2024年5月9日发(作者：黎澄)
动物营养学报２０１０，２２（６）：１７２４．１７２９
Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｔ＇Ａｎｉｍａｌ Ｎｕｔｒｉｔｉｏｎ
酮戊二酸对脂多糖应激仔猪血浆胰岛素、
氨基酸含量及腓肠肌ｍＴＯＲ信号传导途径的影响
一
王 蕾 侯永清卜 丁斌鹰 刘 坚 李永塘 吴 信 刘玉兰 朱惠玲
（１．武汉工业学院，动物营养与饲料科学湖北省重点试验室，武汉４３００２３；２．中国科学院亚热带农业生态研究所，
动物营养代谢过程与生理调控试验室，长沙４１０１２５）
摘 要：本试验研究了ａ一酮戊二酸（ａ—ｋｅｔｏｇｌｕｔａｒａｔｅ，ＡＫＧ）对脂多糖（１ｉｐｏｐｏｌｙｓａｃｃｈａｒｉｄｅ，ＬＰＳ）应激仔猪血浆胰
岛素、氨基酸浓度及腓肠肌ｍＴ０Ｒ、ｐ７０Ｓ６Ｋ表达及磷酸化水平的影响。选用１８头健康的（２４±１）日龄断奶仔猪，
随机分成３个处理（对照组、ＬＰＳ组、ＡＫＧ—ＬＰＳ组），每个处理６个重复。各组基础饲粮一致，对照组和ＬＰＳ组饲喂
基础饲粮，ＡＫＧ－ＬＰＳ组饲喂基础饲粮＋１％ＡＫＧ。试验期为１６ ｄ，于第１Ｏ、１２、ｌ４和１６天清晨，ＬＰＳ组和ＡＫＧ—
ＬＰＳ组仔猪分别腹膜注射８０￣ｇ／ｋｇ的ＬＰＳ。第１６天注射ＬＰＳ ３ ｈ后，前腔静脉采血。第１７天屠宰取腓肠肌待测。
ＬＰＳ应激可提高仔猪血浆谷氨酸（ｇｌｕｔａｍｉｃ ａｃｉｄ，Ｇｌｕ）浓度（Ｐ＜Ｏ。１０），降低血浆胰岛素水平及腓肠肌Ｐ－ｍＴＯＲ／Ｔ．
ｍＴＯＲ和Ｐ ｐ７０Ｓ６Ｋ／Ｔ．ｐ７０Ｓ６Ｋ的值（Ｐ＜Ｏ．０５）；饲粮中添加１％ＡＫＧ可缓解应激仔猪血浆Ｇｌｕ浓度升高（Ｐ＜
０．０５）、胰岛素水平（Ｐ＜０．１０）及腓肠肌Ｐ—ｍＴＯＲ／Ｔ．ｍＴ０Ｒ和Ｐ．ｐ７０Ｓ６Ｋ／Ｔ．ｐ７０Ｓ６Ｋ的值降低（Ｐ＜０．０５）。由此可
见，１％ＡＫＧ可缓解ＬＰＳ应激造成的血浆胰岛素降低和Ｇｌｕ浓度的升高，显著改善ＬＰＳ应激导致的腓肠肌ｍＴＯＲ
和ｐ７０Ｓ６Ｋ磷酸化水平的降低。
关键词：ａ～酮戊二酸；ＬＰＳ应激；仔猪；腓肠肌；胰岛素；氨基酸；ｍＴＯＲ信号传导
中图分类号：￥８２８ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００６—２６７Ｘ（２０１０）０６．１７２４．０６
（ｐｈＯｓｐｈａｔｌｄｙｌ１ｎｏｓｌｔｏｌ ３一ｋｉｎａｓｅ ｒｅｌａｔｅｄ ｋｉｎａｓｅ，
当仔猪在遭受感染、创伤等应激时，常常处于免
疫应激状态。免疫应激会导致分解代谢加强，积极
的外源性营养支持不仅可改善机体的营养状况，还
能保护和维持主要脏器的结构和功能，增强免疫机
能。胡泉舟 发现，饲粮中添加ａ一酮戊二酸（ａ—
ＰＩ３Ｋ）蛋白质家族成员，是细胞生长的中心调控因
子，核糖体４０Ｓ小亚基蛋白Ｓ６的激酶（ｒｉｂｏｓｏｍａｌ
ｐｒｏｔｅｉｎ Ｓ６ ｋｉｎａｓｅｓ，ｐ７０Ｓ６Ｋ）是ｍＴＯＲ的直接底
物，并且是调控蛋白质合成的关键信号分子＿４］。因
ｋｅｔｏｇｌｕｔａｒａｔｅ，ＡＫＧ）能有效减轻断奶应激，促进仔
猪生长，以１％的剂量作用效果最为突出。已有研
究结果表明，饲粮中添加１％ＡＫＧ能显著缓解ＬＰＳ
应激对断奶仔猪生长的负影响＿２］。在特定的生理条
件下，骨骼肌中的谷氨酰胺（ｇｌｕｔａｍｉｎａｔｅ，Ｇｉｎ）的浓
此ｍＴＯＲ—ｐ７Ｏｓ６Ｋ信号途径可能在ＡＫＧ促进仔
猪生长中起重要的调控作用，而目前对这方面的研
究报道很少。本试验以仔猪为对象，重点研究脂多
糖（１ｉｐｏｐｏｌｙｓａｃｃｈａｒｉｄｅ，ＬＰＳ）应激下，ＡＫＧ对仔猪
血液指标及腓肠肌ｍＴＯＲ和ｐ７０Ｓ６Ｋ表达及磷酸
化水平的变化，为深人探讨ＡＫＧ的促生长机理提
度降低，骨骼肌释放Ｇｉｎ的效率下降，会导致血浆
中Ｇｉｎ浓度的降低。有研究表明，ＡＫＧ作为谷氨
酸（ｇｌｕｔａｍｉｃ ａｃｉｄ，Ｇｌｕ）和Ｇｉｎ的前体物质能够提高
人肌肉内游离Ｇｉｎ的水平，在应激状态下，可以提
高肌肉蛋白质的合成 ］。钠巴霉素的哺乳动物靶子
（ｍａｍｍａｌ ｔａｒｇｅｔ ｏｆ ｒａｐａｍｙｃｉｎ，ｍＴＯＲ）是一高度
供该学术依据。
１材料与方法
１．１试验材料
ＡＫＧ：市售医药级产品，纯度≥９９．０％；ＬＰＳ：
Ｓｉｇｍａ公司，大肠杆菌血清型０５５：Ｂ５。 保守的蛋白，属于磷脂酰肌醇３一激酶相关激酶
收稿１３期：２０１０—０５—０４
基金项目：国家自然科学基金项目（３０８７１８０１）；湖北省自然科学基金计划创新群体项目（２００７ＡＢＣ００９）；湖北省高等学校优秀中青年团队计划
项目（Ｔ２００８１０）；武汉市学术带头人计划项目（２００９５１８３Ｏ５５４）
作者简介：王蕾（１９８３－－），女，湖北天门人，硕士，主要从事生理活性物质与营养代谢调控研究。Ｅ—ｍａｉｌ：ｗａｎｇｌｅｉ—ｗｈ＠ｙａｈｏｏ．ｃｏｍ．ｃｎ
＊通讯作者：侯永清，教授，博士，Ｅ－ｍａｉｌ：ｈｏｕｙｑ７７７＠ｙａｈｏｏ．ｃｏｍ．ｃｎ
６期 王 蕾等： 一酮戊二酸对脂多糖应激仔猪血浆胰岛素、氨基酸含量及腓肠肌ｍＴＯＲ信号传导途径的影响 １７２５
１．２试验动物与设计
选用１８头健康的（２４±１）日龄断奶仔猪（杜×
长×大），体重（７．２５±０．２３）ｋｇ，随机分成３个处理
（对照组、ＬＰＳ组、ＡＫＧ。ＬＰＳ组），每个处理６个重
复，每个重复１头猪。各组基础饲粮一致，对照组和
ＬＰＳ组饲喂基础饲粮，ＡＫＧ．ＬＰＳ组饲喂基础饲
粮＋１％ＡＫＧ。试验期为１６ ｄ，于第１Ｏ、１２、１４和１６
天清晨，禁食状态下，ＬＰＳ组和ＡＫＧ—ＬＰＳ组仔猪分
别腹膜注射８０／￣ｇ／ｋｇ的ＬＰＳ，对照组注射等体积的
灭菌生理盐水 。
１．３试验饲粮与饲养管理
基础饲粮配制参照ＮＲＣ（１９９８）猪的营养需要
（１０￣２０ ｋｇ），基础饲粮的组成及营养水平见表１。
试验期间猪舍保持温度为２２～２５℃。试验猪在代
谢笼中饲养，自由采食，乳头式饮水器饮水，定时清
扫和消毒猪舍。
１．４血浆样品采集
于试验第１６天在仔猪禁食状态下．注射ＬＰＳ
或生理盐水３ ｈ后，用肝素抗凝真空管从仔猪前腔
静脉采血７ ｍＬ，３ ５００ ｒ／ｒａｉｎ离心１５ ｍｉｎ，分离血
浆，分装后一２Ｏ℃保存待测。
１．５肌肉样品采集
第１７天屠宰取腓肠肌２ ｇ左右，置于５ ｍＬ冻
存管中，液氮速冻，一８０℃保存。
１．６血液指标测定
血浆中的氨基酸用高效液相色谱仪（Ｗａｔｅｒｓ，
美国）测定，测定方法参照ｗｕ等 ］。血浆中胰岛素
浓度采用ＧＣ一９１１一ｙ一放射免疫仪测定，试剂盒
购自北京华英生物技术研究所。
１．７肌肉组织中ｍＴＯＲ、ｐ７０Ｓ６Ｋ表达及磷酸化水平
测定
采用Ｗｅｓｔｅｒｎ ｂｌｏｔ分析方法。取约２ ｇ肌肉组
织样品在液氮低温条件下用研钵磨碎，溶解在７倍
体积的蛋白裂解液中，匀浆后１０ ０００×ｇ ４℃离心
１０ ｒａｉｎ获得总蛋白。以相同总蛋白质量作变性蛋
白质的十二烷基磺酸钠一聚丙烯酰胺凝胶（ＳＤＳ—
ＰＡＧＥ）电泳后转至ＰＶＤＦ膜上进行抗原抗体反
应，４℃过夜。一抗为总ｍＴ０Ｒ（Ｔ．ｍＴＯＲ）抗体、磷
酸化ｍＴＯＲ（Ｐ—ｍＴＯＲ）抗体、总ｐ７０Ｓ６Ｋ（Ｔ．
ｐ７０Ｓ６Ｋ）抗体、磷酸化ｐ７０Ｓ６Ｋ（Ｐ．ｐＴＯＳ６Ｋ）抗体，均
购于Ｃｅｌｌ Ｓｉｇｎａｌｉｎｇ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ公司。洗膜后二抗
室温下孵育１ ｈ。洗膜后用ＥＣＬ试剂（Ｐｉｅｒｃｅ公司）
荧光显色，于Ａｌｐｈａ Ｉｎｎｏｔｅｃｈ成像系统中检测及分
析条带强度。ｍＴＯＲ磷酸化水平以Ｐ—ｍＴＯＲ和Ｔ—
ｍＴＯＲ条带的强度比值来表示，ｐ７０Ｓ６Ｋ磷酸化水
平以Ｐ—ｐ７０Ｓ６Ｋ和Ｔ－ｐ７０Ｓ６Ｋ条带的强度比值来表
示。比值高说明磷酸化程度高、活性强。
表１ 基础饲粮组成及营养水平ｌ风干基础）
Ｔａｂｌｅ １ Ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ａｎｄ ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｌｅｖｅｌｓ ｏｆ
ｂａｓａｌ ｄｉｅｔ（ａｉｒ－ｄｒｙ ｂａｓｉｓ） ％
原料Ｉｎｇｒｅｄｉｅｎｔｓ 含量Ｃｏｎｔｅｎｔ
玉米Ｃｏｒｎ
６１．８８
大豆粕Ｓｏｙｂｅａｎ ｍｅａ１
２１．９８
次粉Ｗｈｅａｔ—ｍｉｄｄｌｉｎｇｓ
４．０Ｏ
鱼粉Ｆｉｓｈ ｍｅａｌ
３．ＯＯ
乳清粉Ｗｈｅｙ ｐｏｗｅｒ
３．ＯＯ
大豆浓缩蛋白Ｓｏｙ ｐｒｏｔｅｉｎ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｅ
１．５０
磷酸氢钙ＣａＨＰ０
１．２５
预混料Ｐｒｅｍｉｘ
１．ＯＯ
石粉Ｌｉｍｅｓｔｏｎｅ
Ｏ．６９
大豆油Ｓｏｙｂｅａｎ ｏｉｌ
０．５Ｏ
酸化剂Ａｃｉｄｉｆｉｅｒ
０．３Ｏ
食盐ＮａＣ１
０．３０
Ｌ一赖氨酸盐酸盐Ｌ—Ｌｙｓ・ＨＣＩ
Ｏ．２５
氯化胆碱Ｃｈｏｌｉｎｅ ｃｈｌｏｒｉｄｅ
Ｏ．２０
防霉剂Ａｎｔｉｍｉｌｄｅｗ ａｇｅｎｔ
Ｏ．１０
ＤＬ蛋氨酸ＤＬ—Ｍｅｔｈｉｏｎｉｎｅ
０．０５
合计Ｔｏｔａｌ
１ＯＯ．ＯＯ
营养水平Ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｌｅｖｅｌｓ
消化能ＤＥ／（ＭＪ／ｋｇ）
１４．２２
粗蛋白ＣＰ
２０．９０
赖氨酸Ｌｙｓ
１．１５
蛋氨酸Ｍｅｔ
０．３０
蛋胱氨酸Ｍｅｔ＋Ｃｙｓ
Ｏ．６５
苏氨酸Ｔｈｒ
０．７４
色氨酸Ｔｒｐ
０．２１
钙Ｃａ
Ｏ．７０
磷Ｐ
０．６Ｏ
有效磷ＡＰ
Ｏ．３２
食盐ＮａＣｌ
Ｏ．３８
预混料为每千克饲粮提供Ｐｒｅｍｉｘ ｐｒｏｖｉｄｅｓ ｆｏｌｌｏｗｉｎｇ
ｐｅｒ ｋｇ ｏｆ ｄｉｅｔ：Ｆｅ（ａｓ ｆｅｒｒｏｕｓ ｏｆ ｓｕｌｆａｔｅ）１００ ｍｇ，Ｃｕ（ａｓ
ｃｏｐｐｅｒ ｓｕｌｆａｔｅ）１５０ ｍｇ，Ｍｎ（ａｓ ｍａｎｇａｎｅｓｅ ｓｕｌｆａｔｅ）４０ ｍｇ，
Ｚｎ（ａｓ ｚｉｎｃ ｓｕｌｆａｔｅ）１００ ｍｇ，１ ０．５ ｍｇ，Ｓｅ（ａｓ ｓｏｄｉｕｍ ｓｅｌｅ—
ｎｉｔｅ）０．３ ｍｇ，ＶＡ １０ ８００ ＩＵ，ＶＤ３ ４ ０００ ＩＵ，ＶＥ ４０ ＩＵ，ＶＫ３
４ ｍｇ，硫胺素ＶＢ１ ６ ｍｇ，核黄素ＶＢ２ １２ ｍｇ，吡哆醇ＶＢ６
６ ｍｇ，氰钴胺素ＶＢ ｚ ０．０５ ｍｇ，生物素ｂｉｏｔｉｎ ０．２ ｍｇ，叶酸
ｆｏｌｉｃ ａｃｉｄ ２ ｍｇ，烟酸ｎｉａｃｉｎ ５０ ｍｇ，Ｄ一泛酸钙Ｄ—ｃａｌｃｉｕｍ
ｐａｎｔＯｔｈｅｎａｔｅ ２５ ｍｇ。
１７２６ 动物营养学报 ２２卷
１．７数据分析
素降低了２５．６７％（Ｐ＜０．０５）、谷氨酸升高了
１２．６３％（Ｐ＜０．１０）；与ＬＰＳ组相比，ＡＫＧ．ＬＰＳ组
血浆中胰岛素升高了１８．５７％（Ｐ＜Ｏ．１０）、谷氨酸降
低了２２．７７％（Ｐ＜Ｏ．０５）；血浆瓜氨酸、鸟氨酸、精氨
酸、天冬氨酸、蛋氨酸、天冬酰胺、赖氨酸和丙氨酸各
采用ＳＰＳＳ １３．０统计软件进行单因素方差分析
和Ｄｕｎｃａｎ氏法多重比较，Ｐ＜０．０５表示差异显著，
Ｐ＜０．１０表示具有显著性趋势。
２ 结 果
２．１ ＡＫＧ对ＬＰＳ应激仔猪血浆中胰岛素和氨基酸
水平的影响
组差异不显著（Ｐ＞０．０５）。这说明饲粮中添加１％
ＡＫＧ可以调节胰岛素分泌和谷氨酸代谢，缓解
ＬＰＳ应激。
由表２可知，与对照组相比，ＬＰＳ组血浆中胰岛
表２ ＡＫＧ对ＬＰＳ应激仔猪血浆中胰岛素和氨基酸的影响
Ｔａｂｌｅ ２ Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ＡＫＧ ｏｎ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ ｏｆ ｉｎｓｕｌｉｎ ａｎｄ ａｍｉｎｏ ａｃｉｄｓ ｉｎ ｐｌａｓｍａ ｏｆ ｐｉｇｌｅｔｓ ｃｈａｌｌｅｎｇｅｄ ｂｙ ＬＰＳ
２．２ ＡＫＧ对ＬＰＳ应激仔猪腓肠肌ｍＴＯＲ和
ｐ７０Ｓ６Ｋ表达及磷酸化水平的影响
的过度激活会消耗大量营养物质，而且如果应激时
间长、强度大，会造成仔猪生长受阻，生产性能降低，
与对照组相比，ＬＰＳ组腓肠肌Ｐ—ｍＴＯＲ／Ｔ．
ｍＴＯＲ降低了３８．１９％（Ｐ＜０．０５），ＡＫＧ．ＬＰＳ组降
低了８．５７％（Ｐ＞０．０５）；与ＬＰＳ组相比，ＡＫＧ．ＬＰＳ
从而提高养猪生产成本，对畜牧业造成一定的损
失 ］。本试验用ＬＰＳ应激模拟断奶仔猪免疫应激，
结果表明ＬＰＳ应激可以导致血浆胰岛素降低，这与
前人报道一致 ，ＡＫＧ可以在一定程度上改善ＬＰＳ
应激造成的血浆中胰岛素含量的降低。大量的研究
结果表明胰岛素 叫和氨基酸口卜” 在调节仔猪蛋
白质合成中发挥着重要作用。ＡＫＧ能通过三羧酸
组腓肠肌Ｐ—ｍＴＯＲ／Ｔ．ｍＴＯＲ提高了４７．９３％（Ｐ＜
０．０５）（图１）。与对照组相比，ＬＰＳ组腓肠肌
Ｐ—ｐ７０Ｓ６Ｋ／Ｔ—ｐ７０Ｓ６Ｋ降低了２４．０２％（Ｐ＜０．０５）；
ＡＫＧ—ＬＰＳ组降低了５．９６％（Ｐ＞０．０５）；与ＬＰＳ组
相比，ＡＫＧ—ＬＰＳ组腓肠肌Ｐ—ｐ７０Ｓ６Ｋ／Ｔ—ｐ７０Ｓ６Ｋ提
高了２３．７７％（Ｐ＜０．０５）（图２）。这说明饲粮中添
加１％的ＡＫＧ缓解了ＬＰＳ应激导致的腓肠肌中的
ｍＴＯＲ和ｐ７０Ｓ６Ｋ的磷酸化程度的降低，提高了他
们的活性。
循环促进胰岛ｐ细胞分泌胰岛素，从而缓解ＬＰＳ应
激引起的胰岛素降低０ 。骨骼肌是向其他器官和
组织细胞提供Ｇｉｎ的主要器官，注射外源性内毒素
可引起Ｇｉｎ代谢和转化异常，手术外伤等应激会使
肌肉游离Ｇｉｎ浓度降低＿】 。本试验中，ＬＰＳ应激提
高了血浆中的Ｇｌｕ，这可能是由于ＬＰＳ应激动用了
３ 讨 论
３．１ ＡＫＧ对ＬＰＳ应激仔猪血浆中胰岛素和氨基
酸水平的影响
肌肉中Ｇｌｎ，ＧＩｎ进一部转化成Ｇｌｕ进入血液，造成
血液中Ｇｌｕ浓度升高。有研究表明，手术后全胃肠
外补充Ｇｌｎ或ＡＫＧ能维持肌肉中蛋白质合成及游
离Ｇｌｎ的浓度 。本试验发现，饲粮中添加１％
仔猪在病原性抗原或非病原性抗原的刺激下，
常常处于免疫应激状态，免疫应激虽然能够激活免
ＡＫＧ降低了血浆中的Ｇｌｕ。ＡＫＧ是Ｇｌｎ的前体物
质及Ｇｉｎ依赖性细胞的重要供能物质，它能生成
疫系统以抵抗外来病原对机体的侵害，但免疫系统
６期 王 蕾等： 一酮戊二酸对脂多糖应激仔猪血浆胰岛素、氨基酸含量及腓肠肌ｍＴＯＲ信号传导途径的影响 １７２７
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Ｇｌｕ，Ｇｌｕ又进一步转化成Ｇｌｎ，使骨骼肌中Ｇｌ
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ｎ保
Ｏ Ｏ ０ Ｏ Ｏ Ｏ Ｏ Ｏ ０ Ｏ
持一定的浓度，而血液中Ｇｌｕ浓度降低。这说明
Ｋｉｍｂａｌｌ等］ 研究表明，ＬＰＳ降低了仔猪骨骼肌磷
‘ｊ／０／∽｜９ 一 ０【ｓ∽。－Ｉ
酸化的ｐ７０Ｓ６Ｋ，这与磷酸化的蛋白激酶ｍＴＯＲ有
８
Ｏ
７
Ｏ
６
Ｏ
５
Ｏ
４
Ｏ
３
０
∽０卜
２
０
ＡＫＧ可以参与谷氨酸族氨基酸的代谢，以谷氨酸
代谢为交汇点，通过有效地促进氨的代谢机制，减轻
动物生产过程中的代谢应激。
Ｐ
对照组ＬＰＳ组 ＡＫＧ．ＬＰＳ组
Ｃｏｎｔｒｏｌ ｇｒｏｕｐ ＬＰＳ ｇｒｏｕｐ ＡＫＧ．ＬＰＳ ｇｒｏｕｐ
数据以平均值±标准误表示，数据柱标注无相同字母表
示差异显著（Ｐ＜Ｏ．０５）。下图同。
Ｄａｔａ ａｒｅ ｅｘｐｒｅｓｓｅｄ ａｓ ｍｅａｎ±ＳＥＭ，ａｎｄ ｄａｔａ ｃｏｌｕｍｎ
ｗｉｔｈｏｕｔ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｌｅｔｔｅｒ ｓｕｐｅｒｓｃｒｉｐｔ ｄｉｆｆｅｒ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ（Ｐ＜
０．Ｏ５）．Ｔｈｅ ｓａｍｅ ａｓ ｂｅｌｏｗ．
图１ ＡＫＧ对ＬＰＳ应激断奶仔猪腓肠肌ｍＴＯＲ表达及
磷酸化水平的影响
Ｆｉｇ．１ Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ＡＫＧ ｏｎ ｍＴＯＲ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｌｅｖｅｌ ａｎｄ
ａｃｔｉｖｉｔｙ ｉｎ ｇａｓｔｒｏｃｎｃｍｉｕｓ ｏｆ ｐｉｇｌｅｔｓ ｃｈａｌｌｅｎｇｅｄ ｂｙ ＬＰＳ
Ｐ
关。本试验数据表明，ＬＰＳ应激使腓肠肌ｍＴＯＲ和
ｐ７０Ｓ６Ｋ的磷酸化水平降低，饲粮中添加１％ＡＫＧ
可以显著缓解ＬＰＳ应激导致这一现象。蛋白激
酶Ｂ（ｐｒｏｔｅｉｎ ｋｉｎａｓｅ Ｂ，ＰＫＢ）可以磷酸化ｍＴ０Ｒ的
Ｓｅｒ２４４８”一。在某些细胞中，胰岛素激活ＰＫＢ并且
促进Ｓｅｒ２４４８的磷酸化 。，ｍＴＯＲ位于ＰＩ３Ｋ—ＰＫＢ
信号通路的下游，它的激酶活性可通过自磷酸化作
用和ＰＫＢ信号的磷酸化而调节。ｍＴＯＲ在细胞生
长与细胞周期调控中起着“主要调节子”的作用，不
仅是因为上游通路ＰＩ３Ｋ—ＰＫＢ对它的调控作用，还
依赖于它对下游信号分子的调节。ｐ７０Ｓ６Ｋ是
ｍＴＯＲ的下游信号分子之一，是ｍＴＯＲ的直接底
物，并且是调控蛋白质合成的关键信号分子 。有
研究表明，饲粮中添加精氨酸可提高哺乳仔猪肌肉
中ｍＴＯＲ磷酸化水平，从而提高肌肉中蛋白质合
成［２ ，本试验研究表明饲粮中添加１％ＡＫＧ可提
高仔猪肠黏膜的ｍＴＯＲ磷酸化水平。
本试验结果显示，饲粮中添加ＡＫＧ能够提高
仔猪肌肉中ｍＴＯＲ和ｐ７０Ｓ６Ｋ的磷酸化水平，说明
ＡＫＧ促进仔猪的生长与ｍＴＯＲ／ｐＴＯＳ６Ｋ通路机制
有关。ＡＫＧ作用方式是ＡＫＧ直接作用ｍＴＯＲ信
号通路或者通过调节胰岛素间接作用ｍＴＯＲ信号
通路，仍需要进一步验证。
４ 结 论
①ＬＰＳ应激降低了血浆胰岛素水平及腓肠肌
ｍＴＯＲ和ｐ７０Ｓ６Ｋ的磷酸化，提高了血浆Ｇｌｕ
浓度。
②饲粮中添加１％ＡＫＧ可缓解ＬＰＳ应激造
成的血浆胰岛素降低和Ｇｌｕ浓度的升高，显著改善
ＬＰＳ应激导致的ｍＴＯＲ和ｐ７０Ｓ６Ｋ磷酸化水平的
降低。
参考文献：
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ＧＡＲＬＩＣＫ Ｐ Ｊ。ＦＥＲＮ Ｍ。ＰＲＥＥＤＹ Ｖ Ｒ．Ｔｈｅ
ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｉｎｓｕｌｉｎ ｉｎｆｕｓｉｏｎ ａｎｄ ｆｏｏｄ ｉｎｔａｋｅ ｏｎ ｍｕｓｃｌｅ
ｐｒｏｔｅｉｎ ｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ｉｎ ｐｏｓｔａｂｓｏｒｐｔｉｖｅ ｒａｔｓ［Ｊ］．Ｂｉｏ—
ｃｈｅｍｉｃａｌ Ｊｏｕｒｎａｌ，１９８３，２１０：６６９—６７６．
［９］
ＨＡＲＭ０Ｎ Ｃ Ｓ。ＰＲＯＵＤ Ｃ Ｇ，ＰＡＩＮ Ｖ Ｍ．Ｅｆｆｅｃｔｓ
ｏｆ ｓｔａｒｖａｔｉｏｎ，ｄｉａｂｅｔｅｓ，ａｎｄ ａｃｕｔｅ ｉｎｓｕｌｉｎ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
ｏｎ ｔｈｅ ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ ｐｏｌｙｐｅｐｔｉｄｅ—ｃｈａｉｎ ｉｎｉｔｉａｔｉｏｎ ｉｎ
ｒａｔ ｓｋｅｌｅｔａｌ ｍｕｓｃｌｅ ｒＪ＿．Ｂｉｏｃｈｅｍｉｃａｌ Ｊｏｕｒｎａｌ，１９８４，
２２３：６８７—６９６．
［１Ｏ］
ＫＡＲＩＮＣＨ Ａ Ｍ，ＫＩＭＢＡＬＬ Ｓ Ｒ，ＶＡＲＹ Ｔ Ｃ，ｅｔ
ａ１．Ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ ｅｕｋａｒｙｏｔｉｃ ｉｎｉｔｉａｔｉｏｎ ｆａｃｔｏｒ一２Ｂ ａｃ—
ｔｉｖｉｔｙ ｉｎ ｍｕｓｃｌｅ ｏｆ ｄｉａｂｅｔｉｃ ｒａｔｓ［Ｊ］．Ａｍｅｒｉｃａｎ Ｊｏｕｒ—
ｎａｌ ｏｆ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ Ｅｎｄｏｃｒｉｎｏｌｏｇｙ Ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ，１９９３，
２６４：１０１—１０８．
［１１］
ＤＡＶＩＳ Ｔ Ａ，ＢＵＲＲＩＮ Ｄ Ｇ，Ｆ１０Ｒ０ＴＴｏ Ｍ Ｌ，ｅｔ
ａ１．Ｒｏｌｅｓ ｏｆ ｉｎｓｕｌｉｎ ａｎｄ ａｍｉｎｏ ａｃｉｄｓ ｉｎ ｔｈｅ ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ
ｏｆ ｐｒｏｔｅｉｎ ｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ｉｎ ｔｈｅ ｎｅｏｎａｔｅ［Ｊ］．Ｔｈｅ Ｊｏｕｒｎａｌ
ｏｆ Ｎｕｔｒｉｔｉｏｎ，１９９８，１２８：３４７—３５０．
［１２］
ＷＲＡＹ—ＣＡＨＥＮ Ｄ．ＮＧＵＹＥＮ Ｈ Ｖ，ＢＵＲＲＩＮ Ｄ
Ｇ，ｅｔ ａ１．Ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｏｆ ｓｋｅｌｅｔａｌ ｍｕｓｃｌｅ ｐｒｏｔｅｉｎ ｓｙｎ—
ｔｈｅｓｉｓ ｔｏ ｉｎｓｕｌｉｎ ｉｎ ｓｕｃｋｌｉｎｇ ｐｉｇｓ ｄｅｃｒｅａｓｅｓ ｗｉｔｈ ｄｅｖｅｌ－
ｏｐｍｅｎｔ［Ｊ］．Ａｍｅｒｉｃａｎ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ Ｅｎｄｏ－
ｃｒｉｎｏｌｏｇｙ Ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ，１９９８，２７５：６０２—６０９．
［１３］
ＤＡＶＩＳ Ｔ Ａ。Ｆ１０ＲｏＴＴｏ Ｍ Ｌ，ＢＵＲＲＩＮ Ｄ Ｇ，ｅｔ
ＤＥＣＫＥＮ Ａ。ｅｔ ａ１．Ｇｌｕｔａｍｉｎｅ ａｎｄ ａｌｐｈａ—ｋｅｔｏｇｌｕｔａｒ—
ａｔｅ ｐｒｅｖｅｎｔ ｔｈｅ ｄｅｃｒｅａｓｅ ｉｎ ｍｕｓｃｌｅ ｆｒｅｅ ｇｌｕｔａｍｉｎｅ
ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ａｎｄ ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ ｐｒｏｔｅｉｎ ｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ａｆｔｅｒ
ｔｏｔａｌ ｈｉｐ ｒｅｐｌａｃｅｍｅｎｔ［Ｊ］．Ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ，１９９５，４４
（９）：１２１５—１２２２．
［１６］
ＦＯＮＧ Ｙ，ＭＯＬＤＡＷＥＲ Ｌ Ｌ，ＭＡＲＡＮＯ Ｍ，ｅｔ ａ１．
Ｃａｃｈｅｃｔｉｎ／ＴＮＦ ｏｒ ＩＬ一１ ａｌｐｈａ ｉｎｄｕｃｅｓ ｃａｃｈｅｘｉａ ｗｉｔｈ
ｒｅｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ ｂｏｄｙ ｐｒｏｔｅｉｎｓ［Ｊ］．Ａｍｅｒｉｃａｎ Ｊｏｕｒ—
ｎａｌ ｏｆ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，１９８９・２５６：６５９—６６５．
［１７］
ＫＩＭＢＡＬＬ Ｓ Ｒ，ｏＲＥＬＬＡＮＡ Ｒ Ａ，ｏ’ＣＯＮＮＯＲ Ｐ
Ｍ Ｊ，ｅｔ ａ１．Ｅｎｄｏｔｏｘｉｎ ｉｎｄｕｃｅｓ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａ ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ
ｏｆ ｍＴ０Ｒ—ｄｅｐｅｎｄｅｎｔ ｓｉｇｎａｌｉｎｇ ｉｎ ｓｋｅｌｅｔａｌ ｍｕｓｃｌｅ ａｎｄ
ｌｉｖｅｒ ｏｆ ｎｅｏｎａｔａｌ ｐｉｇｓ［Ｊ］．Ａｍｅｒｉｃａｎ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｐｈｙｓ—
ｉｏｌｏｇｙ Ｅｎｄｏｃｒｉｎｏｌｏｇｙ Ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ，２００３，２８５：６３７—
６４４．
［１８］
ＩＳＡＢＥＬＬＥ Ｍ Ｓ。ＮＡＤＩＮＥ Ｇ，ＣＨＡＲＬｏＴＴＥ Ｈ，ｅｔ
ａ１．Ｉｎ ｒａｔ ｈｅｐａｔｏｃｙｔｅｓ ｇｌｕｃａｇｏｎ ｉｎｃｒｅａｓｅｓ ｍａｍｍａｌｉａｎ
ｔａｒｇｅｔ ｏｆ ｒａｐａｍｙｃｉｎ ｐｈＯｓｐｈＯｒｙｌａｔｉＯｎ ｏｎ ｓｅｒｉｎｅ ２４４８
ｂｕｔ ａｎｔａｇｏｎｉｚｅｓ ｔｈｅ ｐｈ０ｓｐｈｏｒｙｌａｔｉｏｎ ｏｆ ｉｔｓ ｄｏｗｎ—
ｓｔｒｅａｍ ｔａｒｇｅｔｓ ｉｎｄｕｃｅｄ ｂｙ ｉｎｓｕｌｉｎ ａｎｄ ａｍｉｎｏ ａｃｉｄｓ
［Ｊ］．Ｔｈｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ Ｃｈｅｍｉｓｔｒｙ，２００４，
２７９：４２６２８—４２６３７．
［１９］
ＲＥＹＮ０ＬＤＳ Ｔ Ｈ。ＢＯＤＩＮＥ Ｓ Ｃ，ＬＡＷＲＥＮＣＥ Ｊ
Ｃ，Ｊｒ． Ｃｏｎｔｒｏｌ ｏｆ Ｓｅｒ２４４８ ｐｈｏｓｐｈｏｒｙｌａｔｉＯｎ ｉｎ ｔｈｅ
ｍａｍｍａｌｉａｎ ｔａｒｇｅｔ ｏｆ ｒａｐａｍｙｃｉｎ ｂｙ ｉｎｓｕｌｉｎ ａｎｄ ｓｋｅｌｅ—
ｔａｌ ｍｕｓｃｌｅ Ｌｏａｄ［Ｊ］．Ｔｈｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ
Ｃｈｅｍｉｓｔｒｙ，２００２，２７７：１７６５７—１７６６２．
［２０３
ＹＡｏ Ｋ，ＹＩＮ Ｙ，ＣＨＵ Ｗ，ｅｔ ａ１．Ｄｉｅｔａｒｙ ａｒｇｉｎｉｎｅ
ｓｕｐｐｌｅｍｅｎｔａｔｉｏｎ ｉｎｃｒｅａｓｅｓ ｍＴ０Ｒ ｓｉｇｎａｌｉｎｇ ａｃｔｉｖｉｔｙ
ｉｎ ｓｋｅｌｅｔａｌ ｍｕｓｃｌｅ ｏｆ ｎｅｏｎａｔａｌ ｐｉｇｓ［Ｊ］．Ｔｈｅ Ｊｏｕｒｎａｌ
ｏｆ Ｎｕｔｒｉｔｉｏｎ，２００８，１３８：８６７—８７２．
６期 王 蕾等：。一酮戊二酸对脂多糖应激仔猪血浆胰岛素、氨基酸含量及腓肠肌ｍＴＯＲ信号传导途径的影响 １ ７２９
Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ 一ｋｅｔｏｇｌｕｔａｒａｔｅ ｏｎ Ｐｌａｓｍａ Ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ ｏｆ Ｉｎｓｕｌｉｎ ａｎｄ Ａｍｉｎｏ
Ａｃｉｄｓ ａｎｄ ｍＴＯＲ Ｓｉｇｎａｌ Ｔｒａｎｓｄｕｃｔｉｏｎ ｉｎ Ｇａｓｔｒｏｃｎｅｍｉｕｓ ｏｆ
Ｐｉｇｌｅｔｓ Ｃｈａｌｌｅｎｇｅｄ ｂｙ Ｌｉｐ０ｐ０ｌｙｓａｃｃｈａｒｉｄｅ
ＷＡＮＧ Ｌｅｉ ＨＯＵ Ｙｏｎｇｑｉｎｇ
ＷＵ Ｘｉｎ
ＤＩＮＧ Ｂｉｎｙｉｎｇ
ＬＩＵ Ｙｕｌａｎ
ＬＩＵ Ｊｉａｎ ＬＩ Ｙｏｎｇｔａｎｇ
ＺＨＵ Ｈｕｉｌｉｎｇ
（１．Ｈｕｂｅｉ Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ａｎｉｍａｌ Ｎｕｔｒｉｔｉｏｎ ａｎｄ Ｆｅｅｄ Ｓｃｉｅｎｃｅ，Ｗｕｈａｎ Ｐｏｌｙｔｅｃｈｎｉｃ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｗｕｈａｎ，４３００２３ Ｃｈｉｎａ
２．Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ａｎｉｍａｌ Ｎｕｔｒｉｔｉｏｎａｌ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｍｅｔａｂｏｌｉｃ Ｐｒｏｃｅｓｓ，Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｓｕｂｔｒｏｐｉｃａｌ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ，ｔｈｅ Ｃｈｉｎｅｓｅ
Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｃｈａｎｇｓｈａ ４１０１２５，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔｈｅ ｓｔｕｄｙ ｗａｓ ｃｏｎｄｕｃｔｅｄ ｔｏ ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅ ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ａ—ｋｅｔｏｇｌｕｔａｒａｔｅ（ＡＫＧ）ｏｎ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ ｏｆ ｉｎｓｕｌｉｎ ａｎｄ ａｍｉｎｏ
ａｃｉｄｓ ｉｎ ｐｌａｓｍａ，ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ａｎｄ ｐｈ０ｓｐｈｏｒｙｌａｔｉｏｎ ｌｅｖｅｌｓ ｏｆ ｍＴＯＲ ａｎｄ ｐ７０Ｓ６Ｋ ｉｎ ｇａｓｔｒｏｃｎｅｍｉｕｓ ｏｆ ｐｉｇｌｅｔｓ ｃｈａｌｌｅｎｇｅｄ ｂｙ ｌｉ—
ｐｏｐ０ｌｙｓａｃｃｈａｒｉｄｅ（ＬＰＳ）．Ｅｉｇｈｔｅｅｎ ｈｅａｌｔｈｙ ｗｅａｎｌｉｎｇ ｐｉｇｌｅｔｓ ａｇｅｄ（２４±１）ｄａｙｓ ｗｅｒｅ ｒａｎｄｏｍｌｙ ａｓｓｉｇｎｅｄ ｉｎｔｏ ３ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ
（６ ｒｅｐｌｉｃａｔｅｓ ｐｅｒ ｇｒｏｕｐ）：ｃｏｎｔｒｏｌ ｇｒｏｕｐ，ＬＰＳ ｇｒｏｕｐ ａｎｄ ＡＫＧ—ＬＰＳ ｇｒｏｕｐ．Ｐｉｇｌｅｔｓ ｉｎ ｔｈｅ ｃｏｎｔｒｏｌ ａｎｄ ＬＰＳ ｇｒｏｕｐ ｗｅｒｅ ｆｅｄ ｂａｓ・
ａｌ ｄｉｅｔ，ａｎｄ ｔｈｏｓｅ ｉｎ ｔｈｅ ＡＫＧ—ＬＰＳ ｇｒｏｕｐ ｗｅｒｅ ｆｅｄ ｂａｓａｌ ｄｉｅｔ＋１％ＡＫＧ．Ｔｈｅ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ ｌａｓｔｅｄ ｆｏｒ １６ ｄａｙｓ．Ｏｎ ｄ １０，１２，
１４ ａｎｄ １６，ｐｉｇｌｅｔｓ ｉｎ ｔｈｅ ＬＰＳ ａｎｄ ＡＫＧ—ＬＰＳ ｇｒｏｕｐ ｗｅｒｅ ｉｎｊｅｃｔｅｄ ｉｎｔｒａｐｅｒｉｔ０ｎｅａｌｌｙ ｗｉｔｈ ＬＰＳ ａｔ ８０ ｔＬｇ／ｋｇ，ａｎｄ ｔｈｏｓｅ ｉｎ ｔｈｅ
ｃｏｎｔｒｏｌ ｇｒｏｕｐ ｗｅｒｅ ｉｎｊｅｃｔｅｄ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｄｏｓｅ ｏｆ ｎｏｒｍａｌ ｓａｌｉｎｅ．Ｏｎ ｄ １６，ｂｌｏｏｄ ｓａｍｐｌｅｓ ｗｅｒｅ ｃｏｌｌｅｃｔｅｄ ａｆｔｅｒ ３ ｈ ｏｆ ＬＰＳ ｉｎ—
ｊｅｃｔｉｏｎ．Ｏｎ ｄ １７，ｇａｓｔｒｏｃｎｅｍｉｕｓ ｓａｍｐｌｅｓ ｏｆ ａｌｌ ｐｉｇｌｅｔｓ ｗｅｒｅ ｃｏｌｌｅｃｔｅｄ ｆｏｒ ａｎａｌｙｓｉｓ ａｆｔｅｒ ｂｅｉｎｇ ｂｕｔｃｈｅｒｅｄ．ＬＰＳ ｃｈａｌｌｅｎｇｅ ｉｎ—
ｃｒｅａｓｅｄ ｇｌｕｔａｍｉｎｅ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ（Ｐ＜０．１０）ａｎｄ ｒｅｄｕｃｅｄ ｉｎｓｕｌｉｎ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ（Ｐ＜０．０５）ｉｎ ｐｌａｓｍａ，ｗｈｉｌｅ ｒｅｄｕｃｅｄ Ｐ・
ｍＴＯＲ／Ｔ－ｍＴＯＲ ａｎｄ Ｐ－ｐ７０Ｓ６Ｋ／Ｔ—ｐ７０Ｓ６Ｋ ｉｎ ｇａｓｔｒｏｃｎｅｍｉｕｓ（Ｐ＜Ｏ．０５）．Ｄｉｅｔａｒｙ ｓｕｐｐｌｅｍｅｎｔａｔｉｏｎ ｏｆ １％ＡＫＧ ａｌｌｅｖｉａｔｅｄ ｔｈｅ
ｉｎｃｒｅａｓｅ ｏｆ ｇｌｕｔａｍｉｎｅ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ（尸＜Ｏ．０５），ｔｈｅ ｄｅｃｒｅａｓｅ ｏｆ ｐｌａｓｍａ ｉｎｓｕｌｉｎ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ（Ｐ＜Ｏ．１０），ａｎｄ ｔｈｅ ｄｅｃｒｅａｓｅ
ｏｆ Ｐ—ｍＴＯＲ／Ｔ—ｍＴＯＲ，ａｎｄ Ｐ－ｐ７０Ｓ６Ｋ／Ｔ—ｐ７０Ｓ６Ｋ ｉｎ ｇａｓｔｒｏｃｎｅｍｉｕｓ（Ｐ＜０．０５）．Ｉｎ ｃｏｎｃｌｕｓｉｏｎ，ｄｉｅｔａｒｙ ｓｕｐｐｌｅｍｅｎｔａｔｉｏｎ ｏｆ
１％ＡＫＧ ｃａｎ ａｌｌｅｖｉａｔｅ ｔｈｅ ｄｅｃｒｅａｓｅ ｏｆ ｉｎｓｕｌｉｎ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ａｎｄ ｉｎｃｒｅａｓｅ ｏｆ ｇｌｕｔａｍｉｎｅ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｉｎ ｐｌａｓｍａ，ａｎｄ ｓｉｇｎｉｆｉ—
ｃａｎｔｌｙ ａｌｌｅｖｉａｔｅ ｔｈｅ ｄｅｃｒｅａｓｅ ｏｆ ｐｈｏｓｐｈｏｒｙｌａｔｉｏｎ ｏｆ ｍＴＯＲ ａｎｄ ｐ７０Ｓ６Ｋ ｉｎｄｕｃｅｄ ｂｙ ＬＰＳ ｃｈａｌｌｅｎｇｅ．￣Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｎｉｍａｌ
Ｎｕｔｒｉｔｉｏｎ，２０１０，２２（６）：１７２４—１７２９］
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ：ａ—ｋｅｔｏｇｌｕｔａｒａｔｅ；ＬＰＳ ｃｈａｌｌｅｎｇｅ；ｐｉｇｌｅｔｓ；ｇａｓｔｒｏｃｎｅｍｉｕｓ；ｉｎｓｕｌｉｎ；ａｍｉｎｏ ａｃｉｄｓ；ｍＴＯＲ ｓｉｇｎａｌ ｔｒａｎｓｄｕｃｔｉｏｎ
＊Ｃ０ｒｒｅｓｐ０ｎｄｉｎｇ ａｕｔｈｏｒ，ｐｒｏｆｅｓｓｏｒ，Ｅ—ｍａｉｌ：ｈｏｕｙｑ７７７＠ｙａｈｏｏ．ｅｏｍ （编辑王智航）
2024年5月9日发(作者：黎澄)
动物营养学报２０１０，２２（６）：１７２４．１７２９
Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｔ＇Ａｎｉｍａｌ Ｎｕｔｒｉｔｉｏｎ
酮戊二酸对脂多糖应激仔猪血浆胰岛素、
氨基酸含量及腓肠肌ｍＴＯＲ信号传导途径的影响
一
王 蕾 侯永清卜 丁斌鹰 刘 坚 李永塘 吴 信 刘玉兰 朱惠玲
（１．武汉工业学院，动物营养与饲料科学湖北省重点试验室，武汉４３００２３；２．中国科学院亚热带农业生态研究所，
动物营养代谢过程与生理调控试验室，长沙４１０１２５）
摘 要：本试验研究了ａ一酮戊二酸（ａ—ｋｅｔｏｇｌｕｔａｒａｔｅ，ＡＫＧ）对脂多糖（１ｉｐｏｐｏｌｙｓａｃｃｈａｒｉｄｅ，ＬＰＳ）应激仔猪血浆胰
岛素、氨基酸浓度及腓肠肌ｍＴ０Ｒ、ｐ７０Ｓ６Ｋ表达及磷酸化水平的影响。选用１８头健康的（２４±１）日龄断奶仔猪，
随机分成３个处理（对照组、ＬＰＳ组、ＡＫＧ—ＬＰＳ组），每个处理６个重复。各组基础饲粮一致，对照组和ＬＰＳ组饲喂
基础饲粮，ＡＫＧ－ＬＰＳ组饲喂基础饲粮＋１％ＡＫＧ。试验期为１６ ｄ，于第１Ｏ、１２、ｌ４和１６天清晨，ＬＰＳ组和ＡＫＧ—
ＬＰＳ组仔猪分别腹膜注射８０￣ｇ／ｋｇ的ＬＰＳ。第１６天注射ＬＰＳ ３ ｈ后，前腔静脉采血。第１７天屠宰取腓肠肌待测。
ＬＰＳ应激可提高仔猪血浆谷氨酸（ｇｌｕｔａｍｉｃ ａｃｉｄ，Ｇｌｕ）浓度（Ｐ＜Ｏ。１０），降低血浆胰岛素水平及腓肠肌Ｐ－ｍＴＯＲ／Ｔ．
ｍＴＯＲ和Ｐ ｐ７０Ｓ６Ｋ／Ｔ．ｐ７０Ｓ６Ｋ的值（Ｐ＜Ｏ．０５）；饲粮中添加１％ＡＫＧ可缓解应激仔猪血浆Ｇｌｕ浓度升高（Ｐ＜
０．０５）、胰岛素水平（Ｐ＜０．１０）及腓肠肌Ｐ—ｍＴＯＲ／Ｔ．ｍＴ０Ｒ和Ｐ．ｐ７０Ｓ６Ｋ／Ｔ．ｐ７０Ｓ６Ｋ的值降低（Ｐ＜０．０５）。由此可
见，１％ＡＫＧ可缓解ＬＰＳ应激造成的血浆胰岛素降低和Ｇｌｕ浓度的升高，显著改善ＬＰＳ应激导致的腓肠肌ｍＴＯＲ
和ｐ７０Ｓ６Ｋ磷酸化水平的降低。
关键词：ａ～酮戊二酸；ＬＰＳ应激；仔猪；腓肠肌；胰岛素；氨基酸；ｍＴＯＲ信号传导
中图分类号：￥８２８ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００６—２６７Ｘ（２０１０）０６．１７２４．０６
（ｐｈＯｓｐｈａｔｌｄｙｌ１ｎｏｓｌｔｏｌ ３一ｋｉｎａｓｅ ｒｅｌａｔｅｄ ｋｉｎａｓｅ，
当仔猪在遭受感染、创伤等应激时，常常处于免
疫应激状态。免疫应激会导致分解代谢加强，积极
的外源性营养支持不仅可改善机体的营养状况，还
能保护和维持主要脏器的结构和功能，增强免疫机
能。胡泉舟 发现，饲粮中添加ａ一酮戊二酸（ａ—
ＰＩ３Ｋ）蛋白质家族成员，是细胞生长的中心调控因
子，核糖体４０Ｓ小亚基蛋白Ｓ６的激酶（ｒｉｂｏｓｏｍａｌ
ｐｒｏｔｅｉｎ Ｓ６ ｋｉｎａｓｅｓ，ｐ７０Ｓ６Ｋ）是ｍＴＯＲ的直接底
物，并且是调控蛋白质合成的关键信号分子＿４］。因
ｋｅｔｏｇｌｕｔａｒａｔｅ，ＡＫＧ）能有效减轻断奶应激，促进仔
猪生长，以１％的剂量作用效果最为突出。已有研
究结果表明，饲粮中添加１％ＡＫＧ能显著缓解ＬＰＳ
应激对断奶仔猪生长的负影响＿２］。在特定的生理条
件下，骨骼肌中的谷氨酰胺（ｇｌｕｔａｍｉｎａｔｅ，Ｇｉｎ）的浓
此ｍＴＯＲ—ｐ７Ｏｓ６Ｋ信号途径可能在ＡＫＧ促进仔
猪生长中起重要的调控作用，而目前对这方面的研
究报道很少。本试验以仔猪为对象，重点研究脂多
糖（１ｉｐｏｐｏｌｙｓａｃｃｈａｒｉｄｅ，ＬＰＳ）应激下，ＡＫＧ对仔猪
血液指标及腓肠肌ｍＴＯＲ和ｐ７０Ｓ６Ｋ表达及磷酸
化水平的变化，为深人探讨ＡＫＧ的促生长机理提
度降低，骨骼肌释放Ｇｉｎ的效率下降，会导致血浆
中Ｇｉｎ浓度的降低。有研究表明，ＡＫＧ作为谷氨
酸（ｇｌｕｔａｍｉｃ ａｃｉｄ，Ｇｌｕ）和Ｇｉｎ的前体物质能够提高
人肌肉内游离Ｇｉｎ的水平，在应激状态下，可以提
高肌肉蛋白质的合成 ］。钠巴霉素的哺乳动物靶子
（ｍａｍｍａｌ ｔａｒｇｅｔ ｏｆ ｒａｐａｍｙｃｉｎ，ｍＴＯＲ）是一高度
供该学术依据。
１材料与方法
１．１试验材料
ＡＫＧ：市售医药级产品，纯度≥９９．０％；ＬＰＳ：
Ｓｉｇｍａ公司，大肠杆菌血清型０５５：Ｂ５。 保守的蛋白，属于磷脂酰肌醇３一激酶相关激酶
收稿１３期：２０１０—０５—０４
基金项目：国家自然科学基金项目（３０８７１８０１）；湖北省自然科学基金计划创新群体项目（２００７ＡＢＣ００９）；湖北省高等学校优秀中青年团队计划
项目（Ｔ２００８１０）；武汉市学术带头人计划项目（２００９５１８３Ｏ５５４）
作者简介：王蕾（１９８３－－），女，湖北天门人，硕士，主要从事生理活性物质与营养代谢调控研究。Ｅ—ｍａｉｌ：ｗａｎｇｌｅｉ—ｗｈ＠ｙａｈｏｏ．ｃｏｍ．ｃｎ
＊通讯作者：侯永清，教授，博士，Ｅ－ｍａｉｌ：ｈｏｕｙｑ７７７＠ｙａｈｏｏ．ｃｏｍ．ｃｎ
６期 王 蕾等： 一酮戊二酸对脂多糖应激仔猪血浆胰岛素、氨基酸含量及腓肠肌ｍＴＯＲ信号传导途径的影响 １７２５
１．２试验动物与设计
选用１８头健康的（２４±１）日龄断奶仔猪（杜×
长×大），体重（７．２５±０．２３）ｋｇ，随机分成３个处理
（对照组、ＬＰＳ组、ＡＫＧ。ＬＰＳ组），每个处理６个重
复，每个重复１头猪。各组基础饲粮一致，对照组和
ＬＰＳ组饲喂基础饲粮，ＡＫＧ．ＬＰＳ组饲喂基础饲
粮＋１％ＡＫＧ。试验期为１６ ｄ，于第１Ｏ、１２、１４和１６
天清晨，禁食状态下，ＬＰＳ组和ＡＫＧ—ＬＰＳ组仔猪分
别腹膜注射８０／￣ｇ／ｋｇ的ＬＰＳ，对照组注射等体积的
灭菌生理盐水 。
１．３试验饲粮与饲养管理
基础饲粮配制参照ＮＲＣ（１９９８）猪的营养需要
（１０￣２０ ｋｇ），基础饲粮的组成及营养水平见表１。
试验期间猪舍保持温度为２２～２５℃。试验猪在代
谢笼中饲养，自由采食，乳头式饮水器饮水，定时清
扫和消毒猪舍。
１．４血浆样品采集
于试验第１６天在仔猪禁食状态下．注射ＬＰＳ
或生理盐水３ ｈ后，用肝素抗凝真空管从仔猪前腔
静脉采血７ ｍＬ，３ ５００ ｒ／ｒａｉｎ离心１５ ｍｉｎ，分离血
浆，分装后一２Ｏ℃保存待测。
１．５肌肉样品采集
第１７天屠宰取腓肠肌２ ｇ左右，置于５ ｍＬ冻
存管中，液氮速冻，一８０℃保存。
１．６血液指标测定
血浆中的氨基酸用高效液相色谱仪（Ｗａｔｅｒｓ，
美国）测定，测定方法参照ｗｕ等 ］。血浆中胰岛素
浓度采用ＧＣ一９１１一ｙ一放射免疫仪测定，试剂盒
购自北京华英生物技术研究所。
１．７肌肉组织中ｍＴＯＲ、ｐ７０Ｓ６Ｋ表达及磷酸化水平
测定
采用Ｗｅｓｔｅｒｎ ｂｌｏｔ分析方法。取约２ ｇ肌肉组
织样品在液氮低温条件下用研钵磨碎，溶解在７倍
体积的蛋白裂解液中，匀浆后１０ ０００×ｇ ４℃离心
１０ ｒａｉｎ获得总蛋白。以相同总蛋白质量作变性蛋
白质的十二烷基磺酸钠一聚丙烯酰胺凝胶（ＳＤＳ—
ＰＡＧＥ）电泳后转至ＰＶＤＦ膜上进行抗原抗体反
应，４℃过夜。一抗为总ｍＴ０Ｒ（Ｔ．ｍＴＯＲ）抗体、磷
酸化ｍＴＯＲ（Ｐ—ｍＴＯＲ）抗体、总ｐ７０Ｓ６Ｋ（Ｔ．
ｐ７０Ｓ６Ｋ）抗体、磷酸化ｐ７０Ｓ６Ｋ（Ｐ．ｐＴＯＳ６Ｋ）抗体，均
购于Ｃｅｌｌ Ｓｉｇｎａｌｉｎｇ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ公司。洗膜后二抗
室温下孵育１ ｈ。洗膜后用ＥＣＬ试剂（Ｐｉｅｒｃｅ公司）
荧光显色，于Ａｌｐｈａ Ｉｎｎｏｔｅｃｈ成像系统中检测及分
析条带强度。ｍＴＯＲ磷酸化水平以Ｐ—ｍＴＯＲ和Ｔ—
ｍＴＯＲ条带的强度比值来表示，ｐ７０Ｓ６Ｋ磷酸化水
平以Ｐ—ｐ７０Ｓ６Ｋ和Ｔ－ｐ７０Ｓ６Ｋ条带的强度比值来表
示。比值高说明磷酸化程度高、活性强。
表１ 基础饲粮组成及营养水平ｌ风干基础）
Ｔａｂｌｅ １ Ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ａｎｄ ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｌｅｖｅｌｓ ｏｆ
ｂａｓａｌ ｄｉｅｔ（ａｉｒ－ｄｒｙ ｂａｓｉｓ） ％
原料Ｉｎｇｒｅｄｉｅｎｔｓ 含量Ｃｏｎｔｅｎｔ
玉米Ｃｏｒｎ
６１．８８
大豆粕Ｓｏｙｂｅａｎ ｍｅａ１
２１．９８
次粉Ｗｈｅａｔ—ｍｉｄｄｌｉｎｇｓ
４．０Ｏ
鱼粉Ｆｉｓｈ ｍｅａｌ
３．ＯＯ
乳清粉Ｗｈｅｙ ｐｏｗｅｒ
３．ＯＯ
大豆浓缩蛋白Ｓｏｙ ｐｒｏｔｅｉｎ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｅ
１．５０
磷酸氢钙ＣａＨＰ０
１．２５
预混料Ｐｒｅｍｉｘ
１．ＯＯ
石粉Ｌｉｍｅｓｔｏｎｅ
Ｏ．６９
大豆油Ｓｏｙｂｅａｎ ｏｉｌ
０．５Ｏ
酸化剂Ａｃｉｄｉｆｉｅｒ
０．３Ｏ
食盐ＮａＣ１
０．３０
Ｌ一赖氨酸盐酸盐Ｌ—Ｌｙｓ・ＨＣＩ
Ｏ．２５
氯化胆碱Ｃｈｏｌｉｎｅ ｃｈｌｏｒｉｄｅ
Ｏ．２０
防霉剂Ａｎｔｉｍｉｌｄｅｗ ａｇｅｎｔ
Ｏ．１０
ＤＬ蛋氨酸ＤＬ—Ｍｅｔｈｉｏｎｉｎｅ
０．０５
合计Ｔｏｔａｌ
１ＯＯ．ＯＯ
营养水平Ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｌｅｖｅｌｓ
消化能ＤＥ／（ＭＪ／ｋｇ）
１４．２２
粗蛋白ＣＰ
２０．９０
赖氨酸Ｌｙｓ
１．１５
蛋氨酸Ｍｅｔ
０．３０
蛋胱氨酸Ｍｅｔ＋Ｃｙｓ
Ｏ．６５
苏氨酸Ｔｈｒ
０．７４
色氨酸Ｔｒｐ
０．２１
钙Ｃａ
Ｏ．７０
磷Ｐ
０．６Ｏ
有效磷ＡＰ
Ｏ．３２
食盐ＮａＣｌ
Ｏ．３８
预混料为每千克饲粮提供Ｐｒｅｍｉｘ ｐｒｏｖｉｄｅｓ ｆｏｌｌｏｗｉｎｇ
ｐｅｒ ｋｇ ｏｆ ｄｉｅｔ：Ｆｅ（ａｓ ｆｅｒｒｏｕｓ ｏｆ ｓｕｌｆａｔｅ）１００ ｍｇ，Ｃｕ（ａｓ
ｃｏｐｐｅｒ ｓｕｌｆａｔｅ）１５０ ｍｇ，Ｍｎ（ａｓ ｍａｎｇａｎｅｓｅ ｓｕｌｆａｔｅ）４０ ｍｇ，
Ｚｎ（ａｓ ｚｉｎｃ ｓｕｌｆａｔｅ）１００ ｍｇ，１ ０．５ ｍｇ，Ｓｅ（ａｓ ｓｏｄｉｕｍ ｓｅｌｅ—
ｎｉｔｅ）０．３ ｍｇ，ＶＡ １０ ８００ ＩＵ，ＶＤ３ ４ ０００ ＩＵ，ＶＥ ４０ ＩＵ，ＶＫ３
４ ｍｇ，硫胺素ＶＢ１ ６ ｍｇ，核黄素ＶＢ２ １２ ｍｇ，吡哆醇ＶＢ６
６ ｍｇ，氰钴胺素ＶＢ ｚ ０．０５ ｍｇ，生物素ｂｉｏｔｉｎ ０．２ ｍｇ，叶酸
ｆｏｌｉｃ ａｃｉｄ ２ ｍｇ，烟酸ｎｉａｃｉｎ ５０ ｍｇ，Ｄ一泛酸钙Ｄ—ｃａｌｃｉｕｍ
ｐａｎｔＯｔｈｅｎａｔｅ ２５ ｍｇ。
１７２６ 动物营养学报 ２２卷
１．７数据分析
素降低了２５．６７％（Ｐ＜０．０５）、谷氨酸升高了
１２．６３％（Ｐ＜０．１０）；与ＬＰＳ组相比，ＡＫＧ．ＬＰＳ组
血浆中胰岛素升高了１８．５７％（Ｐ＜Ｏ．１０）、谷氨酸降
低了２２．７７％（Ｐ＜Ｏ．０５）；血浆瓜氨酸、鸟氨酸、精氨
酸、天冬氨酸、蛋氨酸、天冬酰胺、赖氨酸和丙氨酸各
采用ＳＰＳＳ １３．０统计软件进行单因素方差分析
和Ｄｕｎｃａｎ氏法多重比较，Ｐ＜０．０５表示差异显著，
Ｐ＜０．１０表示具有显著性趋势。
２ 结 果
２．１ ＡＫＧ对ＬＰＳ应激仔猪血浆中胰岛素和氨基酸
水平的影响
组差异不显著（Ｐ＞０．０５）。这说明饲粮中添加１％
ＡＫＧ可以调节胰岛素分泌和谷氨酸代谢，缓解
ＬＰＳ应激。
由表２可知，与对照组相比，ＬＰＳ组血浆中胰岛
表２ ＡＫＧ对ＬＰＳ应激仔猪血浆中胰岛素和氨基酸的影响
Ｔａｂｌｅ ２ Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ＡＫＧ ｏｎ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ ｏｆ ｉｎｓｕｌｉｎ ａｎｄ ａｍｉｎｏ ａｃｉｄｓ ｉｎ ｐｌａｓｍａ ｏｆ ｐｉｇｌｅｔｓ ｃｈａｌｌｅｎｇｅｄ ｂｙ ＬＰＳ
２．２ ＡＫＧ对ＬＰＳ应激仔猪腓肠肌ｍＴＯＲ和
ｐ７０Ｓ６Ｋ表达及磷酸化水平的影响
的过度激活会消耗大量营养物质，而且如果应激时
间长、强度大，会造成仔猪生长受阻，生产性能降低，
与对照组相比，ＬＰＳ组腓肠肌Ｐ—ｍＴＯＲ／Ｔ．
ｍＴＯＲ降低了３８．１９％（Ｐ＜０．０５），ＡＫＧ．ＬＰＳ组降
低了８．５７％（Ｐ＞０．０５）；与ＬＰＳ组相比，ＡＫＧ．ＬＰＳ
从而提高养猪生产成本，对畜牧业造成一定的损
失 ］。本试验用ＬＰＳ应激模拟断奶仔猪免疫应激，
结果表明ＬＰＳ应激可以导致血浆胰岛素降低，这与
前人报道一致 ，ＡＫＧ可以在一定程度上改善ＬＰＳ
应激造成的血浆中胰岛素含量的降低。大量的研究
结果表明胰岛素 叫和氨基酸口卜” 在调节仔猪蛋
白质合成中发挥着重要作用。ＡＫＧ能通过三羧酸
组腓肠肌Ｐ—ｍＴＯＲ／Ｔ．ｍＴＯＲ提高了４７．９３％（Ｐ＜
０．０５）（图１）。与对照组相比，ＬＰＳ组腓肠肌
Ｐ—ｐ７０Ｓ６Ｋ／Ｔ—ｐ７０Ｓ６Ｋ降低了２４．０２％（Ｐ＜０．０５）；
ＡＫＧ—ＬＰＳ组降低了５．９６％（Ｐ＞０．０５）；与ＬＰＳ组
相比，ＡＫＧ—ＬＰＳ组腓肠肌Ｐ—ｐ７０Ｓ６Ｋ／Ｔ—ｐ７０Ｓ６Ｋ提
高了２３．７７％（Ｐ＜０．０５）（图２）。这说明饲粮中添
加１％的ＡＫＧ缓解了ＬＰＳ应激导致的腓肠肌中的
ｍＴＯＲ和ｐ７０Ｓ６Ｋ的磷酸化程度的降低，提高了他
们的活性。
循环促进胰岛ｐ细胞分泌胰岛素，从而缓解ＬＰＳ应
激引起的胰岛素降低０ 。骨骼肌是向其他器官和
组织细胞提供Ｇｉｎ的主要器官，注射外源性内毒素
可引起Ｇｉｎ代谢和转化异常，手术外伤等应激会使
肌肉游离Ｇｉｎ浓度降低＿】 。本试验中，ＬＰＳ应激提
高了血浆中的Ｇｌｕ，这可能是由于ＬＰＳ应激动用了
３ 讨 论
３．１ ＡＫＧ对ＬＰＳ应激仔猪血浆中胰岛素和氨基
酸水平的影响
肌肉中Ｇｌｎ，ＧＩｎ进一部转化成Ｇｌｕ进入血液，造成
血液中Ｇｌｕ浓度升高。有研究表明，手术后全胃肠
外补充Ｇｌｎ或ＡＫＧ能维持肌肉中蛋白质合成及游
离Ｇｌｎ的浓度 。本试验发现，饲粮中添加１％
仔猪在病原性抗原或非病原性抗原的刺激下，
常常处于免疫应激状态，免疫应激虽然能够激活免
ＡＫＧ降低了血浆中的Ｇｌｕ。ＡＫＧ是Ｇｌｎ的前体物
质及Ｇｉｎ依赖性细胞的重要供能物质，它能生成
疫系统以抵抗外来病原对机体的侵害，但免疫系统
６期 王 蕾等： 一酮戊二酸对脂多糖应激仔猪血浆胰岛素、氨基酸含量及腓肠肌ｍＴＯＲ信号传导途径的影响 １７２７
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Ｇｌｕ，Ｇｌｕ又进一步转化成Ｇｌｎ，使骨骼肌中Ｇｌ
ｕ毛ｌｕ０ ∞∽ｏＪｄ
ｎ保
Ｏ Ｏ ０ Ｏ Ｏ Ｏ Ｏ Ｏ ０ Ｏ
持一定的浓度，而血液中Ｇｌｕ浓度降低。这说明
Ｋｉｍｂａｌｌ等］ 研究表明，ＬＰＳ降低了仔猪骨骼肌磷
‘ｊ／０／∽｜９ 一 ０【ｓ∽。－Ｉ
酸化的ｐ７０Ｓ６Ｋ，这与磷酸化的蛋白激酶ｍＴＯＲ有
８
Ｏ
７
Ｏ
６
Ｏ
５
Ｏ
４
Ｏ
３
０
∽０卜
２
０
ＡＫＧ可以参与谷氨酸族氨基酸的代谢，以谷氨酸
代谢为交汇点，通过有效地促进氨的代谢机制，减轻
动物生产过程中的代谢应激。
Ｐ
对照组ＬＰＳ组 ＡＫＧ．ＬＰＳ组
Ｃｏｎｔｒｏｌ ｇｒｏｕｐ ＬＰＳ ｇｒｏｕｐ ＡＫＧ．ＬＰＳ ｇｒｏｕｐ
数据以平均值±标准误表示，数据柱标注无相同字母表
示差异显著（Ｐ＜Ｏ．０５）。下图同。
Ｄａｔａ ａｒｅ ｅｘｐｒｅｓｓｅｄ ａｓ ｍｅａｎ±ＳＥＭ，ａｎｄ ｄａｔａ ｃｏｌｕｍｎ
ｗｉｔｈｏｕｔ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｌｅｔｔｅｒ ｓｕｐｅｒｓｃｒｉｐｔ ｄｉｆｆｅｒ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ（Ｐ＜
０．Ｏ５）．Ｔｈｅ ｓａｍｅ ａｓ ｂｅｌｏｗ．
图１ ＡＫＧ对ＬＰＳ应激断奶仔猪腓肠肌ｍＴＯＲ表达及
磷酸化水平的影响
Ｆｉｇ．１ Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ＡＫＧ ｏｎ ｍＴＯＲ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｌｅｖｅｌ ａｎｄ
ａｃｔｉｖｉｔｙ ｉｎ ｇａｓｔｒｏｃｎｃｍｉｕｓ ｏｆ ｐｉｇｌｅｔｓ ｃｈａｌｌｅｎｇｅｄ ｂｙ ＬＰＳ
Ｐ
关。本试验数据表明，ＬＰＳ应激使腓肠肌ｍＴＯＲ和
ｐ７０Ｓ６Ｋ的磷酸化水平降低，饲粮中添加１％ＡＫＧ
可以显著缓解ＬＰＳ应激导致这一现象。蛋白激
酶Ｂ（ｐｒｏｔｅｉｎ ｋｉｎａｓｅ Ｂ，ＰＫＢ）可以磷酸化ｍＴ０Ｒ的
Ｓｅｒ２４４８”一。在某些细胞中，胰岛素激活ＰＫＢ并且
促进Ｓｅｒ２４４８的磷酸化 。，ｍＴＯＲ位于ＰＩ３Ｋ—ＰＫＢ
信号通路的下游，它的激酶活性可通过自磷酸化作
用和ＰＫＢ信号的磷酸化而调节。ｍＴＯＲ在细胞生
长与细胞周期调控中起着“主要调节子”的作用，不
仅是因为上游通路ＰＩ３Ｋ—ＰＫＢ对它的调控作用，还
依赖于它对下游信号分子的调节。ｐ７０Ｓ６Ｋ是
ｍＴＯＲ的下游信号分子之一，是ｍＴＯＲ的直接底
物，并且是调控蛋白质合成的关键信号分子 。有
研究表明，饲粮中添加精氨酸可提高哺乳仔猪肌肉
中ｍＴＯＲ磷酸化水平，从而提高肌肉中蛋白质合
成［２ ，本试验研究表明饲粮中添加１％ＡＫＧ可提
高仔猪肠黏膜的ｍＴＯＲ磷酸化水平。
本试验结果显示，饲粮中添加ＡＫＧ能够提高
仔猪肌肉中ｍＴＯＲ和ｐ７０Ｓ６Ｋ的磷酸化水平，说明
ＡＫＧ促进仔猪的生长与ｍＴＯＲ／ｐＴＯＳ６Ｋ通路机制
有关。ＡＫＧ作用方式是ＡＫＧ直接作用ｍＴＯＲ信
号通路或者通过调节胰岛素间接作用ｍＴＯＲ信号
通路，仍需要进一步验证。
４ 结 论
①ＬＰＳ应激降低了血浆胰岛素水平及腓肠肌
ｍＴＯＲ和ｐ７０Ｓ６Ｋ的磷酸化，提高了血浆Ｇｌｕ
浓度。
②饲粮中添加１％ＡＫＧ可缓解ＬＰＳ应激造
成的血浆胰岛素降低和Ｇｌｕ浓度的升高，显著改善
ＬＰＳ应激导致的ｍＴＯＲ和ｐ７０Ｓ６Ｋ磷酸化水平的
降低。
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ａ１．Ｒｏｌｅｓ ｏｆ ｉｎｓｕｌｉｎ ａｎｄ ａｍｉｎｏ ａｃｉｄｓ ｉｎ ｔｈｅ ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ
ｏｆ ｐｒｏｔｅｉｎ ｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ｉｎ ｔｈｅ ｎｅｏｎａｔｅ［Ｊ］．Ｔｈｅ Ｊｏｕｒｎａｌ
ｏｆ Ｎｕｔｒｉｔｉｏｎ，１９９８，１２８：３４７—３５０．
［１２］
ＷＲＡＹ—ＣＡＨＥＮ Ｄ．ＮＧＵＹＥＮ Ｈ Ｖ，ＢＵＲＲＩＮ Ｄ
Ｇ，ｅｔ ａ１．Ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｏｆ ｓｋｅｌｅｔａｌ ｍｕｓｃｌｅ ｐｒｏｔｅｉｎ ｓｙｎ—
ｔｈｅｓｉｓ ｔｏ ｉｎｓｕｌｉｎ ｉｎ ｓｕｃｋｌｉｎｇ ｐｉｇｓ ｄｅｃｒｅａｓｅｓ ｗｉｔｈ ｄｅｖｅｌ－
ｏｐｍｅｎｔ［Ｊ］．Ａｍｅｒｉｃａｎ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ Ｅｎｄｏ－
ｃｒｉｎｏｌｏｇｙ Ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ，１９９８，２７５：６０２—６０９．
［１３］
ＤＡＶＩＳ Ｔ Ａ。Ｆ１０ＲｏＴＴｏ Ｍ Ｌ，ＢＵＲＲＩＮ Ｄ Ｇ，ｅｔ
ＤＥＣＫＥＮ Ａ。ｅｔ ａ１．Ｇｌｕｔａｍｉｎｅ ａｎｄ ａｌｐｈａ—ｋｅｔｏｇｌｕｔａｒ—
ａｔｅ ｐｒｅｖｅｎｔ ｔｈｅ ｄｅｃｒｅａｓｅ ｉｎ ｍｕｓｃｌｅ ｆｒｅｅ ｇｌｕｔａｍｉｎｅ
ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ａｎｄ ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ ｐｒｏｔｅｉｎ ｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ａｆｔｅｒ
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ＦＯＮＧ Ｙ，ＭＯＬＤＡＷＥＲ Ｌ Ｌ，ＭＡＲＡＮＯ Ｍ，ｅｔ ａ１．
Ｃａｃｈｅｃｔｉｎ／ＴＮＦ ｏｒ ＩＬ一１ ａｌｐｈａ ｉｎｄｕｃｅｓ ｃａｃｈｅｘｉａ ｗｉｔｈ
ｒｅｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ ｂｏｄｙ ｐｒｏｔｅｉｎｓ［Ｊ］．Ａｍｅｒｉｃａｎ Ｊｏｕｒ—
ｎａｌ ｏｆ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，１９８９・２５６：６５９—６６５．
［１７］
ＫＩＭＢＡＬＬ Ｓ Ｒ，ｏＲＥＬＬＡＮＡ Ｒ Ａ，ｏ’ＣＯＮＮＯＲ Ｐ
Ｍ Ｊ，ｅｔ ａ１．Ｅｎｄｏｔｏｘｉｎ ｉｎｄｕｃｅｓ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａ ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ
ｏｆ ｍＴ０Ｒ—ｄｅｐｅｎｄｅｎｔ ｓｉｇｎａｌｉｎｇ ｉｎ ｓｋｅｌｅｔａｌ ｍｕｓｃｌｅ ａｎｄ
ｌｉｖｅｒ ｏｆ ｎｅｏｎａｔａｌ ｐｉｇｓ［Ｊ］．Ａｍｅｒｉｃａｎ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｐｈｙｓ—
ｉｏｌｏｇｙ Ｅｎｄｏｃｒｉｎｏｌｏｇｙ Ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ，２００３，２８５：６３７—
６４４．
［１８］
ＩＳＡＢＥＬＬＥ Ｍ Ｓ。ＮＡＤＩＮＥ Ｇ，ＣＨＡＲＬｏＴＴＥ Ｈ，ｅｔ
ａ１．Ｉｎ ｒａｔ ｈｅｐａｔｏｃｙｔｅｓ ｇｌｕｃａｇｏｎ ｉｎｃｒｅａｓｅｓ ｍａｍｍａｌｉａｎ
ｔａｒｇｅｔ ｏｆ ｒａｐａｍｙｃｉｎ ｐｈＯｓｐｈＯｒｙｌａｔｉＯｎ ｏｎ ｓｅｒｉｎｅ ２４４８
ｂｕｔ ａｎｔａｇｏｎｉｚｅｓ ｔｈｅ ｐｈ０ｓｐｈｏｒｙｌａｔｉｏｎ ｏｆ ｉｔｓ ｄｏｗｎ—
ｓｔｒｅａｍ ｔａｒｇｅｔｓ ｉｎｄｕｃｅｄ ｂｙ ｉｎｓｕｌｉｎ ａｎｄ ａｍｉｎｏ ａｃｉｄｓ
［Ｊ］．Ｔｈｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ Ｃｈｅｍｉｓｔｒｙ，２００４，
２７９：４２６２８—４２６３７．
［１９］
ＲＥＹＮ０ＬＤＳ Ｔ Ｈ。ＢＯＤＩＮＥ Ｓ Ｃ，ＬＡＷＲＥＮＣＥ Ｊ
Ｃ，Ｊｒ． Ｃｏｎｔｒｏｌ ｏｆ Ｓｅｒ２４４８ ｐｈｏｓｐｈｏｒｙｌａｔｉＯｎ ｉｎ ｔｈｅ
ｍａｍｍａｌｉａｎ ｔａｒｇｅｔ ｏｆ ｒａｐａｍｙｃｉｎ ｂｙ ｉｎｓｕｌｉｎ ａｎｄ ｓｋｅｌｅ—
ｔａｌ ｍｕｓｃｌｅ Ｌｏａｄ［Ｊ］．Ｔｈｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ
Ｃｈｅｍｉｓｔｒｙ，２００２，２７７：１７６５７—１７６６２．
［２０３
ＹＡｏ Ｋ，ＹＩＮ Ｙ，ＣＨＵ Ｗ，ｅｔ ａ１．Ｄｉｅｔａｒｙ ａｒｇｉｎｉｎｅ
ｓｕｐｐｌｅｍｅｎｔａｔｉｏｎ ｉｎｃｒｅａｓｅｓ ｍＴ０Ｒ ｓｉｇｎａｌｉｎｇ ａｃｔｉｖｉｔｙ
ｉｎ ｓｋｅｌｅｔａｌ ｍｕｓｃｌｅ ｏｆ ｎｅｏｎａｔａｌ ｐｉｇｓ［Ｊ］．Ｔｈｅ Ｊｏｕｒｎａｌ
ｏｆ Ｎｕｔｒｉｔｉｏｎ，２００８，１３８：８６７—８７２．
６期 王 蕾等：。一酮戊二酸对脂多糖应激仔猪血浆胰岛素、氨基酸含量及腓肠肌ｍＴＯＲ信号传导途径的影响 １ ７２９
Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ 一ｋｅｔｏｇｌｕｔａｒａｔｅ ｏｎ Ｐｌａｓｍａ Ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ ｏｆ Ｉｎｓｕｌｉｎ ａｎｄ Ａｍｉｎｏ
Ａｃｉｄｓ ａｎｄ ｍＴＯＲ Ｓｉｇｎａｌ Ｔｒａｎｓｄｕｃｔｉｏｎ ｉｎ Ｇａｓｔｒｏｃｎｅｍｉｕｓ ｏｆ
Ｐｉｇｌｅｔｓ Ｃｈａｌｌｅｎｇｅｄ ｂｙ Ｌｉｐ０ｐ０ｌｙｓａｃｃｈａｒｉｄｅ
ＷＡＮＧ Ｌｅｉ ＨＯＵ Ｙｏｎｇｑｉｎｇ
ＷＵ Ｘｉｎ
ＤＩＮＧ Ｂｉｎｙｉｎｇ
ＬＩＵ Ｙｕｌａｎ
ＬＩＵ Ｊｉａｎ ＬＩ Ｙｏｎｇｔａｎｇ
ＺＨＵ Ｈｕｉｌｉｎｇ
（１．Ｈｕｂｅｉ Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ａｎｉｍａｌ Ｎｕｔｒｉｔｉｏｎ ａｎｄ Ｆｅｅｄ Ｓｃｉｅｎｃｅ，Ｗｕｈａｎ Ｐｏｌｙｔｅｃｈｎｉｃ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｗｕｈａｎ，４３００２３ Ｃｈｉｎａ
２．Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ａｎｉｍａｌ Ｎｕｔｒｉｔｉｏｎａｌ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｍｅｔａｂｏｌｉｃ Ｐｒｏｃｅｓｓ，Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｓｕｂｔｒｏｐｉｃａｌ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ，ｔｈｅ Ｃｈｉｎｅｓｅ
Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｃｈａｎｇｓｈａ ４１０１２５，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔｈｅ ｓｔｕｄｙ ｗａｓ ｃｏｎｄｕｃｔｅｄ ｔｏ ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅ ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ａ—ｋｅｔｏｇｌｕｔａｒａｔｅ（ＡＫＧ）ｏｎ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ ｏｆ ｉｎｓｕｌｉｎ ａｎｄ ａｍｉｎｏ
ａｃｉｄｓ ｉｎ ｐｌａｓｍａ，ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ａｎｄ ｐｈ０ｓｐｈｏｒｙｌａｔｉｏｎ ｌｅｖｅｌｓ ｏｆ ｍＴＯＲ ａｎｄ ｐ７０Ｓ６Ｋ ｉｎ ｇａｓｔｒｏｃｎｅｍｉｕｓ ｏｆ ｐｉｇｌｅｔｓ ｃｈａｌｌｅｎｇｅｄ ｂｙ ｌｉ—
ｐｏｐ０ｌｙｓａｃｃｈａｒｉｄｅ（ＬＰＳ）．Ｅｉｇｈｔｅｅｎ ｈｅａｌｔｈｙ ｗｅａｎｌｉｎｇ ｐｉｇｌｅｔｓ ａｇｅｄ（２４±１）ｄａｙｓ ｗｅｒｅ ｒａｎｄｏｍｌｙ ａｓｓｉｇｎｅｄ ｉｎｔｏ ３ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ
（６ ｒｅｐｌｉｃａｔｅｓ ｐｅｒ ｇｒｏｕｐ）：ｃｏｎｔｒｏｌ ｇｒｏｕｐ，ＬＰＳ ｇｒｏｕｐ ａｎｄ ＡＫＧ—ＬＰＳ ｇｒｏｕｐ．Ｐｉｇｌｅｔｓ ｉｎ ｔｈｅ ｃｏｎｔｒｏｌ ａｎｄ ＬＰＳ ｇｒｏｕｐ ｗｅｒｅ ｆｅｄ ｂａｓ・
ａｌ ｄｉｅｔ，ａｎｄ ｔｈｏｓｅ ｉｎ ｔｈｅ ＡＫＧ—ＬＰＳ ｇｒｏｕｐ ｗｅｒｅ ｆｅｄ ｂａｓａｌ ｄｉｅｔ＋１％ＡＫＧ．Ｔｈｅ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ ｌａｓｔｅｄ ｆｏｒ １６ ｄａｙｓ．Ｏｎ ｄ １０，１２，
１４ ａｎｄ １６，ｐｉｇｌｅｔｓ ｉｎ ｔｈｅ ＬＰＳ ａｎｄ ＡＫＧ—ＬＰＳ ｇｒｏｕｐ ｗｅｒｅ ｉｎｊｅｃｔｅｄ ｉｎｔｒａｐｅｒｉｔ０ｎｅａｌｌｙ ｗｉｔｈ ＬＰＳ ａｔ ８０ ｔＬｇ／ｋｇ，ａｎｄ ｔｈｏｓｅ ｉｎ ｔｈｅ
ｃｏｎｔｒｏｌ ｇｒｏｕｐ ｗｅｒｅ ｉｎｊｅｃｔｅｄ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｄｏｓｅ ｏｆ ｎｏｒｍａｌ ｓａｌｉｎｅ．Ｏｎ ｄ １６，ｂｌｏｏｄ ｓａｍｐｌｅｓ ｗｅｒｅ ｃｏｌｌｅｃｔｅｄ ａｆｔｅｒ ３ ｈ ｏｆ ＬＰＳ ｉｎ—
ｊｅｃｔｉｏｎ．Ｏｎ ｄ １７，ｇａｓｔｒｏｃｎｅｍｉｕｓ ｓａｍｐｌｅｓ ｏｆ ａｌｌ ｐｉｇｌｅｔｓ ｗｅｒｅ ｃｏｌｌｅｃｔｅｄ ｆｏｒ ａｎａｌｙｓｉｓ ａｆｔｅｒ ｂｅｉｎｇ ｂｕｔｃｈｅｒｅｄ．ＬＰＳ ｃｈａｌｌｅｎｇｅ ｉｎ—
ｃｒｅａｓｅｄ ｇｌｕｔａｍｉｎｅ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ（Ｐ＜０．１０）ａｎｄ ｒｅｄｕｃｅｄ ｉｎｓｕｌｉｎ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ（Ｐ＜０．０５）ｉｎ ｐｌａｓｍａ，ｗｈｉｌｅ ｒｅｄｕｃｅｄ Ｐ・
ｍＴＯＲ／Ｔ－ｍＴＯＲ ａｎｄ Ｐ－ｐ７０Ｓ６Ｋ／Ｔ—ｐ７０Ｓ６Ｋ ｉｎ ｇａｓｔｒｏｃｎｅｍｉｕｓ（Ｐ＜Ｏ．０５）．Ｄｉｅｔａｒｙ ｓｕｐｐｌｅｍｅｎｔａｔｉｏｎ ｏｆ １％ＡＫＧ ａｌｌｅｖｉａｔｅｄ ｔｈｅ
ｉｎｃｒｅａｓｅ ｏｆ ｇｌｕｔａｍｉｎｅ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ（尸＜Ｏ．０５），ｔｈｅ ｄｅｃｒｅａｓｅ ｏｆ ｐｌａｓｍａ ｉｎｓｕｌｉｎ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ（Ｐ＜Ｏ．１０），ａｎｄ ｔｈｅ ｄｅｃｒｅａｓｅ
ｏｆ Ｐ—ｍＴＯＲ／Ｔ—ｍＴＯＲ，ａｎｄ Ｐ－ｐ７０Ｓ６Ｋ／Ｔ—ｐ７０Ｓ６Ｋ ｉｎ ｇａｓｔｒｏｃｎｅｍｉｕｓ（Ｐ＜０．０５）．Ｉｎ ｃｏｎｃｌｕｓｉｏｎ，ｄｉｅｔａｒｙ ｓｕｐｐｌｅｍｅｎｔａｔｉｏｎ ｏｆ
１％ＡＫＧ ｃａｎ ａｌｌｅｖｉａｔｅ ｔｈｅ ｄｅｃｒｅａｓｅ ｏｆ ｉｎｓｕｌｉｎ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ａｎｄ ｉｎｃｒｅａｓｅ ｏｆ ｇｌｕｔａｍｉｎｅ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｉｎ ｐｌａｓｍａ，ａｎｄ ｓｉｇｎｉｆｉ—
ｃａｎｔｌｙ ａｌｌｅｖｉａｔｅ ｔｈｅ ｄｅｃｒｅａｓｅ ｏｆ ｐｈｏｓｐｈｏｒｙｌａｔｉｏｎ ｏｆ ｍＴＯＲ ａｎｄ ｐ７０Ｓ６Ｋ ｉｎｄｕｃｅｄ ｂｙ ＬＰＳ ｃｈａｌｌｅｎｇｅ．￣Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｎｉｍａｌ
Ｎｕｔｒｉｔｉｏｎ，２０１０，２２（６）：１７２４—１７２９］
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ：ａ—ｋｅｔｏｇｌｕｔａｒａｔｅ；ＬＰＳ ｃｈａｌｌｅｎｇｅ；ｐｉｇｌｅｔｓ；ｇａｓｔｒｏｃｎｅｍｉｕｓ；ｉｎｓｕｌｉｎ；ａｍｉｎｏ ａｃｉｄｓ；ｍＴＯＲ ｓｉｇｎａｌ ｔｒａｎｓｄｕｃｔｉｏｎ
＊Ｃ０ｒｒｅｓｐ０ｎｄｉｎｇ ａｕｔｈｏｒ，ｐｒｏｆｅｓｓｏｒ，Ｅ—ｍａｉｌ：ｈｏｕｙｑ７７７＠ｙａｈｏｏ．ｅｏｍ （编辑王智航）