　Ｂｉｏｌ，１９９９，１１１（３）：１８９—１９５．　

［７】Ｈｉｋｉｄａ　ＲＳ，Ｗａｌｓｈ　Ｓ，Ｂａｒｙｌｓｋｉ　Ｎ，ｅｔ　ａ１．Ｉｓ　ｈｙｐｅｒｔｍｐｈｙ　ｌｉｍｉｔｅｄ　

ｉｎ　ｅｌｄｅｒｌｙ　ｍｕｓｃｌｅ　ｆｉｂｅｒｓ？Ａ　ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ　ｏｆ　ｅｌｄｅｒｌｙ　ａｎｄ　ｙｏｕｎｇ　

ｓｔｒｅｎｇｔｈ—ｔｒａｉｎｅｄ　ｍｅｎ［Ｊ］．Ｂａｓｉｃ　Ａｐｐｌ　Ｍｙｏ１．１９９８．８：４１９—＿４２７．　

［８］Ｐｅｔｒｅｌｌａ　ＪＫ，Ｋｉｍ　ＪＳ，Ｃｒｏｓｓ　ＪＭ，ｃｔ　ａ１．Ｅｆｉｆｃａｃｙ　ｏｆ　ｍｙｏｎｕｃｌｅａｒ　

ａｄｄｉｔｉｏｎ　ｍａｙ　ｅｘｐｌａｉｎ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｌ　ｍｙｏｆｉｂｅｒ　ｇｒｏｗｔｈ　ａｍｏｎｇ　ｒｅｓｉｓ—　

ｔａｎｃｅ－ｔｒａｉｎｅｄ　ｙｏｕｎｇ　ａｎｄ　ｏｌｄｅｒ　ｍｅｎ　ａｎｄ　ｗｏｍｅｎ［Ｊ］．Ａｍ　Ｊ　Ｐｈｙｓｉ－　

ｅｌ　Ｅｎｄｏｃｒｉｎｏｌ　Ｍｅｔａｂ，２００６，２９１（５）：Ｅ９３７－－Ｅ９４６．　

［９］Ｂａｒｏｎｅ　Ｒ，Ｂｅｌｌａｆｉｏｒｅ　Ｍ，Ｌｅｏｎａｒｄｉ　Ｖ，ｅｔ　ａ１．Ｓｔｒｕｃｔｕｒａｌ　ａｎａｌｙｓｉｓ　

ｏｆ　ｒａｔ　ｐａｔｅｌｌａｒ　ｔｅｎｄｏｎ　ｉｎ　ｒｅｓｐｏｎｓｅ　ｔｏ　ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ　ａｎｄ　ｅｎｄｕｒ－　

ａｎｃｅ　ｔｒａｉｎｉｎｇ［Ｊ］．Ｓｃａｎｄ　Ｊ　Ｍｅｄ　Ｓｃｉ　Ｓｐｏｒｔｓ，２００９，１９（６）：７８２—　

７８９．．　

［１０］Ｈｏｍｂｅｒｇｅｒ　ＴＡ　Ｊｒ，Ｆａｒｒａｒ　ＲＰ．Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ｈｙｐｅｒｔｒｏｐｈｙ　ｏｆ　

ｔｈｅ　ＦＨＬ　ｍｕｓｃｌｅ　ｆｏｌｌｏｗｉｎｇ　８　ｗｅｅｋｓ　ｏｆ　ｐｒｏｇｒｅｓｓｉｖｅ　ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ　

ｅｘｅｒｃｉｓｅ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｒａｔ［Ｊ］．Ｃａｎ　Ｊ　Ａｐｐｌ　Ｐｈｙｓｉｏｌ，２００４，２９（１）：１６—３１．　

［１　１］Ｌｅｅ　Ｓ，Ｂａｒｔｏｎ　ＥＲ，Ｓｗｅｅｎｅｙ　ＨＬ，ｅｔ　ａ１．Ｖｉｒａｌ　ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ　ｏｆ　

ｉｎｓｕｌｉｎ—ｌｉｋｅ　ｇｒｏｗｔｈ　ｆａｃｔｏｒ－Ｉ　ｅｎｈａｎｃｅｓ　ｍｕｓｃｌｅ　ｈｙｐｅ￣ｒｏｐｈｙ　ｉｎ　

ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ—ｔｒａｉｎｅｄ　ｒａｔｓ［Ｊ］．Ｊ　Ａｐｐｌ　Ｐｈｙｓｉｏｌ，２００４，９６（３）：１０９７－－　

１１０４．　

［１２］邵素霞，张雷，赵春芳，等．新生人鼠丹骼肌卫星细胞的原代培养　

及标记方法ＩＪ］．基础医学与『临床，２００４，２４（１）：７９—８２．　

［１３】周菲，秦永文，荆清，等．成年人鼠成肌细胞的原代培养［Ｊ］．中华　

老年心脑血管病杂志，２００１，３（１）：３４４－－３４６．　

【１４］Ｗｏｚｎｉａｋ　ＡＣ，Ｋｏｎｇ　Ｊ，Ｂｅｃｋ　Ｅ，ｅｔ　ａ１．Ｓｉｇｎａｌｉｎｇ　ｓａｔｅｌｌｉｔｅ—ｃｅｌｌ　

ａｃｔｉｖａｔｉｏｎ　ｉｎ　ｓｋｅｌｅｔａｌ　ｍｕｓｃｌｅ：ｍａｒｋｅｔｓ，ｍｏｄｅｌｓ，ｓｔｒｅｔｃｈ，ａｎｄ　ｐｏ—　

ｔｅｎｔｉａｌ　ａｌｔｅｒｎａｔｅ　ｐａｔｈｗａｙｓ［Ｊ］．Ｍｕｓｃｌｅ　Ｎｅｒｖｅ，２００５，３１（３）：２８３－－　

３００．　

［１５］Ｋａｓｔｎｅｒ　Ｓ，Ｅｌｉａｓ　ＭＣ，Ｒｉｖｅｒａ　ＡＪ，ｅｔ　ａ１．Ｇｅｎｅ　ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ　ｐａｔ—　

ｔｅｒｎｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｆｉｂｒｏｂｌａｓｔ　ｇｒｏｗｔｈ　ｆａｃｔｏｒｓ　ａｎｄ　ｔｈｅｉｒ　ｒｅｃｅｐｔｏｒｓ　ｄｕｒ—　

ｉｎｇ　ｍｙｏｇｅｎｅｓｉｓ　ｏｆ　ｒａｔ　ｓａｔｅｌｌｉｔｅ　ｃｅｌｌｓ［Ｊ］．Ｊ　Ｈｉｓｔｏｅｈｅｍ　Ｃｙｔｏ—　

ｃｈｅｍ，２０００，４８（８）：１０７９－－１０９６．　

［１６】Ｐｅｓａｌｌ　ＪＥ，ＭｃＦａｒｌａｎｄ　ＤＣ，ＭｅＭｕｒｔｒｙ，ＪＰ，ｅｔ　ａ１．Ｔｈｅ　ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　

ｉｎｓｕｌｉｎ－ｌｉｋｅ　ｇｒｏｗｔｈ　ｆａｃｔｏｒ　ａｎａｌｏｇｓ　ｏｎ　ｔｕｒｋｅｙ　ｓａｔｅｌｌｉｔｅ　ｃｅｌｌ　

ａｎｄ　ｅｍｂｒｙｏｎｉｃ　ｍｙｏｂｌａｓｔ　ｐｒｏｌｉｆｅｒａｔｉｏｎ［Ｊ］．Ｐｏｕｈ　Ｓｃｉ，２００１，８０（７）：　

９４４＇一９４８．　

［１７１　Ａｌｌｅｌｌ　Ｂ，Ｈａｒｒｉｓ，Ｋｅｌｌｙ　ＡＭ，ｅｔ　ａ１．Ｓａｔｅｌｌｉｔｅ　ｃｅｌｌ　ｏｆ　ｓｋｅｌｅ－　

ｔｌａ　ｍｕｓｃｌｅ　ｆｉｂｅｒｓ［Ｊ］．Ｂｉｏｐｈｙｓ　Ｂｉｏｅｈｅｍ　Ｃｉｔｅ１．２００３．９：４５７—－４６７．